I. Organes génitaux. — Que l’individu soit mâle ou fe

(1) C’est par un mécanisme exactement semblable, que tous les Rotateurs font saillir au-dehors les organes qui leur ont valu leur nom, ou les reploient et les cachent à l’intérieur du corps.

(2) Comptes-Rendus, t. XVII; Rapport sur l’ensemble de mes travaux, par M. Edwards. Comptes-Rendus, janvier 1844, et Ann. des sc. nat. 3e série, t. I. Encore ici, je suis forcé de citer des faits et des dates, par suite de la manière dont s’exprime M. Williams dans un Mémoire dont je parlerai tout à l’heure avec quelques détails. On pourrait croire, en le lisant, que je n’ai constaté la séparation des sexes que chez une Arénicole, une Térébelle et les Sabelliens. Or, dans la note des Comptes-Rendus que je rappelle, je signale, en outre, les genres Aricinelle, Nephtys, Syllis, Glycère, Eunice, Phyllodocé, Néréide, Sigalion, Aphrodite.

(3) On a hermaphrodite and fissiparous species of tubicolar Annelid.; Edimb. New Phil. Jour n., 185b.

INTRODUCTION

melle, les organes génitaux paraissent être identiquement les mêmes, et ne diffèrent en apparence que par leur produit. Mais que sont ces organes eux-mêmes? Il n’est pas très-aisé de répondre k cette question. La plupart des naturalistes ne s’en sont préoccupés que d’une manière incidente. M. Williams seul en a fait l’objet d’un mémoire ex professo, mais les résultats annoncés par cet auteur me semblent laisser subsister de très-grandes incertitudes, et peut-être compliquer la question au lieu de l’éclaircir. A en croire M. Williams, il existerait chez une foule d’invertébrés, un organe fondamental, appelé par ce naturaliste segmentai organ (1), sur la base duquel seraient constamment greffés les véritables appareils reproducteurs. Les canaux tortueux des Nais et des Lombrics ne seraient autre chose que cet organe, et se retrouveraient plus ou moins modifiés, non-seulement dans toutes les Annélides et les autres groupes du sous-embranchement des Vers, mais encore chez la plupart des Rayonnés, d’où résulteraient des homologies dont l’importance devrait grandir à mesure que les recherches anatomiques s’étendaient davantage (2).

(1) Researches on the structure and homology of the reproductive organs of the Annelids, by Thomas Williams; Transactions philosophiques, 1858.

(2) Voici le tableau de ces homologies, tel qu’il est donné par M. Williams :

Les organes segmentaires des

sont immédiatement homolognes arec ceni des

Lombricina

Naïdea

Hydrozoa )

Actinozoa > Cœlenterata.

Rotifera !

Hirudinei j Clepsina / Nephelis ) Terebellidæ I Arenicolidæ f Nereïdæ ) Chlorœmea 1 Planariea

Aphroditadæ j

Synaptiadæ

Holothuriadæ

Sipunculidæ

Echiuridæ

| Trematoda i Echinadæ j Asteriadæ

L’auteur ajoute que le temps viendra où il sera nécessaire de re-

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

M. Williams décrit et figure son organe segmentai chez un très-grand nombre d’Annélides. Il le représente, en général, comme un tube coudé, renflé dans son milieu, tapissé à l’intérieur de cils vibratiles. Dans les Térébelles et les Arénicoles, la portion élargie de ce tube communique avec l’intérieur de la cavité générale par un canal supplémentaire. Les deux, extrémités s’ouvrent à l’extérieur. Chez les Néréidiens, l'organe en question communique simplement par ses deux extrémités avec l’extérieur. Les cils vibratiles entretiennent dans l’intérieur un courant d’eau. Chez les Aphrodites, on ne trouve qu’un seul orifice, et l’organe est ramifié. Une espèce de frange vasculaire dont la forme et la disposition varient, soutient ce tube dont les parois sont en partie glandulaires chez les Sabelles et les Arénicoles, et simplement membraneuses chez les Néréides, Eunices, etc.

Le tube cilié est, pour M. Williams, le véritable organe de la génération, celui dans lequel se forment les œufs ou les spermatozoïdes, selon le sexe des individus (1). Chez les Arénicoles et les Térébelles seules, ces produits, toujours d’après le savant anglais, passeraient ensuite dans la cavité générale du corps, où s’achèverait leur développement. Dans toutes les autres Annélides, ces mêmes produits passeraient, par un procédé encore inconnu (2), dans une trame aréolaire très-délicate, émanant directement de l’organe segmentai. J’ai décrit depuis

voir en entier la doctrine de la génération dans ses rapports avec le système des organes segmentaux (The time will corne when il will he necessary to revinw (lie entire doctrine of génération in connexion with the systemof the segmentai organ. Res. on the struct. and hom. of the repr. org. of the Annelids, p. 138).

(1) « It illustrâtes the principle contendet for in this paper that the segmentai organ is the true and real source of the generative products. »

(2) « But it is capable of proof that the ova in the female and the sperm-cellsin the male,escape, although in some undetermined mode and by some undemonstrated passage, from this organ into the complexly areolated tissue which fills the chamber of the pedal appendages. »

INTRODUCTION

longtemps cette trame comme étant le véritable organe de la génération.

Tels sont, en résumé, les faits généraux et les idées que M. Williams professe avec la sûreté de conviction qu’on retrouve dans tous les écrits de ce naturaliste. Mais les affirmations répétées de l’auteur sont elles suffisantes pour les faire admettre dans la science? Il me semble difficile qu'il en soit ainsi.

En ce qui me concerne, j’ai peu de chose à dire de l'organe segmentai. Comme û tant d’autres anatomistes qui se sont occupés des Annélides, cet organe m’a entièrement échappé, à moins qu’on ne veuille considérer comme lui appartenant, l'appareil que j’avais fait connaître chez les Eunices bien avant que M. Williams ne publiât ses recherches, et dont je parlerai tout à l’heure.

J'admets pourtant volontiers que cet appareil existe au moins dans la plupart des Annélides, et en appelant sur lui l’attention des anatomistes, M. Williams a rendu incontestablement un service à la science. Était-ce une raison pour se montrer si sévère envers ses prédécesseurs? Je ne le pense pas. D’autant plus que le savant anglais est loin d’avoir épuisé le sujet.

En effet, il déclare lui-même ne pas avoir trouvé chez les Syllis cet organe segmentai. Mais Ehlers l’a reconnu dans quelques espèces de ce groupe. De son côté M. Claparède, se fondant sur ses observations personnelles, déclare positivement pouvoir confirmer l’assertion absolue de M. Williams sur la généralité de l’existence de cet organe chez les Annélides (1). Il n’en est que plus vivement à regretter que dans son magnifique et excellent dernier ouvrage, cet habile observateur ait donné si peu de détails et de figures sur un sujet aussi intéressant et aussi débattu (2). Remarquons toutefois que ce qu’il en dit est loin de s’accorder avec les descriptions de M. Williams. Dans sa Nerilla antennata , il figure l’organe segmentai comme formé d’une poche sphérique d’où part un canal

(1) Etudes anatomiques ; Mém. de la Soc. de Genève, t. XVI, p. 96.

(2) Beobacht. uber Anat. und Entwick. der Wirbell. Th.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

assez large et court, légèrement sinueux et aboutissant à une ouverture garnie de cils vibratiles placée en arrière du pied (1). Ailleurs, dans sa Psamathe cirrata, il décrit et figure une expansion tortueuse des vaisseaux sanguins latéraux présentant un renflement peu accusé sur son trajet. Or, cette figure, relative à une partie de l’appareil circulatoire, rappelle plusieurs de celles que M. Williams a données comme représentant son organe segmentai. Y aurait-il eu ici confusion entre ces deux appareils de nature si différente ?

Le naturaliste génevois a trouvé encore chez de jeunes Néréides, chez de jeunes Phyllodocés, des expansions probablement analogues à la précédente, mais dans lesquelles les vaisseaux formaient des espèces de pelotons très-serrés (2).

De son côté, Ehlers, qui a observé aussi l’organe segmentai sur quelques espèces, me semble s’accorder médiocrement avec M. Williams. La figure qu’il donne de cet organe dans la Pohynoepellucidafi) présente des dispositions anatomiques fort différentes de celles que l’auteur anglais attribue au même appareil chez la Polynoe semisquamosa.

