APHRODITE A

Une fois débarrassé des Palmyres, le groupe des Aphroditiens forme une famille des plus naturelles. Cependant la forme générale y est très-variable. Dans un certain nombre d’espèces, elle diffère considérablement de celle qu’on peut regarder comme normale chez les Annélides. Telles sont celles dont le corps est court, large, presque ovalaire, composé d’un petit nombre d’anneaux, et que l’on reconnaît au premier coup-d’œil pour appartenir à un type un peu différent de celui de la classe. Mais on passe par des gradations vraiment insensibles à d’autres espèces, dans lesquelles se retrouvent le corps allongé et linéaire, les anneaux trèsnombreux qui distingentles Annélides en général. Raccourcies ou allongées, toutes ces espèces sont d’ailleurs caractérisées par la présence des élytres , organes tout-à-fait spéciaux à cette famille, dont nous avons déjà parlé, et sur lesquels nous reviendrons en peu de mots.

La tête proprement dite est toujours bien distincte. L’anneau buccal, au contraire, semble souvent disparaître

APHR0D1TIENS.

en entier. En réalité, il n’est guère représenté que par une sorte d’écusson, placé à la face inférieure du corps et autour duquel les premiers pieds semblent pivoter, de manière à être ramenés vers l’extrémité antérieure. Ce mouvement les rapproche de plus en plus de la direction de l’axe même du corps, et d’ordinaire ceux de la première paire lui sont entièrement parallèles. De plus, ils sont placés tout à fait sous la tête, et souvent la dépassent (1). De cet ensemble de dispositions résultent, dans la détermination des appendices de la région céphalique, des difficultés réelles, qui expliquent les contradictions qu’on trouve à ce sujet dans les écrits des plus habiles naturalistes, et que l’étude du système nerveux pouvait seule permettre de lever, comme j’ai tâché de le faire ailleurs (2).

La tête porte toujours des antennes recevant leurs nerfs directement du cerveau, mais le nombre de ces organes est au plus de 3. Ce sont elles qu’on a nommées antennes médiane et moyennes. Les antennes externes, les palpes de quelques auteurs, sont de véritables tentacules partant de l’anneau buccal, et recevant leurs nerfs d’un ganglion spécial des connectifs. Enfin, les organes appelés généralement cirrhes tentaculaires par la plupart des naturalistes, reçoivent leurs nerfs du premier ganglion de la chaîne ventrale. On reconnaît d’ailleurs assez aisément qu’ils appartiennent au premier anneau. Ces appendices ne sont donc, en réalité, que la première paire de pieds, quelque peu modifiée, déplacée et déviée par le mouvement en avant dont je parlais tout à l’heure, et dont certaines parties ont pris des dimensions extraordinaires. Au reste, ces divers appendices peuvent, pour ainsi dire, manquer à tour de rôle dans les divers genres de la famille.

Indépendamment des antennes, la tête porte souvent en avant, soit une sorte de caroncule courte et recourbée en dessous, soit un petit tubercule placé en avant et sur la ligne médiane.

(1) PI. 8, fig. t.

(2) Mémoire sur le système nerveux des Annélides (Ann. des sc. nat., 3e sér., t. XIV).

Annelés. Tome I.

A. ERRANTES ABERRANTES

Tous les Aphroditiens ont des yeux, dont le nombre varie de 2-4. En général, ces organes sont très-petits, appliqués immédiatement sur le cerveau, mais quelquefois aussi ils sont placés à l'extrémité d’un pédoncule cylindrique court, et qui m’a paru susceptible de mouvements.

La bouche, placée immédiatement au-dessous de la tète et sur une sorte de saillie parfois assez marquée, s’ouvre presque dans la direction de l’axe du corps. Les lèvres en sont épaisses, charnues et revêtues d’une membrane d’apparence moins délicate que dans la plupart des autres Ânnélides.

