HR0DUCTI0M

Dans les petites espèces dont j ’ai déjà parlé, la distinction des couches musculaires cesse parfois d’être appréciable. Les fibres transverses ne peuvent plus être distinguées, et parfois les masses musculaires à fibres longitudinales elles-mêmes, ne sont pas aisées à reconnaître.

Entre chaque anneau on trouve une sorte de raphé tendineux sur lequel viennent s'insérer les faisceaux dont je viens de parler. Ces raphés se voient surtout très-aisément chez les grandes espèces dans la région du corps qui correspond à la trompe, région où manquent les cloisons interannulaires (1).

Rien dans les appareils musculaires, même des plus grandes Annélides, ne rappelle l’existence d’un tissu destiné, comme le tissu cellulaire ou conjonctif des Vertébrés, à en réunir les diverses portions, à combler en partie l’intervalle qui les sépare. Les faisceaux musculaires sont juxtaposés et les fibres adhèrent l’une à l’autre; mais les muscles sont entièrement isolés. C’est là un fait facile à reconnaître, chez la Marphyse sanguine, chez les grandes Aphrodites, et qui explique comment les œufs pénètrent parfois dans l’épaisseur des couches musculaires. Chez les plus petites espèces, cette particularité est aussi très-aisée à constater aux pieds dont les muscles sont aussi isolés les uns des autres que les cordages servant à maintenir un mât de navire (2).

V. Cloisons inter annulaires. — Ces dernières se retrouvent en général par tout le corps. Elles séparent l’un de l’autre les anneaux, de manière à en former autant de chambres (3). Leur structure est fibro-musculaire, et ces deux éléments varient dans leurs proportions de telle sorte que dans un certain nombre d’espèces, elles sont entièrement musculaires.

Ces cloisons sont toujours percées au centre d’une ou-

monographie que je n’ai pas voulu publier encore, espérant toujours la compléter, mais dont les matériaux ont été mis sous les yeux de l’Académie des sciences dès 1852.

(1) PI. 1, fig. 1.

(2) PI. 2, fig. 7 dd.

(3) PI. 1, fig. 1.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. 31

verture en général ovalaire, et parfois très-étroite, par laquelle passe le tube digestif.

Dans certaines Annélides Errantes, elles semblent, au moins dans la région antérieure du corps, former de chaque anneau une chambre séparée et complètement close, parce qu’elles s’attachent dans tout leur pourtour extérieur aux parois du corps et que le tube digestif adhère aussi dans toute son étendue au pourtour de l’orifice qui lui livre passage. Mais dans la plupart des cas, la séparation n’est pas aussi entière. Les cloisons présentent, soit sur les côtés, soit autour du tube digestif, des solutions de continuité qui permettent au liquide de la cavité générale de passer d’un anneau dans l’autre. Cette disposition est trèsmarquée en particulier dans les espèces pourvues d’une très-grande trompe extroversible, et nous expliquerons plus tard pourquoi. Enfin, dans un grand nombre de petites espèces Errantes ou Sédentaires, j’ai vu les cloisons interannulaires se réduire à de simples cordons musculaires, servant h maintenir le tube digestif en place tout en lui permettant des mouvements plus ou moins étendus.

Indépendamment de ces cloisons interannulaires verticales, on rencontre, chez quelques Annélides, des cloisons horizontales qui partagent la cavité générale du corps en longues chambres plus ou moins exactement fermées. Tels sont la Térébelle coquillière et surtout les Polyophthalmes (1).

§ Z. Cavité générale du corps.

Les téguments et presque toujours les couches musculaires sous-cutanées circonscrivent, une cavité intérieure, sur laquelle j’ai appelé l’attention d'une manière toute spéciale dès mes premières publications sur les Invertébrés marins (2), et qui n’a cessé d’être de ma part l’objet d’une étude attentive dans tous mes travaux subsé-

(1) Pi. 1, Cg. 4.

(2) Mémoire sur la Synaptc de Duvernoy (Ann. des sc. nat., 2e série, t. XVII, 1842).

INTRODUCTION

quents. Je me suis peut-être étendu sur ce sujet d’une manière encore plus détaillée, soit dans les diverses monographies consacrées aux Annélides et autres Vers (1), soit dans des notes consacrées uniquement à faire connaître les fonctions de cette cavité, chez les animaux de ce groupe (2). Enfin, j’ai publié sur le même objet un mémoire spécial dans lequel j’examinais sommairement les dispositions anatomiques de cette cavité, la nature et les fonctions du liquide qui la remplit chez les Invertébrés en général (3). Cette insistance de ma part ne surprendra pas,

(1) Mémoires sur les familles des Hermelliens , des Chlorémiens, des Polyophthulmiens, des Echiuriens, des Némertiens,... etc. [Ann. des sc. nat.). Toutes ces publications sont antérieures à l’année 1851.

(2) Recherches sur divers points relatifs à la génération des Annélides ( Comptes rendus de l’Ac. des sciences, 1843). Note sur le sang des Annélides (Ann. des sc. nat., 3e série, t. V, 1846). Note sur la cavité générale du corps des Aphlébines et des Siponcles (Institut, n° 816, 1849),... etc.

(3) Mémoire sur la cavité générale du corps des Invertébrés (Ann. des sc. nat., 3e série, t. XIV, 1850). Je devrais peut-être m’excuser auprès de mes lecteurs d’être entré ici dans autant de détails bibliographiques tout personnels. Mais, d’une part, les résultats auxquels m’a conduit l’étude de la cavité générale du corps sont peut-être ceux auxquels j’attache le plus de prix dans mon œuvre scientifique, et d’autre part, ces résultats m’ont été disputés par M. Williams. Dans un travail général sur les Vers qu’il appelle Annelida, ce naturaliste, tout en reconnaissant que j’avais su voir la cavité générale du corps des Annélides et le liquide qu’elle renferme, me reproche de ne pas m’être occupé des fonctions de l’un et de l’autre, et s’attribue tout le mérite de cette recherche. Pour cela et pour quelques autres points sur lesquels nous n’étions pas d’accord, il s’est cru obligé de me traiter with unmeasured slrength oflunguage ( Report of the twenty first meeting of the British association for the advancement of science, 1852). En présence d’une agression qu’il m’était permis de regarder comme peu méritée, je dus rappeler les dates précédentes par une note (Mémoire sur le Branchellion, Ann. des sc. nat., 3e série, t. XVIII) dans laquelle je montrais en outre que si j’avais été oublié par M. Williams, je l’avais au moins été en fort bonne compagnie. Ce naturaliste voulut bien alors reconnaître que je m’étais en effet occupé des fonctions de la cavité générale, mais il chercha naturellement à atténuer ce que ses premières assertions avaient au moins de singulier, et peut-être m’est-il permis de dire qu’il n’a guère été ni plus bienveillant, ni plus juste pour moi dans cette rétractation que dans la plupart de ses autres ouvrages, où il ne me cite guère que lorsque nous ne sommes pas du même avis.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

j’espère, car on va voir par l’étude successive des fonctions que, sans une connaissance exacte de cette cavité et du rôle qui lui est dévolu, il est impossible de se faire des idées physiologiques justes sur le groupe des Annélides, pas plus que sur l’immense majorité des animaux Invertébrés.

I. Dispositions anatomiques. — Chez les Annélides, la cavité générale du corps est généralement bien circonscrite; c’est ce que l’on observe surtout dans les espèces petites et transparentes dont les couches musculaires souscutanées forment des plans bien liés. Mais quand ces couches acquièrent une épaisseur considérable et se composent de muscles distincts, les intervalles qui séparent ces derniers, n’étant pas remplispar un tissu cellulaire, constituent autant de lacunes en communication directe avec la cavité générale. Cette disposition s’observe souvent dans la portion œsophagienne du corps des grandes Eunices et dans le corps tout entier des Aphrodites. C’est ainsi que j’ai trouvé dans une de ces dernières, les œufs interposés entre les muscles et arrivant jusqu'au contact de la face interne des téguments.

Dans tous les cas, l’intérieur de cette cavité est tapissé par une membrane que j’ai décrite d’une manière générale (1); qui, dans l’Eunice, peut s’isoler aisément, maisqui devient plus difficile à reconnaître dans les petites espèces. Homogène et très-légèrement globulineuse, cette couche se distingue toujours, d’ailleurs au microscope, des tissus sous-jacents. Elle tapisse tout l’intérieur de la cavité, et se réfléchit autour de l’intestin, des muscles et des cloisons. Elle représente, par conséquent, un véritable péritoine.

Dans toutes les Annélides, la cavité générale représente une forte part du volume de l’animal. Même dans celles où l’intestin et les parois musculaires du corps sont le plus développés, un espace relativement considérable est

Quelques auteurs, même des plus éminents, ont cru M. Williams sur parole. Ils le regretteront, j’espère, après avoir vérifié l’exactitude de mes citations.

(1) Mémoire sur la cavité générale du corps. Loc. cit.

Annelés. Tome I.

INTRODUCTION

réservé entre les deux(l); mais dans certains cas, cet espace est bien plus grand encore : chez les Térébelles, par exemple, chez certains Sabelliens (2)... Dans quelques espèces, elle représente certainement au moins les quatre cinquièmes du volume total.

La cavité générale du corps des Annélides se continue directement dans les pmds dont elle n’est séparée que par un étranglement souvent h peine marqué. Elle se prolonge également jusque dans certains appendices filiformes, par exemple, dans les cirrhes des Hermelles (3), des Térébelles (4).

Il en est certainement de même pour les élytres des Aphroditiens. Ce fait a été reconnu par Savigny (5) qui a trouvé jusqu’à des œufs entre les lames des élytres de certaines Aphrodites, fait que j’ai eu, moi aussi, l’ocasion d’observer.