Je pourrais multiplier ces exemples, mais je crois en avoir assez dit pour montrer qu'au point de vue anatomique , l’organe en question a besoin d’être encore sérieusement étudié.

Au point de vue analogique, au contraire, je crois trèsbien justifiée l’opinion de M. Williams qui voit dans cet appareil, chez les Annélides, l’analogue des poches latérales des Hirudinées et des canaux tortueux des Lombrics. M. Claparède, et je crois tous les anatomistes qui se sont occupés de cette question ont déjà rendu justice h ce que cette opinion a de vrai.

Il n’en est pas de même des vues physiologiques de M. Williams. Elles ont rencontré, je crois, assez peu d’assentiment. M. Claparède lui-même a fait à ce sujet les plus

(1) Luc. cit., pl. 12, fig. 16 et 17.

(2) Loc. cit., pl. 11, fig. 4 et 19.

(3) Die Borstenwurmer, pl. 4, fig. 3.

INTRODUCTION

amples réserves. Peut-être peut-on aller encore un peu plus loin; et mon opinion, à cet égard, se fonde sur des raisons de deux sortes, savoir : sur les descriptions et les figures que nous devons à M. Williams lui-même, et sur mes observations personnelles.

Chez les Néréides, Eunices, etc., les premières font involontairement naître l'idée d’un appareil de respiration bien plutôt que d’un organe reproducteur. Lorsqu’on considère ce courant d’eau sans cesse renouvelé à l’intérieur d’un tube h parois minces sur lesquelles viennent se ramifier de nombreux vaisseaux; lorsqu’on voit les quatre ouvertures extérieures que M. Ehlers figure chez sa Polynoe pellucida, il est difficile de ne pas songer aux moyens analogues si souvent mis en oeuvre dans le but d’hématoser le sang. M. Williams ne dit nettement nulle part qu’il ait vu des œufs ou des spermatozoïdes incomplètement développés, soit dans l’épaisseur des parois de ce tube, soit à sa surface immédiate. Il se borne à affirmer que ce tube les produit.

Tel n’est pas le résultat de mes propres recherches sur le lieu d’origine des produits de la génération chez les Néréides et les Eunices. C’est dans un organe glandulaire étendu sous la chaîne nerveuse abdominale, que je les ai vu apparaître. Il ne peut me rester aucun doute à cet égard pour le premier de ces deux genres, car j’ai trouvé dans cet organe, les œufs en voie de développement chez une Néréide de Duméril, dont la cavité générale renfermait, en outre, des œufs prêts à être pondus. Quant à l’Eunice, je me suis borné à constater l’existence et la disposition de l’organe, parce que, pressé par d’autres travaux, j’ai jugé de sa nature d’après ce que j’avais constaté chez les Néréides. J’ai fait connaître sommairement ces faits dans une note publiée six ans avant le mémoire de M. Williams (1).

(1) Ann. des sc. nat., 3e série, t. XVIII, 1832. M. Williams alu cette note, car il en cite un alinéa presque en entier pour critiquer mon opinion au sujet des poches latérales des Sangsues ; mais il l’a complètement oubliée dès qu’il s’est agi de l’Eunice, de la Néréide et de l’Aphrodite.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

Pour les Térébelles et les Arénicoles, au contraire, je me trouve d'accord avec M. Williams et ses prédécesseurs, qui, depuis Cuvier jusqu’à MM. Edwards et Grube, ont tous regardé comme des organes reproducteurs les poches glandulaires disposées par paires à la partie antérieure du corps de ces Annélides. Ces paires sont, dans les Térébelles, aussi nombreuses que les anneaux thoraciques de l'animal. Elles sont au nombre de six seulement dans l’Arénicole des pêcheurs. J’ai trouvé, dans les unes et les autres, des spermatozoïdes et des œufs à leur premier état de développement. De la description très-détaillée de M. Williams, il résulterait, d’ailleurs, que l’organe générateur serait ici rattaché intimement à un de ses organes segmentaux, c’est-à-dire à un tube très-renflé, recourbé sur lui-même, et dont les deux extrémités s’ouvriraient au dehors. Le renflement de ce tube renfermerait les œufs incomplètement développés, qui passeraient de cette première poche dans la cavité générale du corps, à l’aide du diverticulum dont j’ai déjà parlé plus haut.

D’après mes observations, l’appareil reproducteur des Clymènes consiste également en poches de couleur noirâtre que, dans une espèce indéterminée, j'ai trouvé au nombre de six paires, placées du septième au douzième anneau. A l’intérieur, j’ai trouvé une matière comme pultacée, renfermant des vésicules de Purkinje isolés et des œufs plus avancés. L’abdomen entier était rempli d’une matière analogue.

Chez les Dujardinies, j’avais depuis longtemps trouvé que l’organe reproducteur se compose de deux paires de poches allongées, placées sur les côtés de l’intestin et débouchant dans le rectum par un orifice commun. Claparède décrit et figure une disposition fort semblable, mais il paraîtrait que l’espèce observée par lui n’a que deux poches communiquant avec le rectum par autant d’orifices distincts. Ces deux poches sont d’ailleurs sans aucun rapport avec les organes segmentaux.

Enfin, il est un certain nombre d’Annélides dans lesquelles on n’a pu découvrir d’organes génitaux distincts.

INTRODUCTION

De ce nombre sont la plupart des petites espèces dont je parlais tout à l’heure. Je les ai vainement cherchés dans la Grubée, que pourtant je trouvais avec ses œufs, et dont j’ai fait une étude assez détaillée (1).

Dans les Hermelles, j’ai été conduit à regarder, comme jouant ce rôle, la trame aréolaire excessivement délicate, regardée, par M. Williams, comme un simple réceptacle, où les produits du segmentai organ achèvent leur développement. Mais, s’il en était ainsi, les œufs, aussi bien que les masses zoospermiques, arriveraient bien jeunes dans ce tissu, car on les y trouve ù l’état le plus rudimentaire possible, alors qu’ils ne sont encore qu’une sphérule homogène, et qu'on ne peut les distinguer les uns des autres. Celte circonstance m’a fait croire qu’ils y prennent réellement naissance, et le mémoire de M. Williams a plutôt confirmé que changé mon opinion à ce sujet.

M. Williams affirme encore, à diverses reprises, que, excepté chez les Térébelles et les Arénicoles, les œufs ne sont jamais libres dans la cavité générale du corps et qu’ils sont toujours emprisonnés dans la trame aréolaire dont il vient d’être question. Ici encore, mes observations contredisent les siennes. Chez les Hermelles, les œufs, en approchant de la maturité, se dégagent des mailles de cette trame. Je me suis assuré cent fois du fait. Il en est évidemment de même chez l’Aphrodite hérissée, puisque Savigny avait déjà constaté que ces œufs pénètrent dans les élytres. Sur un très-grand nombre d’individus de cette espèce, que j’ai ouverts, je n’en ai trouvé qu’un seul dont les œufs, emprisonnés par un tissu très-délicat, formaient des mamelons irréguliers s’élevant autour du tube digestif et dans toute la cavité du corps, atteignaient le haut de cette cavité (2). Dans toutes les autres circonstances, les individus que j'ouvrais laissaient immédiatement écouler, avec le liquide de la cavité générale, un nombre immense, soit d’œufs, soit de spermatozoïdes. Les Néréides, les Eunices, etc., m’ont toutes présenté des faits analogues. Il faut bien, d’ailleurs,

(1) Voir la famille des Syllidiens.

(2) J’ai fait connaître ce fait dans la note citée plus haut.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

qu’il en soit ainsi, pour que la ponte ou l’éjaculation deviennent possibles. Au reste, sur ce point encore, M. Claparède a déjà combattu les opinions de M. Williams (1).

En effet, les œufs ou les spermatozoïdes parvenus à maturité, doivent sortir de la cavité qui les renferme. Par où et comment s’effectue leur sortie ? Le segmentai organ de M. Williams jouerait-il ici le rôle d'oviducte? Le fait serait possible et mes propres observations me porteraient assez à le croire.

