III. Appendices de la région céphalique. — Dans l’im

(1) Savigny, Système des Annélides ; Audouin et Milne-Edwards, Recherches pour servir à l’histoire naturelle du littoral de la France, t. II , Annélides; Blainville, article Vers , dans le Dictionnaire des sciences naturelles. Ce que ce dernier auteur a dit de l’organisation des Annélides est extrêmement confus.

(2) Die Familien der Anneliden mit Angabe ihrer Gattungen und Arten von Dr Adoph, Eduard Grübe, 1851.

INTRODUCTION

mense majorité des Annélides, la région céphalique porte des appendices en nombre variable, diversement distribués, et dont la forme, la structure et les fonctions sont trcsdissemblables selon le groupe que l’on examine. Toutefois, le plus souvent ces organes d’apparences si diverses ne sont que des modifications des appendices simples qu’on trouve chez les Annélides Errantes, et c’est seulement de ces dernières que nous parlerons ici.

Même dans ce groupe, la distinction de ces appendices laisse, ce me semble, à désirer, et cela parce qu’on a généralement procédé d’une manière tout arbitraire et sans points de repère bien arrêtés. Il est résulté de là que des organes appartenant à des anneaux céphaliques différents, et recevant leurs nerfs de centres nerveux également différents, ont été désignés par le même mot ( antennes , tentacules selon les auteurs), tandis que dans d’autres circonstances, des organes identiques par leur position et par l’origine de leurs nerfs propres, ont reçu des noms différents ( antennes et tentacules — antennes et cirrhes tentaculaires). Pour éviter cette confusion, il me paraît nécessaire, ainsi que je l’ai déjà dit (1), de s’appuyer sur deux considérations, savoir : le lieu d’implantation des appendices et l’origine de leurs nerfs.

J’appelle antennes ( antennæ ) les appendices qui sont placés sur la tête proprement dite. — Les antennes reçoivent leurs nerfs directement du cerveau lui-même (2).

Je réserve le nom de tentacules ( tentacula ) aux appendices provenant de l’anneau buccal. — Ceux-ci reçoivent leurs nerfs des ganglions du connectif ou du connectif accessoire (3) dans toutes les espèces que j’ai étudiées à ce point de vue.

Le terme de cirrhes tentaculaires ( cirrhi tentaculares ) peut très-bien désigner les appendices des premiers pieds, lorsqu'ils revêtent tous les caractères, soit des antennes,

(1) Mém. sur le syst. nerv. des Ann. (Ann. des sc. nat., 3e série, t. XIV).

(2) PI. 3, fig. 164, cc.

(3) PI. 3, fig. lee, t’e’.

ORGANISATION EXTÉRIEURE

soit des tentacules, et se distinguent d’une manière trèsmarquée de leurs homologues appartenant aux pieds placés plus en arrière. — Les arrhes tentaculaires reçoivent toujours leurs nerfs des ganglions de la chaîne ventrale.

Le nombre des antennes varie de 1 à 5, mais le plus ordinairement il est de 2 ou de 4. Généralement, ces appendices sont assez courts ; tantôt filiformes [ Euniciens (1), Hésiones (2)] ; tantôt gros, coniques, et portant à leur extrémité une sorte de tubercule distinct [ Néréidiens (3)] ; tantôt longs et comme formés d’articles disposés en chapelet [Sy llidiens (4)]. Souvent enfin, on peut y distinguer une portion basilaire distincte qui, chez les individus conservés dans l’alcool, persiste souvent après la chute de la portion terminale (. Aphroditiens , Amphinomiens) . Ce tronçon basilaire resté seul a évidemment causé des erreurs de plus d’un genre. Parfois, on l’a pris pour l’antenne entière, et on s’est aloi>s mépris sur la longueur de ces organes et Ta proportion relative des divers appendices. Parfois aussi, on a cru y voir une antenne rentrée par invagination à la façon des tentacules d’un Hélix. Or, chez les Annélides, les antennes aussi bien que les tentacules et autres appendices analogues sont toujours pleins et jamais exsertiles et rétractiles, comme l’ont cru quelques auteurs.

Les tentacules et les cirrhes tentaculaires sont ordinairement plus longs, souvent plus grêles que les antennes [. Hésiones (5), Phyllodocés (6), Hétéronéréides (7)] ; souvent aussi ils ressemblent à peu près entièrement à celles-ci [Dujardinie (8), Eunice (9)]; pas plus que les antennes, ils ne sont exsertiles et rétractiles.

Les antennes, les tentacules et les cirrhes tentaculaires

(1) PI. 10, fîg. 1.

(2) PI. 9, fîg. 17.

(3) PI. 7, fig. 3.

(4) PI. 5, fig. 17-20.

(5) PI. 9, fig. 17.

(6) PI. 9, fig. 9 et 13.

(7) PI. 9, fig. 1.

(8) PI. 8. fig. 9.

(9) PI. 10, fig. 1.