Elle arrive aussi dans les appareils branchiaux des Sabelles et des Serpules, mais nullement delà manière qu’a décrite M. Williams. Je reviendrai bientôt sur cette question à propos de la respiration.

II. Liquide de la cavité générale. — La cavité générale du corps des Annélides est remplie par un liquide que j’ai toujours trouvé incolore. Ce liquide charrie constamment des granulations dont le nombre paraît être dans un rapport marqué avec la vigueur et l’énergie de l’animal. D’ordinaire, ces granulations sont transparentes, sans couleur et irrégulières (6). Mais dans certains cas, elles se régularisent. Dans la Polynoé lisse, ces globules sont ovalaires, aplatis, incolores, homogènes, mais pourvus d’un noyau plus réfringent. Dans d’autres espèces, ils prennent une forme qui rappelle un peu celle des globules du sang des

(1) Pi. 1, fig. 1.

(2) Pl. 16, fig. 1.

(3) Pl. 13, fig. 7. Voir le Mémoire sur les Hermelliens (Ann. des sc. nat., 3e série, t. X, 1818).

(4) Mémoire sur la cavité générale du corps.

(5) Système des Annélides, p. 27.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

Mammifères et se teignent en rouge, par exemple, chez les Apneumées (1), les Ancistries (2). Si, comme l’a dit M. Williams, et comme je suis très-porté à le croire, les Glycères manquent d’appareil circulatoire et de sang proprement dit, le liquide de leur cavité générale présenterait la même particularité (3).

Le liquide de la cavité du corps des Annélides est dans une agitation continuelle résultant des mouvements généraux de l’animal, de la contraction des pieds et des appendices dans lesquels il pénètre,... etc. En outre, j’ai constaté dans un grand nombre d’espèces, l’existence de cils vibratiles situés à l’intérieur dans la cavité des pieds (4). Ges cils restent souvent immobiles et ne se meuvent que d’une manière irrégulière, ce qui rend parfois difficile d’en reconnaître l’existence. Mais toutes les fois que j’ai apporté à cette recherche les soins et la persévérance nécessaires, je suis parvenu à les distinguer. Je regarde donc leur présence sur ce point comme un fait général, ou ne devant présenter que peu d’exceptions.

Par suite des dispositions anatomiques que j’ai indiquées tout à l’heure, il est évident que le liquide de la cavité générale reçoit les exsudations de la membrane péritonéale, et tous les produits de la sécrétion intersticielle qui, chez les Vertébrés, sont contenus dans les vaisseaux lymphatiques, lesquels n’existent chez aucune Annélide. En outre, dans les espèces dépourvues d’appareil vasculaire, tous les produits de la digestion viennent encore se mêler à ce liquide. Dans les espèces même les mieux pourvues de vaisseaux, si les choses se passent comme dans les Vertébrés, une partie de ces produits doit encore venir se mélanger au liquide de la cavité générale. Ce liquide est donc formé

(1) Pi. 2, fig. 6.

(2) PI. Il, fig. 34.

(4) Rapport sur une série de Mémoires de M. de Quatrefages, par M. Milne Edwards, 1844. Mémoire sur la famille des Hermelliens, 1848; id. sur la cavité générale du corps , 1850. Je n’ai cité dans ce travail qu’un petit nombre d’espèces, mais mes expressions mêmes prouvent que j’avais observé ce fait sur plusieurs autres.

INTRODUCTION

d'un mélange de sérosité, de lymphe et de chyle, et dans bien des cas il représente, en outre, le sang lui-même. Il doit donc être essentiellement nourricier. Telles sont les conclusions que j’avais tirées de mes observations, communiquées à l’Institut dès 1843, et développées depuis à plusieurs reprises. Tout ce qu’a dit M. Williams, n’a guère fait que confirmer mes recherches sur ce sujet.

Le liquide de la cavité générale est souvent chargé à lui seul de nourrir le corps tout entier. Toujours il joue un rôle considérable dans le développement des produits des organes de la génération, œufs ou spermatozoïdes. Il se rattache, en outre, directement ou indirectement, à l’accomplissement de presque toutes les autres fonctions. "Voilà pourquoi il m’a paru nécessaire de donner ici une idée de ce liquide et de la cavité qui le renferme avant d’aborder l’examen sommaire des autres appareils organiques et des fonctions chez les Annélides.

§ 3. Organe» et fonction» de <lige»tion.

L’appareil digestif des Annélides se compose du canal alimentaire et de ses annexes.

I. Canal alimentaire. — Il s’étend d’une extrémité à l’autre de l’animal, de l’anneau buccal où se trouve la bouche, jusqu’au dernier ou à l’avant-dernier anneau qui portent l’anus. Presque toujours il est droit (1) ou tout au plus légèrement onduleux [Térébelles, Dujardiniefô)]. Mais chez les Chlorèmiens il est beaucoup plus long que le corps et présente des anses et des replis très-marqués (3). Dans son plus grand état de complication, le canal alimentaire comprend la bouche [os] avec la cavité buccale ( bucca ), la trompe ( proboscis ) à laquelle se rattache l’œsophage ( æso phagus ) et l’intestin (i intestinum ).

1° Bouche et cavité buccale. — C’est à tort qu’un grand

(1) PI. 1, fig. 1; pl. 2, fig. 1; pl. 7, fig. 16; pl. 8, fig. 16 et 18.

(2) Pl. 8, fig. 9.

(3) Pl. 1, fig. 1.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

nombre d’auteurs ont considéré la bouche comme une simple fente ouverte dans les couches cutanées ou musculaires qui forment le corps des Ànnélides. Le plus souvent elle présente des espèces de lèvres bien accusées dans l’épaisseur desquelles sont placés des muscles propres, destinés à ouvrir et à fermer l’ouverture. Ces lèvres sont quelquefois très-nettement marquées et opposées [Chlorème). Parfois aussi, la muqueuse, un peu au-delà de l’orifice, porte des papilles d'une excessive ténuité. Enfin j’ai trouvé le pourtour des lèvres presque toujours garni de cils vibratiles qui se prolongent surtout sur la ligne médiane audessous de la tête.

La cavité qui fait suite à l’orifice buccal se confond presque toujours avec la portion antérieure de la trompe quand celle-ci existe. Dans les cas contraires, on la distingue assez ordinairement. Quelquefois même elle est pourvue d’organes spéciaux, d’une espèce de langue épaisse et charnue, exsertile et rétractile ( Dujardinie ). Quelquefois elle loge dans son intérieur, au moins par suite des mouvements de l’animal, la trompe qui lui fait suite [Chlorème).

Les parois de la cavité buccale présentent toujours au moins trois couches distinctes, savoir : une couche musculaire placée entre la muqueuse qui tapisse l’intérieur et la couche péritonéale que revêt l’extérieur. En outre, la muqueuse proprement dite repose sur une couche fibreuse qui souvent est bien moins distincte ici que dans la région suivante.

2° Trompe. — Je comprends sous ce nom toute la partie du canal alimentaire qui sépare la cavité buccale de l’intestin proprement dit, bien qu’une portion de cette étendue puisse être considérée à part et prendre à juste titre le nom d 'œsophage.

La trompe a été considérée par un certain nombre de naturalistes, et entr’autrespar Blainville, comme une partie de la bouche ou mieux peut-être comme la bouche ellemême. Cette manière de voir ne me paraît pas soutenable. Il suffit, ce me semble, pour la réfuter, de faire observer que cette partie du canal alimentaire, ou tout au moins sa

INTRODUCTION

région la plus remarquable, est souvent séparée de l’orifice buccal par un canal fort allongé (1).

La trompe des Annélides est un organe extrêmement variable de forme et de structure. Tantôt fort simple, tantôt fort compliqué, il nécessiterait h lui seul un examen comparatif que nous ne pouvons entreprendre ici. Toutefois, on peut le ramener à un type fondamental dont les Néréides nous présentent h peu près la réalisation. Ici, la trompe se présente comme composée de trois régions savoir : une région antérieure ou pharyngienne; une région moyenne ou dentaire; une région postérieure, région œsophagienne qui peut être considérée comme l’œsophage proprement dit.

A. Région antérieure ou pharyngienne (2). — Elle commence immédiatement en arrière de la cavité buccale et se confond ici presque entièrement avec cette dernière. Elle répond aux trois ou quatre premiers anneaux. Les parois en sont minces, quoique présentant les quatre couches muqueuse, fibreuse, musculaire et péritonéale. Des cloisons musculaires, qui m’ont paru être presque complètes, la maintiennent en place et, par leur contraction, portent en avant cette partie, qui entraîne celles qui la suivent.

Cette portion du canal alimentaire est large et d’un calibre égal d’une extrémité h l’autre. La membrane fibreuse et la muqueuse, dont la première est tapissée à l’intérieur, forment également des plis obliques ou longitudinaux assez peu marqués (3). A cette région appartiennent surtout les denticules ( denticuli ) qui, quelquefois, sont en très-grand nombre chez les Néréides (4), mais qui peuvent aussi manquer plus ou moins complètement. Ces denticules sont de

(1) PI. 7, fig. 16; pl. 8, fig. 16 et 18; pl. 13, fig. 2.

(2) Pl. 1, fig. 1, ee. On peut aussi consulter les figures 2 et 3 de la planche 3. Ici, les muscles ont été enlevés en entier. 11 ne reste que la couche fibreuse sur laquelle on voit s’appliquer l’appareil nerveux proboscidien. Il est facile de remarquer que la distribution de celuici change dans chaque région. Ce fait anatomique ressort d’ailleurs bien mieux dans la figure plus grande et plus détaillée que j’ai donnée dans les Annales des sciences naturelles , 3e série, t. XIV, pl. 7.