En effet, j’ai trouvé dans l’Eunice sanguine un tube d'apparence glandulaire, d’un vert assez foncé, qui, partant des bords de l’organe générateur, remonte en contournant le tube digestif jusqu’au pied correspondant, où il est fixé par des brides. J’ai regardé ce tube comme destiné à verser, dans la cavité générale du corps, les produits de l’organe reproducteur (2). Mais peut-être aussi est-ce un oviducte chargé de porter au dehors ces mêmes produits lorsqu’ils sont mûrs.

II. Ponte. — Quoi qu’il en soit de ces hypothèses, j’ai assisté à la ponte ou à l’éjaculation parfaitement libres de quelques Annélides, et voici ce que j’ai observé:

Chez les Hermelles, les œufs ou le sperme sortent par des pores très-petits, et disposés par paires, à la partie postérieure de chaque anneau, entre la base des branchies et la ligne médiane du dos. Ces produits sont souvent projetés avec assez de force pour former, à l’origine, de petites traînées bien distinctes, dirigées d’arrière en avant, et qui, se confondant les unes avec les autres, enveloppent la tête d’un nuage blanc ou violet, selon que l’animal est mâle ou femelle. Chez un beau mâle, très-vigoureux et encore en partie engagé dans son tube, j’ai vu l’éjaculation durer environ une demi-heure. Au bout de ce temps, l’animal était flasque, et ses couleurs s’étaient notablement ternies.

Chez une Aphrodite hispide mâle, j’ai vu le sperme sortir, sous la forme d’un filet blanc, de la base de la rame inférieure, d’un seul côté du dix-neuvième anneau.

(1) Études anatomiques.

(2) Voir la note déjà citée.

liNTRODUCTlOÏN.

Je ne retrouve dans mes notes aucune autre observation aussi précise ; mais, si mes souvenirs ne me trompent pas, les choses se passeraient chez les Sigalions, les Néréides et les Eunices à peu près comme chez les Aphrodites.

Je ne crois pas que la ponte des Annélides dure toute l’année, comme semble l’admettre M. Williams. Chez les Hermelles, elle subit au moins des intermittences. Au mois de juillet, je ne trouvais, pour ainsi dire, pas d’individu qui ne fût distendu par les œufs ou les zoospermes. Vers le mois de septembre, je rencontrais assez souvent des individus entièrement vides, et le nombre en augmenta progressivement jusqu’aux premiers jours d’octobre, époque à laquelle je cessai mes observations. Les espèces pélasgiques qui viennent pondre sur le rivage, et disparaissent ensuite subitement, comme les Hétéronéréides, doivent avoir aussi des pontes régulières.

III. Développement des œufs et des spermatozoïdes. — 1° Œufs. — 11 est généralement facile de suivre le développement des œufs d’ Annélides, parce qu’on en trouve dans la cavité générale du corps à tous les degrés de développement. Les termes de comparaison ainsi multipliés, donnent bien plus de certitude aux résultats de l’observation. Chez certaines espèces, les œufs semblent marcher d’une manière plus uniforme. Ainsi, dans la Néréide de Duméril, j’ai trouvé l’ovaire rempli d’œufs peu développés, parvenus presque tous au même point, tandis que ceux que contenait la cavité du corps étaient presque tous plus avancés, et semblaient être du même âge.

Le premier rudiment de l’œuf, chez les Hermelles, apparaît dans la trame aréolaire dont il a été si souvent question. C’est une sphérule de 1/800 de millimètre de diamètre à peine, parfaitement incolore, qui grandit peu à peu, et atteint environ 1/bOO de millimètre. A cette époque, on voit se montrer dans son intérieur un corpuscule sphérique d’abord difficile à distinguer, mais qui devient de plus en plus apparent (1). On reconnaît, par la suite, que lasphé-

(1) Pi. 5, fig. 5.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

rule n’est autre chose que la vésicule germinative de Purkinje, et le corpuscule, la tache de Wagner. Toutes deux grandissent d’abord, sans qu’on aperçoive de traces du vitellus. D’ordinaire, les œufs, parvenus à ce point de développement, se détachent de l’ovaire et flottent librement dans la cavité générale. On les voit alors, dans la chambre des pieds, agités et poussés en tous sens par l’action des cils vibratiles. Ces faits s’accordent bien peu, on le voit, avec les idées de M. Williams.

Quand la vésicule de Purkinje a acquis environ 1/50 de millimètre en diamètre, on voit apparaître autour d’elle et à une certaine distance, une membrane excessivement ténue, c’est la membrane ou enveloppe ovarique, qui commence ù se former. Elle enferme, dans l’intervalle qui la sépare de la vésicule, un liquide d’abord homogène, et au milieu duquel se forment des granulations incolores et transparentes, qui représentent les premiers éléments du vitellus (1). Le nombre de ces dernières s’accroît assez vite, et on les voit se grouper, d'une manière d'abord irrégulière, autour de la vésicule germinative, qui semble exercer sur elles une sorte d’attraction (2). Toutes les parties augmentent ensuite de volume, et le vitellus se colore, jusqu’au moment où l’œuf a pris ses dimensions et sa couleur normale. Alors il est d’un violet pâle par réflexion, d’un jaune verdâtre par réfraction, et on distingue au milieu, à sa transparence plus grande, l’espace occupé par la vésicule germinative (3). L’œuf des Hermelles a alors23/300 de millim. de diamètre.

Toutes les Annélides que j’ai étudiées à ce point de vue, m’ont présenté des faits analogues. Chez toutes, les éléments de l’œuf s’ajoutent ainsi successivement l’un à l’autre. A l’état de maturité, ces œufs ne different plus guère que par la couleur et les dimensions. En général, je n’ai pu découvrir d’enveloppes propres, soit à la vésicule ou à la tache, soit au vitellus lui-même. Cependant, chez ceux des Clymènes, dont le diamètre est environ trois fois plus con-

(1) Pi. 5, fig. o.

(2) Pi. 5, fig. 6.

(3) PI. b, fig. 7.

INTRODUCTION

sidérable que celui de l’œuf des Hermelles, il m’a semblé voir une apparence de membrane autour de la vésicule germinative. Chez ces mêmes œufs, j’ai trouvé deux couches distinctes de granulations vitellines ; les plus grosses et les plus colorées étaient placées h l’intérieur. Chez ces mêmes Clymènes et chez les Néréides, la tache de Wagner et la vésicule de Purkinje paraissent très-légèrement colorées, la première en bleu, la seconde en jaune. Enfin, chez certaines Térébelles, l’enveloppe ovarique est plissée, à petits plis croisés d’une manière assez régulière, tandis que je l’ai trouvée lisse dans toutes les autres Annélides.

C’est en étudiant les œufs des Hermelles, que j’ai reconnu, pour la première fois, les mouvements qui se passent dans les œufs non fécondés. Ces mouvements portent sur la masse entière du vitellus. Ils ressemblent à ceux qu'on a signalés depuis si longtemps dans les œufs fécondés, mais ils sont irréguliers et aboutissent à la décomposition de l'œuf. Ils n’en accusent pas moins l’existence, dans chaque élément femelle de la reproduction, d’une vie individuelle et indépendante, analogue h celle que manifeste chacun des spermatozoïdes, c’est-à-dire chacun des éléments mâles (1).

2° Spermatozoïdes. — Dans les Hermelles, le développement des spermatozoïdes rappelle, à bien des égards, celui des œufs. Comme ceux-ci, les masses spermatiques se forment dans la trame aréolaire que j’ai décrite (2). Elles sont d'abord sphériques, parfaitement homogènes, et leur diamètre n’est pas plus considérable que celui des œufs eux-mêmes à leur première apparition. Quand elles ont atteint environ 1/100 de millimètre en diamètre, elles tombent dans la cavité générale et continuent à grandir. Bientôt leur surface présente un petit nombre de lignes obscures, ou mieux de sillons, qui, en se multipliant, donnent à la masse entière un aspect granuleux (3). Alors elle ne

(1) Voir, pour plus de détails, mon Mémoire sur l’Embryogénie des Annélides, dans les Ann. des sc. nat., 3e série, t. X.

(2) PI. 5, fig. 1.

(3) PI. 5, fig. 2.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

tarde pas à se résoudre en spermatozoïdes (1), dont on voit souvent de petites agglomérations flotter dans le liquide (2).