INTRODUCTION

sont bien évidemment les organes d’un toucher plus ou moins délicat, et destinés à prévenir l’animal de la présence des obstacles qui peuvent se trouver sur sa route. A ce titre, ils méritent les noms que nous venons de leur donner (1).

On peut comparer les appendices que nous venons d’examiner chez les Errantes à ceux qui existent chez les Sédentaires les mieux caractérisées , bien qu’ils subissent ici de grandes modifications, et soient souvent extrêmement multipliés. Ainsi, les cirrhes préhensiles des Térébelliens, qui sont aussi des organes de toucher, partent exclusivement de la tête (2). Ils occupent donc la place des antennes et ne sont, en quelque sorte, que ces mêmes organes perfectionnés et appropriés à des usages multiples.

Mais la modification est parfois plus profonde encore. Chez les Sabelliens (3) et les Serpuliens (4), les appendices céphaliques deviennent des organes de respiration, et nous en parlerons plus loin.

Chez les Annélides Sédentaires, les appendices de l’anneaubuccal se rencontrenttrès-rarement. Quandils existent, ils constituent un appareil operculaire [Hermelliens (S)].

(1) J’aurais voulu présenter ici un tableau comparatif indiquant la valeur des termes employés par différents auteurs pour désigner ces divers appendices; mais on comprend que par suite de l’arbitraire dont je parlais tout-à-l’heure, la valeur des termes a souyent var ié et que les mêmes organes ont été désignés parfois sous des noms divers par le même auteur. A vrai dire, le tableau dont il s’agit, changerait pour ainsi dire à chaque famille. Je me bornerai donc, à titre d’exemple, de le dresser pour la famille des Aphroditiens.

Qdatrefages. Audouin et Edwards. Kinberg.

Grube.

Antenne médiane Antenne impaire ou Tentaculum Tentaculum impar

médiane

Antennes latérales Antennes mitoyennes Antennæ Tentacula media

Tentacules inférieurs Antennes externes Palpi Tentacula lateralia

Tentaculessupérienrs Cirrhes tentaculaires Cirrhi tentaculares Cirrhi tentaculares

Cirrhes tentaculaires Cirrhes tentaculaires Cirrhi buccales

(2) PI. 14, fig. 2, 11 et 12.

(3) PI. 15, fig. 8, 10, 13.

(4) Pi. 15, fig. 25.

(5) PI. 13, fig. 2.

ORGANISATION EXTÉRIEURE. 15

Ces appareils sont donc, dans ces espèces essentiellement tubicoles, les analogues des tentacules des Errantes.

§ 3!. Région tlioraciquc. Thorax ; région antérieure du corps, regio anterior corporis.

A proprement parler, cette région n’existe que chez les Annélides Sédentaires. Chez les Errantes, on trouve, il est vrai, quelques espèces dont le corps ne présente pas dans toute son étendue la même organisation. Les Hétéronéréides surtout (1) fournissent des exemples de ce fait, mais ce ne sont là que des anomalies plus apparentes que réelles, comme nous le verrons dans l’étude des familles.

Chez les Sédentaires, au contraire, le corps est normalement partagé au moins en deux régions distinctes, et c’est à celle qui succède à l’anneau buccal que revient le nom de région thoracique [thorax). Elle est, en général, facile à distinguer même à première vue [ Serpuliens (2)], ou tout au moins par l’examen des pieds [ Hermelliens (3), Térébelliens (4), Sabelliens (5)].

En général, cette région ne compte qu’un assez petit nombre d’anneaux, et ce nombre est fixe pour des groupes entiers, variable quelquefois d’une espèce à l’autre et dans la même espèce, dans le jeune âge. Chacun de ces anneaux est d’ordinaire pourvu d’une paire de pieds, et parfois les anneaux antérieurs portent des organes de respiration qu’on peut regarder comme représentant les cirrhes tentaculaires des Errantes [Térébelliens (6)].

L’existence d’un thorax distinct est, pour les Annélides Sédentaires, une règle morphologique non moins générale que l’absence de ce même thorax pour les Errantes. Mais chez ces dernières, nous avons trouvé de petits groupes aberrants dont le corps présente des régions distinctes

(1) pi. 7, fîg. il, et pl. 9, fig. 1.

(2) Pl. 15, fig. 25.

(3) Pl. 13, fig. 2, 3, 4.

(4) Pl. 14, fig. 4, 5, 13, 14.

(5) Pl. 15, fig. 9.

(6) Pl. 14, fig. 1.

INTRODUCTION

(. Hétéronéréidiens ) ; réciproquement, nous trouvons chez les Sédentaires des groupes chez lesquels le corps offre d’une extrémité à l’autre la même organisation. Alors, la distinction du thorax et de l’abdomen disparaît, bien que les caractères fondamentaux de la sous-classe et même de la famille persistent sous tous les autres rapports [ Hétéroté rébelliens — Hétérosabelliens (1)].

§ 4. Région abdominale, abdomen; région postérieure du corps, regio posterior corporis.