(3) Pl. 3, fig. 2 et 3.

(4) Pl. 7, fig. 3 et 4ee.

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petits corps semblables h des boutons arrondis, de substance cornée et d’un brun-noir foncé. Ils sont simplement implantés dans la membrane fibreuse et n’ont aucun muscle spécial destiné à les mouvoir.

B. Région moyenne ou dentaire (1). — Cette région se distingue aisément de la précédente dès qu’on a ouvert une Néréide. Ici, des masses musculaires puissantes forment un renflement considérable et très-apparent. Ces masses, que nous ne pouvons décrire en détail, forment, de chaque côté, deux systèmes antagonistes l’un de l’autre. L’un de ces systèmes écarte les extrémités antérieures des dents de l’animal, l’autre les rapproche. Extérieurement, cette division des masses musculaires est indiquée par une forte cloison musculaire, la seule que présente cette région de la trompe. Une aponévrose très-solide, malgré sa transparence, revêt toute la portion antérieure de ces masses musculaires (2).

C’est dans l’épaisseur même de ces muscles que sont implantées les dents (3), dont l’extrémité est libre à l'intérieur de la trompe et peut au besoin saillir à l’extérieur (4). Ces dents (5) sont cornées, d’une teinte plus ou moins brune, toujours plus foncée vers l’extrémité. Elles sont creuses à l’intérieur, et un gros muscle abducteur s’insère dans cette cavité. D’ordinaire, chez les Néréides, ces dents sont accompagnées d’un nombre parfois considérable de denticules (6).

Dans la région dentaire, le canal digestif se rétrécit d’abord en forme d'entonnoir, puis il devient cylindrique, mais reste toujours plissé longitudinalement.

Dents et denticules. — Je crois devoir distinguer ces deux sortes d’organes chez les Annélides. Il me semble, en effet, qu’on ne doit pas les confondre comme on le fait généralement. Les premières présentent toujours des dimen-

(1) Pi. 1, fig. 1/7.

(2) PI. 3, fig. 2e, et fig. 3 d.

(3) PI. 3, tig. 2 et 3.

(4) PI. 7, fig. 3 et 4.

(5) PI. 7, fig. 7

(6) PI. 7, fig. 3 et 4.

sions relativement considérables ; mais surtout elles ont leurs mouvements propres résultant du jeu de muscles particuliers. Les seconds, implantés à demeure, n’agissent que par suite des mouvements généraux de la trompe et sont toujours de plus petite dimension.

Les dents ( dentes ) peuvent être recourbées en crochet simple [d.uncinatï), comme chez certains Lombrinèriens (1), en forme de serpe ( d . falciculati ), comme celles de la première paire supérieure des Eunices (2) ; dentées [d. dentati ), comme celles de la seconde paire des mêmes Annélides et celles de la paire unique d’un grand nombre de Néréides (3) ; denticulées [d. denticulati), comme chez les Jonhstonies (4); en forme d’épines [d. spiniformes ), comme chez les Phyllodocés.

Les dents proprement dites sont toujours placées à la partie supérieure du canal alimentaire, ou tout au plus sur les côtés. Chez un assez grand nombre d’Annélides dentées, la partie inférieure correspondante est garnie d’une ou de deux larges plaques également cornées qu’on peut désigner sous le nom de lèvre ( labrum ). Généralement, cette lèvre est unie (5) ou tout au plus légèrement accidentée h sa surface (6); mais elle peut aussi ressembler h une paire de dents spiniformes (7).

Les denticules ( denticuli ) sont généralement petits ; tantôt ils ressemblent à ceux que nous venons de voir chez les Néréides, tantôt ils se rapprochent plus ou moins des formes que nous venons de signaler dans les dents (8). Dans certaines circonstances, et en particulier chez les Syllidiens, on trouve un de ces denticules unique, pointu, et placé de manière h agir comme un stylet [Sicula (9)]. Quel-

(1) PI. 8, fig. 27.

(2) PI. 10, fig. 5.

(3) PI. 7, fig. 7.

(4) PI. 9, fig. 4.

(7) PI. 6, fig. 18.

(8) PI. 8, fig. 10 et 12.

(9) PI. 7, fig. 16 et 21.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

quefois ils sont au nombre de quatre et placés symétriquement, comme dans certaines Glycères. Chez les Néréides, ils sont souvent très-multipliés et forment des espèces de zones ou de groupes dont la forme varie selon les espèces (1).

C. Région postérieure , région œsophagienne ou œsophage proprement dit. — A l’.extérieur, cette région est séparée de la précédente par un muscle très-puissant, presque cylindrique, qui s’insère sur les côtés du canal digestif, se porte d’avant en arrière et va se fixer sur les parois latérales du corps (2). L’action de ce muscle est donc de ramener en arrière la masse entière de la trompe. Cette action est encore facilitée par le jeu de deux cloisons musculaires qui s'implantent le long de l’oesophage, suivent la même direction et vont de même s’attacher aux parois du corps à un même raphé interannulaire.

Les masses musculaires de l’œsophage sont disposées par gros faisceaux longitudinaux et diminuent d’épaisseur d’arrière en avant. A la partie postérieure de cette région et sur les côtés, sont placées deux glandes (3), tantôt petites et cachées par les masses musculaires (4), comme dans les Néréides qui m’ont servi de modèle, tantôt fort longues et très-apparentes, comme dans la Néréide de Harasse (5). Ces mêmes glandes peuvent affecter d’autres formes et d’autres dispositions que nous ferons connaître en parlant des familles où on les rencontre.

Dans toute sa longueur, l’œsophage, livré à lui-même, reste étroit, cylindrique et plissé longitudinalement (6), mais on comprend que la contraction des muscles qui s’implantent sur cette région peut momentanément en modifier la forme et les dimensions (7).

(1) PI. 7, fig. 3 et 4.

(2) Pt. 1, fig. 1, et pl. 3, fig. 2g g, et fig. 3 f.

(3) Pl. 3, fig. 2 hh, et fig. 3 g.

(4) Pl. 1, fig. 1 et pl. 3, fig. 2 et 3.

(5) Voir la planche de M. Edwards, Règne animal. — Annélides, pl. I», fig. 1.

(6) Pl. 3, fig. 3.

(7) Pl. 3, fig. 2.

INTRODUCTION

Ajoutons à ce qui précède que dans chacune de ses régions la trompe d’une Néréide présente ses vaisseaux particuliers dont la distribution diffère de ce qu’on trouve dans les autres parties du tube digestif; que cette même trompe possède un système nerveux spécial sur lequel nous reviendrons plus tard, et nous aurons donné une idée assez complète de cet organe, qui, on le voit, est fort compliqué.

Mais, ainsi que je l’ai dit plus haut, la trompe est un appareil extrêmement variable, et d’un groupe k l’autre, même parmi les plus voisins, il présente des différences extrêmement considérables. Toutefois on peut rapporter ces variations à un assez petit nombre de faits essentiels et retrouver à peu près partout le plan fondamental de la trompe d’une Néréide. A vrai dire, ce plan se simplifie plutôt qu’il ne se modifie, chacune des parties de l’appareil disparaissant l’une après l’autre, jusqu’au moment où, de réductions en réductions, la trompe ne présente plus qu’une seule de ses trois régions, ramenée elle-même à son expression la plus simple. Nous reviendrons sur cette question en traitant des familles ; mais voici quelques faits généraux qu’on peut noter dès à présent.

a. Remarquons d’abord que la trompe, pour ne pas être exsertile et rétractile, n’en existe pas moins en réalité. Dans aucun cas, que je sache, l’œsophage ne jouit de cette propriété. Les deux portions antérieures seules peuvent faire saillie au dehors ( Néréide , Nephtys, Glycère ), et peut-être est-ce le cas le plus fréquent ; mais il est un grand nombre d’espèces qui ne font sortir que la portion antérieure [Arénicole, Spio , Polydore...), et d’autres encore dont la trompe, très-reconnaissable d’ailleurs, reste toujours entièrement cachée ( Aphrodites , Syllidiens , Térébelles...).

b. Les trois régions peuvent exister et être facilement reconnaissables, bien que les rapports de volume et d’étendue aient changé.

Les Nephtys nous présentent un exemple de ce genre de modification. Ici, il n’existe pas de dents proprement dites, mais seulement deux denticules. La région dentaire est

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

remarquablement réduite; les régions pharyngienne et œsophagienne sont proportionnellement très-grandes. Toutefois, jusque dans le système nerveux, on trouve profondément caractérisée la division de l’organe en trois parties.

c. Les trois régions peuvent exister, mais avec des modifications telles qu’on est presque tenté d’abord de n’y voir qu’une portion de l’intestin.

Dans la Tôrébelle coquillère, par exemple, après une cavité buccale à peine indiquée, vient une région pharyngienne divisée en poches correspondantes aux onze premiers anneaux du corps, comme on l’observe dans l’intestin de la plupart des Annélides. En outre, les parois d’un jaune rougeâtre ont aussi l’aspect tomenteux de cet intestin. La région moyenne est entièrement musculaire et lisse. Elle occupe les six anneaux suivants. La région postérieure ressemble à l’antérieure, elle est seulement plus rougeâtre et atteint le vingt-neuvième anneau. Au-delà seulement commence l’intestin proprement dit, reconnaissable à sa couleur vert-pré, à la structure de ses parois, mais dont les poches sont précisément bien moins marquées que celles qu’on trouve par exception dans deux des régions proboscidiennes.

d. Les rapports peuvent être changés entre deux régions.

Dans l’immense majorité des Annélides, les diverses

parties qui composent la trompe sont placées à la suite l’une de l’autre et se continuent par l’intestin. Au contraire, dans les Eunices , les Lysidices et probablement dans toutes les espèces voisines, la région dentaire forme une sorte de cul-de-sac et l’œsophage prend naissance en avant sur la face dorsale de cette région.

e. Une des régions peut manquer.