J’ai retrouvé chez une foule d'Annélides les faits que je viens d’indiquer. Ils sont même plus apparents dans les espèces dont les masses spermatiques sont plus volumineuses que celles des Hermelles. Telle est la Marphyse sanguine, dont j’ai représenté ici les masses aplaties (3), les spermatozoïdes encore réunis en groupe (4) et les spermatozoïdes parfaits (o). Telle est surtout la Torrée vitrée, qui a été, de ma part, l'objet d'une note spéciale (6).

Les spermatozoïdes des Annélides sont généralement très-petits. Leur tête est tantôt arrondie, tantôt oblongue, et comme étranglée au milieu ou piriforme, avec un petit bouton terminal (7). D’ordinaire, la queue est médiocrement allongée. Leurs mouvements présentent le caractère ordinaire, mais sont parfois fort étendus, et leur vitalité persiste assez longtemps (8).

IV. Développement des embryons et métamorphoses. — Les œufs, une fois fécondés, deviennent le siège de mous vements obscurs et profonds, qui aboutissent à l’expulsion d’un globule transparentde nature encore indéterminée (9). Chez les Hermelles, cette première période dure environ une heure, par une température de 20 à 23 degrés. La segmentation du vitellus commence presque immédiatement après. Cette segmentation n’est ni régulière, ni constamment progressive chez les Hermelles. Non-seulement le nombre des lobes varie, mais, à chaque période de division plus grande, en succède une autre de concentration momentanée, pen-

(1) pi s, fig. 4.

(2) Pl. 5, fig. 3.

(3) Pl. 5, fig. 10.

(4) Pl. b, fig. 12.

(5) Pl. b, fig. 13.

(6) Ann. des sc. nat., 3' série, t. II.

(7) Pl. b, fig. 21.

(8) Voir le mémoire cité plus haut.

(9) Je résume ici les résultats consignés dans le Mémoire sur l'embryogènie des Annélides.

Annelès. Tome I. S

dant laquelle plusieurs des lobes déjà formés se fondent de nouveau les uns dans les autres. Toutefois, la division fait des progrès. Au bout de six à sept heures, la surface de l’œuf a pris l’aspect framboisé. A ce moment, on distingue deux parties bien distinctes dans le vitellus. L’extérieure, perdant de plus en plus l’aspect vitellin, enveloppe complètement un noyau intérieur où cet aspect se conserve encore. La première revêt rapidement les caractères de jeunes tissus. La seconde forme bientôt après de grandes cellules au milieu desquelles apparaît une lacune qui se prolonge jusqu’à la surface du vitellus où elle dessine un espace irrégulièrement triangulaire ou quadrangulaire qui devient plus tard la bouche de l’animal. Pendant cette seconde période, qui dure environ huit heures, la membrane ovarique ne subit aucun changement. Elle est seulement plissée très-irrégulièrement. La même irrégularité se remarque chez le vitellus déjà transformé, et sur des centaines d’œufs, il ne s’en trouve pas deux de semblables.

Presque immédiatement après l’apparition de la bouche, les œufs commencent à se mouvoir spontanément par petites oscillations brusques et irrégulières. En même temps, il se forme autour d’eux des courants d’abord faibles, puis plus prononcés. Ces phénomènes annoncent l’apparition des cils, qui ne tardent pas à pouvoir être distingués. Ceuxci naissent sur la membrane ovarique elle-même, qui, se rapprochant peu à peu de son contenu, en même temps que celui-ci se régularise, finit par former la peau de la larve. Vers la seizième heure, la larve des Hermelles présente l’aspect que j’ai reproduit (1). Elle est ovalaire. A ses deux extrémités sont deux petits mamelons lisses et finement globulineux. Le reste du corps est couvert de cils vibratiles. La bouche n’est déjà plus terminale et indique ainsi quelle sera la face ventrale de l'animal. A l’intérieur, le tube digestif tend à se régulariser. Les grosses granulations qui l’entourent encore sont en voie de se détacher des autres tissus, c’est-à-dire que la cavité générale

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

du corps commence à se former. Déjà donc, la larve des Hermelles présente tous les caractères essentiels des larves de Térébelles et de Protules décrites dans le beau travail de M. Edwards (1). Toutefois, rien ne rappelle ici le double anneau cilié que ce savant avait rencontré dans toutes les larves examinées par lui.

A partir de ce moment jusque vers le quinzième jour, les larves des Hermelles subissent des changements considérables qui constituent de véritables métamorphoses s’effectuant peu à peu sous les yeux de l’observateur. La grande ceinture ciliée se rétrécit progressivement, et finit par s'effacer entièrement (2). Il pousse à la partie antérieure des espèces de longs tentacules au nombre de deux ou de trois qui disparaissent ensuite. En revanche, on voit sortir postérieurement des soies qui grandissent et se multiplient rapidement. Bientôt on reconnaît qu’elles sortent de deux grosses masses charnues placées à l’intérieur du corps, c’est-à-dire que le type du pied des Annélides commence dès cette époque à se caractériser. — En outre, l’intérieur de l’intestin se montre hérissé de cils vibratiles, mais il est douteux pour moi qu’il existe encore un anus, et jamais je n’ai aperçu la moindre trace d’aliment dans l’intestin. — Je n’ai pu conserver mes larves au-delà de cette époque, mais il est facile de voir combien elles auront encore à subir de transformations pour acquérir les caractères des Hermelles adultes (3).

On vient de voir par ce qui précède, que chez les Hermelles l’œuf tout entier s’organise de toutes pièces pour former le nouvel individu. Bien que M. Edwards n’ait pas fixé spécialement son attention sur cette nature de faits, il est facile de voir, en étudiant ses figures, que les choses se passent de même chez les Protules. J’en dirai

(1) Observations sur le développement des Annélides ; Ann. des sc. nat., 3« série, t. III. Je n’ai pas besoin de rappeler que ce Mémoire est bien antérieur au mien. Mais, entrepris à un point de vue différent, il ne fournit pas, sur les premières périodes embryonnaires, les détails que j’ai pu recueillir en pratiquant des fécondations artificielles.

(2) PI. 5, fig. 9.

(3) PI. 13, fig. 2.

INTRODUCTION

tout autant de ce que Sars nous a appris sur le développement des Polynoés. Il en est autrement pour les Cystonéréis et lesExogones, à en juger par les observations de Kœlliker. Ici, il se formerait un e partie primitive résultant de la contraction du blastoderme. Cette partie primitive deviendrait l’embryon lui-même, lequel se constituerait immédiatement en Annélide, reconnaissable à sa division en anneaux et pourvue de ses tentacules avant même que le vitellus eût entièrement disparu. Chez ces espèces, il n'y aurait donc pas de métamorphoses, et ces Annélides ne passeraient pas par l’état de larve. J’ai fait moi-même une observation à peu près pareille pour une Tubicole indéterminée, ainsi que je l’ai rapporté dans le mémoire déjà cité.

Divers auteurs ont au contraire signalé l’état de larve dans la plupart des groupes les plus importants des Annélides, mais aucun d'eux ne s'est occupé de ce sujet avec le même soin que M. Edwards (1). Son travail fort important pour l’histoire naturelle des Annélides, l’est peut-être encore plus par les conséquences générales que l’auteur a tirées des faits constatés par lui. Il a montré que des larves à peine constituées, présentent déjà les caractères fondamentaux de l'embranchement auquel elles appartiennent; qu’à mesure qu’elles se perfectionnent, elles se rapprochent d’autant du type auquel elles se rattacheront plus tard.

D’abord assez semblables pour n’être distinguées que difficilement, les larves de Protules et de Térébelles (2), par exemple, se distinguent aisément dès que les appendices céphaliques commencent à paraître. Ils naissent sur les côtés du cou chez les premières, tandis qu’ils sont exactement terminaux chez les secondes. M. Edwards a suivi aussi avec beaucoup de soin le mode de multiplication des anneaux, qu’il a vu toujours se faire d’avant en arrière, le nouveau se produisant constamment entre le dernier et l’avant-dernier. Les Néréides (3), aussi bien que les Pro-

(1) Loc. cit.

(2) Pt. 5, fig. 14.