On trouve cette région chez toutes les Annélides Errantes ou Sédentaires. A un fort petit nombre d’exceptions près ( Pectinaires ), c’est elle qui est la plus étendue et qui compte le plus grand nombre d’anneaux. Ceux-ci sont généralement semblables ou ne diffèrent que très-peu les uns des autres par de légères variations dans le développement de certains appendices. Les premiers et les derniers anneaux présentent assez souvent des variations en moins et les anneaux intermédiaires des variations en plus. Toutefois, le dernier anneau diffère constamment des précédents. Jamais il ne porte de pieds bien caractérisés. D’ordinaire, ces organes sont remplacés ici, chez les Errantes, par des cirrhes beaucoup plus longs et plus gros que ceux du corps, et rappelant ceux de la région céphalique [Néréidiens (2), Syllidiens (3), Phyllodocéiens (4), Spioniens (S)]. Quelquefois la modification est encore plus considérable et cet anneau est comme hérissé de cirrhes [Hétéronérdïde vagabonde (6)]. Chez les Sédentaires le même anneau forme souvent une sorte de ventouse [ Polydore (7), T érébelliens (8)].

Parfois aussi chez ces derniers, la région abdominale se

(1) pi. 16, fig. 1.

(2) Pi. 7, fig. 1, il.

(3) PI. 7, fig. 16, pl. 8, fig. 9, 16, 18.

(4) Pl. 9, fig. 8.

(5) Pl. 10, fig. 12.

(6) Pl. 9, fig. 3.

(7) Pl. 12, fig. 10.

(8) Pl. 14, fig. 3.

ORGANISATION EXTÉRIEURE

prolonge en changeant de caractères au point qu’il en résulte dans le corps une quatrième division bien distincte, qu’on peut désigner sous le nom de région caudale ou de queue [ Hermelliens (1)].

En général, cette dernière division est caractérisée par l’absence d’appendices, par la disparition apparente de toute division annulaire, et la dégradation est aussi marquée à l’intérieur qu’à l’extérieur. Tous les appareils fonctionnels se simplifient en y pénétrant.

Chez les Annélides Errantes, les appareils respiratoires, lorsqu’ils sont distincts, appartiennent à peu près toujours à la région abdominale [. Euniciens , Spioniens (2)]; on ne trouve guère d’exceptions à cette règle que dans les groupes qui s’écartent aussi à d’autres égards du type fondamental [Chlorèmes (3)].

Chez les Sédentaires, les organes respiratoires sont placés, tantôt sur la région thoracique [Térébelliens (4)], tantôt sur la région abdominale [Arénicoliens (5)], tantôt sur l’une et sur l’autre [ Hermelliens (6)]. Cependant, dans les groupes les mieux caractérisés de cet ordre, les organes respiratoires deviennent céphaliques [Serpuliens (7)].

Dans un petit nombre de groupes, toujours exceptionnels à d’autres égards, il est difficile de reconnaître nettement les distinctions que je viens d’indiquer, bien que le corps se partage en plusieurs régions distinctes. Tels sont surtout les Polydoriens (8) et les Chétoptériens (9). Chez les premiers, la région moyenne ne serait représentée que par un seul anneau ; chez les seconds que par cinq anneaux. Chezles uns et les autres, la dernière région qui par sa position répondrait à la région caudale, ne présente

(1) Pl. 13, fig. 2.

(2) Pi. 10, fig. 1, 12.

(5) Pl, 10, fig. 18.

(6) Pl. 13, fig. 2.

(7) Pl. 15 et 16.

(8) Pl. 1, fig. 5, et pl. 12, fig. 8 et 9.

(9) Pl. 12, fig. 1.

Antilles. Tome I.

INTRODUCTION

aucun signe de dégradation, et c’estchez elle, au contraire, que l'on trouve le plus grand nombre d’anneaux et les plus réguliers.

§ 5. Pieds, pedes.

Les pieds des Annélides sont des organes remarquablement caractéristiques. On ne les trouve avec leur structure propre bien développée que dans ce groupe ; et l’on ne voit quelque chose d’analogue que dans les groupes qui en sont les termes correspondants zoologiques ( Lombri tiens, Naïdiens , etc.)...

I. Parties fondamentales. — Un pied d’Annélide (1) consiste essentiellement en un mamelon creux, appelé rame, [remus), formé par une expansion des couches tégumentaires, percé à son extrémité d’un orifice qui donne passage à un certain nombre de soies. Celles-ci sont produites par un véritable crypte. A la base de ce dernier s’insèrent un certain nombre de muscles disposés à la façon des haubans du mât d’un navire, et rattachés à la base interne du mamelon. Nous reviendrons sur la disposition et le jeu de ces diverses parties en nous occupant de la locomotion.

Le pied, à la fois simple et complet, que nous venons de décrire, se rencontre très-rarement chez les Annélides, cependant les Forcellies nous en offrent un exemple (2).

