II. RESPIRATION DU LIQUIDE DE LA CAVITÉ GÉNÉRALE

En faisant connaître, dès 1844 (1), un Térébellien sans branchies et sans appareil circulatoire, j’avais, en même temps, montré que le liquide de la cavité générale représentait le sang dans cet animal dégradé ; qu’il venait subir l’action de l’air le long des parois du corps, et que, dans ce but, il était mis en mouvement par des cils vibratiles. A diverses reprises, et entre autres dans un travail sur les Hermelliens et dans un mémoire spécial sur la cavité gé-

(1) Rapport fait par M. Edwards sur un ensemble de travaux de M. de Quatrefages. Comptes-rendus, séance du 15 janvier, et Ann. des sc. nat. 3e série, t. I.

INTRODUCTION

nérale du corps des Invertébrés, je suis revenu sur ces considérations et les ai appuyées de faits nouveaux. Je crois ces résultats aujourd’hui généralement admis, malgré les répugnances qu’ils avaient d’abord soulevées. M. Williams, qui a si souvent confirmé mes recherches au moment même où il m’attaquait le plus vivement, a admis chez les Annélides l’existence de branchies lymphatiques plus ou moins analogues k celles que j’ai fait connaître chez le Branchellion. Il regarde comme telles, non-seulement les languettes et les lobes du pied des Glycères, mais encore les appendices foliacés du pied des Phvllodocés, les élytres des Aphroditiens, les branchies des Serpules, des Sabelles,... etc.

Je crois que la plupart de ces résultats annoncés par M. Williams ont grandement besoin d’être confirmés avant d’être admis dans la science. Je ne puis, pour mon compte, les accepter en ce qui touche aux Sabelles et à des genres extrêmement voisins. J’ai suivi trop souvent le cours du sang dans ces espèces sous le microscope, pour ne pas être parfaitement certain que ce liquide pénètre bien réellement dans les branchies (1), que celles-ci sont bien des branchies sanguines, et non pas des branchies lymphatiques. Les travaux de MM. Dyster et Van Bénéden sur la Crépina ( Pho ronis) confirment d’ailleurs, de la façon la plus évidente, ce que j’ai vu à ce sujet. Ici, le sang charriant des globules était doublement facile k distinguer. Cette espèce est d’ailleurs évidemment une des plus dégradées de la classe entière, et pourtant nous retrouvons chez elle, à l’état rudimentaire, la disposition anatomique admise jusqu’ici pour tous les Sabelliens. Ce qui, sans doute, a trompé M. Williams, c’est que dans les Sabelles et les Serpules, la structure caractéristique des branchies sanguines n’existe que dans les barbules. Dans le tronc même des branchies, le vaisseau est distinct et conserve des parois propres, faciles à distinguer (2). Or, ce vaisseau est souvent entouré d’une lacune communiquant avec la cavité générale du corps et

(1) PI. 16, fig. 1,5 et 6.

(2) PI. 2, fig. 4.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

remplie par conséquent par le liquide de la cavité générale. Sur ce point, mes observations concordent pleinement avec celles qu’a publiées M. T. Huxley (1).

Je n’ai trouvé qu’une seule fois un organe présentant la structure des branchies et dans lequel le liquide, qui subissait immédiatement l’action de l’air, était bien celui qui remplit la cavité générale, et non pas le sang. Cette exception m’a été présentée par les grands tentacules des Leucodores (2). Ces tentacules présentent, dans toute leur étendue sur une des faces et dans tout leur pourtour vers l’extrémité, le derme épaissi et les cils vibratiles des véritables branchies (3). Ils sont creusés d’un large canal dans lequel pénètre un vaisseau sanguin. Mais celui-ci est isolé au milieu d’une masse de liquide général. S’il respire, ce ne peut être que d’une manière médiate et par l’intermédiaire de ce dernier. Une disposition analogue existe chez quelques Nériniens.

Il est d’autres organes qui servent bien probablement à la respiration du liquide de la cavité générale, sans mériter pour cela le nom de branchies, car ils manquent de l’organisation caractéristique que nous avons décrite. Tels sont les cirrhes préhensiles desHermelles, dont j’ai donné la description et reconnu les fonctions dès 1848 (4), ainsi que ceux des Térébelles ; sur ce point, les observations de M. Williams ont pleinement confirmé les miennes propres.

Dans l’Apneumée léoncine (S), on trouve des cirrhes placés comme ceux des Térébelles, mais toujours beaucoup plus nombreux, et dont la structure est remarquable (6). Les couches cutanées et musculaires circonscrivent, comme à l’ordinaire, la cavité intérieure qui est relativement fort grande. Au milieu de cette cavité, et d’une extrémité à l’autre, se trouve un vaisseau maintenu par des brides, et

(1) On a hermaphrodite and fissiparous species of Tubicolar Annelid.

(2) PI. 12, fig. 8 et 9.

(3) PI. 1, fig. 6.

(4) Ann. des sc. nat., 3e série, t. X.

(3) PI. U, fig. 10.

(6) PI. 2, fig. S.

INTRODUCTION

dont les parois, percées de nombreuses ouvertures irrégulièrement allongées, sont comme fenestrées. Le liquide qui afflue dans le cirrhe arrive par ce canal et, passant par toutes ces ouvertures, tombe dans la cavité propre du cirrhe. On peut, dans cette espèce, suivre très-bien ces mouvements, grâce aux nombreux globules que charrie ici le liquide de la cavité générale.

Dans toutes les Ànnélides, d’ailleurs, je regarde la cavité des pieds comme devant jouer un rôle considérable dans la respiration du liquide de la cavité générale. Toutes les fois que j’y ai regardé avec une attention suffisante, j’ai trouvé vers la base des rames des cils vibratiles. La peau y est fort mince, au moins par places, et elle sépare seule l’eau aérée du liquide général, que les mouvements mêmes des pieds appellent dans cette cavité et refoulent vers le corps alternativement. Toutes les conditions propres à faciliter les échanges dont je parlais plus haut sont donc réunies sur ce point.

Bien entendu que, surtout pour les petites espèces, je regarde la respiration du liquide de la cavité générale comme devant s’effectuer par l’intermédiaire de toute la surface cutanée.

Il me paraît évident que le liquide de la cavité générale ne respire pas en quelque sorte pour lui seul, mais qu’il transmet aussi au sang une partie de l’oxygène qu’il a absorbé. Dans les espèces où la respiration est exclusivement cutanée, on trouverait peut-être des dispositions anatomiques propres à faciliter cette respiration de seconde main. Du moins chez les Térébelles, dont l’appareil respiratoire est pourtant si développé, j’ai rencontré une particularité dont on se rendrait facilement raison en l’envisageant à ce point de vue. Ici, la cavité générale, prolongée jusque dans la tête, forme à la base des cirrhes une grande lacune évidemment destinée à emmagasiner le liquide qui afflue vers les cirrhes ou qui en revient. Les parois de cette espèce de chambre sont tapissées par un réseau vasculaire trèsriche. Cette disposition est, on le voit, parfaitement propre à faciliter les échanges entre un sang veineux et le 'liquide

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

qui vient de s'aérer dans les cirrhes. Tout semble donc indiquer que cette grande lacune joue le rôle de chambre respiratoire.