(3) PI. 5, fig. 15.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

tules et les Térébelles..., etc., grandissent ainsi par la production de parties homologues, se plaçant toujours l’une derrière l’autre, de manière à éloigner de plus en plus les deux anneaux terminaux primitivement contigus. Le développement et la caractérisation de toutes les parties se fait de même d’avant en arrière. Ainsi les soies à crochet des Tubicoles se montrent d’abord dans le premier anneau, et ne naissent que successivement dans les anneaux suivants. On comprend, d’ailleurs, que je ne puis ici entrer dans des détails, et je renvoie à regret au mémoire lui-même.

Des observations subséquentes ont confirmé tous ces résultats généraux, mais en même temps elles ont montré que la forme des larves d’Annélides n’était pas toujours la même au début, et que leur développement présentait des particularités parfois fort différentes. M. Edwards avait trouvé dans toutes les larves qu’il avait examinées, deux cercles ou anneaux de cils vibratiles placés l’un en avant, l’autre en arrière. Nous avons vu que les Hermelles n’en présentaient en réalité qu’un seul, recouvrant à peu près tout le corps, et qui disparaissait en se rétrécissant peu à peu. En revanche, dans les Sacconereis, dans les Arénicoles, le nombre des anneaux ciliés, bien isolés et distincts les uns des autres, s’accroît avec l’âge, et accuse l’annulation de l’animal avant l’apparition des soies. Enfin, il est des espèces qui tôt ou tard, quoique présentant encore les caractères de larves, n’ont plus ces anneaux ciliés. Busch et J. Muller ont proposé de distinguer ces divers états par les noms particuliers de Telotrocha , Mesotrocha , Polytrocha et Atrocha.

Plus récemment, M. Claparède a présenté une classification encore plus complète, et partagé ces diverses larves en deux grands groupes, subdivisés eux-mêmes en six groupes secondaires de la manière suivante :

A. Matachætæ.

a. — Gasterotrochæ.

b. — Nototrochæ.

c. — Amphitrochæ.

INTRODUCTION

B. Perennichætæ.

a. — Cephalotrochæ.

b. — Polytrochæ.

c. — Alrochæ.

Je crois ces dénominations peu propres à éclaircir le langage scientifique, et je craindrais au contraire qu’une Polytrocha devenant plus tard une Atrocha, ne donnât lieu parfois à des confusions regrettables. Nous connaissons encore bien peu de choses relativement à l’embryogénie des Annélides. A peine a-t-on décrit les larves d’une trentaine d’espèces, et la plupart n’ont pu être suivies dans toute la série de leurs évolutions. Je crois donc prudent de recueillir encore bien des faits avant d’entrer dans la voie de ces essais de terminologie qui mettent trop souvent des mots h la place d’un vrai savoir.

Voici du reste, sous forme de tableau, le résumé de nos connaissances. Ne faisant en réalité que compléter celui que Max Schultze a placé à la fin de son travail sur le développement de YArenicola piscatorum ( Abhandl . der naturforsh. Gesellsch. zu Halle , t. V, p. 213, pl. 9), je suivrai avec cet auteur la classification et la terminologie de Grube :

Eunicea. . . . Eunice sanguinea. — Koch, Ein. Worte zur Ent-

Phvllodocea. . Phyllodoce. — Max Müller, Müller Arch., 1853, p. 17.

I Polynoe cirrala. — Sars, Wiegm. Arch., 1815, I, I P- il-

Polynoe cirrata. — Max Müller, Midi. Arch., 1851, p. 23. — Desor, Boston Journ. of nat. Hist., t. 6, p. 12.

Polynoe. — Claparède, Beobacht. uber Anat. und Entwick. Wirbell. Th., p. 80, pl. 8, fig. 7-11.

wick. von Eunice (N. Denkschr. der Schweiz. Gesch., t. 7).

Nereis diversicolor. — Max Schultze, loc. cit., fig. 11 et 12.

Nereis. — Milne Edwards, Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. 3, p. 166.

Syllidea.. . .<

Ariciea. . . .

Telethusa. .

Terebellacea

Hermellacea

Serpulacea. .

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. 419

Syllis pulligera. — Krohn, Wiegm. Arch., 1852, 1, p. 251.

Autolytus prolifer. — Krohn, Wiegm. Arch., 1822, I, p. 66; Müll. Arch., 1855, p. 489.

Autolytus cornutus. — A. Agassiz, Journ. of Bost. Soc., t. 7, 1862, p. 392, pl. 9-11 ( tiré à part)-

Sacconereis helgolandica. — J. Müller, Müll. Arch., 1855, p. 13. — MaxSchultze, loc. cit., fig. 10.

Sacconereis Schultzii. — J. Müller, loc. cit., p. 7.

Cystonereis Edwardsii. — Kœlliker (Koch, loc. cit.)

Exogone naïdina. — OErsted, Wiegm. Arch., 1845,

Exogone OErstedii et E. cirrata. — Kœlliker (Koch, loc. cit.).

Odontosyllis. — Claparède, Beob. uber Anal, und Entvjick. wirbell. Th., p. 81, pl. 13, fig. 9-15.

Nerine ( Malacoceros ) longirostris. — Leuckart, Wiegm. Arch., 1855, I, p. 63 et 77. — Busch, Beobacht. uber Anat. und Entvnck. ein. wirb‘ Th. pl. 8, fig. 1-4,

Leucodore ciliata. — OErsted, Ann. Dan. Conspectus, p. 39, pl. 6, fig. 96 (?). — Claparède, Beobacht. uber Anat. und Entwick. Wirbell. Th., p. 69, pl. 7, fig. 1-11 ; pl. 8, fig. 1-6.

Annélides voisines de la précédente. — Claparède, ibid.

Magelona papillicornis. — Claparède, loc. cit., p. 74, pl. 10, fig. 6-14 et pl. 11, fig. 1-2.

Arenicola piscatorum. — Max Sohultze, loc. cit.

Terebella nebulosa. — Milne Edwards, Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. 3, p. 145, 1845.

Terebella conchilega. — Claparède, Beobacht. ubèr Anat. und Entwick. Wirbell. Th., p. 63, pl. 8, fig. 12-13; pl. 9 et pl. 10, fig. 1-8.

Hermella alveolata. — Quatrefages, Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. 10, 1848, p. 153.

Protula. — Milne Edwards, loc. cit., p. 161.

Fabricia. — 0. Schmidt, N. Beitrage zur Naturgesch., p. 27.

Spirorbis spirillum. — Pagenstecher, Zeitzchr. fur wiss. Zool., 1862, t. 12, p. 486, pl. 38 et 39.

120 INTRODUCTION

Chætopterea . Chœtopterus. — J. Müller, Müll. Arch., 1846, p. 101. — Busch, Müll. Arch., 1847, p. 187, et Beobacht., 1851, p. 59. — Max Müller, Obs. anat. de Verm. quib. mar., p. 2b, pl. 3, et Müll. Arch., 1855, p. 1.

Y. Généagénèse. — J'ai proposé de donner le nom de Généagénèse ci cet ensemble de phénomènes dont la génération alternante, telle que l’entendait Steenstrup, n’est qu’un cas particulier. Pour qu'un mode de génération mérite l’épithète de généagénétique, il suffit que d’un parent premier provienne directement, mais par n’importe quel procédé, un autre individu, et qu’il se forme ainsi un cicle de générations rattachées l’une à l’autre, et recommençant par l’apparition du mode ordinaire de reproduction. A ce titre, la généagénèse existe chez les Annélides et s’y présente même sous des formes variées (1).

Depuis l'époque où j’ai rappelé l’attention sur les faits que Muller avait présentés, comme se rattachant à la simple fissiparité (2), plusieurs autres exemples analogues ont été signalés par MM. Edwards chez les Myrianides ; Frey, Leuckart, Krohn et A. Agassiz chez les Otolytus; Sars et Huxley chez les Filigranes..., etc. Au fond ces phénomènes se ressemblent, en ce que toujours on voit apparaître à la partie postérieure du parent un nouvel individu. Mais cette production peut avoir lieu par l'individualisation d’une portion du parent existant déjà, ou bien par l’apparition de parties entièrement nouvelles, ou bien par une combinaison des deux procédés.