D’ordinaire, ce type est plus ou moinsmasqué pour ainsi dire, par une complication qui peut être portée assez loin.

Et d’abord, il arrive d’ordinaire qu’au lieu d’un seul mamelon pédieux on en trouve deux de chaque côté de chaque anneau. Le pied est alors dit biramé [biremis] par opposition au pied uniramé ( unir émis ) qui est composé d’un seul mamelon. Ces rames (rem)peuvent, d’ailleurs, présenter une dégradation individuelle très-marquée et être réduites à un état presque rudimentaire [Polyophthalmiens (3), bien qu’on y reconnaisse toujours le type fondamental. Simples ou développées, ces rames se distinguent en rame supérieure

(1) Pl. 2, fig. 7.

(2) Pl. 8, 16.

(3) Pl. 17, fig. 3.

ORGANISATION EXTÉRIEURE

( remus superus ) ou dorsale (r. dorsalis ) et rame inférieure [remus inferus ) ou ventrale (r. abdominalis),h raison de la position relative qu’elles occupent.

Souvent les rames pédieuses, au lieu d’un seul faisceau desoies en présentent deux (1) ou trois (2). Très-souvent aussi elles sont armées d’un acicule [aciculus (3)], qui n’est autre chose qu’une soie plus grosse, plus courte et plus robuste, ordinairement simple, droite, sortant d’un crypte particulier et mise en mouvement par des muscles spéciaux.

II. Organes surajoutés. — Mais le pied des Annélides se complique surtout souvent par l’adjonction d’organes qui ne servent que très-indirectement, ou même pas du tout, à la locomotion. Les plus importants de ces organes sont de deux sortes. Les uns servent au toucher, ou mieux sans doute à un tact confus, les autres, à la respiration. Enfin, il arrive assez souvent aussi que ces organes sont appropriés à l’accomplissement de ces deux fonctions. Tous ces organes surajoutés sont d’ailleurs des appendices mous, affectant la forme de mamelons plus ou moins allongés, de languettes, de cirrhes, de lames, etc.

Les organes du toucher consistent en cirrhes ( cirrhi ) plus ou moins allongés, presque toujours plus longs que les mamelons sétigères, quelquefois égalant presque lesantennes et les tentacules (4) ; mais parfois aussi plus courts ou de même longueur que les autres parties du pied (5). Ils sont généralement coniques, mais ils peuvent aussi être à peu près cylindriques (6), moniliformes (7), filiformes (8), aplatis (9), etc.

Les cirrhes proprement dits sont au nombre d’une ou de deux paires à chaque anneau. Ils partent généralement de

(1) PI. 2, fig. 14; pl. 7, fig. 2 et 5.

(2) Pl. 8, fig. 2 et 3.

(3) Pl. 2, fig. 14 et 13; pl. 7, fig. 2, 5, 6 et 13.

(4) Pl. 5, fig. 17 et 18; pl. 9, fig. 17.

(5) Pl. 8, fig. 2; pl. 7, fig. 5 et 6.

(6) Pl. 8, fig. 9.

(7) Pl. 5, fig. 17 et 18.

(8) Pl. 9, fig. 17.

(9) Pl. 8, fig. 21.

' la base des rames. Dans les pieds uniramés, ils sont placés l’un au-dessus, l’autre au-dessous du mamelon sétigère. Dans les pieds biramés, le cirrhe supérieur ou dorsal est placé en haut de la rame dorsale, et le cirrhe inférieur ou ventral en bas de la rame ventrale.

Les cirrhes peuvent paraître parfois plus nombreux, mais alors la plupart des appendices qui leur ressemblent résultent de la transformation des autres parties du pied.

Les cirrhes proprement dits se trouvent chez presque toutes les Annélides Errantes et manquent souvent chez les Sédentaires.

Les cirrhes, à raison de leur forme et de l’absence le plus souvent complète de mouvements propres, ne peuvent être considérés comme des organes de toucher proprement dits. Ils doivent être seulement le siège d’un tact obscur et jouent probablement le même rôle que les moustaches de certains mammifères.

Les organes respiratoires annexés aux pieds du corps des Annélides varient considérablement de forme et de structure. Tantôt ils consistent en de véritables branchies, lesquelles peuvent présenter la forme de panaches ou de houppes arborescentes [Arénicole (1)], de languettes pectinées [Eunice (2)], de languettes simples [ Portélie (3), Hermelle (4)] ; tantôt ces organes sont de simples mamelons à téguments très-fins et parcourus par un lassis vasculaire aussi riche que délicat [ Néréidiens (5)]. Ces derniers, sur des animaux conservés dans l'alcool, peuvent très-facilement être pris pour des cirrhes ou de simples mamelons.

C’est aussi parmi les organes respiratoires, qu’il faut placer d’autres appendices dont la nature peut encore prêter à certaines discussions,' et qui servent à la respiration du liquide de la cavité générale. Nous voulons parler surtout des élytres ( elytra ). On désigne par ce nom

(1) PI. 10, fig. 18.