C’est h peu près au même ordre de faits anatomiques et physiologiques que je rapporterai la curieuse disposition constatée par M. T. Huxley, chez les Chlorèmes et son Protula Disteri (1). Un certain nombre de branches vasculaires adhérentes par de simples trabécules aux parois de la cavité générale flottent dans le liquide de cette cavité. Ces branches se terminent en cæcums, et ces cæcums très-contractiles se remplissent et se vident alternativement. Une disposition fort semblable a été signalée par Rathke chez les Pectinaires (2). Certainement cette disposition a pour but de faciliter les échanges entre les deux fluides nourriciers. Mais peut-être ces cæcums dépendant des branches transversales placées entre le système artériel et le système veineux, jouent-ils plutôt le rôle de vaisseaux absorbants que celui d’organes de respiration. Les cæcums vasculaires internes qui tapissent une partie de la cavité générale chez les Arénicoles, doivent probablement servir au même usage. Les vaisseaux pelotonnés dont Claparède (3) et Ehlers (4) ont signalé l’existence dans les pieds de certaines espèces, me semblent devoir se rattacher aux mêmes ordres de faits anatomiques et de fonctions.

§ 7. Organes et fonctions «le sécrétion.

I. Peau. — La peau est chez les Annélides un organe de sécrétion extrêmement énergique. Peut-être doit-elle en partie cette propriété à des organes spéciaux cachés dans l’épaisseur des couches qui la composent ; mais il me paraît certain qu’une partie de cette activité lui revient en propre. Ainsi, dans les très-jeunes Protules dont M. Edwards a suivi le développement, des individus presque microscopiques, et dont l’organisation était loin d’être encore

(1) On a hermaphrodite and fissiparous species of Tubicolar Annelid.

(2) Beitr. zur vergl. Anat. und Phys.

(3) Beobacht. uber Anat. und Entw. Wirbell. Th.

(A) Die Borsteuwiermer.

INTRODUCTION

assise, se sont du jour au lendemain entourés d'un fourreau calcaire solide bien évidemment sécrété par les téguments eux-mêmes (1). Rien, au reste, de plus varié que la nature de ces sécrétions.

C’est avec les produits de cette sécrétion cutanée que les Serpules et les Protides construisent leurs tubes calcaires parfois si solides et si élégants (2) ; les Chétoptères et les Sabelles leurs tubes parcheminés, enfoncés d’ordinaire dans la vase, mais parfois aussi dans des roches remarquablement dures (3). L’exsudation cutanée fournit aussi aux Cirrhatules, aux Térébelles, aux Hermelles, la matière qui soude entre eux des graviers, des débris de coquilles, parfois des grains de sable qui semblent avoir été choisis (4). C’est de la même manière qu’une foule d’Annélides Errantes s’entourent, en quelques minutes, d’un fourreau translucide ayant parfois l’aspect d’une toile d’araignée très-serrée, parfois celui d’une mince lame de collodion.

Tous les naturalistes qui ont observé les Annélides pendant leur vie, auront été frappés de la rapidité et de l’abondance de cette sécrétion dans certaines espèces. Les grands Lombrinères de nos côtes de Bretagne sont surtout remarquables sous ce rapport. Souvent, dans le trajet que j’étais obligé de leur faire faire, de la plage à mon cabinet de travail, ils avaient sécrété une matière transparente assez semblable à un corps vitré, mais plus résistante, et dont le volume était bien supérieur à celui de l’animal qui l’avait produit. Pour expliquer un pareil résultat, il faut admettre que le liquide sécrété, mis en contact avec l’eau salée, se gonfle et augmente de volume en même temps que de densité.

IL Autres organes de sécrétion. — La membrane péritonéale qui tapisse toute la cavité du corps est aussi, bien évidemment, le siège d’une sécrétion active. J’ai eu surtout

(1) Observations sur le développement des Annélides [Ann. des sc. nat. 3e série, t. lit).

(2) PI. 14, fig. 17 ; pl. 15, fig. 12, 14, 18, 21, 24, 13.

(3) Pl. 15, fig. 1.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

occasion de le constater, quand j’ai essayé de disséquer un Chétoptère. Mais ses produits sont bien moins abondants que ceux de la peau ; et, à l’état normal, ils se dissolvent au fur et à mesure dans le liquide général.

A part les glandes salivaires dont nous avons parlé précédemment, et les organes génitaux dont il sera question plus loin, on n’a trouvé dans les Annélides qu’un bien petit nombre d’organes pouvant être considérés comme sécréteurs, et la destination de leurs produits est encore problématique. Tels sont les cæcums qui tapissent pour ainsi dire une partie de le cavité du corps chez l’Arénicole, et que M. Edwards regarde comme produisant le liquide jaune qui exsude extérieurement (1). Tel est l’appareil glandulaire si développé chez les Hermelles à la région thoracique du corps. Tel est encore un fort petit organe en forme de poche arrondie, et rempli d’un liquide blanc opalin que j’ai trouvé dans les Néréides, vers l’extrémité antérieure du corps... etc.

§ 8. Organes et fonctions d'innervation.

Comme l’immense majorité des animaux qui appartiennent au même embranchement, les Annélides ont deux systèmes nerveux distincts, savoir : le système nerveux général et le système nerveux stomato-gastrique, ou mieux viscéral.

I. Système nerveux général. — Le système nerveux général comprend le cerveau et la chaîne ganglionnaire. Le premier est placé au-dessus du tube digestif et dans la tête, la seconde au-dessous du tube digestif et dans tout le reste du corps. Ils sont unis l’un à l’autre par deux troncs nerveux qui passent à droite et à gauche de l’œsophage, qu’on a nommés connectifs œsophagiens, et qui devraient être appelés connectifs buccaux, parce qu’ils correspondent toujours à l’anneau buccal.

Le système nerveux idéal d’une Annélide se compose-

(t) Edwards. Mémoire sur la circulation des Annélides et Règne animal.

INTRODUCTION

rait de deux moitiés parfaitement semblables, présentant toutes deux dans chaque anneau un centre nerveux fournissant un certain nombre de nerfs. Nous trouvons cette disposition réalisée d’une manière à peu près complète dans les Sabelles (1). Ici, en effet, chaque anneau présente de chaque côté un renflement nerveux ou ganglion d’où partent les nerfs, et le cerveau lui-même se compose de deux moitiés distinctes et semblables. Des connectifs passant d’un ganglion à l’autre, donnent à l’ensemble l’aspect d’un chapelet à grains espacés, étendu de chaque côté, d’une extrémité à l’autre du corps; mais ces chapelets ne sont pas isolés l’un de l’autre. Une bandelette nerveuse, véritable commissure, réunit entre elles les deux moitiés du cerveau, et, dans chaque anneau, les deux ganglions correspondants. L’ensemble représente ainsi une espèce d’échelle dont chaque échelon aboutirait à un gros nœud. Il est probable que cette disposition se retrouve à l’origine chez toutes les Annélides; du moins ai-je vu quelque chose de très-semblable chez une Eunice dont la partie postérieure était en voie de reproduction après avoir été enlevée.

Cette distinction des deux moitiés latérales du système nerveux, se maintient à des degrés très-divers dans un certain nombre d’espèces. La tendance à la fusion sur la ligne médiane se montre d’abord dans le cerveau. Je n’ai trouvé cet organe bien manifestement partagé en deux que chez les Sabelles et les Térébelles. Déjà, dans lesHermelles, les deux ganglions cérébraux sont entièrement soudés. Cependant il reste toujours des traces de cette division typique jusque dans les espèces les plus élevées, où elle est rappelée par l’existence d’une double échancrure médiane plus ou moins profonde (2). Les deux chaînes ganglionnaires du corps demeurent distinctes à des degrés divers dans un bien plus grand nombre de groupes. Elles sont entièrement séparées l’une de l’autre et réunies seulement par les commissures ganglionnaires dans les Sabelles (3), les Her-

(1) PI. 3, fig. 7.

(2) PI. 3, fig. t.

(3) PI, 3, fig. 7.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

melles(l),les Serpules(2),les Vermilies parmi les Annélides Sédentaires; dans lesMalacocères et les Aonieschezles Errantes (3). Chez lesTérébelles, les ganglions correspondants se rapprochent et se soudent sur la ligne médiane, dans toute la région thoracique. Ils restent isolés dans la région abdominale de l’animal. Les connectifs restent distincts, et, même dans la région thoracique, leur soudure n’est pas entière. Cette séparation est bien plus marquée encore chez les Chlorèmiens, où les ganglions ne formant plus qu’une seule masse, les connectifs sont néanmoins trèsdistincts.