J’ai cru précédemment devoir rapporter au second mode la reproduction des Syllis que j’avais observées, en admettant que le nouvel individu se produit comme le ferait

(1) J’ai résumé l’ensemble de mes idées sur les divers modes de reproduction, et, en particulier, sur la Généagénèse, dans un petit volume qui a paru sous le titre de : Métamorphoses de l’homme et des animaux (1862). Ce volume lui-même n’est qu’une seconde édition très-développée, il est vrai, d'une série d’articles publiés dans la Revue des Dcux~Mondes (1835-1856).

(2) Comptes-Rtndus, 1843.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

une série d’anneaux ordinaires (1). Mes opinions sur ce point ont perdu de leur généralité. Je les crois encore vraies pour la Syllis arnica (2). Mais là même, la gemmation pourrait bien se compliquer de fissiparité, comme Huxley l’a observé dans son Protula ( Filigrana ) Dysteri, espèce si intéressante à tant de titres. Quoi qu’il en soit, chez la Syllis arnica , le nouvel être diffère considérablement de celui qui le produit. La tête présente des caractères trèsdifférents. En outre, on trouve à chaque pied chez la fille, un faisceau de longues soies simples qui manque chez la mère (3). L’individu adventif une fois caractérisé, tend de plus en plus à se séparer de son parent. La séparation une fois accomplie, il ne doit pas vivre longtemps, car je n’en ai trouvé qu’un très-petit nombre isolés là où abondaient néanmoins les Syllis en voie de reproduction. Enfin, il ne doit pas survivre à l’émission des œufs ou des zoospermes, car jamais je n’en ai Rencontré qui ne fût gorgé de ces produits (4).

Dans mon travail sur la reproduction des Syllis, j’avais admis que le parent ne contient jamais ni œufs ni zoospermes. Mes observations, très-souvent répétées, me semblent encore ne pouvoir laisser de doute à cet égard, en ce qui touche la Syllis arnica (5). Il suffit d’ailleurs, je crois, de jeter un regard sur mes figures faites avec tout le soin possible, pour reconnaître qu’ici la distinction était trèsfacile à faire, et qu’aucune communication entre la fille et le parent n’était possible (6). Il en est autrement dans l’espèce que j’ai observée en Sicile. Ici, la membrane qui enveloppait les spermatozoïdes pénétrait dans le parent jusqu’au troisième avant-dernier anneau. En comparant la

(1) Mém. sur la génération alternante chez les Syllis {Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. II).

(2) PI. 5, fig. 16.

(3) PI. 5, fig. 17.

(4) PI. 5, fig. 18.

(5) PI. 5, fig. 16. J’ai eu tort de donner à cette espèce le nom de Syllis monilaris, j’ai reconnu depuis qu’elle en est bien distincte.

(6) PI. S, fig. 17.

INTRODUCTION

figure que j’ai donnée (1) avec celle qu’Ehlers a publiée tout récemment (2), il est facile de voir que nous avons eu sous les yeux des faits entièrement semblables. Dans la Syllis fiumensis (Ehl.), la tête est à peine caractérisée, et il me semble évident qu’elle se forme sur place dans un anneau déjà existant. Ma figure représente probablement une tête formée de la même manière, mais seulement plus avancée. — Ainsi, dans ces deux espèces, le parent produirait d’abord les éléments générateurs; puis, un des anneaux se transformerait en tête et délimiterait ainsi la portion du corps destinée à prendre une individualité propre.

Ces faits expliquent probablement la différence qui existe entre mes observations et celles de Krohn (3). L’auteur allemand a vu dans les espèces Errantes qu’il a observées, des faits analogues à ceux que Huxley a constatés chez une Sédentaire, et dont nous allons parler. J’admets pleinement l’exactitude des détails donnés par Krohn, sans me croire pour cela obligé de regarder comme inexacts ceux que j’ai vus si clairement. Dans un sujet encore si peu connu, des faits différents, mais non contradictoires, ne s’excluent pas mutuellement, surtout lorsqu’ils sont recueillis chez des espèces différentes. A elle seule, cette circonstance peut influer sur certaines dissemblances. La saison, le plus ou moins d’épuisement du parent peuvent encore influer sur les phénomènes, comme ils le font chez les Pucerons et chez l’Hydre. Donc, même lorsqu’il s’agit d’une seule famille, celle des Syllidiens, toute généralisation me semblerait prématurée.

A plus forte raison, en est-il ainsi quand on passe d’un

(1) Mémoire sur la génération alternante chez les Syllis (Ann. des sc. nat. 3e sér., t. II, pl. 4, fîg. 12.)

(2) Borsteniuurmer , p. 233, pl. 9, fig. S. Les observations d’Ehlers ont porté sur la Syllis fiumensis, espèce méditerranéenne aussi, mais distincte de celle que j’ai eue sous les yeux, car elle a les cirrhes supérieurs moniliformes, tandis qu’ils étaient lisses chez l’espèce sicilienne.

(3) U her die Erscheinungen bei der Furtpflanzung von Syllis proliféra und Autolytus prolifer (Wiegm. Arch., t. XXXV, p. 60, pl. 3, fig. 1).

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE. 123

ordre à un autre? C’est ce qui résulte du travail de Huxley sur le Filigrane de Dyster.

Ici, le nouvel individu se produit par la séparation qui s’opère entre le seizième et le dix-septième anneau. Celui-ci, devenu le premier du nouvel être, grandit considérablement et donne naissance à toute la portion céphalique et thoracique de l’animal. A l’intérieur de ce dernier, on trouve la cavité générale du corps remplie de granules rouges servant, selon toute apparence, h la nutrition et au développement du nouvel individu, car on les voit disparaître progressivement, à mesure que celui-ci se développe (1). Enfin, ici, l’individu adventif ressemble entièrement au parent, et il semblerait, d’après quelques expressions de M. Huxley, que l’un comme l’autre peuvent produire également îi la fois des œufs et des zoospermes.

Quelles que soient les circonstances accessoires du phénomène, les faits que nous venons de rappeler ont entre eux au fond, une connexité très-grande. Il en est autrement de ceux que Pagenstecher a découvert dans la Sylline gemmifère (Exogone gemmifera, Pagenst.). Il s’agit ici d'un véritable phénomène de bourgeonnement s’accomplissant en dehors et d’une manière régulière. Pagenstecher a trouvé sur un parent les quatorze anneaux médians, portant à la partie supérieure du pied et de chaque côté, un jeune animal en voie de développement et déjà bien caractérisé (2).

Quelque étrange et inattendu que soit le mode de reproduction découvert par le naturaliste allemand, il l’est encore moins que celui que M. Léon Vaillant a rencontré chez un Syllidien de la mer Rouge. Ici, il paraît se produire sur les côtés de la région antérieure, deux grands prolongements latéraux sur lesquels poussent les jeunes Annélides qui ressemblent d’abord à des Némertiens allongés, et qui forment ainsi deux groupes qu’on pourrait d’abord

(1) T. Huxley, loc. cit.

(2) Untersuch. über nied. Seeth. auss Cette ( Zeitschr . fur ivissensch. Zool., t. XII, p. 26o, pl. 15 et pl. 16, fig. 1 et 2.)

flNTUODUCTION.

prendre pour de simples cirrhes analogues à ceux des Térébelles ou des Cirrhatules (1).

VI. Reproduction des parties enlevées. — Des animaux annelés chez lesquels existe un mode de multiplication semblable à ceux dont nous venons de parler, doivent, semble-t-il, à plus forte raison, pouvoir reproduire les parties qu’on leur enlève, soit antérieurement, soit postérieurement; cependant, jusqu’à ces dernières années, aucun naturaliste n’avait observé chez les Annélides, des faits analogues à ceux qu’on a constatés depuis longtemps chez les Lombrics. La faute en était sans doute à la difficulté qu’il y a de placer ces animaux dans des conditions favorables.

La multiplication des aquarium comblera sans doute prochainement cette lacune. Déjà M. Van Bénéden a vu se reproduire des Serpules dont la plus grande partie du corps avait disparu. Les Phoronis lui ont montré des faits analogues. Je pourrais, moi-même, citer ici des faits trèssinguliers et le résultat d’expériences que j’ai tentées pour les expliquer, que j’ai suivies pendant plusieurs semaines, pendant mon séjour à Chausey en 1841 ; mais de nouvelles recherches me paraissent encore nécessaires, et je crois devoir me borner à parler de la reproduction des anneaux postérieurs, phénomène que l’on observe très-souvent chez une foule d’ Annélides.