Ainsi que je l’ai dit tout à l’heure, la forme générale du corps varie chez les Aphroditiens; mais qu’elle soit courte, ramassée, ovalaire ou allongée et vermiforme, les anneaux sont toujours parfaitement distincts. Seulement leur nombre est très-variable. Dans les espèces qui présentent les premiers caractères, ils ne sont jamais extrêmement nombreux, et leur nombre paraît être assez fixe, pas autant toutefois qu’on l’a généralement cru. Dans les espèces à corps allongé, le nombre de ces anneaux rappelle souvent ce qui existe chez les Errantes proprement dites, et varie également beaucoup avec la taille et sans doute avec l’âge de l’animal.

Les pieds placés sur les côtés de ces anneaux sont toujours biramés, mais on pourrait, au premier coup-d’œil, croire quelquefois qu’ils n’ont qu’une seule rame, et d’autres fois qu’il faut en compter trois. Dans le premier cas, les deux rames se sont rapprochées jusqu’à se confondre, et ce fait s’observe, chez certaines espèces, à un point bien plus marqué encore que dans celles dont j’ai représenté les pieds (1). Dans le second, certains appendices de la rame supérieure, et en particulier l’élytre, se sont écartés de manière à former une sorte de groupe particulier (2). D’autres fois, et ce cas est encore plus fréquent que les précédents, l’élytre ou le cirrhe supérieur s’isolent du reste du pied, tandis que les mamelons sétigères des deux rames se

(1) Pl. 6, fig. 20.

(2) PI. 6, fig. 10.

APHRODITIENS.

rapprochent sur une base commune (1). En général, toutefois, la distinction des rames ne présente pas de difficultés sérieuses.

Chez presque tous les Aphroditiens, il existe deux sortes de pieds, les uns pourvus, les autres dépourvus delytres. En général, ces pieds ainsi diversement composés, alternent; mais il arrive assez souvent qu’à la région antérieure du corps, on trouve deux pieds à élytres se suivant immédiatement. A la région postérieure, au contraire, on voit à peu près constamment les pieds portant des élytres, séparés par deux ou par trois pieds sans élytres. En général aussi, les pieds à élytres n’ont pas de cirrhe supérieur, tandis que celui-ci existe sur les pieds sans élytres. Chez les Sigalions et chez les genres voisins, le cirrhe supérieur se retrouve à tous les pieds, et par conséquent coexiste avec des élytres. En revanche, chez les Pholoé, on ne trouve de cirrhe supérieur à aucun pied. Le cirrhe inférieur existe toujours à tous les pieds.

Le nombre et la disposition des mamelons sétigères et des faisceaux de soies, ainsi que le nombre, la disposition et la forme de ces dernières sont extrêmement variables dans cette famille. Souvent la rame supérieure porte deux mamelons plus ou moins distincts (2), souvent aussi un seul (3) . Mais, même dans ce cas, le nombre des faisceaux est d’ordinaire plus considérable que celui des mamelons (4) et peut s’élever jusqu’à 4-5 sur un seul de ces appendices. A la rame inférieure, on trouve 1-2 mamelons. Les faisceaux peuvent être au nombre de 4-5, assez souvent de 3 (5); mais il ne s’en trouve aussi parfois qu’un seul, composé seulement de 3-4 soies (6). Ces soies sont tantôt simples et capillaires ; tantôt simples et terminées de diverses manières ; tantôt composées, et dans ce dernier cas les appendices sont aussi très-différents les uns des autres. On peut

(1) PI. 8, fig. 2 et 3; pl. 6, fig. 20 et 21.

(2) Pl. 6, fig. 1, 3,6, 10.

(3) Pl. 6, fig. 20 et 21 ; pl. 8, fig. 2 et 3.

(4) Pl. 6, fig. 3, 6 et 21 ; pl. 8, fig. 2 et 3.

(3) Pl. 8, fig. 2 et 3.

(6) Pl. 6, fig. 3, 6 et 10.