(4) Pt. 13, fig. 2.

(5) PI. 2, fig. 14 et 15; pl. 7, fig. 2, 5, 6.

ORGANISATION EXTÉRIEURE

des espèces de plaques ou d’écailles pédiculées, toujours plus ou moins arrondies, qui ne se rencontrent que chez les Aphrodites et autres genres voisins (1). Chacune de ces plaques est formée de deux lames entre lesquelles circulent des canaux lacunaires. Le pédicule, implanté sur la lame inférieure, est creux et communique avec la cavité générale du corps, d’où il résulte que le liquide de la cavité générale pénètre dans les élytres , entraînant avec lui les corps qu’il tient en suspension et en particulier les œufs, comme l'avait déjà reconnu Savigny (2). La coexistence de ces organes, sur le même pied avec un cirrhe supérieur parfaitement caractérisé chez les Sigaliens (3), montre bien qu’on ne saurait les considérer comme une simple modification de ce dernier appendice, fait déjà reconnu par MM. Audouin et Edwards. Mais en est-il de même d’autres appendices foliacés, tels que ceux des Phyllodocés (4)? Ceux-ci ne coexistant jamais avec des cirrhes et en remplissant les fonctions d’une manière bien évidente, me paraîtraient plutôt devoir prendre rang parmi ces organes à fonctions mixtes dont je parlais tout à l’heure.

Dans la description des espèces, on n’établit pas les différences que je viens d’indiquer au sujet de la nature de ces diverses parties, on considère l’ensemble des appendices groupés sur le côté de l’anneau comme formant le pied ( pes ) de l’Annélide. Il résulte de là, que ce pied peut présenter parfois une assez grande complication dont les Néréidiens surtout nous présentent des exemples (5).

§ C. Soles et productions cutanées diverses.

J’ai montré, il y a déjà longtemps, que les divisions généralement admises pour les diverses productions cutanées des Annélides, n’étaient pas suffisantes, et qu’il fallait distinguer celles qui sont des dépendances plus immédiates

(1) PI. 6, fig 9, 10, 17, 20, etc.

(2) Syst. des Annélides, p. 27.

(3) PI. 8, fig. 2.

(4) PI. 9, fig. 9, 10, 13.

(5) PL 2, fig. 14 et 15.

INTRODUCTION

de l’épiderme des soies proprement dites (1). Je donnerai aux premières le nom générique de poils [pili), toutes les fois qu’elles seront filiformes.

Les poils proprement dits ne sont que de simples prolongements de l’épiderme, très-fins et presque toujours entièrement microscopiques. On les trouve souvent sur les cirrhes, les antennes, les tentacules. Souvent, ils ne sont guère plus développés que des cils vibratiles, dont ils se distinguent aisément par leur rigidité ( Polynoés ). Parfois aussi, ils sont plus longs et leur nature est des plus accusées [ Hermelles (2), Sabelles (3)]. C’est probablement dans cette catégorie que doivent être placés les poils bien plus développés encore qui couvrent parfois tout le corps des Aphrodites (4).

Il est une autre espèce de poils qui rappelle exactement ce qui existe chez les Insectes; je veux parler de ceux qu’on trouve chez les Chlorémiens. Ceux-ci pourraient être appelés poils dermiques [pili dermaticï). Ils sont composés d’une gaine formée par un prolongement immédiat de l’épiderme et dans laquelle on trouve une substance granuleuse qui se continue avec les couches du derme (5). Entre les poils proprement dits et ceux que je viens de décrire, il existe sans doute des intermédiaires chez lesquels la substance du derme ne remplit qu’une partie de la gaine fournie par l’épiderme.

Dans un seul cas j’ai trouvé des poils présentant l’aspect ordinaire, mais portant d’espace en espace des renflements fort singuliers, d’une substance d’apparence spongieuse, et qui leur donnaient l'aspect de chapelets. C’est dans une espèce nouvelle d’Aphrodite (A . talpa Q.), que j’ai rencontré cette particularité curieuse (6).

On doit encore placer au nombre des productions cuta-

(1) Mémoire sur la famille des Chlorémiens (Ann. des sc. nat. 3e série, t. XII).

(2) PI. 13, fig. 6 et 7.

(3) PL 16, fig. 2.

(4) PL 6, fig. 1, 2, 3, 5, 6.

(5) PL 12, fig. 4, 5 et 6; pi. 2, fig. 12 et 13.

(6) PL 6, fig. 2, 3, 4.

ORGANISATION EXTÉRIEURE

nées les appendices divers qui couronnent l’opercule de diverses Annélides sédentaires dont la forme varie selon les espèces, et dont la nature est tantôt calcaire et tantôt cornée (1).

C’est encore dans les couches dermiques seulement, que prennent naissance les productions singulières que j’ai proposé de désigner sous le nom de lames ( lamina ), ou d’étrilles ( strigiles ). Celles-ci, chez certaines Sédentaires, remplacent les soies à crochet dont nous parlerons tout à l’heure. Elles consistent en bandes cornées, tantôt armées de petites dents qui s’enfoncent dans le derme, tantôt seulement ondulées, et qui, placées à côté les unes des autres, forment de longues bandes transversales à côtés parallèles (2).