Dans ces mêmes Euniciens, la région pharyngienne se confond à peu près entièrement avec la cavité buccale. C’est encore elle qui manque entièrement dans les Chlorèmes.

En revanche l’œsophage disparaît dans les Polynoés (1),

(1) Pi. 2, fig. 1.

INTRODUCTION

dans certains Syllidiens (1), dans les Hermelles (2). Enfin, on dirait que c’est la région dentaire qui fait défaut dans les Amphicorines (3).

f. Deux régions peuvent manquer.

Il est souvent difficile, en ce cas, de reconnaître quelle est celle qui persiste, parce que la région dentaire a toujours disparu et que la portion restante se confond à divers degrés avec la cavité buccale ( Serpules ).

Je ne parle pas ici des différences que présente la trompe des divers groupes, même les plus voisins sous le rapport des armatures, de la structure, des rapports des diverses parties avec leurs annexes, etc... Ces détails trouveront pour la plupart leur place dans les généralités placées en tête de chaque famille. Je me borne à dire ici que sous ces divers points de vue, l’organe que nous examinons présente encore la plus grande variabilité.

Mouvements de la trompe. — Dans un grand nombre d’Annélides, la trompe, ainsi que je viens de le dire, reste toujours cachée à l’intérieur du corps ( Aphrodites , Syllidiens...), mais il en est d’autres chez qui elle est exsertile et rétractile à des degrés divers. Chez les Aonies, les Arénicoles (4), les Clyméniens (5), elle forme simplement une saillie peu considérable au-delà de l’orifice buccal. Chez les Néréides, l’extroversion est déjà plus sensible. On voit que toute la partie pharyngienne est renversée et que la portion dentaire est presque en entier mise à nu (6). Il en est à peu près de même chez les Polynoés (7), mais ici ce mouvement est beaucoup plus rare.

Mais c’est surtout dans les Nephtys, les Phyllodocés et plus encore dans les Glycères que les mouvements de la

(1) PL 8, fig. 18.

(2) PL 13, fig. 2.

(3) PL 16, fig. 1 et 5.

(4) PL 10, fig. 18.

(7) PL 6, fig. 17.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

trompe sont curieux à observer. Ici, cet organe est d’une longueur relativement très-considérable. Dans les grandes espèces de Glycères il a plusieurs centimètres de long, et rien n’est plus singulier que de voir l’animal vomir en quelque sorte, par un mouvement saccadé, ce long boyau qui rentre ensuite de la même manière dans son étui vivant.

La trompe, bien développée, présente dans ces espèces un diamètre très-supérieur à celui de l’orifice buccal et souvent à celui du corps lui-même. Il semble d’abord assez malaisé de se rendre compte de semblables disproportions. L’examen anatomique seul n’apprend sur ce point que peu de chose. 11 ne rend même pas compte des mouvements de l’organe; car, dans les Glycères surtout, on voit aboutir à la trompe plusieurs muscles dont la contraction doit ramener la trompe en arrière, tandis qu’on n’en trouve pas un seul disposé de manière à la porter en avant. Dans les Néréides même, on constate aisément combien l'appareil exserteur est faible, comparé à l’appareil rétracteur (1).

Ici apparaît dans tout son jour un rôle assez inattendu, dévolu à la cavité générale et au liquide qu’elle renferme. C’est ce liquide qui, poussé par la contraction des parois du corps, refoule d’abord la trompe en avant et la force ensuite à se dérouler au dehors par un mouvement d’extroversion comparable à celui d’un doigt de gant que l’on retourne. Il est très-facile de constater sur les animaux vivants que les choses se passent bien ainsi, et on s’explique alors le volume énorme que présente la trompe. Le liquide, poussé violemment d’arrière en avant entre la paroi extroversée et celle qui ne l’est pas, distend complètement la première et lui donne ainsi une solidité que n’eussent pu lui procurer de simples muscles exserteurs. Des muscles rétracteurs étaient seuls nécessaires pour ramener la trompe à l’intérieur en refoulant en arrière le liquide qui rentre dans la cavité générale. Nulle part, cette disposition n’est aussi bien marquée que dans les Glycères.

(1) Pi. 1, fig. 1.

INTRODUCTION

3° Intestin. — L’intestin vient après la trompe. En général son diamètre est plus considérable, même extérieurement. A plus forte raison la cavité du tube alimentaire présente-t-elle ici une dilatation sensible, puisque les parois n'ont plus ces masses musculaires considérables que nous venons devoir dans la trompe. Ces parois présentent les couches déjà signalées, mais qui sont devenues bien plus minces et plus délicates. Entre la couche musculaire et la muqueuse on trouve, en outre, une couche hépatique sur laquelle nous reviendrons plus loin. C'est à la surface de cette couche que rampent les vaisseaux sanguins intestinaux.

Engénéral, chezles AnnélidesErrantes, l’intestinprésente la forme d’un chapelet. Il se renfle dans chaque anneau de l’animal et s’étrangle plus ou moins profondément pour traverser la cloison interannulaire (1). Parmi les Sédentaires il en est qui présentent une disposition toute semblable ( Hermelle ).

Toutefois, chez quelques AnnélidesErrantes, l’intestinest tout droit ( Nephtys ); d’autres fois il est d’uncalibre inégal et légèrement ondulé [ Dujardinie (2)]. Cette disposition se retrouve chez certaines Sédentaires (3). Mais les exceptions les plus remarquables à ces règles générales se présentent dans le groupe des Chlorémiens et celui des Aphroditiens.

Dans le premier, à un œsophage fort long et déjà replié sur lui-même, succède un intestin très-fortement renflé, fusiforme, qui s’atténue peu à peu en arrière et se change en un boyau grêle qui remonte en avant, forme une double anse et se porte ensuite en ligne ondulée jusqu’à l’anus (4). De la partie antérieure du renflement dont je viens de parler, se détache un pédicule creux, étroit, qui se renfle bientôt. Il aboutit à deux cæcums presque aussi larges que le renflement lui-même, et qui, par la disposition de leur

(1) PI. 1, fig. IM; pl. 8, flg. 16 et 18.

(2) Pl. 8, fig. 9.

(3) Pl. 15, fig. 9; pl. 16, fig. 1.

(4) Pl. 1, fig. 2.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

membrane muqueuse, rappellent la caillette et le feuillet des Ruminants. Telle est, du moins, la disposition que j’ai rencontrée dans le Chlorème de Dujardin (1). A en juger par les planches et les descriptions de MM. Costa (2) et de Rathke (3), des dispositions analogues existeraient dans plusieurs espèces du même groupe.

Les Aphroditiens nous présentent une organisation intestinale bien remarquable, déjà, connue depuis Pallas chez les Aphrodites, signalée par Grube dans les Polynoés, et que j’ai retrouvée également chez les Sigalions. Ici, la trompe aboutit à un intestin membraneux. Sur les côtés, cet intestin donne naissance à des cæcums allongés qui percent les couches musculaires et vont se replier sur le dos sous la peau (4). Ces cæcums présentent la structure ordinaire de l'intestin des Annélides, et on y distingue aisément la couche hépatique. Les aliments pénètrent dans ces cæcums que l’on remplit aussi fort aisément avec une injection, pourvu que l’animal soit mort, et que les sphincter placés à l’entrée de ces espèces de poches se trouvent relâchés.

L’intestin s’ouvre en arrière, tantôt dans le dernier anneau , tantôt dans le pli interannulaire qui le sépare de l’avant-dernier. Souvent l’intestin, en approchant de cet orifice, semble ne conserver que sa muqueuse pour tapisser une lacune creusée dans la substance même du corps. D’autres fois, il conserve sa structure jusqu’au dernier moment (5) . En général, l’anus est placé sur le dos, mais, chez les Térébelles, chez les Clymènes, etc., il est terminal.

(1) Ann. des sc. nat., 3e série, t. XII.

(2) Ann. des sc. nat., 2e série, t. XVI.

(3) Beitr. zur vergleich. anat. pl. 6.

(4) Pl. 2, fig. 1. M. Edwards a fort bien représenté cette disposition chez l’Aphrodite dans la planche 2 des Annélides du Règne animal. Il est presque inutile de faire remarquer combien cette structure anatomique rappelle ce qui existe dans les Eolidiens, les Nymphons, etc.; en un mot, dans tous les animaux que j’ai proposé de désigner par l’épithète de Phlébentiris.

(5) Pl. 16, fig. 6.

INTRODUCTION

II. Annexes du canal alimentaire. — Ces annexes sont les glandes salivaires et le foie.

1° Glandes salivaires. — Les glandes dont il s’agit se retrouveraient, je crois, chez toutes les Annélides, si on les cherchait avec une attention suffisante, bien qu’elles soient souvent singulièrement déguisées.

Remarquons d’abord que le point d’insertion de ces glandes n’est pas toujours le même. Nous avons vu que chez les Néréides, elles sont placées vers l’extrémité postérieure de l’œsophage. C’est aussi au même point qu'on les trouve chez la plupart des Syllidiens (1). Mais chez les Glycères, les orifices de ces glandes s’ouvrent à la jonction des régions pharyngiennes et œsophagienne de la trompe, les seules qu’on puisse distinguer chez elles. Chez les Aphrodites, ces mêmes glandes sont placées à la jonction des régions dentaire et œsophagienne.

Le nombre de ces glandes varie également. Il n’en existe qu’une seule paire chez les Néréides, les Syllidiens, etc. J’en ai trouvé deux paires dans les Glycères, et trois dans les Térébelles.