Dans les Annélides les plus élevées en organisation, telles que les Aphroditiens, les Euniciens, les Néréidiens (4), etc., les ganglions de chaque anneau sont complètement confondus sur la ligne médiane, et présentent d’ordinaire la forme de masses ovoïdes fortement aplaties. Les connectifs aussi se sont soudés, bien que conservant, surtout dans les anneaux postérieurs, des traces de la division primordiale. L’ensemble de la chaîne ganglionnaire présente ainsi l’aspect d’un chapelet unique placé sur la ligne médiane de la face ventrale de l’animal, et que rattachent au cerveau les deux connectifs spéciaux dont nous avons parlé tout à l’heure. Presque toujours cette chaîne est profondément enfoncée entre les masses musculaires, qu’elle sépare en deux moitiés, d’une extrémité à l’autre du corps.

Enfin, dans les Cirrhatules (5) et les Clymènes (6), les connectifs et les ganglions se confondent de manière à former une bandelette continue à bords parallèles et en apparence d’épaisseur uniforme. Cependant on distingue dans l’intérieur de la pulpe nerveuse les ganglions qui

(1) Loc. cit.

(2) PI. 3, fig. 8.

(3) Voir pour toutes les espèces dont il est ici question, le Mémoire sur le système nerveux des Annélides, que j’ai publié dans les Ann. des sc. nat., 3e série, t. XIV.

(4) PI. 3, fig. 1.

(5) PI. 3, fig. 5.

(6) PI. 3, fig. 6.

INTRODUCTION

sont restés distincts et qui semblent parfois tout à fait isolés.

Les connectifs qui relient la chaîne ventrale et le cerveau sont toujours distincts, et constituent avec le cerveau d’une part, et le premier ganglion de l’autre, un circuit fermé qui a reçu le nom de collier œsophagien, mais qui devrait être appelé de préférence collier buccal.

Dans toute son étendue, le système nerveux des Annélides présente deux parties distinctes : une enveloppe ou névrilème fibreux, et la pulpe nerveuse elle-même. Le premier est très-épais et très-résistant autour du cerveau et des autres centres ganglionnaires, dont il masque souvent les formes et les relations (1). La pulpe nerveuse trèsfine, très-délicate, n’a guère que la consistance d’une gelée bien prise. Elle présente aussi des différences de structure, et se compose au moins de deux substances faciles ù distinguer dans l’Aphrodite hispide, parce que l’extérieur est d’une couleur vineuse brunâtre, tandis que la substance intérieure est blanche.

Après avoir fait connaître l’ensemble du système nerveux général, disons rapidement quelques mots de chacune des parties qui le composent et des nerfs qui en émanent.

lu Cerveau. — Le cerveau existe toujours. Regardé par quelques naturalistes comme n’étant au fond qu’un ganglion tout à fait semblable à ceux qu’on trouve dans le reste du corps, il me paraît mériter d’être envisagé d’une toute autre manière. Sa position au-dessus du tube alimentaire, suffirait au besoin pour qu’on ne l’assimilât pas à d’autres organes constamment placés au-dessous du même tube.

(1) C’est pour avoir ignoré cette circonstance que j’ai donné, dans mon premier travail sur le système nerveux des Annélides, des figures et des descriptions très-défectueuses, quoique vraies au fond. 11 m’est arrivé ce qui arriverait à un anatomiste humain qui décrirait l’encéphale revêtu de toutes ses enveloppes. Les naturalistes qui ont éprouvé par eux-mêmes l’extrême difficulté de ces dissections, comprendront aisément et excuseront cette première méprise, corrigée depuis.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

En général, le cervçau ne fournit qu’un très-petit nombre de nerfs. Dans l’Eunice sanguine seule, j’ai trouvé un grand nombre de troncs promptement ramifiés et se rendant à la lèvre supérieure (1).

Tous les nerfs cérébraux sont d’ailleurs sensoriaux, ou tout au plus h la fois sensoriaux et moteurs. Comme exemples des premiers, je citerai les nerfs optiques des Néréides (2); comme exemples des seconds, les nerfs antennaires des mêmes Néréides (3), et ceux des Aphrodites. Les nerfs branchiaux des Serpules (4) représentent évidemment les précédents. Il est presque inutile de faire remarquer combien ce fait anatomique confirme le rapprochement que j’ai fait entre les antennes des Errantes et les branchies de certaines Sédentaires.

2° Connectifs œsophagiens , péripharyngiens ou buccaux. — Ces connectifs sont généralement simples, comme dans lesSabelles (5), les Aonies (6), etc. Mais dans quelques cas ils se dédoublent, par exemple, chez les Néréides (7). Dans ce cas, une seule des divisions communique avec les deux centres nerveux, c’est 1 e connectif proprement dit [S). L’autre, partant directement du premier ganglion de la chaîne, s’étend jusqu’auprès du cerveau, mais sans avoir avec lui aucune connexion. J’ai appelé ce tronc le connectif accessoire (9).

Ces connectifs portent assez souvent des ganglions de renforcement qui servent d’origine à des nerfs. Ainsi, chez la Néréide, les deux connectifs sont terminés par des ganglions d’où partent les nerfs tentaculaires (10). En outre, le connectif

(i) J’ai vérifié sur ce point l’exactitude de mes premières observations.

-(2) PI. 3, fig. 1.

(3) PI. 3, fig. 1, bbc c.

(4) PI. 3, fig. 8, bb.

(b) PI. 3, fig. 7 d.

(6) PI. 3, fig. 4, bb.

(7) PI. 3, fig. 1.

(8) Pi. 3, fig. 1 dd.

(9) PI. 3, fig. 1 d'd’.

(10) PI. 3, fig. 1, es e’e ’.

Annelés. Tome 1.

INTRODUCTION

accessoire porte vers son milieu, dans la Néréide royale, un petit ganglion d’où partent trois nerfs allant se distribuer aux cloisons musculaires voisines (l).Dans d’autres espèces du même genre, j’ai retrouvé les mêmes nerfs, mais non le ganglion qui leur sert ici de point de départ, soit qu’il manque réellement, soit que sa petitesse m’ait empêché de l’isoler.

3° Chaîne ganglionnaire. — Nous avons vu que cette portion de l’appareil nerveux présentait des différences trèsgrandes sous le rapport de la concentration des deux ganglions primitifs de chaque anneau, et que ces différences se manifestaient assez souvent des anneaux antérieurs aux anneaux postérieurs. En général, la fusion est sensiblement plus complète chez les premiers, mais le contraire arrive aussi quelquefois. Ainsi, chez l’Aphrodite, le troisième ganglion est unique et médian. Le premier et le second sont doubles, et entre chacun des ganglions élémentaires correspondants, il n’existe même pas de commissure. Ils sont placés comme de simples renflements accessoires sur les angles prolongés du troisième. Dans les Nephtys, les deux premiers ganglions élémentaires s’écartent encore plus de la chaîne centrale, et chacun d’eux est placé tout auprès du cerveau.

Les nerfs qui partent de la chaîne ganglionnaire sont toujours disposés par paires latérales et symétriques. Ce sont essentiellement des nerfs du mouvement et du sentiment tout à la fois. Ce n’est que par exception que ce centre fournit des nerfs sensoriaux, comme chez les Polyophthalmes et les Amphicoriens.

Sous le rapport de leur origine, ces nerfs présentent deux dispositions essentielles ù noter. Le plus souvent, ils partent tous du ganglion central unique, ou des deux ganglions élémentaires correspondants placés dans un anneau [ Sabelles (2), Aonies (3), Cirrhatules (4)], mais parfois

(t) Pi. 3, fig. 1. «V

(2) PI. 3, fig. 7.