Les soies à crochet ( uncini ) des divers auteurs me semblent tenir le milieu entre les productions dont je viens de parler et les soies proprement dites. On ne les trouve bien caractérisées que chez les Sédentaires. Leur forme habituelle justifie le nom qu’on leur a donné. Ce sont, en effet, des crochets de forme extrêmement variée et qui présentent assez souvent une ressemblance assez grande avec le chien des anciens fusils à silex (3). Quelquefois on en trouve plusieurs soudés ensemble, de manière à présenter une pièce dentelée (4). Mais le plus souvent, les soies à crochet sont isolées. Le crochet qui les termine est tantôt libre (5), tantôt entouré d’une lame très-mince, placée dans le plan médian de la soie (6) . Dans beaucoup de cas, les soies h crochet sont simplement implantées dans l’épaisseur des couches cutanées. C’est ce qui arrive d’ordinaire, lorsqu’elles sont nombreuses. Mais parfois aussi, elles ont des muscles propres, qui leur font exécuter des mouvements étendus. On rencontre ce fait chez certains Sabelliens. Il est proba-

(1) PI. 15, fig. 15, 24, 25.

(2) PI. 11, fig. 20 et 23.

(3) Pt. 11, fig. 9 et 15; pl. 14, fig. 7, 9 et 16.

(4) Pl. 15, fig. 11.

(5) Pl. 11, fig. 6, 9, 19, et pl. 14, fig. 7, 9, 16.

(6) Pl. 11, fig. 31, 32; pl. 12, fig. 17.

INTRODUCTION

ble que, dans ce dernier cas, leur mode de développement doit ressembler à celui des soies proprement dites, et qu’elles doivent sortir d’un crypte particulier. Au reste, dans les cas même les plus ordinaires, il me paraît certain que comme les soies simples ou composées, elles sont le produit d’un organe distinct, et que leur mode de formation est identique. Seulement, l’organe producteur est caché dans l’épaisseur des couches cutanées.

Savigny avait distingué des soies proprement dites ( fes tucæ) les acicules ( aciculi ). MM. Audouin et Milne-Edwards partagèrent, en outre, les premières en poils ou soies simples (setœ), et en poils composés, ou soies composées, auxquels nous conserverons le nom de festucæ. On rencontre les unes ou les autres, souvent les unes et les autres, chez toutes les Annélides, à l’exception d’une seule espèce qu’ont fait connaître MM. Wrigt et Yan Beneden (1). Ces soies sont toujours placées aux pieds où elles sont généralement groupées en faisceaux, à l’exception des acicules dont on ne trouve presque toujours qu’un ou deux à chaque rame.

Dans un seul groupe ( Hermelliens ), on observe des soies céphaliques disposées de manière à former un opercule d’une nature toute spéciale (2). Quelque chose de semblable existe aussi chez les Pectinaires.

La structure de toutes ces soies simples ou composées paraît être identique. Presque toujours, en y regardant avec soin, je les ai trouvées creuses à l’intérieur, et d’ordinaire cloisonnées d'une manière plus ou moins régulière (3). Leurs parois, quand on les examine sur de très-grosses espèces, telles que certaines Aphrodites, se montrent composées d’au moins deux couches parfaitement distinctes.

Leur mode de développement est toujours le même et ressemble à celui que j’ai fait connaître chez les Chloré-

(1) Phoronis hippocrepia, Wrigt (Edimb. New Phil. Journ.) ; Notice sur une Anne'lide céphalobranche sans soies ( Crepina , V. B.). ( Bulletins de l’Ac. roy. de Belgique , 2e série, t. V.)

(2) PI. 13, fig. 2.

(3) PI. 2, fig. 11; pl.6, fig. 7, 12; pl. 7, fig. 9, 10, 20; pl. 9, fig. 6,7.

ORGANISATION EXTÉRIEURE

miens (1). Au fond du crypte d’où elles sortent se trouve une masse granuleuse qui n’est autre chose que l’organe producteur des soies. Quand une de celles-ci doit se développer, il se forme un petit mamelon (2), d’abord irrégulier, mais dont l’extrémité se façonne bientôt de manière à montrer la forme caractéristique de l’extrémité de la future soie (3), sans en posséder encore la composition chimique et la résistance aux agents dissolvants. Il est évident que c’est le bulbe lui-même qui se transforme ainsi, et qu’il ne s’agit pas ici d’une simple sécrétion. Le reste de la soie se forme de la même manière, peu à peu, et jusqu’à ce qu’elle ait atteint sa forme et ses proportions déterminées (4). Il résulte d’ailleurs de ce que nous avons dit tout à l’heure que la complication de ces soies peut varier.