Elles ne se ressemblent guère plus sous le rapport de la structure. Dans les Néréides, elles forment des espèces de cæcums plus ou moins boursoufflés et allongés, de couleur brunâtre ou verdâtre, revêtus d’une tunique musculaire et présentant à l’intérieur une trame de même nature fort élégante. Au milieu de cette trame, on trouve un liquide filant et transparent. Chez les Syllidiens, elles sont représentées par de petites poches transparentes, à contenu plus ou moins granuleux. Chez les Glycères, chacune d’elles est renfermée dans une espèce de sacoche oblongue accolée à l’œsophage, et renfermant un corpuscule blanc facile à énucléer. Chez les Aphrodites, ces mêmes glandes sont représentées par une multitude de cæcums d’un jaune verdâtre, disposés en houppes et contenus dans une grande poche dont la surface intérieure semble jouer elle-même l’office d’organe sécréteur.

(1) PI. 8, fig. 9 et 16.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

Quand les glandes salivaires sont ainsi caractérisées, on distingue, en général, assez facilement leurs orifices, qui, parfois, sont même entourés de bourrelets ( Glycères ). Mais il arrive aussi parfois que ces glandes sont placées dans l’épaisseur même des parois de la trompe, et forment une couche continue rappelant la couche hépatique dont nous parlerons plus loin. Alors on ne distingue plus d’orifices excréteurs. J’ai trouvé quelque chose de semblable dans la portion dentaire de la trompe de l’Aphrodite. Là il existe, indépendamment des glandes salivaires proprement dites dont je viens de parler, une couche granuleuse colorée, placée entre la muqueuse et la couche musculaire, qui semble être fenestrée pour laisser passer les produits d’une sécrétion; mais je n’ai pu découvrir la moindre trace d’orifice.

2° Foie. — Chez aucune Annélide, le foie ne forme un organe distinct et séparé. Toujours il est plus ou moins diffus et disposé sous forme de couche dans l’épaisseur des parois de l’intestin. Mais il peut être, pour ainsi dire, cantonné sur certains points, ou bien revêtir l’intestin tout entier.

La famille des Aphroditiens nous présente plusieurs exemples de la première disposition, ainsi que je l’ai dit plus haut. Il en est de même des Serpules. Icis l’intestin, en arrière de l’œsophage, se dilate brusquement, et forme deux culs-de-sacs qui s’enfoncent profondément dans la cavité des premiers pieds thoraciques, qui sont beaucoup plus grands que les autres. Ces culs-de-sacs ont des parois très-épaisses formées presque en totalité par une masse brunâtre, qui rappelle, par son aspect, le foie des animaux inférieurs, et envoie en avant des lobes, jusque dans le repli cutané placé au-dessous de la tête de l’animal. Les Aphrodites et les Serpules ne présentent pas seules cette espèce de cantonnement de l’organe hépatique. Chez les Chlorèmiens, cet organe tapisse seulement la portion renflée de l’intestin (1); mais partout ailleurs il forme une

(1) Pl. 1, fig. 2.

Annelês. Tome I. 4

des couches des parois intestinales et les tapisse en entier ou presque en entier. Dans les grandes espèces, c’est lui qui colore toute cette partie du canal alimentaire. Dans l’Eunice sanguine, il consiste en une couche d’apparence pultacée au milieu de laquelle on découvre des utricules allongées, dont le grand axe est normal à la surface intestinale, très-rapprochées et remplies d’un liquide vert foncé. Ce liquide lui-même, examiné au microscope, paraît presque uniquement composé de granulations de 1/400 de millimètre et d’apparence oléagineuse.

Même dans de très-petites espèces, la substance hépatique se reconnaît à sa coloration, qui varie du brun ou du vert foncé au jaune clair (1); mais, dans un certain nombre d’Annélides microscopiques, le foie ne se distingue plus que par sa structure granuleuse, qui rend l’intestin plus ou moins opaque sans le colorer (2).

Pas plus dans les grandes que dans les petites espèces, je n’ai aperçu d’orifices excréteurs destinés à verser dans l’intestin le produit de l’organe hépatique. Je suis porté à penser que des phénomènes d’absorption et d’endosmose suffisent pour faire parvenir les liquides sécrétés là où ils doivent agir.

III. Digestion. — Les fonctions de la digestion chez les Annélides sont certainement, au fond, les mêmes que chez les autres animaux. Elles doivent s’accomplir à l’aide d’un ensemble d’actions physiques et chimiques. On comprend que je ne voudrais pas aborder ici la question dans ce qu’elle a de général. Je dois me borner à indiquer les principaux faits mis en lumière par l’observation immédiate.

En observant sous le microscope de très-petites Annélides, je les ai vues quelquefois avaler quelques corpuscules qui passaient à la portée de leur bouche. Ces aliments étaient entraînés par le courant que déterminaient les cils vibratiles placés autour de cet orifice. Le bol alimen-

(1) PI. 8, fig. 9; pl. 7, fig. 16; pl. 16, fig. 1 et 5.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

taire descendait très-rapidement dans l’intestin, toujours entouré d’une quantité d’eau relativement très-considérable. Les cils vibratiles de l’œsophage m’ont paru jouer, dans l’acte de la déglutition, un rôle important.

Arrivés dans l’intestin, les aliments cheminent en général de poche en poche, séjournant successivement dans chacune d’elles. Là, on les voit former de petits amas, presque constamment agités par les cils vibratiles qui tapissent toute la muqueuse intestinale. Les choses se passent de même dans les espèces dont le tube digestif est tout d’une venue (1). On peut ainsi suivre la digestion des aliments comme dans les Pycnogonides (2) et on constate des faits semblables. Le bol alimentaire se désagrégé peu à peu, et se résout en granulations ou en sphérules de 1/600 à 1/1000 de millimètre de diamètre. Quand la masse ainsi désagrégée arrive dans l’avant-dernier anneau, elle y séjourne parfois assez longtemps, sans cesse agitée par les cils vibratiles; puis, tout à coup l’anus s’ouvre, et le paquet de fèces est expulsé. Presque toujours alors l’anus reste béant plusieurs secondes encore, et les cils du rectum, qui souvent dépassent les bords de l’orifice, s’agitent avec une vivacité extrême, comme s’ils cherchaient à débarrasser l’organe de quelque corpuscule invisible.

§ 4. Organes et fonctions d’absorption.

Les Annélides ne possèdent aucune trace d’organe particulier d’absorption. On n’y trouve ni chylifères ni lymphatiques. Ces deux systèmes de vaisseaux sont évidemment représentés par la cavité générale du corps dans laquelle tombent tous les produits de sécrétion ou d’exhalation intersticielle, ainsi que les produits de la digestion non absorbés par les vaisseaux sanguins auxquels surtout ce rôle est bien évidemment réservé.

En effet, dans toutes les Annélides à appareil circulatoire bien caractérisé, on trouve des troncs veineux reve-

(1) PI. 15, fig. 9.

(2) Ann. des sc. nat., 3e série, t. IV, pl. 2.

INTRODUCTION

nant de l’intestin et dont le volume est sensiblement plus considérable que celui des troncs afférents. Cette disposition peut être masquée dans les espèces qui, se rapprochant davantage du type virtuel, offrent à chaque anneau la répétition des mêmes parties ( Eunices , Néréides); mais dans les espèces qui s’écartent quelque peu du type à cet égard, il est facile de reconnaître l’exactitude de ce que je viens de dire. La plupart des Annélides Sédentaires tubicoles peuvent servir d’exemple à ce sujet (1). Ici, les branchies se trouvant à une des extrémités de l’animal, il est facile de suivre le cours du sang, de distinguer les veines des artères. Or, on s’assure aisément que les troncs revenant de l’intestin sont relativement bien plus volumineux que ceux qui s’y rendent. Dans les vaisseaux toujours très-nombreux qui les forment, le cours du sang est donc très-ralenti. De plus, ces vaisseaux, après avoir rampé dans le voisinage de la membrane muqueuse, traversent la couche hépatique, qui est toujours remarquablement vasculaire, qui, parfois même, semble creusée de lacunes plutôt que posséder de véritables vaisseaux à parois propres (2). Il ne me paraît pas douteux que dans ce trajet, ils ne jouent le rôle d’organes absorbants énergiques.

§ 5. Organes et fonctions de circulation.

I. Dispositions anatomiques. — Les dispositions anatomiques de l’appareil qui va nous occuper sont tellement variées qu’il paraît presque impossible d’abord de les ramener à un plan commun. M. Edwards a le premier abordé ce problème difficile dans le mémoire fondamental que j’ai cité tout à l’heure. Il est revenu sur le même sujet dans ses Leçons sur la physiologie et l’anatomie comparée de l'homme et des animaux [S). Mes propres recherches confirment quel-

(1) Je ne puiifqu’engager le lecteur à consulter les planches aussi exactes qu’élégantes, publiées par M. Edwards, dans son travail fondamental sur la circulation des Annélides [Ann. des sc. nat., 2e série, t. X, et Règne Animal illustré , Annélides).

(2) PI. 1, fig. 4.

(3) T. III, p. 251.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

ques-uns des principes qu’il a posés dans ce nouveau travail. Toutefois, sur un certain nombre de points parfois fondamentaux, je m’éloigne de la manière de voir de mon savant prédécesseur. Du reste, la cause de ce désaccord tier^t évidemment à ce que M. Edwards a compris dans la classe des Annélides d’autres groupes de Vers qui doivent, ce me semble, en être séparés (1).

Il faut distinguer dans l’appareil vasculaire des Annélides les parties essentielles, fondamentales, de celles qui viennent s’ajouter aux précédentes à titre de perfectionnement.