A. ERRANTES ABERRANTES

se faire une idée approximative de cette variabilité de formes, en jetant les yeux sur les dessins de l’Atlas (1), mais bien mieux encore en étudiant les belles et nombreuses figures données par Kinberg (2). Remarquons seulement que les soies en flèches barbelées et enveloppées par l’appendice jouant le rôle d’un écrin (3), ne se rencontrent que dans un nombre d’espèces relativement petit.

Indépendamment des soies simples ou composées, un certain nombre d’Aphroditiens portent des poils proprement dits. Ces poils prennent quelquefois naissance sur un mamelon particulier, placé en haut et sur le côté de l’anneau, mais le plus souvent ils tiennent directement à la rame supérieure. Ils peuvent d’ailleurs être très-rares et courts (4). Dans ce cas, ils sont implantés seulement audessus de l’élytre, autour des mamelons sétifères. Mais souvent aussi ils sont excessivement nombreux, très-fins et très-longs, et alors ils naissent tout autour de la rame supérieure, de manière à la cacher complètement, et descendent jusque sur la rame inférieure (5). Dans ce dernier cas, les poils les plus latéraux, un peu plus forts et plus raides que les autres, restent libres et flottent parallèlement les uns aux autres. Ce sont eux qui forment sur les flancs de certaines Aphrodites ces magnifiques franges irisées qui rappellent, par leur éclat métallique, celui du plumage de certains oiseaux. Les poils nés sur les côtés du dos et sur les flancs sont encore plus fins, plus souples et contournés. A mesure qu’ils poussent, ils s’enchevêtrent les uns dans les autres et avec ceux du côté opposé. Il se forme ainsi audessus du dos de l’Annélide, une couche feutrée, d’épaisseur très-variable, qui parfois dissimule presqu’entièrement les formes et toutes les parties de l’animal (6), qui,

(1) PI. 6 et 8.

(2) Voyage de l’Eugénie, sous les ordres du capitaine Virgin.

(3) PI. 6, fig. 11, 12, 13, lo.

(4) PI. 6, fig. 5 et 6.

(5) PI. 6, fig. 1 et 3.

APHR0D1TIENS.

dans tous les cas, recouvre et protège les élytres (1). Cette espèce de voûte, très-serrée en dessus, est d’ailleurs toujours ouverte en avant, en arrière et aussi, quoique plus imparfaitement, sur les côtés, à chaque intervalle interannulaire. L’eau peut ainsi pénétrer et circuler librement dans ce canal pour aller baigner les organes respiratoires. Chez les espèces dépourvues de feutrage, les soies de la rame supérieure sont généralement, mais non pas toujours, plus ou moins dirigées en dessus et transversalement, de manière à ce qu’en se contractant, l’Annélide puisse recouvrir et protéger, jusqu’à un certain point, ces mêmes organes (2).

J’ai déjà dit dans l'Introduction ce qu’étaient les élytres chez les Annélides. Rappelons donc seulement ici que ces organes sont des disques, tantôt régulièrement, tantôt plus ou moins irrégulièrement arrondis (3) ; composés de deux membranes superposées, entre lesquelles existe un réseau lacunaire communiquant avec la cavité générale du corps, par le pédicule creux qui porte le disque. Souvent leurs bords sont simples; souvent aussi ils sont frangés, et ces franges, vues au microscope, présentent l’aspect, tantôt de simples digitations, tantôt d’arbuscules plus ou moins ramifiés. Tous ces prolongements, quelle que soit leur forme, sont autant de cæcums dont la cavité communique avec le réseau lacunaire de l’élytre, et il est probable qu’ils jouent un rôle considérable dans la respiration.

A part cette dernière circonstance, Savigny avait parfaitement reconnu etdécritl’organisation des élytres (4). Il est d’autant plus surprenant qu’il soit tombé dans une erreur qui a été constamment répétée par ses successeurs. Il arrive quelquefois que les deux membranes qui forment l’élytre, se décollent et se remplissent de liquide, peut-être par le simple fait de la putréfaction des parties intérieures de l’animal, peut-être aussi au moment de la mort de ce dernier, et par suite de la force avec laquelle il pousse le

(1) Pi. 6, fig. i.