(3) PI. 3, fig. A.

W PI. 3, fig. 5.

ANATOMIE .ET PHYSIOLOGIE

aussi quelqu’un d’entre eux se détache des connectifs interannulaires. Dans ce cas, tantôt le connectif reste lisse comme chez les Néréides (1), tantôt il présente des ganglions accessoires, comme dans les Hermelles et les Clymènes (2).

Le nombre des troncs nerveux partant d’un même ganglion varie considérablement, peut-être d’une espèce à l’autre, mais à coup sûr entre deux genres d’ailleurs trèsvoisins. Ainsi, chez l'Aphrodite hérissée, chaque ganglion fournit trois paires de nerfs, tandis que je n’ai pu en apercevoir qu’une seule paire dans la Polynoé écailleuse. Les Nephtys, dans lesquelles la division qui, chez les autres espèces a lieu plus tard, semble se faire dès l’origine, portent de chaque côté des ganglions, une espèce de pinceau formé de six à sept paires de nerfs.

Les nerfs pédieux sont toujours les plus gros. Avant de pénétrer dans la cavité des pieds, ils forment toujours des ganglions de renforcement dont le nombre varie (3). De ces ganglions de renforcement partent des nerfs qui pénètrent dans l’anneau placé immédiatement en avant et s’anastomosent avec d’autres nerfs appartenant à ce dernier. Ainsi se forment les chapelets latéraux qu’on avait considérés à tort comme des chaînes ganglionnaires d’une importance égale à celle de la chaîne centrale.

Les mêmes ganglions de renforcement donnent naissance, dans chaque anneau, à un réseau cutané très-délié. 11 en est ainsi, du moins, dans la Néréide royale. Dans les Terébelles, ce réseau m’a paru formé, au moins en partie, par des filets émanant directement du tronc pédieux. Dans l’anneau buccal de la Néréide royale, ce même réseau se rattache par de très-petits filets aux ganglions terminaux des connectifs accessoires.

II. Système nerveux viscéral. — Nous venons de voir dans le système nerveux général des Annélides une grande

(1) PI. 3, fig. 1, nn oo. Cette disposition n’est bien nette qu’à partir du quatrième anneau.

(2) PI. 3. fig. 6.

(3) PI. 3, fig. 1, kk if, et fig. 7 et 8.

INTRODUCTION

variabilité, mais les différences que nous avons constatées ne portent, en somme, que sur la forme et les dispositions. Au fond, les parties constituantes se retrouvent partout. Il n’en est pas de même du système nerveux viscéral. La variabilité morphologique est tout aussi marquée, plus prononcée même à certains égards, et de plus, de réductions en réductions, cet appareil finit par disparaître presque entièrement, après avoir présenté d’abord une complication qui rappelle celle du grand sympathique des Vertébrés supérieurs. Or, nous verrons que ces réductions marchent toujours de front avec celles de la trompe. C’est ce qui m’a fait regarder cet appareil comme étant essentiellement proboscidien.

Dans les Néréides, où la trompe est un organe trèscompliqué, le système nerveux dont nous parlons naît à la partie interne et vers le tiers inférieur de chacun des deux connectifs proprement dits, par une seule racine très-grêle qui donne bientôt naissance à un petit ganglion (1). Les deux filets ainsi formés se portent ensuite en arrière, restant accolés à la face inférieure de la membrane fibreuse du pharynx (2). Arrivés vers le tiers postérieur ils se bifurquent, et les deux divisions se rendent à un anneau formé par une série de ganglions réunis en chapelets placés entre les deux feuillets de l’aponévrose, qui recouvre la portion dentaire de la trompe. De cet anneau partent en avant six troncs récurrents; deux inférieurs, très-grêles, vont se fondre bientôt dans un réseau très-serré, fourni par les branches des troncs d’origine ; les quatre autres sont supérieurs (3). Les deux médians se bifurquent bientôt, les deux externes plus tard ; ces diverses branches s’anastomosent entre elles, et toutes concourent h former un réseau aussi serré en dessus qu’en dessous, mais qui m’a paru être un peu plus lâche sur les côtés.

L’anneau ganglionnaire fournit en arrière six troncs,

(1) PI. 3, fig. 1, gg.

(2) PI. 3, fig. 3.

(3) PI. 3, fig. 2.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

savoir: deux supérieurs (1) et quatre inférieurs (2). Les premiers, arrivés à la hauteur des dents, donnent naissance à une première paire de gros ganglions allongés, recourbés et formant en avant un anneau que traverse un des muscles abducteurs dentaires. Au-delà, les troncs nerveux deviennent plus épais, et immédiatement en arrière et au-dessous de la base des dents, ils forment une seconde paire de ganglions presque semi-lunaires. Plus loin, et à la hauteur du grand muscle rétracteur de la trompe, on voit une troisième paire de ganglions également presque semi-lunaires. Au-delà, les troncs se rapprochent beaucoup de la ligne médiane, diminuent progressivement de calibre, quoique donnant encore une série de petits ganglions. Arrivés à la hauteur des glandes salivaires, chacun d’eux donne naissance à trois branches très-grêles d’où se détachent à angle droit, des filets d’une ténuité extrême qui s’enfoncent dans l’épaisseur des parois intestinales.

Les quatre troncs inférieurs (3) se réunissent d’abord deux à deux dans une première paire de ganglions dentaires, qui fournissent en avant et sur les côtés des branches de communication. Puis, le tronc nerveux se renfle comme nous l’avons vu en dessus, et on trouve des paires de ganglions qui se rattachent directement aux paires supérieures. Dans la région pharyngienne, on voit de même les troncs former un chapelet de ganglions et diminuer de calibre, et ces troncs se comportent dans l’intestin comme nous l’avons vu en dessus.

Dans la région dentaire, les nerfs nombreux et les branches de communication dont je n’ai reproduit ici que les principales, quoique restant accolés à la membrane fibreuse, sont essentiellement musculaires, et ne donnent naissance à aucun réseau comparable à celui que j’ai si-

(1) PI. 3, fig. 2.

(2) PI. 3, fig. 3. Deux de ces derniers, placés sur le côté, ne sont pas visibles sur cette préparation (Voir le Mémoire que j’ai rappelé plus haut).

(3) PI. 3, fig. 3.

INTRODUCTION

gnalé dans la région pharyngienne. La région œsophagienne n’en présente pas non plus. Il me paraît évident que cet appareil préside au sens du goût dans son premier tiers, au mouvement des muscles de la trompe dans ses deux derniers tiers, et qu’il ne devient réellement viscéral qu’en atteignant l’intestin. — Cette diversité d’attributions dans les diverses parties d’un même appareil nerveux , ne doit pas surprendre chez les Annélides. Dans l’Eunice sanguine, j’ai vu sortir d’un même ganglion, faisant partie du système nerveux stomato-gastrique, des filets allant à un centre vasculaire, et d’autres qui se perdaient dans des muscles du mouvement volontaire. Au reste, tous les muscles proboscidiens dans la Néréide, aussi bien que dans les autres Annélides, appartiennent évidemment à cette catégorie.

On vient de voir dans la Néréide, un exemple remarquable de la complication que peut présenter l’appareil nerveux viscéral. En revanche, dans les Sabelles, cet appareil est déjà réduit à bien peu de chose (1). Il est plus simple encore dans les Térébelles; et, dans les Serpules (2) et les Aonies (3), je n’ai pu en découvrir de traces, sans vouloir d’ailleurs affirmer qu’il n’en subsiste pas encore quelques rudiments. Entre ces deux extrêmes se placent les autres Annélides, dont quelques-unes pourraient être disposées dans l’ordre suivant, en commençant par celles où l’appareil dont il s’agit est le plus complet : Nephtys, Glycères, Phyllodocées, Malacocères.

