I. RESPIRATION DU SANG

La respiration du sang s’accomplit tantôt à l’aide de branchies proprement dites, tantôt par quelques points de la peau peu ou point modifiés, tantôt par la surface du corps tout entier.

I. Branchies. — J’ai fait voir dans un mémoire spécial (1) que les branchies proprement dites possédaient une structure propre qui permettait de les distinguer toujours, chez les animaux vivants, des autres appendices plus ou moins semblables à elles au premier aspect. Ces organes sont caractérisés par un canal unique, auquel arrivent et d’où partent les vaisseaux afférents et efférents (2). Ce canal, dont les parois propres sont quelquefois visibles et parfois aussi indistinctes, est entouré par une substance granuleuse diaphane qui semble résulter de l’épaississement du derme (3). Dans cette substance sont creusées des lacunes ampulliformes plus ou moins développées et toujours dépourvues de parois propres. Le tout est entouré par un épiderme extrêmement fin et ne présentant plus de structure appréciable. Enfin des cils vibratiles hérissent cet épiderme, dont ils peuvent occuper la surface entière ( Eu nice ), ou sur lequel ils peuvent être disposés en frange ( Nephtys ), en spirale ( Hermelle ), etc. Parfois cette surface porte en outre des poils raides très- développés (4).

Telle est la structure générale des branchies. Quant à leur forme, elle est très-variable, et cela d’une espèce à l’autre. Ainsi, elle sont en forme de languette simple dans les Hermelles (5), les Arides, les Malacocère«(6); de languette bifide, trifide, etc., dans la plupart des Euniciens ; de

(1) Ann. des sc. nat., 3e série, t. XIV.

(2) PI. 4, fig. 1.

(3) PI. 1, fig. 7.

(4) PI. 16, fig. 2.

(5) PI. 13, fig. 2, et pl. 4 fig. 1.

(6) Pl. 10, fig. 12.

INTRODUCTION

cirrhe très-allongé dans les Cirrhatules (1) ; d’arbuscules plus ou moins ramifiés dans les Arénicoles (2), les Térébelles (3), etc. Elles sont simplement pinnées dans l'Eunice magnifique (4), fasciculées dans les Amphicoriens (5), flabelliformes et à cirrhes bipinnés dans les Serpulliens (6) et les Sabelliens (7)..., etc.

Dans ces trois derniers groupes, l’appareil branchial est porté par un véritable squelette formé par un cartilage très-délicat exclusivement composé de cellules, revêtu d’une espèce de périchondre beaucoup plus résistant que lui, et déterminant la forme de la branchie (8). Grube avait, avant moi, reconnu cette structure chez les Sabelles. L’appareil se développe par la seule élasticité de cette charpente. Des muscles volumineux étendus le long des branches principales servent h le replier. Dans les autres groupes, il n’existe aucune trace de ce squelette, et les branchies sont entièrement molles. Mais chez les Serpuliens, les Sabelliens..., etc., cette charpente plus ou moins solide, ne sert en réalité que de support aux parties qui servent réellement à la respiration. Ces parties sont les barbules placées sur les côtés des dernières branches de l'appareil, et dans ces barbules on voit reparaître toute la structure caractéristique et la mollesse des organes branchiaux ordinaires.

Dans toutes les branchies, quelle que soit leur forme, les phénomènes mécaniques de la respiration sont les mêmes. Le sang veineux, chassé par les vaisseaux contractiles qui remplissent les fonctions de cœurs, arrive à la base des branchies et pénètre dans leur intérieur. On le voit alors distendre les lacunes dont j’ai parlé. Au bout d’un temps variable, la branchie se contracte, bien qu'on

(1) PI. 10, fig. 13 et 14.

(2) PI. 10, fig. 18.

(3) PI. 14, fig. 1.

(4) PI. 10, fig. 1.

(b) PI. 16, fig. 1 et b.

(6) PI. 19, fig. 24 et 2b.

(7) PI. lb, fig. 1, 8 et 9; PI. 16, fig. 11.

(8) PI. 2, fig. 4, et pl. 16, fig. 1 et b.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

n’y découvre pas de fibres musculaires. Les ampoules se vident de manière à disparaître parfois complètement. Le sang s’écoule par le canal central de la branchie, et, arrivé à la base de l’organe, il passe dans le vaisseau efférent. Dans ce mouvement de retour, il rencontre nécessairement le sang veineux resté dans le tronc branchial basilaire, et il ne peut que se mélanger avec une quantité quelconque de sang n’ayant pas subi l’action de l’air. Le sang artériel des Annélides, dans l’appareil respiratoire, est le mieux caractérisé, il renferme donc toujours une faible quantité de sang veineux; mais les contractions des vaisseaux et des branchies alternent de manière à ce que cette quantité soit peu considérable. En revanche, lorsque l’ondée de sang veineux arrive h la branchie, elle ramène dans les lacunes une petite quantité de sang artériel. Il y a donc ici quelque chose d’analogue ce qui se passe chez les Reptiles; mais il est aisé de voir que chez les Annélides la respiration n’en est pas moins plus complète que chez ces Vertébrés.