(2) PI. 6, fig. 10; pl.8, fig. 2 et 3.

(3) PI. 6, fig. 10; pl.8, fig.l.

(A) Syst. des Ann., p. 27.

A. ERRANTES ABERRANTES

liquide de la cavité générale dans le réseau lacunaire pendant ses dernières contractions. Quoi qu’il en soit, en pareil cas, les élytres, au lieu de conserver leur forme discoïdale et aplatie, deviennent vésiculeuses et ressemblent à autant de petits ballons. C’est ce qui est arrivé certainement à la Polynoé que Savigny a décrite et figurée sous le nom de P. foliosa (1). J’ai rapporté de Saint-Vaast et donné à la collection du Muséum, une Aphrodite hérissée qui présente la même particularité, particularité que j’ai d’ailleurs eu occasion d’observer à diverses reprises. '

Sous les élytres, et se développant presque exclusivement sur les pieds qui en sont dépourvus, on trouve les branchies ou du moins ce que les auteurs ont appelé ainsi. Ces prétendues branchies consistent en replis cutanés, présentant ordinairement la forme de crêtes, quelquefois placés sur un pédicule spécial, et parfois aussi en forme de mamelons coniques, cirrhiformes, isolés les uns des autres. Rien dans leur structure ne permet de les regarder comme des branchies proprement dites. L’épiderme n’est guère plus fin ici que sur le reste du dos. Il n’y a ni vaisseau central ni lacunes, et les couches cutanées ne présentent aucune modification. On ne peut donc pas même les comparer aux mamelons branchiaux des Néréides; mais ces appendices ont probablement à jouer un autre rôle sur lequel je reviendrai tout à l’heure.

La structure intérieure des Aphroditiens a attiré d’assez bonne heure l’attention des naturalistes. Nous devons à Pallas une étude remarquable pour l’époque, sur l’anatomie de l’Aphrodite hérissée (2); Treviranus a repris plus tard le même sujet (3). D’autres espèces de la même famille ont été étudiées depuis, mais avec moins de soin.

J’ai déjà fait connaître avec quelque détail les dispositions remarquables que l’appareil digestif présente dans

(1) Annél. grav., pl. 3, fig. 2, reproduite dans l 'Atl. du Dict. des Sc. nat.j pl. 10, fig. 1.

(2) Mise, zool., p. 79, pl. 7.

(3) Zeitschr. fur die Phys., t. III, p. 157, pl. 11, 12 et 13.

APHRODITIENS.

l’Aphrodite (1). On peut les résumer, en disant que ce canal se compose d’une bouche distincte, d’une trompe de consistance cartilagineuse et d'un intestin membraneux, d’où partent des cæcums prolongés, ramifiés, qui se recourbent du côté du dos, et sont enveloppés par le foie. C’est dans la cavité des prétendues branchies que pénètrent ces ramifications. Il est difficile de ne pas être frappé de l’analogie que cette disposition présente avec celle qui existe chezlesEolidiensetsurlaquellej’aipubliédivers travaux (2). Les conséquences physiologiques à en tirer, me semblent être exactement les mêmes, et je renvoie le lecteur ù ce que j’ai écrit sur ce sujet. Ici, je dois me borner à constater que dans la classe des Annélides, les Aphroditiens forment un groupe phlébentéré.

Ce n’est pas en effet seulement chez les Aphrodites et les Hermiones que le canal digestif est ramifié. Il en est de même dans tous les autres groupes secondaires dont j’ai pu étudier des représentants. Seulement on ne trouve plus déjà chez les Polynoés que de simples cæcums sans ramifications (3) ; chez les Acoètes et les Sigalions, ces cæcums sont encore plus petits.