J’ai surtout été frappé de la fréquence de ce fait chez les Marphyses sanguines dont j’ai examiné un nombre trèsconsidérable pendant mon séjour à Bréhat. A peine s’en rencontrait-il quelqu'une qui ne portât à la partie postérieure du corps, un certain nombre d’anneaux de formation récente, et qu’on reconnaissait à leur moindre largeur et à leur coloration plus pâle. Il m’a paru probable qu’à raison même de sa taille, cette grande espèce échappe plus difficilement que les autres à certains ennemis qui pénètrent dans ses galeries, l’attaquent par derrière et

(1) M. Vaillant n’a pas encore publié son travail au moment où je corrige l’épreuve de cette page, voilà pourquoi je me borne à en parler d’une manière aussi générale.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

lui retranchent fréquemment une partie du corps. Peutêtre aussi les mouvements brusques de ces Annélides produisent-ils chez elle plus fréquemment que chez d’autres espèces, à l’état de liberté, ces ruptures spontanées que j’ai tant de fois vu s’opérer sous mes yeux.

Le mécanisme de ces ruptures et la manière dont la perte se répare, méritent d’être signalés. — Remarquons d’abord qu’elles ont constamment lieu dans l’intérieur d’un anneau; jamais à la hauteur d'une cloison interannulaire. En outre, la rupture a toujours lieu d’abord dans lésinasses musculaires à fibres longitudinales. Parfois même cellesci sont seules rompues, et les couches à fibres transverses superposées aux premières, présentent alors seulement une dépression sensible à travers les téguments. Au point -de rupture, les fibres musculaires sont désagrégées ; les extrémités en sont mises comme en étoupe, et l’ensemble présente le même aspect que les deux bouts d’une corde rompue par une trop forte tension.

Les couches sous-cutanées et la peau se détachent ensuite à la partie postérieure, et en se contractant à la façon d’une bourse qui se resserrerait, elles viennent coiffer une partie de la plaie, comme le fait le lambeau réservé dans l’amputation circulaire. En 24 heures, ce mouvement est accompli, des adhérences sont contractées, et la plaie ne présente plus guère que le tiers du diamètre primitif. Ce mouvement de contraction ramène et infléchit en arrière les parties antérieures, comme on peut le reconnaître à la direction que prennent les pieds et les branchies de l’anneau amputé (1). En même temps a lieu par la surface restée libre, l’épanchement d’un véritable blastème à demifluide, d’abord parfaitement homogène et diaphane, puis légèrement granuleux, qui relie ensemble toutes les fibres rompues, et dans la substance duquel celles-ci semblent se fondre peu à peu. Au bout de 36 heures et plus, la distinction est cependant encore bien tranchée. Bientôt cet ensemble prend l’apparence d’un bourgeon, la peau ne tarde pas à paraître, et fait d’abord corps avec les parties

(1) PI. 5, fig. 23.

INTRODUCTION

sous-jacentes. Avant même son apparition, le bourgeon est devenu extrêmement vasculaire. Il est d’abord comme imbibé de sang, puis il se montre parcouru par de gros vaisseaux, ou mieux de larges lacunes qui ne sont encore ni régulières ni organisées (1).

Les appendices terminaux du dernier anneau sont les premières parties caractérisées nettement (2). L’anus se montre à peu près en même temps. A partir de ce moment, le bouton se segmente progressivement d’arrière en avant. Quant à l'anneau où s’était opérée la rupture, il se complète sans doute sous les téguments qui le recouvrent, car la différence de coloration qui caractérise les parties nouvelles commence toujours avec un anneau.

Il était à présumer que les parties antérieures du corps peuvent se reproduire chez les Annélides, aussi bien que chez les Lombrics (3) ; cependant je n’en ai rencontré aucun exemple dans mes courses au bord de la mer. On comprend, en effet, que les individus qui ont perdu ces parties, doivent le plus souvent être dévorés par les ennemis qui les leur ont enlevées. Quelques expériences que j’avais tentées n’avaient pas réussi, évidemment par la difficulté de placer les animaux amputés dans des conditions favorables. J’ai enfin trouvé dans la collection du Muséum, un individu qui présente bien nettement la preuve, non-seulement que cette reproduction est possible, mais encore qu’elle peut s’effectuer pour un nombre d’anneaux assez considérable.

§ 13. Accroissement et mort.

L’accroissement général d’une Annélide est le résultat de phénomènes du même ordre, mais bien distincts les

(1) Pi. 5, fig. 23.

(2) PL 5, fig. 23.

(3) On a nié récemment encore la reproduction de la tête chez les Lombrics, mais j’ai fait à ce sujet des expériences très-précises. J'ai enlevé les premiers anneaux et retrouvé à l’intérieur le cerveau, l'anneau œsophagien, les deux premiers ganglions. Toutes ces parties se sont reproduites.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

uns des autres. D’une part, le corps s’allonge par la multiplication des anneaux, s’effectuant comme nous l’avons vu précédemment. D’autre part, chacun des anneaux en particulier s’accroît en tous sens, et par conséquent le corps s’allonge d'autant en même temps qu'il s’élargit et s’épaissit. À en juger par ce qui se passe dans les premiers âges, cet accroissement serait extrêmement rapide; on pourra en juger surtout par les descriptions et les planches de M. Edwards. Mais il est bien probable que ce mouvement de croissance se ralentit bientôt. A-t-il un terme ou se prolonge-t-il pendant toute la vie de l’animal? C’est ce â quoi on ne peut, je crois, répondre par aucune observation directe, mais il est permis de penser que la seconde hypothèse est la plus probable.

Toutefois, il faut ici distinguer ce qui existe chez les Errantes de ce qui se passe au moins chez certaines Sédentaires. Le nombre des anneaux augmente sans doute pendant toute la vie des premières, et sans doute aussi il en est de même pour les anneaux abdominaux des secondes; mais chez ces dernières, au moins chez les Hermelles, les Serpules, les Sabelles, le nombre des anneaux thoraciques paraît être invariablement fixé. En est-il de même pour les Térébelles? Quelques observations me porteraient à croire que non. En général, je crois avoir reconnu que le nombre des anneaux d’une région est d’autant plus fixe que celleci est moins étendue.

Entre les jeunes Annélides et les individus plus âgés, la différence m’a paru nulle ou presque nulle chez un grand nombre d’espèces. Toutefois, chez la Marphyse sanguine, j’ai constaté que les jeunes présentaient généralement des couleurs plus claires , des irisations moins vives. Le corps en était en outre proportionnellement plus étroit, et ne présentait qu’à un degré bien moindre, l’aplatissement très-prononcé que je trouvais chez les plus grandes au moment de la contraction.

Je n’ai pu reconnaître à quel moment les Annélides devenaient aptes à la reproduction, mais il est évident que cette faculté se prononce chez elles de bonne heure. Tou-

INTRODUCTION

tefois, elle semble s’accroître avec l’âge. J’ai rencontré à Bréhat une Marphyse sanguine de 10 centimètres de long, et composée seulement de 186 anneaux, qui avait des œufs, mais ceux-ci ne se trouvaient guère que dans le tiers médian de l’animal. Un peu plus du tiers antérieur et un peu moins du tiers postérieur n’en présentait aucune trace; tandis que chez les individus longs de 40 à 45 centimètres et comptant plusieurs centaines d’anneaux, le corps entier, sauf la région proboscidienne, était gorgé d’œufs ou de spermatozoïdes, selon le sexe.

Je ne connais pas non plus d'observations précises sur la durée de la vie des Annélides. Je suis porté à penser qu’elle se prolonge pendant plusieurs années, et c’est là un fait dont pourraient assez aisément s’assurer, au moins pour ce qui concerne les espèces Sédentaires, les naturalistes qui habitent le bord de la mer. L’usage chaque jour plus répandu des aquarium jettera aussi sans doute du jour sur toutes ces questions.

Chap. III. — HISTOIRE NATURELLE.

§ 1. Observations faites sur des Annélides en liberté.