1° Appareil vasculaire fondamental. — Pour nous faire une idée nette du type d’où dérive le système vasculaire de toutes les Annélides, nous n’avons pas besoin de recourir aux abstractions. Nous trouvons ce type réalisé chez la Hermelle dans la portion antérieure de la région abdominale de l’animal (2). Là, existent à chaque anneau et de chaque côté un tronc vasculaire supérieur et un tronc vasculaire inférieur. Entre les deux, de chaque côté aussi, se trouve placée une branchie. Le sang partant de l’organe respiratoire descend dans le tronc inférieur et passe de là aux tissus qu’il doit nourrir, aussi bien aux parois abdominales qu’aux pieds et aux muscles sous-cutanés. Il en revient, s’accumule dans le tronc supérieur qui, à son tour, le porte dans la branchie. Des dispositions toutes pareilles existent de l’autre côté, et cet ensemble suffit à toutes les exigences d’un appareil vasculaire complet. Il est, en outre, parfaitement en harmonie avec le plan général des Annelés. Nous pouvons donc le regarder comme le type réalisé de l’appareil circulatoire des Annélides.

Cet appareil se composera donc pour nous de quatre

(1) M. Edwards, conservant sur ce point lesdoctrines de ses devanciers, a considéré les Sangsues et les Lombrics comme faisant partie des Annélides. Je suis loin denier les ressemblances qui existent entre ces groupes, mais, comme je l’ai dit plus haut, à mes yeux ces ressemblances indiquent des rapports d 'analogie et non d'affinité. Les Lombrics sont pour moi les termes correspondants des vraies Annélides, les Sangsues répondent aux Malacobdelles. Les uns et les autres appartiennent à des types différents.

(2) PI. 4, fig. 1.

INTRODUCTION

troncs, deux supérieurs et deux inférieurs. Les premiers, remplis de sang veineux, représenteront autant de veines caves; les seconds, charriant du sang artériel, pourront être considérés comme deux aortes. Placés — comme ils le sont chez la Hermelle — entre les couches sous-cutanées et le tube alimentaire, ils peuvent desservir avec la même facilité ces deux systèmes d’organes. L’intervention d’un troisième système de vaisseaux exclusivement destinés au tube digestif est donc inutile.

Si nos quatre troncs restaient distincts et isolés dans toute l’étendue du corps de la Hermelle, nous aurions sous les yeux l'idéal d'une circulation d’Annélide. Mais on sait combien ces réalisations absolues sont rares, et nous ne devons pas être surpris de voir les dispositions organiques s’écarter du type virtuel, là même où celui-ci semble le plus complètement réalisé, pour s’en éloigner ensuite rapidement et de plus en plus.

Chez la Hermelle et dans la portion du corps que nous avons choisie pour exemple, les troncs supérieurs ( veines caves ) sont, il est vrai, isolés l’un de l’autre ; mais les troncs inférieurs ( aortes ) sont déjà réunis par une branche transverse servant uniquement à les mettre en rapport, car elle n’émet aucune ramification. C’est un premier acheminement vers l’emploi d’un des procédés les plus fréquemment employés par la nature pour varier l’appareil circulatoire chez les Annélides. Ce procédé, sur lequel M. Edwards a justement insisté, consiste à réunir sur la ligne médiane les deux troncs de même nature, et de les fondre en un seul.

Sans quitter la Hermelle, nous trouvons que cette fusion est accomplie pour les deux veines caves aussi bien que pour les deux aortes dans toute l’étendue des régions pectorale et caudale (1). On trouve d’autres exemples de ces réunions partielles. Ainsi, dans la Marphyse sanguine, les deux troncs supérieurs restent séparés jusque dans le voisinage de la trompe. Là, ils se soudent en un tronc unique

(1) Voir pour ces modifications, mon Mémoire sur la famille des Hermelliens, dans les Ann. des sc. nat., 3e série, t. X.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

bien plus volumineux que la somme des deux troncs composants (1). Dans le Leucodore à nez, on trouve en dessus la même disposition et en dessous la disposition inverse. Les deux troncs inférieurs, séparés dans les premiers anneaux, sont réunis dans le reste du corps (2).

Une disposition fort curieuse et évidemment en rapport avec les fonctions d’absorption que j’attribuais tout à l’heure aux vaisseaux, nous est offerte par le Chlorème de Dujardin (3). Ici, les troncs dorsaux sont réunis en avant et en arrière dans toute l’étendue de la portion grêle et seulement membraneuse du tube intestinal. Mais ils s’isolent et acquièrent un volume plus considérable en arrivant à la portion renflée qui porte la couche hépatique. Chacun d’eux va s’accoler à un des côtés du tube digestif qui lui fournit de grosses veines. Ils ne se réunissent de nouveau qu’après avoir atteint l’œsophage et forment alors un gros tronc fusiforme contractile qui joue le rôle d’un cœur veineux en chassant le sang dans les branchies. Une très-petite branche recevant exclusivement des veines musculo-cutanées met en outre en communication directe ce cœur et la partie postérieure de la veine cave, et représente en réalité la disposition normale.

Après les réunions partielles, viennent les réunions totales des troncs supérieurs ou des troncs inférieurs. L’une n’entraîne pas toujours l’autre. Ainsi, chez la Nephtijs de Homberg, les deux troncs abdominaux restent séparés, tandis qu’il n’y a en dessus qu’un seul tronc (4) . Mais le plus ordinairement, les troncs supérieur et inférieur sont fusionnés dans toute leur étendue sur la ligne médiane, et il n’existe qu’un tronc supérieur et un tronc inférieur [Néréide (5), Hétéronéréide (6), Lombrinère , Térébelle (7), Sabelle (8)].

(1) Edwards, loc. cit.

(2) PI. 1, fig. 5.

(3) PI. 1, fig. 2.

(4) Edwards, loc. cit.

(5) Edwards, loc. cit.

(6) PI. 7, fig. 11.

(7) Edwards, loc. cit.

(8) Edwards, loc. cit.

INTRODUCTION

Les deux moitiés de l’appareil vasculaire fondamental conservent toujours leur position relative; mais la moitié supérieure varie quelquefois dans ses relations avec l’intestin. En général, elle est placée au-dessus de celui-ci, et quand il existe deux veines caves distinctes comme dans les Hermelles, ces veines sont seulement placées à peu de distance à droite et à gauche de la ligne médiane. Mais dans l’ Arénicole, la veine cave, simple dans la région proboscidienne de l’animal, se bifurque dans la région abdominale. L’une des branches reste supérieure et médiane, l’autre se place directement au-dessous sur la ligne médiane de la face inférieure de l’intestin. Toutes deux fournissent par moitié les veines branchiales. Les sept antérieures partent du tronc inférieur, les sept postérieures du tronc supérieur. Dans les Térébelles, la moitié supérieure de l’appareil vasculaire est divisée également en deux troncs dans la région abdominale, et le tronc inférieur est même plus considérable que le supérieur. Dans ces Annélides, d’ailleurs, on n’observe également dans la région thoracique qu’un seul tronc placé au-dessus de la trompe et résultant de la réunion des deux précédents. Ici, la réunion se fait au moyen d’un anneau vasculaire ; dans l’ Arénicole, par l'intermédiaire d’un coeur. Nous reviendrons plus loin sur ces dispositions (1).

Jusqu’ici, nous n’avons considéré que les organes centraux de l’appareil circulatoire ; occupons-nous maintenant de leurs dépendances, c’est-à-dire des ramifications vasculaires.

En réduisant, par la pensée, à son expression la plus simple la communication nécessaire entre un centre artériel et un centre veineux, nous arrivons à la concevoir comme un vaisseau unique allant du premier de ces centres au second. Ce type idéal se trouve encore réalisé chez les Annélides. Dans le Leucodore à nez, dont le sang très-rouge se prête parfaitement à l’observation, je n’ai trouvé à chaque

(1) Voir, pour tous ces détails, l’ouvrage de M. Griibe, Zur Anatomie und Physiologie der Kiemenwürmer, et surtout le travail et les planches de M. Edwards.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

anneau qu’une paire de vaisseaux, nullement ramifiés et mettant directement en communication le tronc dorsal et le tronc abdominal (1). M. Van Bénéden a trouvé une disposition toute semblable dans les Phoronis (2). Jusque chez les espèces dont l’appareil vasculaire est le plus développé, on trouve des exemples de ce mode de communication ( Hermdle ). Les anneaux vasculaires qui entourent souvent l’œsophage et qui ont été décrits avec soin par M. Edwards (3), ne sont en réalité autre chose que l’exagération de ces troncs de communication (4).

Mais l’appareil vasculaire des Annélides ne présente que des exemples très-rares de cette simplicité. En général, au contraire, du moins dans les espèces d’une certaine taille, il se complique d’une manière remarquable. A chaque anneau, des artères, dont le nombre et la disposition varient, se détachent de l’aorte et vont se distribuer aux organes périphériques aussi bien qu’aux parties internes. Des veines correspondantes reviennent de ceux-ci à la veinexave. Ces troncs secondaires portent des branches de plus en plus multipliées, que terminent des réseaux capillaires de plus en plus fins et serrés et qui, dans certaines grandes espèces, la Marphyse sanguine par exemple, donnent à la chair naturellement blanche de l’animal l’aspect de la chair d’un Mammifère.

2° Appareils vasculaires de perfectionnement abdominaux ou cutanés. — Le tube digestif, dans sa portion intestinale, semble en général profiter plus que tout le reste du corps de cette richesse vasculaire croissante. Il s’imbibe de sang pour ainsi dire, et de nouveaux troncs deviennent nécessaires pour

(t) PI. 1, fig. 5.

(2) Notice sur une Annélide cépbalobranche sans soies (Crepinn gracilis, V. B.) ; Bulletin de l’Ac. roy. de Bruxelles, 2e série, t. V.