Non-seulement il s’opère dans le système nerveux viscéral des Annélides des réductions allant peut-être jusqu’à une disparition complète, mais, de plus, le plan général n’est évidemment pas le même. Ainsi, chez les Eunices et les Lysidices, les racines de ce système se détachent directement de la face inférieure du cerveau. Il en est de même chez les Sabelles et les Hermelles. Parmi les espèces chez lesquelles, comme chez les Néréides, ces ra-

(1) Pi. 3, fig. 7.

(2) PL 3, fig. 8.

(3) PL 3, fig. 4.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

cines partent des connectifs œsophagiens, il en est qui ont trois paires de racines ( Phyllodoce ), ou même six ( Glycères ). Il est évident qu’à mesure qu’il se simplifie, ce système tend à perdre son caractère d’appareil distinct, et à se rapprocher de plus en plus des simples troncs nerveux ordinaires.

III. Fonctions des centres nerveux. — Un certain nombre d’expériences de vivisection que j’ai faites sur la Marphyse sanguine, me semblent jeter quelque jour sur la physiologie du système nerveux des Annélides, bien qu’elles laissent indécises encore un très-grand nombre de questions. Je vais les résumer brièvement.

1° La tête d’une Eunice fut fendue en deux sur la ligne médiane, et l’une des moitiés fut enlevée. L’animal, abandonné à lui-même, se conduisit à peu près comme à l’ordinaire, et les mâchoires, entre autres, jouèrent régulièrement.

2° La portion antérieure du cerveau fut enlevée. — Le jeu des mâchoires ne présenta rien d’anormal.

3° Le cerveau tout entier fut enlevé. — Tout signe de vie disparut dans l’anneau buccal. Les mâchoires demeurèrent à peu près immobiles.

4° Les antennes furent enlevées. — L’animal donna des signes marqués de douleur. Il se pelotonna sur lui-même, et parut ne se remettre en marche qu’avec hésitation.

5° Je détruisis la chaîne ganglionnaire dans les 19 premiers anneaux. — Les pieds continuèrent à se mouvoir, mais les mouvements des deux pieds d’un même anneau n’étaient plus coordonnés.

6° J’enlevai sur une étendue de 25 à 30 anneaux du milieu du corps, la chaîne ganglionnaire, les muscles et une portion de l’intestin, c’est-à-dire, à peu près la moitié inférieure des anneaux, sauf les pieds. — Ceux-ci s’agitèrent d’abord comme à l'ordinaire, les soies sortirent et rentrèrent régulièrement, mais bientôt tout mouvement cessa. Les branchies continuèrent cependant à présenter, quoique très-faiblement, leurs mouvements d’expansion et de contraction habituels.

INTRODUCTION

7° A diverses reprises, je retranchai des portions considérables de la partie postérieure de mes Eunices. — Ces fragments continuèrent à vivre et à manifester par la coordination de leurs mouvements, par la manière dont ils se comportaient quand je dirigeais sur eux une lumière trèsvive, une sorte de conscience et de volonté. J’ai observé des faits de même nature dans un très-grand nombre d’espèces. Les portions médianes du corps se comportent de même.

Bien que très-incomplets et trop peu nombreux, ces faits me semblent conduire aux conclusions suivantes :

l°La moitié restante d’un centre nerveux, peut suppléer la moitié enlevée.

2° Dans la Marphyse, l’appareil nerveux viscéral est sous la dépendance du cerveau. Probablement il en serait autrement chez la Néréide, dont le système viscéral se rattache au connectif.

3° Les antennes servent à diriger l’animal.

4° La destruction des ganglions de la chaîne ne paralyse pas immédiatement les pieds auxquels se distribuent les nerfs de ces ganglions, ce qui s’explique peut-être par l’existence des ganglions de renforcement, et le chapelet secondaire qu’ils forment sur les côtés de l’animal.

5° L’ablation des parties antérieures ne tue pas les anneaux postérieurs. Des portions médianes du corps peuvent vivre isolées pendant un temps plus ou moins long.

6° La régularité des mouvements, et certaines manifestions qu’on observe dans ce cas, s’expliqueraient peut-être par une action réflexe analogue à celle qui a été constatée chez les Vertébrés.

7° Quoi qu’il en soit, ces faits mettent hors de doute l’indépendance remarquable des ganglions considérés comme autant de centres nerveux distincts chez les Annélides.

8° Malgré cette indépendance, on reconnaît aisément que la tête a conscience de l'individu entier. Toutefois, cette conscience semble s’affaiblir d’avant en arrière. Dans les convulsions d’une mort violente, l’Eunice mord assez souvent les anneaux postérieurs, tandis que je ne lui ai jamais vu mordre ceux de la moitié antérieure du corps.

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§ O. Organes «les sens.

I. Toucher. — Quiconque a étudié quelque temps les Annélides à l’état vivant, a pu reconnaître que chez elles le tact général est extrêmement délicat, surtout aux pieds et dans l’intervalle des anneaux. Peut-être est-ce aussi à ce tact qu'il faut attribuer l’extrême délicatesse des branchies chez les Sabelles, les Serpules. Le simple contact d’un cheveu suffît pour faire replier ces organes quand ils sont le mieux développés, et l’animal disparaît lui-même dans son tube avec la rapidité de l’éclair.

Je ne crois guère plus possible de refuser aux Annélides, au moins à certaines espèces, le toucher proprement dit. Les antennes, les tentacules, les cirrhes latéraux eux-mêmes leur servent bien évidemment, quoiqu’à des degrés divers, à explorer les corps environnants. Les longs cirrhes placés au dernier anneau, me semblent jouer le même rôle. Il suffit, pour reconnaître l’exactitude de tous ces faits, d’étudier une Néréide se mouvant avec lenteur, soit en avant, soit en arrière.

L'existence du toucher est surtout évidente chez certaines Annélides Errantes ou Tubicoles qui se construisent des tubes ou des abris à l’aide de matériaux étrangers, comme les Cirrhatules et lesTérébelles. Ces dernières surtout sont curieuses à examiner sous ce rapport. Leurs cirrhes céphaliques si étrangement extensibles etrétractiles, s allongent progressivement, tâtonnent bienmanifestenient etexplorent avec soin les corps qu’il s’agit d’amener près de l’animal, avant que celui-ci se décide à les saisir. Ici, l’existence du toucher est aussi évidente que dans la trompe de l’éléphant. Il est probablement plus délicat encore chez certaines Pectinaires, dont le tube est en entier revêtu de grains de sable de fqrme et de dimension presque rigoureusement semblables. Il est évident que pour obtenir un semblable résultat, l’animal n’a pu s’en remettre au hasard, qu’il a choisi ses matériaux, et qu’à l’aide de ses cirrhes seuls, il a su distinguer et reconnaître

INTRODUCTION

ceux qui convenaient à son ouvrage. Or, quiconque aura regardé quelques instants seulement les tubes dont je parle, sera convaincu qu’un toucher d’une délicatesse extrême était ici indispensable.

II. Sens du goût et de l'odorat. — Je n’ai que des raisons anatomiques pour accorder le sens du goût aux Annélides. Mais en présence des réseaux si fins, si serrés, si caractéristiques qui existent chez la Néréide dans la portion pharyngienne de la trompe, région qui n’est en réalité qu’une arrière-bouche, il me paraît impossible que cette partie de l’animal ne soit pas douée d’une sensibilité particulière. J’en dirai à peu près autant de la Marphyse, bien qu’ici mes recherches n’aient pas été poussées aussi loin que chez la Néréide royale.

Quant à l’odorat, il ne serait pas surprenant qu’il manquât chez des animaux essentiellement aquatiques, et l’on sait d’ailleurs quelles relations intimes unissent ce sens à celui du goût jusque chez l’homme lui-même.