La trompe des Aphroditiens est exsertile chez certaines espèces et présente alors à son extrémité des digitations en nombre variable et proportionnellement assez grandes(4). On y trouve aussi d’ordinaire des mâchoires, ou peut-être plus exactement des (lenticules , disposées par paires en haut et en bas. Ces mâchoires sont tantôt rudimentaires et cartilagineuses, tantôt cornées et très-développées (5). Chez les Polynoés, qui peuvent servir ici de type, les mâchoires supérieures se composent de quatre pièces disposées elles-mêmes par paires de chaque côté de la ligne médiane. Les deux pièces antérieures (6) sont en partie

(1) Introduction , p. 47.

(2) Mémoires sur l'Eolidine , sur les Mollusques Phlébentérés , etc. (Ann. des sc. nat., 3e série et Compte Rend.)

(3) PI 2, fig. 1.

(4) PI. 6, fig. 17.

(b) PI. 6, fig. 18 et 19.

(6) PI. 6, fig. 18.

A. ERRANTES ABERRANTES

engagées dans les tissus et en partie saillantes à l’intérieur de la trompe. Cette dernière portion a la forme d’un crochet tantôt simple, tantôt multidenté, très-solide, trèsaigu et coloré d’ordinaire en brun foncé. La portion cachée par les chairs est élargie en avant et s’articule en arrière d’une manière très-serrée avec une autre pièce allongée de plus en plus mince qui sert d’attache à des muscles puissants. Les mâchoires inférieures (1) sont d’une 'seule pièce. Elles présentent aussi un crochet saillant en avant et se prolongent de chaque côté en une longue apophyse plate qui représente la pièce postérieure de la mâchoire supérieure. Mais il y a ici de plus une pièce médiane qui, après s’être articulée avec les deux mâchoires, devient comme cartilagineuse et se prolonge en arrière presque jusqu’à l’extrémité de la trompe. C’est sur ce prolongement que s’insèrent les principaux muscles transverses.

L’appareil circulatoire ne s’écarte pas du type normal. Mais il est plus difficile à reconnaître ici que dans la plupart des autres groupes, parce que le sang est très-pâle ou mieux à peine rosé. J’ai pourtant retrouvé sans peine les vaisseaux dorsal et ventral décrits par Treviranus, et que l’on voit donner des branches aux parties voisines. Il existe un troisième tronc assez considérable qui accompagne en dessous la chaîne nerveuse abdominale.

Le système nerveux général des Aphroditiens ne présente rien de bien remarquable. Le cerveau est assez volumineux relativement à la tête. Chez les Aphrodites, il présente cette particularité intéressante que les deux substances cérébrales sont très-distinctes, l’intérieure étant d’un blanc mat, et l’extérieure d’une couleur brune rougeâtre. La chaîne ventrale se compose de connectifs et de ganglions soudés d’une extrémité à l’autre, mais laissant, en général, sur la ligne médiane une rainure qui indique l’existence des deux moitiés si distinctes dans d’autres groupes. Dans les Aphrodites, il n’y a pas de commissure entre les ganglions latéraux des trois premiers pieds, et ces ganglions forment de chaque côté un groupe distinct à l’extrémité

(1) Pl. 6, fig. 19.

APHRODITIENS. 185

antérieure de la chaîne ventrale. Cette disposition curieuse n’existe pas chez les Polynoés (1).

Le système nerveux viscéral des Aphrodites prend naissance de chaque côté sur un tronc musculaire sortant d’un ganglion du connectif tout près du cerveau. 11 ne présente pas la complication qu’on observe ailleurs, chez les Néréides surtout, et paraît destiné surtout il animer les gros muscles qui s’attachent à la portion œsophagienne de la trompe.

Je crois n’avoir rien h ajouter à ce que j’ai dit plus haut des organes et des fonctions de reproduction (2).

Caractères. — Annélides Errantes aberrantes, pourvues d’élytres.

Tête distincte, portant 2-3 antennes et 2-4 yeux.

Anneau buccal le plus souvent indistinct, pourvu ou dépourvu de tentacules.

Corps plus ou moins couvert par des élytres.