(3) Loc. cit.

(4) La détermination que je propose ici pour ces troncs de communication entre les centres veineux et artériels, me semble être confirmée d’une manière remarquable par ce qui existe chez les embryons de poisson. Là aussi, à l’origine, l’aorte et la veine cave ne communiquent que par des vaisseaux s’étendant directement de l’une à l’autre, et ne présentant aucune ramification.

INTRODUCTION

faciliter le cours de ce liquide. Ainsi naissent les systèmes sanguins intestinaux. Leur absence dans un grand nombre de cas, leur variabilité extrême, la forme rudimentaire sous laquelle ils se montrent parfois ( Hermelle ), la manière dont des troncs semblables prennent naissance au milieu des muscles dans des circonstances pareilles, tout concourt à prouver que les troncs intestinaux ne sont que des appareils de perfectionnement , mais qu’ils ne font nullement partie, chez les vraies Annélides, du plan fondamental.

Ces troncs manquent chez toutes les Annélides de petite taille que j’ai pu observer par transparence. Ils manquent également dans les Lombrinères, au moins dans quelques espèces de taille moyenne dont j’ai étudié l’anatomie (1), dans les Eunices même les plus grandes, dans les Néréides, etc. (2).

Lorsque l’appareil vasculaire intestinal commence à paraître, il ne dessert parfois qu’une faible portion de l’intestin. Chez les Hermelles, par exemple, dans les 25 premiers anneaux abdominaux, les veines vont directement de l’intestin aux veines caves, mais dans les 10 derniers, on voit naître sur la ligne médiane, au milieu des anastomoses multiples, un tronc qui se porte en arrière en grossissant de plus en plus jusque vers l’avant-dernier anneau, où il diminue brusquement pour finir par un ramuscule trèsgrêle qui débouche dans l’anneau vasculaire abdominocaudal. Ce tronc donne à droite et ù gauche des branches qui vont déboucher dans les deux veines caves. C’est une véritable veine porte.

Ici, le vaisseau intestinal est très-petit, simple et supérieur. Il acquiert des proportions plus considérables, est double et latéral dans les Arénicoles (3).

(2) Voir les planches et le Mémoire de M. Edwards. On comprend qu'envisageant l’appareil vasculaire d’une manière autre que M. Edwards, mes déterminations ne sont pas toujours celles qu’a adoptées ce savant, mais le lecteur fera aisément cette distinction sur laquelle je crois inutile d’insister.

(3) Edwards, loc. cit.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

Quand le système musculo-cutané est très-développé et très-largement abreuve de sang, on y rencontre des troncs analogues à ceux que nous venons de trouver à l’intestin, et qui, eux aussi, sont des organes de •perfectionnement. Tel est celui que présente la Marphyse sanguine immédiatement sous la peau sur la ligne médiane du dos (1).

3° Appareils vasculaires de perfectionnement se rattachant au système nerveux. — Enfin il existe une relation remarquable entre le système sanguin et le système nerveux chez les Annélides. Le cerveau est toujours plus ou moins enlacé par un réseau parfois très-riche; souvent, et peut-être toujours, la chaîne ganglionnaire est accompagnée de troncs qui lui appartiennent et présentent parfois un volume considérable ( Lombrinère ); les principaux nerfs et les appareils sensoriaux semblent de même commander la présence de branches vasculaires en rapport direct avec eux (2).

4° Dégradation de l'appareil vasculaire. — Je viens de décrire l’appareil vasculaire des Annélides et de montrer comment il va se compliquant et se perfectionnant de plus en plus à partir d’espèces qui nous le présentent réduit à ses éléments fondamentaux. Mais cet appareil peut aussi se dégrader et se réduire.

En général, dans les petites espèces, alors même qu’elles appartiennent à un groupe des plus élevés dans la classe, les divisions extrêmes des artères et des veines disparaissent et il ne reste plus guère que les troncs. Les Leucodores nous ont déjà montré un exemple de cette réduction. Je l’ai trouvée poussée presqu’aussi loin dans une Néréide microscopique, mais adulte, puisqu’elle portait des œufs, et que je décrirai plus loin sous le nom de Nérêismegodon.

(1) Edwards, loc. cit.

(2) PI. 4, lig. 6. Cette figure est la seule qui soit relative à une Annélide. Mais plusieurs autres figures de la même planche montrent que la relation dont je parle existe également dans d’autres groupes dérivés ou analogues. Telle est la figure 5 relative au Lombric, et qui rappelle tout-à-fait ce qu’on voit dans les Annélides vraies, et les figures 3 et 4 relatives aux Némertes et au Branchellion.

INTRODUCTION

La circulation peut devenir lacunaire dans une partie du corps, tout en restant vasculaire ailleurs. Ainsi, chez les Polyophthalmes, elle présente bien évidemment ce caractère sur l’intestin, surtout en avant et en arrière (1). Chez les Amphicorines, dans la plus grande étendue du corps, on ne trouve plus de vaisseaux ; mais le péritoine est détaché des couches sous-jacentes, soit à l’intestin, soit aux parois du corps et aux cloisons, et ne tient plus à elles que par des trabécules difficiles à distinguer. Il forme ainsi une sorte de double fond à toute la cavité générale du corps et cet espace est rempli par le sang. En avant, seulement dans les premiers anneaux et le voisinage des branchies, on trouve de véritables vaisseaux (2).

La circulation restant en entier vasculaire, l’un des deux troncs fondamentaux peut disparaître, avec lui disparaissent aussi toutes ses dépendances. Dans ce cas, le tronc supérieur persiste seul. Du moins n’ai-je pu constater l’existence que de ce dernier dans la Grubce fusifère (3), petite espèce de Syllidien que j’ai étudiée d’une manière monographique.

J’ai fait connaître depuis bien longtemps qu’il existait des Annélides entièrement dépourvues d’appareil circulatoire (4). Les Apneumées, appartenant au groupe des Térébelliens, m’ont les premières montré cette particularité remarquable (5). M. Williams a depuis étendu mes observations à quelques Annélides Errantes (6);mais quoique je sois très-porté h admettre avec lui que les Glycères n’ont pas en effet de système vasculaire, le fait, d’après quelques-unes de mes observations malheureusement incomplètes, me paraît avoir besoin de confirmation pour la plupart des autres espèces, qu’il regarde comme présentant la même organisation.

(1) PI. 1. fig. 4.

(2) PI. 16, fig. 1, 5 et 7.

(3) PI. 7, fig. 16.

(4) Rapport sur une série de mémoires de M. De Quairefages, par M. Milne Edwards (Ann. des sc. nat., 3e série, 1. 1, 1844).

(5) PI. 14, fig. 10.

(6) Report on the British Annelida (Rep. of the, 25 Meeting of British Association for the Advencement of science).

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

5° Agents d'impulsion , cœurs. — Quelles que soient les dispositions de l’appareil vasculaire chez les Annélides, il est nécessaire que des organes d’impulsion mettent en mouvement et forcent à circuler le liquide qui s’y trouve. D’ordinaire, les vaisseaux principaux eux-mêmes s’acquittent de cette fonction sans présenter dans leur forme rien de particulier. C’est là un fait que l’on constate aisément à l’œil nu dans une foule d’espèces, les Néréidiens (1), par exemple, et au microscope dans les très-petites espèces. Dans un assez grand nombre de cas, ces mêmes vaisseaux augmentent de volume sur une étendue plus ou moins considérable; le sang s’accumule dans ces troncs ainsi dilatés et est chassé par ondées plus considérables; les Térébelles (2), les Hermelles, les Chlorèmes (3) nous présentent des exemples de cette disposition. C’est à elle que se rattachent les dilatations remarquables placées sur le trajet du vaisseau efférent des branchies chez les Euniciens. Entin, dans certains cas, on voit apparaître des centres d’impulsion bien mieux caractérisés encore, et qui méritent le nom de véritables cœurs. Tel est celui qui est caché chez les Marphyses entre l’œsophage et la portion dentaire de la trompe, et que j’ai appelé cœur proboscidien. Celui-ci ne comprend qu’une seule cavité, jouant le rôle d’un ventricule; mais chez les Arénicoles (4) et chez les Polyophthalmes (5), le cœur, placé sur le trajet des troncs fondamentaux, présente une véritable oreillette recevant le sang qui lui arrive surtout de l’intestin, et cette oreillette communique avec deux ventricules distincts dont les contractions chassent le sang dans tout le corps.

La structure des troncs contractiles, examinée à un grossissement suffisant dans les grandes espèces, explique aisément leur propriété. Dans la Marphyse, j’ai trouvé une couche intérieure anhiste qui m’a paru parfois très-fme-

(1) PI. 7, fig. 1 et IL.

(2) Edwards, loc. cit.

(3) PI. 1, fig. 2.

(4) Edwards, loc. cit.

(5) PI. 1, fig. 4.

INTRODUCTION

mentglobulineuse. Au-dessus se trouve une couche musculaire à fibres obliques entrecroisées. Extérieurement, la membrane péritonéale revêt le tout. Mais dans les trèspetites espèces, ces distinctions s’effacent, et l’on a sous les yeux un tube que l’on voit se contracter, bien que les parois paraissent être parfaitement homogènes et anhistes.

II. Sang. — Il ne s’agit ici que du véritable sang des Annélides, c’est-ù-dire du liquide qui circule dans les vaisseaux clos.