III. Sens de l'ouïe. — J’ai fait bien des expériences pour reconnaître directement si les Annélides entendent. Les résultats en ont toujours été pour moi fort douteux. Les bruits les plus forts, les plus subits que je pouvais produire, ne provoquaient en général que des signes de sensibilité fort obscurs, et quand ils étaient plus marqués, on aurait pu les expliquer par la perception de vibrations transmises au liquide, et perçues dès lors par le simple tact.

L’anatomie conduit cependant à admettre qu’au moins certaines Annélides sont douées du sens de l’ouïe, car elles en possèdent l’organe. Grube, Stanius avaient décrit dans l’Arénicole des pêcheurs, un organe fort singulier que Siebold , après avoir vérifié ces premières observations , compare à l’organe auditif des Mollusques (1). Plus tard, je rencontrai les mêmes organes dans des espèces différentes et leur attribuai la même signification, sans connaître ce qu’avaient publié sur ce sujet mes savants pré-

(1) Manuel d’anatomie comparée, Impartie.

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décesseurs. La confirmation était donc aussi complète que possible. Depuis, j’ai trouvé plusieurs autres faits analogues dans une jeune Arénicole observée par transparence, et surtout chez les Amphicoriens.

Dans toutes ces Annélides, l'organe auditif consiste, comme chez les Mollusques, en une capsule plus ou moins sphérique, renfermant un liquide parfaitement transparent. Au milieu de ce liquide sont suspendus, tantôt un seul otolithe sphérique réfractant très-fortement la lumière (1), tantôt, plusieurs de ces petits corps qui sont alors irréguliers (2). Qu’ils soient simples ou multiples, les otolithes sont dans un état de trémulation incessant, bien qu’il m’ait été impossible d’apercevoir la moindre trace de cils vibratiles. Dans tous les cas, un nerf qui, dans l’Arénicole, part du cerveau, et peut aisément s’isoler, aboutit à la base de la capsule, s’y épate, et semble l’embrasser en se confondant avec un tissu granuleux très-délicat qui complète cette espèce d’enveloppe (3).

J’ai trouvé deux fois dans la Marphyse sanguine un organe qui semble avoir des rapports avec les précédents ; mais, mes observations sur ce point laissent à désirer.

IV. Sens de la vue. — Après les observations de Muller, Wagner, Rathke, Siebold (4) et les miennes (S) propres, il n’est plus permis, je crois, de douter qu’une véritable vision n’existe chez certaines Annélides. L’espèce qui m'a montré l’appareil le mieux caractérisé, est, sans contredit, la Torrea vitrea (6). L’œil de cette Annélide pélasgique est remarquablement complet (7). La peau très-amincie et parfaitement diaphane, représente ici la cornée transparente; une forte couche fibreuse forme une véritable sclé-

(1) PL 4, fig. 4 et 17; pl. 16, fig. 10.

(2) PL 4, fig. 15.

(3) PL 4, fig. 15.

(4) On trouvera dans le Manuel d’ Anatomie de ce dernier naturaliste., un résumé des recherches de ses prédécesseurs et des siennes propres.

(5) Mémoire sur les organes des sens chez les Annélides (Ann. des sc. nat. 3« série, t. XIII).

(6) PL 9, fig. 15.

(7) Pl. 4, fig. 6.

INTRODUCTION

rotique , et se continue avec l’enveloppe du nerf optique ; cette sclérotique présente une large ouverture fermée, en partie, par une choroïde d’un rouge-brun. Celle-ci présente, dans le centre, une ouverture pupillaire qu’entoure un cercle de pigment bleu foncé et miroitant. A travers la pupille, on voit l’intérieur du globe de l’œil tapissé par la choroïde dont la structure est treillissée. Ce globe est rempli par un corps vitré d’une transparence parfaite, au milieu duquel est suspendu un cristallin sphérique. Celuici peut-être énucléé, porté sous le compresseur, agir à la manière de l’éclairage de Dujardin , et former une image que l’on reprend avec l’objectif du microscope. Enfin, un gros nerf optique arrive jusqu’au globe de l’œil et forme une rétine dont on peut reconnaître la structure.

Sans être aussi distinctes, les parties composantes d’un appareil optique se reconnaissent aussi très-bien dans l’œil de la Grubée fusifère (1), petite espèce appartenant à la famille des Syllidiens (2).

Les yeux de la plupart des Annélides ressemblent trèsprobablement aux précédents ; mais il pourrait bien aussi se faire que le cristallin manquât à un certain nombre d’espèces qui, au lieu d'une vision proprement dite, ne posséderaient alors que la perception confuse de la lumière et des ténèbres. Peut-être en est-il ainsi pour les Hermelles, les Sabelles, les Térébelles, chez qui on n’avait pas trouvé d’yeux, parce que ces organes sont profondément enfouis sous les téguments et collés immédiatement au cerveau.

Les yeux sont assez souvent multiples et placés ailleurs qu’à la tête chez les Annélides. On sait qu’Ehrenberg fit le premier cette découverte remarquable, dans une petite espèce Sédentaire voisine des Sabelles, et à laquelle il donna le nom d’Amphicore. J’ai signalé plusieurs faits de même nature, que je me bornerai à rappeler ici brièvement, renvoyant pour les détails au Mémoire cité plus haut et aux généralités placées en tête de chaque famille.

(1) Pi. 4, fig. 8.

(2) Pl. 7, fig. 16.

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Chez les Polyophthalmes (1), le cerveau porte trois yeux composés. Celui du centre a trois cristallins (2), les deux latéraux deux cristallins seulement (3). En outre, à chaque anneau du corps, on aperçoit un point rouge qui, examiné avec soin, se montre ê.tre un véritable œil pourvu de son nerf optique, que j’ai pu suivre par la dissection, jusqu’au ganglion correspondant (4).

Dans l’Amphicorine coureuse, la tête porte deux yeux bien apparents, et, deux autres non moins bien marqués, se voient à l’extrémité du dernier anneau (S).

Dans l’Amphicorine Argus, la tête présente une double rangée d’yeux, au nombre de 12 ou 14 de chaque côté (6). On en trouve 10 rangés en demi-cercle sur le bord du dernier anneau élargi en forme de lobe (7). Enfin, chaque anneau porte deux paires d’yeux placés l’un près de l’autre, de chaque côté (8).

Parmi les Sabelles proprement dites, un certain nombre portent, sur leurs cirrhes branchiaux, de petites éminences arrondies et de couleur foncée. Chacune d’elles est un œil h cristallins multiples. J’ai pu, par la dissection, isoler ces petites lentilles, et reconnaître qu’elles sont entourées de pigment. J’ai pu aussi isoler, et suivre jusqu’au tronc de la branchie, le nerf qui pénètre dans ces éminences et qui m’a paru s’y diviser.

De tout ce qui précède, il est, je crois, permis de conclure, comme je l’ai fait dès 1830, que, chez les Annélides, les fonctions de relation sont aussi nombreuses, et peutêtre, dans certains cas, aussi parfaites que chez la plupart des animaux aquatiques à respiration branchiale appartenant aux types les plus élevés.

(1) Pi. 17, fig. 1.

(2) PI. 4, fig.9. .

(3) PI. 4, fig. 10.

(6) PL 16, fig. 5.

(7) PL 16, fig. 7.

(8) PL 16, fig. 7.

INTRODUCTION

§ ÎO. Organes et fonctions de locomotion.

J'ai parlé plus haut des muscles en général et du grand appareil musculaire qui, placé immédiatement sous la peau, détermine la forme générale de l’animal. Dans la description d’autres appareils, j’ai eu aussi à mentionner la part que l’élément musculaire prend à leur composition. Je n’ai donc à parler ici que des organes servant à la locomotion proprement dite, c’est-à-dire de ceux que l’animal met en jeu quand il veut se transporter d’un lieu dans un autre.