Les acicules sont en général très-simples de forme, courts, et en forme de cône allongé, plutôt que de poil proprement dit (5). Ils se terminent d’ordinaire par une pointe assez peu aiguë. Mais quelquefois aussi leur extrémité est légèrement coudée (6).

Les soies simples ( setæ ) sont formées d’une seule pièce. Presque toujours elles sont capillaires, plus ou moins allongées et s’effilent en une pointe extrêmement aiguë. Mais souvent aussi elles présentent à leur extrémité des dispositions sur lesquelles MM. Audouin et Edwards ont les premiers appelé l’attention. Ainsi leur extrémité peut être fourchue [S. furcatœ ), et présenter deux ou trois dents (7) ; creusée d’une gouttière [S. calliciatæ (8)] ; élargie en forme de lance plus ou moins allongée [S. lanceolatæ (9)] ; terminée par des dents qui figurent assez bien un râteau [S. rastellatœ (10)], ou un peigne [S. pectinigeræ ), ou par un

(1) Loc. cit.

(2) PI. 2, fig. 8.

(4) PI. 2, fig. 10 et 11.

(5) PI. 2, fig. 14 et 15e,».

(6) PI. 6, fig. 8.

(7) PI. 6, fig. 7, 16.

(8) PI. 6, fig. 22, 23; pl. 15, fig. 3.

(9) Pl. 7, fig. 14, 15; pl. 12, fig. 21.

(10) Pl. 10, fig. 4; pl. 12, fig. 22.

INTRODUCTION

évasement rappelant celui d’une cuiller à pot [S. trullatæ (1)], etc.

Les soies composées ( festucæ ) sont formées d’une pièce principale à laquelle on peut donner le nom de hampe ( has tile) et d'une pièce accessoire, ou appendice, qui semble s’articuler avec la première et qui joue, par rapport à elle, le rôle du fer d'une lance ( cuspis ). La hampe est ordinairement renflée h son extrémité (2), mais ce renflement porte lui-même, presque toujours, des pointes qui puissent agir en cas de perte de l’appendice. A cela près, la hampe est en réalité une soie simple. C’est surtout l’appendice qui varie. Presque toujours il est aigu et tranchant, mais sa forme change beaucoup. Ainsi il peut être très-simple et ressembler à un aiguillon [C. aculeata (3)] ; à une serpe [C. falculata (4)]; h un poignard légèrement recourbé ou ondulé [C. pugionata (5)] ; à une épine de rosier [C. spinata (6)]. Il peut aussi être garni d’une série de dents rappelant celles d’un peigne [C. pectinata (7)], ou d’une scie [C. serrata (8)]. Il peut encore être fourchu [C. furcata[ 9)]; plié sur lui-même [C. plicata (10)] ou former une large spatule [C. rudiculata (11)]

L’appendice présente chez les Hermiones une disposition toute différente et remplit des fonctions que MM. Audouin et Edwards ont fait connaître. Ici la hampe se termine en forme de flèche barbelée (12). L’appendice, au lieu d’être fixé à son extrémité, enveloppe toute cette extrémité et se prolonge assez loin en arrière (13). Son bord anté-

(1) PI. 10, fig. 10, 17.

(2) PL 2, fig. 1 ; pl. 7, fig. 8, 9, 10, 20.

(3) Pi. 9, fig. Il; pl. 12, fig. 13.

(4) Pl. 2, fig. 11.

(5) Pl. 7, fig. 20; pl. 9, fig. 14.

(6) Pl. 8, fig. 22; pl. 9, fig. 5.

(7) Pl. 7, fig. 10.

(8) Pl. 7, fig. 8, 9; pl. 12, fig. 12.

(9) Pl. 8, fig. 6.

(10) Pl. 10, fig. 3.

(11) Pl. 9, fig. 7.

(12) Pl. 6, fig. 11, 12 et 15.

(13) Pl. 6, fig. 13.

ORGANISATION EXTÉRIEURE

rieur est fendu et forme un double cuilleron solide qui remplit, par rapport à la flèche, l’office d’un écrin. La partie postérieure est membraneuse et élastique. Il résulte de cette disposition que lorsque l’animal darde ses soies contre un ennemi, l’écrin repoussé en arrière laisse saillir la pointe barbelée, laquelle se retrouve à l’abri lorsque le combat finit, car, par suite de son élasticité, l’enveloppe vient d’elle-même reprendre sa première place.

D’après ce que nous avons dit plus haut du mode de développement des soies, on comprend qu’il ne peut y avoir entre la hampe et l’appendice aucune articulation analogue à celles que l’on rencontre entre les os des animaux vertébrés. Primitivement ces deuxpièces ont été continues. Par suite des progrès du développement, leurs adhérences deviennent de plus en plus faibles, mais elles persistent jusqu’au moment où l’appendice est séparé de la hampe par une cause mécanique quelconque.