Anneaux présentant des différences qui se répètent presque toujours régulièrement.

Annelidæ Errantes aberrantes, elytris conspicuœ.

Caput distinctum, antennis 2-3 et oculis 2-4 instructum.

Annulas buccalis sœpissime indistinctus , tentaculis præditus vel destitutus. *

Corpus plus minusve elytris obtectum.

Annuli discrepantiis ferè semper adamussim iteratis distincti (3).

(1) Voir mon Mémoire sur le système nerveux des Annélides (Ann. des sc. nnt).

(2) Introduction, p. 108.

(3) La nomenclature des appendices céphaliques des Annélides en général et des Aphroditiens en particulier, a été plus haut l’objet d’une discussion à laquelle je renvoie (voir Y Introduction, p. 11-14).

TABLEAU DES GENRES

A. ERRANTES ARERRANTES.

Elytres laissant à nu la partie postérieure

APHR0DIT1ENS.

Genre PHOLOÉ. PHOLOE.

Pholoe, Johnston, Œrsted, Grube, Kinberg.

Pholoidea, Kinberg.

Tête peu distincte, portant 3 antennes et un tubercule facial placé inférieurement sur la ligne médiane.

Anneau buccal indiqué par l’existence de deux paires de tentacules ; les inférieurs simples, et les supérieurs bifides.

Corps linéaire, plus ou moins allongé.

Pieds pourvus d’élytres, alternant avec ceux qui en sont dépourvus dans la moitié antérieure du corps ; dans la moitié postérieure, tous les pieds pourvus d’élytres ; dans l’une et dans l’autre région, tous les pieds dépourvus de cirrhes supérieurs.

Caput subdistinctum, antennis 3 et tuberculo faciali medio infero instructum.

Annulus buccalis tentaculorum panbus 2 indicatus , tentaculis inferis simplicibus, super is bifurcatis.

Corpus lineare plus minusve elongatum.

In dimidiâ corporis parte anteriore , pedes elytrophori cum pedibus elytris destitutis alternati; in dimidiâ parte posteriore pedes omnes elytrophori; in utrâque pedes omnes cirris superis destituti.

Cette caractéristique diffère considérablement de celle qui résulterait des descriptions et des figures données soit par Johnston, à qui l’on doit l’établissement du genre Pholoé, soit par Œrsted, qui a rapporté à ce groupe deux autres espèces observées par lui. Je l’ai établie d’après l'examen de trois exemplaires en fort bon état de la Pholoe minuta ( Aphrodita minuta Fabricius), que je dois h l’obligeance de M. Steenstrup. L’antenne médiane inférieure d’Œrsted n’est autre chose que le tubercule facial ou frontal qui existe chez les Aphrodites. La répartition des autres appendices indiqués par Œrsted me semble plus

A. ERRANTES ABERRANTES

difficile Ù expliquer. D’autre part, Johnston ne figure ni ne décrit les deux véritables antennes latérales. Manquentelles réellement? ou bien ont-elles échappé à cet habile observateur par suite de leur extrême petitesse? Dans l’impossibilité où je suis de répondre à ces questions, je laisserai dans le même genre les deux espèces dont je viens de parler, ainsi que la Pholoe baltica (QErst.). Toutefois, je ne serais nullement surpris qu’on reconnût bientôt la nécessité de former plusieurs genres avec les Aphroditiens dépourvus de cirrhes supérieurs, comme on a dû le reconnaître pour ceux qui ont ces cirrhes à tous les anneaux, et qui avaient été primitivement réunis dans le seul genre Sigalion. Il est évident, par exemple, qu’on ne peut laisser dans un même groupe générique les espèces qui ont un nombre d’élytres moindre que la moitié du nombre des anneaux, et celles chez qui cette proportion est inverse. Aussi n’aurais-je pas hésité à proposer l’adoption au moins de deux genres distincts, si l’incertitude qui règne encore sur plusieurs caractères essentiels ne m’en eût empêché.