Les contractions des couches musculaires sous-cutanées présentent parfois aux Annélides un moyen de locomotion énergique. Par exemple, rien de plus curieux à observer que les mouvements, si rapides et parfois si réguliers, d’une Nephtys que l’on vient d’exciter, et dont le corps dessine une suite de 8. Mais on ne peut pourtant voir, dans ces couches musculaires du corps, un véritable organe locomoteur. Ce nom doit être réservé aux pieds et à un petit nombre d’appareils exceptionnels destinés à les suppléer ou à leur venir en aide.

I. Pieds. — Toutes les Annélides ont des pieds, à l’exception des Phoronies. Nous avons étudié plus haut les parties extérieures de ces organes, il nous reste à faire connaître leur organisation interne.

Sur les côtés du corps, à la hauteur de chaque rame dans certains groupes, et de l’ensemble du pied dans d’autres, la couche musculaire générale présente des solutions de continuité ayant, en général, la forme d’une fenêtre arrondie. C’est par là que les cryptes sétigères font saillie à l’intérieur de l’anneau (1). Les muscles moteurs de ce crypte partent de sa base, comme nous l’avons dit plus haut, et presque toujours la plupart s’insèrent tout autour de l’ouverture ; mais souvent aussi , un certain nombre vont s’insérer plus loin (2), et, parfois, un fort faisceau musculaire se porte directement vers la ligne médiane inférieure

(1) PL 2, fig. 1 et 7 ; pl, 16, fig. 7.

(2) Pl. 2, fig. 7.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. 95

[Hermelles (1)], ou bien va se rattacher aux cloisons interannulaires [plusieurs 'petites Tubicoles).

Chez toutes les Annélides, ces muscles pédieux sont isolés et tendus, comme autant de cordages, tout autour du crypte sétigère. Dans les grandes espèces, ils forment de véritables faisceaux à éléments très-distincts. Dans un grand nombre de petites espèces, ils ne sont représentés que par un seul cordon homogène, dont l’irrégularité est parfois réellement surprenante ( Dujardinie ), mais dont la contractilité n’en est pas moins des plus énergiques. — Dans une espèce indéterminée de Sabellien, j’ai trouvé des pieds portant en avant et en arrière une bride musculaire qui s’attachait aux deux cloisons interannulaires qui limitent l’anneau. Ces pieds pouvaient prendre une position très-oblique, d’arrière en avant ou d’avant en arrière, par rapport à l’axe du corps. Par suite de ces mouvements, ces brides se raccourcissaient ou s’allongeaient, de manière à présenter une longueur trois ou quatre fois plus petite ou plus grande, selon la position ; et, dans les deux cas, la rapidité et l’énergie de la contractilité ne paraissaient nullement diminuées. La fibre musculaire d’aucun animal vertébré ne présente des faits analogues.

Tout crypte sétigère a ses muscles propres ; mais, en outre, les divers cryptes qui donnent naissance aux faisceaux distincts d’une même rame, ont parfois des muscles qui leur sont communs.

Le mamelon pédieux lui-même tout entier est formé sous les téguments de couches musculaires analogues à celles que présente le corps lui-même.

Lorsqu’une Annélide est en marche, et qu’on a sous les yeux une de ces espèces, dont les pieds sont assez saillants pour être facilement observés (2), on voit que ces organes ne sont pas tous dirigés dans le même sens, et que le corps est comme partagé en un certain nombre de régions, dont les pieds sont portés en même temps en avant dans les unes, en arrière dans les autres. Ceci résulte de la manière

(1) Mémoire sur la famille des Hermelliens [Ann. des sc. nat. 3e série, t. X).

(2) PI. 7, fig. 1 et 11 ; pl. 9, fig. 17 et 18.

INTRODUCTION

dont l’animal se met en marche. Toujours le mouvement commence par les anneaux antérieurs, tandis que les postérieurs sont encore immobiles. On comprend dès lors que, le mouvement se propageant d’avant en arrière, les temps du mouvement des pieds, considérés isolément, ne sauraient se correspondre.

Dans la plupart des Annélides, les pieds sont dirigés horizontalement sur les côtés. Cette disposition leur est très-favorable pour, se mouvoir dans les galeries ou dans les tubesqu’elles habitent d’ordinaire. Leurs soies sont alors d’excellents instruments pour s’appuyer sur les parois de ces cavités, et il est évident que tel est en particulier l’usage des soies à crochet. Chez plusieurs, on reconnaît aussi que les diverses parties du pied sont disposées de manière à permettre des mouvements à la fois très-rapides et très-étendus ( pieds thoraciques des Hermelles, des Serpules), et on s’explique fort bien, en les étudiant, l’instantanéité avec laquelle disparaissent ces fleurs vivantes, qui s’épanouissaient sous les yeux de l’observateur. Mais il en est tout autrement quand elles sont placées sur un plan. On les voit alors faire souvent de vains efforts pour incliner vers le bas les mamelons pédieux. Alors l’animal aide, en général, à la progression par des flexions à droite et à gauche, d’où il résulte qu’il avance par un mélange de reptation et de marche proprement dite. Souvent même, il renonce entièrement à faire usage de ses pieds, et progresse uniquement à l’aide des contractions du corps entier. Ceci a lieu surtout quand il veut marcher très-vite, qu’il cherche ù fuir, etc. En pareil cas, les contractions sont parfois tellement énergiques, qu’elles occasionnent la rupture du corps dans certaines espèces.

Pour que les muscles agissent avec une semblable puissance. il est nécessaire qu’ils trouvent un point d’appui, et le corps des Annélides, entièrement dépourvu de parties solides, semble d’abord n’en présenter aucun. C’est ici que la cavité générale, et le liquide qui la remplit, interviennent dans la locomotion. Entourée de toute part de muscles très-contractiles, cette cavité s’agrandit ou se res-

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serre au gré de l'animal. Dans le premier cas, le corps est mou, flasque, et les parois céderaient à la moindre contraction des brides musculaires placées à l’intérieur. Dans le second cas, au contraire, le liquide intérieur, également pressé de toute part, donne à l'ensemble une rigidité très-grande, et les téguments deviennent alors, pour les muscles, des points d’appui aussi solides que le sont les enveloppes cornées des insectes.

C'est encore par l’expulsion et l’afflux alternatifs de ce liquide, que les pieds s’effacent ou font saillie pendant la marche. On voit, en effet, par la disposition des muscles du pied, qu’ils ne sauraient pousser au dehors que le crypte sétigère (1). Or, quand l’animal est en mouvement, on voit presque toujours le mamelon se gonfler d'abord, puis les soies être portées au dehors ; puis le mamelon et les soies rentrent pour ainsi dire simultanément, par suite de la contraction des muscles cutanés, qui diminue le volume du premier et refoule en arrière le liquide qui remplissait la chambre pédieuse.

La présence de ce liquide, et la consolidation des parois du pied par sa pression, est tout aussi nécessaire aux Annélides nageuses qu’à celles qui sont condamnées à ramper toute leur vie. On comprend, à première vue, que si rien ne venait consolider les larges rames d’une Hétéronéréide (2), que si elles conservaient toute la mollesse naturelle aux tissus qui entrent dans leur composition, il leur serait impossible de battre l’eau, de manière à communiquer à l’animal une impulsion quelconque. C’est encore le liquide de la cavité générale qui, en pénétrant dans les anfractuosités de la cavité pédieuse, donne à l’ensemble la rigidité nécessaire pour l’accomplissement de la fonction de natation.

II. Autres organes locomoteurs. — Un certain nombre d’ Annélides possèdent, indépendamment des pieds, des organes de locomotion spéciaux presque toujours très-caractéristiques et de nature très-diverse.

(1) Pi. 2, fig. 7.