Nous venons de parler d’ennemi et de combat. C’est qu’en effet, comme MM. Audouin et Edwards l’ont fort bien montré, les soies ne sont pas pour les Annélides seulement une parure; ce sont aussi des armes qui doivent être dangereuses pour certains ennemis. Leurs pointes sont d’une acuité qu’on n’apprécie que par le raisonnement. Elles disparaissent parfois à la vue sous des grossissements de 500 diamètres bien nets. Elles sont, d’ailleurs, généralement rigides. Par suite, elles pénètrent dans les tissus de la plupart des Mollusques, Echinodermes, etc., comme j’ai pu le reconnaître bien des fois.

Mais ces soies ont aussi à remplir des fonctions plus usuelles. Elles servent bien évidemment à l’Annélide à se mouvoir, soit dans ses galeries, soit dans les tubes qui lui servent de demeure. En outre, quand les appendices se transforment en larges palettes, et que les soies sont nombreuses, leur ensemble constitue un appareil puissant de natation qui transforme ces Annelés presque toujours trèssédentaires en animaux pélasgiques (1).

(1) Pi. 2, fig. 14 et 15.

INTRODUCTION

Chap. II. — ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

§ 1. Téguments et appareil musculaire général.

Les téguments des Annélides se composent de deux couches que l’on retrouve par tout le corps et jusqu’à l’extrcmité des organes les plus délicats. Mais souvent dans les très-petites espèces, la distinction de ces couches n’est pas très-facile et exige l’emploi des verres les plus grossissants par suite de leur amincissement extrême et de l’analogie d’aspect que prennent les tissus. Ces deux couches sont Y épiderme et le derme.

I. Épiderme. — Dans les espèces de grande taille, dans l’Eunice sanguine, par exemple, et même sur un grand nombre d'autres espèces qui sont loin de présenter de semblables dimensions ( Néréides , Lombrinères , Térébelles...), la couche épidermique est très-facile à distinguer. Elle se laisse même enlever par larges lambeaux avec une pince, surtout quand l’animal commence à se putréfier. Examinée au microscope dans ces diverses espèces, elle se montre composée de fibres d’une ténuité extrême, croisées à angle droit ( Eunice ). C’est à cette disposition que sont dues les irisations que présentent un si grand nombre d’Annélides, irisations qui ne sont autre chose qu’un phénomène de polarisation dû à une action de réseaux.

Dans les très-petites espèces ou sur les organes les plus délicats, l’épiderme ne présente plus que l’aspect d'une membrane très-mince, homogène, dans laquelle on ne distingue même plus de structure (1).

II. Derme. — La couche dermique est placée au-dessous de la précédente. Elle est d’ordinaire très-sensiblement plus épaisse, et dans certains cas, elle constitue une notable portion de certains organes (2) ; sa structure est

(1) PI. 1, fig. 6 et la; pl. 4, fig. 6, 8, lia.

(2) Pl. 1, fig. 66; pl. 2, fig. 46, c; pl. 4, fig. 116.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

granuleuse et c’est elle qui donne à l’animal ses couleurs propres. Dans bien des cas, cette coloration est considérablement avivée par la présence du sang. Si l’on place une Eunice dans une eau de mer aiguisée d’acide sulfurique, on la voit immédiatement devenir terne, grisâtre, tout en conservant ses irisations.

III. Muscles en général. — Chez les Annélides comme chez tous les animaux, les divers appareils locomoteurs se composent de muscles, et ceux-ci, à leur tour, sont composés de faisceaux fibreux qui, eux-mêmes, se résolvent en fibres primitives. On peut, du moins, établir toutes ces distinctions chez les espèces les plus grandes de taille et les plus élevées en organisation (. Marphyse sanguine) ; mais dès qu’on arrive aux très-petites espèces, à celles dont l’organisation s’est simplifiée parfois d’une manière remarquable, bien que tous les appareils conservent leur type fondamental ( Syllidiens ), on ne peut plus reconnaître ces divisions entre l’appareil et ses éléments. Les muscles prennent l’aspect de plans ou de cordons parfois très-irréguliers, formés par une substance homogène très-finement globulineuse, dont la nature ne s’accuse en réalité que par son extrême contractilité, propriété qui est ici très-souvent bien plus énergique que chez les animaux supérieurs.

IV. Couches musculaires sous-cutanées. — Dans la Marphyse sanguine, les parois du corps sont formées par deux couches musculaires bien accusées. La première est mince et forme, dans chaque anneau, un plan musculaire à fibres transversales. La seconde, placée au-dessous ou mieux en dedans de la précédente, est formée de gros faisceaux distincts qui s’attachent aux cloisons interannulaires. Cette couche est très-épaisse dans les anneaux antérieurs ; elle diminue d’arrière en avant, et comme les dimensions générales du corps ne varient pas à beaucoup près dans les mêmes proportions, il en résulte que la cavité des anneaux postérieurs est plus considérable que celle des anneaux antérieurs (1).

(1) Ces détails et plusieurs autres que j’ai donnés ou que je donnerai plus loin, sont extraits d'une Monographie de la Marphyse sanguine,