IL Organes respiratoires autres que les branchies. — Dans aucun autre groupe du Règne Animal, l’appareil respiratoire ne paraît avoir aussi peu d’importance que chez les Annélides. Il se montre très-développé ou complètement atrophié dans des espèces tellement voisines sous tous les autres rapports, que, jusqu’à ce jour, presque tous les auteurs systématiques les ont réunies dans une même famille naturelle (genres Eunice et Lombrinère ). Entre le développement que les branchies viennent de nous montrer et leur disparition complète, on doit s’attendre à trouver des intermédiaires. C’est, en effet, ce qu’on a constaté à diverses reprises.

Depuis longtemps, M. Edwards a regardé comme servant à la respiration du sang les mamelons accessoires du pied de certaines Annélides abranches, mamelons sur lesquels on voit des réseaux sanguins exceptionnellement fins et serrés. M. Williams a cru devoir les regarder comme servant à la respiration du liquide de la cavité générale. Mais ce dernier est incolore chez les Néréides, par exemple, et les réseaux dont il s’agit sont remplis de sang rouge. Si donc,

INTRODUCTION

l’un des deux liquides nourriciers vient réellement s’hématoser dans ces réseaux, il est bien évident que ce ne peut être que le sang proprement dit. D’autres saillies du pied peuvent d’ailleurs fort bien servir à la respiration du liquide blanc, comme je l’ai dit depuis bien longtemps (1). Les deux opinions que je rappelais tout à l’heure peuvent donc être également vraies.

Je regarde comme servant également à la respiration du sang, les plaques rouges qu’on rencontre au pied des Clyméniens (2). En est-il de même des singuliers cæcums qui couvrent la partie postérieure du corps de la Johnstonie clyménoïde (3)? Je serais porté à le croire, mais des observations directes seraient ici nécessaires.

A plus forte raison, suis-je porté à regarder comme propres à remplacer les branchies sanguines, ces réseaux placés à fleur de peau que la Néréide nacrée et quelques autres espèces voisines portent à la partie latéro-dorsale de chaque anneau, réseaux où le sang arrive et d’où il s’écoule par des troncs distincts, après avoir formé un véritable circuit.

Le tube digestif, soit dans son entier, soit par quelqu’une de ses parties, me semble aussi pouvoir intervenir activement dans les actes respiratoires. Certains Syllidiens avalent à la fois des quantités d’eau relativement considérables qui séjournent dans la portion antérieure de l’intestin. On ne voit jamais les aliments s’arrêter sur ce point, et l’eau est ensuite rendue par petites portions et par la bouche. D’autre part, j’ai trouvé, mais chez une seule Annélide, chez une Hésione, le canal alimentaire contenant des bulles d’air que l’animal rendait tantôt par la bouche, et tantôt par l’anus. Cet air n’avait-il pas été introduit volontairement et

(1) Mémoire sur la famille des Hermelliens.

(2) PI. 11, fig. 1,16, 24 et 28. Je suis très-certain d’avoir trouvé de véritables Clymènes dont les vaisseaux étaient remplis d’un sang trèsrouge, tandis que le liquide de la cavité générale était incolore. M. Williams dit avoir observé des faits contraires. Serait-ce un nouvel exemple de la variabilité des caractères, en apparence les plus essentiels qu’on constate à chaque instant dans les Annélides?

(3) PL 11, fig. 12.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. 71

pour servir à l’hématose? Cette opinion est au moins probable.

III. Respiration cutanée. — Enfin, il est des Annélides, comme les Lombrinères, les Lysidices, les Syllidiens, etc., chez lesquelles on ne distingue plus ni branchies, ni aucun organe modifié de manière à faire supposer qu’il soit le siège spécial de la respiration. Il faut donc bien admettre qu’ici cette fonction est entièrement cutanée.

Au reste, dans toutes les Annélides, dans celles même dont l’appareil branchial est le plus développé, la peau me paraît jouer un rôle très-réel dans la respiration. A la base du pied de toutes les espèces que j’ai examinées avec un soin suffisant, j’ai vu des cils vibratiles dont l’action ne peut être que de renouveler la couche d’eau immédiatement en rapport avec la surface cutanée et, par conséquent, de faciliter les échanges continuels que l’action endosmotique seule suffit pour établir entre les liquides organiques et l’eau aérée. Chez les Tubicoles elles-mêmes, une disposition fort simple renouvelle sans cesse l’eau à l’intérieur du tube. Chez les Serpules, par exemple, une large bande ciliée occupe la portion médiane de la face ventrale et détermine un courant continu qui longe cette face, pénètre jusqu’au fond du tube et en ressort en suivant une direction contraire.