2) PI. 2, fig. lo, et pi. 7, fig. 11. Annelés. Tome I.

1NTK0DUCTI0N.

1° Cirrhes protractiles. — Parmi les organes dont nous parlons, les plus communs et les plus importants à signaler, sont des filaments parfois fort longs, protractiles et rétractiles, qui d’ordinaire servent à l’animal aussi bien à ramper sur un plan résistant, qu’à amener à sa portée les petits corps dont il s’entoure pour se protéger. Parmi les Errantes, on ne rencontre ces cirrhes que chez les Cirrhatuliens. Parmi les Sédentaires, ils caractérisent les Hermelliens, les Térébelliens..., etc. Nous avons dit précédemment quelles étaient les analogies organiques de ces singuliers appendices.

Dans tous les cas, leur structure est fort semblable. Ces cirrhes sont autant de tubes creux, formés par les téguments et par une couche musculaire assez épaisse, à fibres longitudinales (1). Je n’ai pu, au moins dans les Hermelles sur lesquelles ont plus particulièrement porté mes recherches à ce sujet, distinguer la moindre trace de fibres musculaires annulaires , et cependant on voit ces cirrhes s’allonger, se raccourcir, augmenter et diminuer de diamètre, s’infléchir en tous sens, s’enrouler autour de divers objets, et adhérer aux corps environnants comme par une ventouse.

Chez les Sédentaires, l’élasticité des tissus, l’existence de la cavité générale, sa communication avec ces cirrhes, et par suite l’afflux plus ou moins considérable du liquide de cette cavité à l’intérieur des cirrhes, au- gré de l’animal, expliquent peut-être tous ces faits, si difficiles à comprendre au premier abord. Ces organes s’allongent et se roidissent par une véritable érection. Les muscles longitudinaux suffisent alors pour leur imprimer les mouvements variés que je viens de rappeler (2), sans qu’il soit nécessaire de faire intervenir l’action de muscles transversaux. Toutefois, chez certaines Térébelles, et plus encore chez les Apneumées, les différences de diamètre présentées par un même cirrhe

(1) Pl. 13, fig. 7.

(2) J’ai fait connaître ces faits dans mon Mémoire sur les Hermelliens, 1348, et dans le Mémoire sur la cavité générale du corps,

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sont souvent trop considérables pour pouvoir être expliquées autrement que par l’existence de plans musculaires longitudinaux et annulaires (1).

Quoi qu’il en soit, les mêmes muscles font adhérer l’extrémité des cirrhes sur les corps les mieux polis par un mécanisme analogue à celui que nous observons dans les pieds des Mollusques Gastéropodes. C’est ainsi que les Térébelles et les Apneumées, par exemple, amènent à elles les grains de sable, les débris de coquilles, etc., dont elles entourent leur tube. C’est par le même mécanisme qu’elles rampent sur un plateau de verre, ou que même elles s’élèvent le long des parois d’un vase de cristal. Dans ces derniers cas, les cirrhes solidement fixés sur un corps résistant, entraînent le corps de l’animal par leur raccourcissement. D’ordinaire, quand l’animal use de ce mode de locomotion, il projette ses filaments en tous sens, mais plus particulièrement dans une certaine direction. La roule parcourue devient ainsi une résultante , et l’Annélide chemine à la manière d’un lourd fardeau sur lequel agissent plusieurs cabestans (2).

Chez les Cirrhatules, le sang proprement dit joue le rôle du liquide de la cavité générale. C’est lui qui, renfermé dans un gros vaisseau, gonfle au gré de l’animal les longs filaments placés sur les côtés du corps, et leur donne la résistance nécessaire pour que l’Annélide puisse ou cheminer, ou amener autour d’elle la vase, les débris de toute sorte dont elle s’entoure avec une rapidité quelque- - fois surprenante.

2° Appareils rotatoires. — La surface du corps des Annélides présente, sur plusieurs points, des cils vibratiles. La base des pieds, la face inférieure de la tête, en sont presque toujours, peut-être toujours garnis à des degrés divers. Dans certains groupes, la ligne ventrale médiane présente une bande des mêmes organes, et chez quelques petites espèces, j’ai cru reconnaître qu’ils n’étaient pas sans action dans la locomotion. Mais en outre, dans deux

(1) PL U, fig. 10.

(2) PL U, fig. 1 et 10.

INTRODUCTION

genres fort curieux à d'autres titres, on voit les cils vibratiles se développer davantage, se grouper de manière à constituer de véritables appareils rotatoires et former des appareils essentiellement locomoteurs.

Ainsi, dans la Dujardinie (1), chaque anneau porte sur le côté un mamelon ombiliqué dont le pourtour est armé d’un rang de très-grands cils vibratiles à l’aide desquels l’animal se meut d’un mouvement lent et uniforme à travers une masse d’eau. Ces mamelons servent évidemment avant tout à la locomotion (2).

Il n’en est pas de même des appareils rotatoires des Polyophthalmiens (3). Ceux-ci servent bien en partie à la locomotion lente ; mais ils m’ont paru avoir surtout pour effet de déterminer les courants qui mettent à portée de la bouche la nourriture de l’animal. Ils consistent en deux pelottes couvertes de cils vibratiles, placées sur les côtés de l’anneau buccal, et qui peuvent s’épanouir ou s’effacer comme l’organe rotateur des Rotifères. Ce double mouvement ne peut encore s’expliquer qu’en faisant intervenir la cavité générale du corps et son liquide. En effet à la base de chaque pelotte s’insère un muscle puissant dont l’autre extrémité s’attache en arrière aux parois latérales de l’anneau. Il est évident que ce muscle ne peut que retirer en dedans la pelotte ciliée. Il n’existe aucun appareil musculaire qui puisse la ramener en dehors. Mais pour atteindre ce but, il suffit que le muscle dont nous venons de parler se relâche, et qu’une contraction des parois du corps fasse affluer le liquide de la cavité vers la base des pelottes. Il est évident que celles-ci seront aussitôt refoulées en dehors, et forcées de s’épanouir compléte-

(1) PI. 8, fig. 9. Nous reviendrons avec plus de détail sur l’organisation de cette curieuse espèce, en traitant de la famille des Syllidiens.

(2) M. Claparède, qui a décrit sous le nom de Nerilla antennata ( Schm .) une espèce différente de celle que j’ai étudiée, place en ce point l’orifice extérieur des organes segmentaux (Beob.uOer Anat. und Entw. Wirbell. Th.).

(3) PI. 17, lig. 1 et 2. Voir, plus loin, le chapitre consacré à cette famille.

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ment. L’observation directe ne laisse d’ailleurs aucun doute sur la manière dont s’opèrent ces divers mouvements (1).

§ 11. Organes et fonctions de génération.

Les idées généralement adoptées, il y a quelques années encore, sur les affinités des Annélides avec les Sangsues et les Lombrics, avaient conduit les naturalistes à admettre que chez elles comme chez leurs prétendus voisins, les sexes étaient réunis. En 1840, Stannius, en étudiant le contenu de la cavité générale de l’Arénicole des pêcheurs, fut conduit à regarder les sexes comme étant séparés chez cette espèce. Mes études sur le même sujet datent de 1843. Elles portèrent sur un très-grand nombre d’espèces et de genres, et me permirent de conclure, dès cette époque, que les sexes étaient séparés chez toutes les Annélides (2). Les recherches faites depuis cette époque, ont confirmé l’exactitude de ce résultat général. Une seule exception a été signalée. Elle est présentée par un petit Sabellien ( Protula Disteri , Huxley) découvert par M. Th. Huxley, et étudié par cet habile naturaliste, avec tout le soin nécessaire, pour qu’on ne puisse mettre en doute l’exactitude des faits qu’il expose, quelque étranges qu’ils doivent paraître par suite de leur isolement (3).