1° Couleur. — On sait que Cuvier, se fondant sur des observations trop peu multipliées, avait désigné les Annélides et un certain nombre d’autres groupes qu’il leur réunissait, sous le nom de Vers à sang rouge. Blainville critiqua vivement cette dénomination, en se fondant sur ce qu’il avait vu chez les Aphrodites, où ce sang est à peine coloré. J’ai trouvé le même caractère chez toutes les espèces du même groupe que j’ai pu étudier ù l’état vivant [Pohgnoés, Sigalions) . Le sang devient complètement incolore dans un grand nombre de petites espèces. MM. Edwards, Dujardin et moi-même avons fait connaître des Annélides dont le sang est vert. Cette couleur paraît être assez générale chez les Sabelliens (1) ; mais dans la Sabelle saxicave (2), le sang est au contraire d’un rouge foncé.

2° Constitution physique. — Dans la presque totalité des Annélides, la couleur du sang est due, non pas à la présence de globules distincts nageant dans un liquide incolore, mais à la dissolution du principe colorant lui-même dans le plasma. En publiant les résultats de mes recherches à cet égard, je n’avais admis qu’une exception pour les Glycères, mais on vient de voir que je suis porté à admettre à leur sujet les observations de M. Williams. On pourrait donc croire que l’absence de globules sanguins constitue une règle absolue, mais les faits parfaitement précis qu’a fait connaître M. Van Bénéden au sujet de sa Crepina ( Phoronis , W.), suffiraient pour montrer que cette

(1) Pl. 16, fig. 1, 5, 6, 7, il.

(2) Pl. 15, fig. 1. .

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

règle a ses exceptions. En outre, j’ai moi-même trouvé dans un Syllidien ( Syllidia armata) un sang jaunâtre charriant des globules incolores parfaitement caractérisés (1). Ici le liquide renfermé dans les vaisseaux est incolore, mais il charrie des globules en forme de disques ovales ou circulaires de 1/100 de millimètre de diamètre auquel il doit sa couleur rouge (2).

Le sang des Annélides, bien que se dissolvant très-facilement dans l’eau de mer, est remarquablement plastique. En enlevant d’un coup de ciseau l’extrémité d’un cirrhe de Cirrhatule au moment où il est distendu par le sang, il y a d’abord elfusion d’une certaine quantité de ce liquide, mais presque aussitôt l’extrémité béante du vaisseau est obstruée par un véritable caillot dont on voit le pouvoir réfringent croître avec rapidité.

III. Mouvement du sang. — Dans toutes les Annélides qui se prêtent aisément à ce genre d’observation, j’ai vu le sang se diriger d’arrière en avant dans le vaisseau fondamental supérieur, ou dans les troncs qui le représentent, aussi bien que dans les troncs intestinaux et cutanés accessoires qui en dépendent. J’ai constamment vu de même le sang revenir d’avant en arrière par le tronc fondamental inférieur. Il serait bien étrange que sa direction fût autre dans les quelques types que je n’ai pu examiner.

Jamais, dans aucune espèce se mouvant en liberté, ni même dans celles que j’étais obligé de soumettre à l’action du compresseur pour pouvoir l’étudier, je n’ai vu se manifester dans les troncs fondamentaux des renversements de direction dans le cours du sang comparables, même de très-loin, à ce qu’on observe chez les Salpas. Tout ce que j’ai pu constater, consistait en oscillations peu marquées. Quand l’animal avait été par trop comprimé, les intervalles de temps qui séparent le passage des ondées sanguines, s’allongeaient d’abord et devenaient irréguliers ; parfois même les mouvements semblaient être interrompus pendant un temps plus ou moins long, mais lorsqu’ils re-

(1) Van Bénéden, loc. cit.

INTRODUCTION

prenaient, c’était pour gagner à chaque instant en régularité, comme si l’organisme s’accommodait peu ù peu à la position forcée dans laquelle il était maintenu.

Tout nous montre donc qu’il existe chez les Annélides, pour la masse sanguine considérée dans son ensemble, une véritable circulation à circuit fermé, laquelle s’effectue dans le sens indiqué plus haut.

Le cours du sang dans chaque anneau en particulier, est-il aussi régulier que dans l’ensemble de l’animal? Je n’hésite pas à répondre affirmativement à cette question. Il est évident que le sang porté par une artère dans des réseaux capillaires aussi serrés que le sont ceux d’une Néréide ou d’une Eunice, ne peut plus revenir sur ses pas, et qu’il doit s’écouler par la veine correspondante. Tout au plus les mouvements violents de l’animal ou l’afflux d’une ondée sanguine dans la veine cave, peuvent-ils suspendre momentanément son cours et occasionner des remous. Mais n’est-ce pas ce qui se produit chez l’homme luimême dans une foule de circonstances et d’une manière régulière au moment de la contraction de l’oreillette droite?

Ces remous doivent être en particulier plus sensibles dans les canaux de communication directe qui relient entre elles les deux moitiés fondamentales de l’appareil , ils doivent être assez fréquents dans les espèces où ces canaux existent seuls, comme dans les Leucodores (1), mais je crois qu’on s’est beaucoup exagéré l’influence qu’ils peuvent avoir sur la circulation.

J’ai longtemps, il est vrai, partagé sur ce point les opinions généralement adoptées. De nouvelles observations et un examen plus attentif, m’ont conduit à des convictions différentes. Les canaux dont il s’agit jouent, je crois, dans l’immense majorité des espèces, le rôle de diverticulum. Lors d’une contraction extrêmement brusque, ils permettent à la masse sanguine de s’écouler plus rapidement, de se répartir plus également par un mélange momentané des deux sangs, mélange bien moins grave ici que chez les Vertébrés, comme nous le verrons plus tard. Mais en temps

(1) pi. i, fig. 5.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

ordinaire, et quand l’animal se meut tranquillement, aucune de mes observations ne m’autorise à croire que ce mélange ait lieu d’une manière habituelle, qu’il rentre par conséquent dans l’état normal.

Je crois donc pouvoir conclure aujourd’hui que, dans chaque anneau, comme dans l’ensemble de l’animal, les sangs contenus dans chacune des deux moitiés de l’appareil circulatoire dépendant de chaque tronc fondamental, restent habituellement distincts.

IV. Distinction du sang artériel et du sang veineux. — Malgré les opinions généralement admises à ce sujet, je ne crois pas très-difficile de déterminer, dans le plus grand nombre des cas, lequel de ces deux sangs est le sang artériel, lequel est le sang veineux.

Et d’abord, il est évident que le problème est des plus aisés lorsqu’il s’agit de ces espèces qui portent à la partie antérieure du corps un appareil respiratoire bien caractérisé et circonscrit. Chez les Sabelliens (1), les Térébelliens (2), les Chlorèmiens (3), on voit le sang arriver d’arrière en avant, jusqu’à la base des branchies, par le grand tronc supérieur, remplir l’espèce de sinus qui s’y trouve, pénétrer dans l’organe respiratoire , en sortir et suivre une marche inverse d’avant en arrière par le tronc inférieur. Il est bien évident que celui-ci renferme le sang artériel, l’autre le sang veineux.

La détermination dont il s’agit est tout aussi aisée, quand il s’agit d’espèces à appareil respiratoire diffus, mais bien caractérisé. Il faut seulement considérer chaque anneau en particulier. Dans la Hermelle, par exemple (4), le sang qui remonte d’arrière en avant par les deux troncs supérieurs fondamentaux, est conduit jusque dans la branchie par un vaisseau distinct. Il revient de cet organe respiratoire par un autre canal qui va déboucher dans le tronc inférieur correspondant. Ce dernier reçoit donc de la branchie du

(1) Pt. 15, fig. 1, 8, 9, 13 et 25; pl. 16, fig. 1, 4 et 11.

(2) Pl. 14, fig. 1.

(3) Pl. 12, fig. 2 et 3.

(4) Pl. 4, fig. 1.

Annelés. Tome I.

INTRODUCTION

sang artériel, et, la même chose se répétant à chaque anneau, il mérite évidemment le nom d'aorte que nous lui avons donné plus haut, de même que le tronc supérieur justifie, par son contenu, l’expression de veine cave que nous avons employée.

Mais il résulte aussi de ce qui précède que tout vaisseau partant de l’aorte pour se rendre dans les organes, mérite le nom d 'artère, et que tout vaisseau venant des organes à la veine cave est une véritable veine. Le circuit circulatoire est donc tout aussi complet chez les Annélides que chez les Vertébrés eux-mêmes.

Ce que nous venons de dire des Hermelles s’applique également aux Euniciens, aux Nephtidiens, aux Anciens, etc., et aussi à d’autres groupes, qui, sans avoir des branchies aussi bien caractérisées, présentent sur quelques points de leur surface des particularités évidemment en rapport avec la respiration, comme les Clyméniens (1).

La question devient plus délicate lorsqu’il s’agit d’espèces chez lesquelles il n’existe plus ni branchies proprement dites, ni points branchiaux. La respiration s’accomplissant alors seulement par la peau en général, et par l’intermédiaire du liquide de la cavité générale, la distinction en sang artériel et en sang veineux doit nécessairement être beaucoup moins tranchée (Lombrinèriens).

§ 6. Organes et fonctions de respiration.

Les Annélides possèdent deux sortes de liquides nourriciers, savoir, le sang qui circule dans des vaisseaux clos, et le liquide de la cavité générale qui remplit tous les espaces lacunaires (2). Ces deux liquides ont également besoin de se revivifier au contact de l’air, mais pour chacun d’eux le but physiologique est atteint par des moyens diffé-

(1) Pl. ll,fig. 1, 16 et 24.

(2) Cette distinction entre les deux liquides nourriciers chez les Annélides a été un des points sur lesquels j’ai insisté dans plusieurs mémoires et notes. Peut-être m’est-il permis de dire que mon initiative sur ce point a été quelque peu oubliée dans quelques-unes des publications récentes les plus justement estimées.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. 67

rents. Nous avons donc à examiner ici deux ordres de faits concourant à la même fonction.