Les Annélides ne sont pas seulement les analogues zoologiques des Lombrics et des Naïs,à côté desquels elles ont été si longtemps maintenues; elles en sont encore, comme nous le dirons plus tard, les représentants géographiques. Les Lombrics, les Nais habitent les eaux exclusivement douces et les terres que celles-ci humectent. Les Annélides, encore plus essentiellement aquatiques, ne se trouvent que dans la mer. — Si un grand nombre sont faites pour être abandonnées d'une marée à l’autre, dans la vase, dans le sable du rivage, ou même dans leurs tubes dont l’intérieur est quelquefois desséché, toujours est-il qu’on n’en rencontre jamais au-dessus de la limite des marées, ni même dans les premières zones que lé flot vient recouvrir. Les

premières qui se montrent, m’ont paru appartenir au groupe des Anciens, puis apparaissent les Aphroditiens (1), les Néréidiens (2), les Arénicoliens, les Euniciens (3), etc.

Je n’ai jamais trouvé que dans les zones les plus inférieures, certaines espèces de Glycères, de Clymènes (4). Enfin, il en est un certain nombre que je n’ai jamais rencontrées à découvert ; tel est le grand Chétoptère de nos côtes (5), et il me paraît probable qu’un grand nombre d’espèces qui peut-être nous échapperont toujours, doivent être dans le même cas.

A l’exception d’un certain nombre d’espèces qui, comme les Serpuliens (6) ou les Hermelliens (7), habitent des tubes résistants, la plupart des Annélides sont terricoles et habitent les sables, la vase et surtout les sables vaseux que la marée couvre et découvre deux fois par jour. C’est dans ces terrains généralement peu denses que la plupart des Errantes creusent leurs galeries. Plusieurs Tubicoles dont le tube est seulement membraneux et pergamentacé, agissent de même. Tels sont la plupart des Térébelliens (8) et des Sabelliens. Parmi ces derniers, il en est un qui sait encore mieux s’abriter en perforant les calcaires durs de Guettary, c’est la Sabelle saxicave (9). Un très-petit Leucodore que j’ai trouvé au même endroit agit exactement de même. J’ai rapporté au Muséum des fragments de roche dont la surface, jusqu’à près d’un centimètre de profondeur, est comme vermoulue, tant elle est criblée de petites galeries percées par ces vers d’une texture si délicate.

Les localités les plus riches en Annélides, sont celles où le sable et la vase mélangés dans de justes proportions, laissent au terrain une certaine solidité, tout en rendant

(1) Pl. 6.

(2) Pl. 7.

(3) Pl. 10.

(4) Pl. 11.

(5) Pl. 12, fig. 1.

(6) Pl. 13.

(7) Pl. 13.

(8) Pl. U.

Annelés. Tome I.

INTRODUCTION

facile le travail souterrain de ces animaux. Les prairies de Zostères remplissent sans doute ces conditions d’une manière particulière ; aussi sont-elles généralement très-riches en Annélides. C’est en défonçant ces prairies par un véritable travail de terrassier, que j’ai trouvé une foule d’espèces et recueilli les plus beaux individus. Les Annélides phytophages sont en outre sans doute attirées sur ces points par la présence des végétaux, et la présence de celles-ci explique celle des espèces carnassières qui vivent à leurs dépens. Les fentes de certains rochers sont encore un habitat très-recherché par certaines espèces. C’est là que j’ai trouvé les plus belles Marphyses sanguines. Les masses de Fucus et de Corallines servent d’asile à une foule de petites espèces de Syllidiens et de Néréidiens; sous les pierres on rencontre certaines Térébelles, des Cirrhatules... etc. Parfois quelques espèces en apparence des plus délicates, choisissent pour domicile les points les plus exposés au choc des vagues. Tel est le Leucodore audacieux, qui tapisse de ses tubes de vase fine les forts des environs de Boulogne, du côté tourné vers la pleine mer. En revanche, une Néréide que j’ai nommée pour cette raison N. parasite, se tapit dans les derniers tours de spires des coquilles de Buccin ondé, dont la portion plus large est occupée par un Pagure. Enfin, il est quelques espèces qui sont essentiellement pélasgiques; telles paraissent être l’Eunice gigantesque etl’Eunice de Rousseau (1), les deux plus grandes Annélides connues, la Torrée vitrée (2), et surtout les Hétéronéréides, chez lesquelles une partie des appendices est bien manifestement modifiée, en vue de faciliter une natation énergique (3).

Ces espèces pélasgiques ne passent pourtant pas leur vie entière en pleine mer. A l’époque de la reproduction, elles prennent pied sur le rivage, et vivent alors à la manière des autres Néréidiens. C’est du moins ainsi seulement que je puis interpréter les faits que m’ont montrés les

(1) Pl. 10, fig. 1.

(2) Pl. 9, fig. 15.

(3) Pl. 2, fig. U et 15; pl. 7, fig. 11, et pl. 9, fig. 1.

Hétéronéréides. L’H. vagabonde (1) a été pêchée par moi au printemps dans les mers de Sicile, nageant librement en pleine eau, et dans aucun des individus que je me suis procurés, je n’ai trouvé ni œufs ni zoospermes. Au contraire, à Saint-Vaast, j’ai trouvé en très -grande quantité les H. d’OErsted (2), vivant sous terre dans de petits lots de sable vaseux couverts de zostères qui découvraient à marée basse au milieu des rochers. Pendant tout le mois de septembre, le nombre de ces Annélides ne parut pas diminuer, mais ayant laissé passer une huitaine de jours, vers la mi-octobre, sans m’occuper d’elles, je n’en trouvai pas une seule quand je voulus m’en procurer. Toutes celles que j’avais ouvertes étaient gorgées, soit de zoospermes à maturité, soit d’œufs prêts à être pondus. Il m’a paru probable qu’après avoir assuré la multiplication de l’espèce en déposant leurs œufs à l'abri, elles avaient regagné la mer et repris leurs courses vagabondes.

Je ne crois pas que les Hétéronéréides seules présentent des exemples de ces sortes de migrations. Il me semble que bien d’autres espèces, et presque toutes, pourrais-je dire, agissent de même pendant la mauvaise saison. Du moins pendant le seul hiver que j’ai passé sur les côtes à Saint-Sébastien, j’ai été frappé de ce fait, que je ne rencontrais pas une seule Annélide dans des localités qui semblaient le mieux faites pour les attirer et faciliter leur multiplication. De plus, je trouvais une grande quantité de galeries creusées par ces animaux et récemment abandonnées. Je ne crois pourtant pas que leurs habitants eussent émigré bien loin. Il me paraît probable qu’ils s’étaient seulement quelque peu avancés dans la mer, et avaient atteint une zone qui ne découvrait plus à chaque marée. Un fait dont j’ai été le témoin, me semble donner une certaine probabilité h cette opinion. Pendant un de mes séjoursà Saint-Vaast, il m’est arrivé d’aller à la chasse de ces animaux par une marée très-basse, mais par un temps de pluie diluvienne. Je ne trouvai rien dans les loti) Pi. 9, fig. L.

(2) PI. 7, fig. 11.

INTRODUCTION

calités les plus riches. Quelques jours après, le temps était redevenu serein, et dans les mêmes localités je pus remplir mes flacons. Il est évident pour moi que les Annélides avaient fui le contact de cette eau douce qui tombait à torrents sur leurs domaines, qu’elles s’étaient enfoncées quelques mètres plus bas, et qu’elles ont reparu avec le beau temps.

A moins d’avoir eu sous les yeux des individus vivants, il est assez difficile de s’expliquer par quel moyen la plupart des Annélides se creusent les galeries où on les trouve. Rien de plus simple pourtant. La trompe est l’instrument mis par elles en usage. Refoulé violemment audehors par l’afflux du liquide de la cavité générale, cet organe se déroule en présentant une certaine rigidité, et se développe par extroversion. Il écarte donc le sable ou la vase placés devant lui et contre lesquels l’animal la dirige. Il ouvre ainsi un boyau égal ù sa propre longueur, et comme il est d’ordinaire plus gros que l’animal luimême, celui-ci, après avoir fait rentrer sa trompe, avance aisément dans la voie qu’il s’est frayée. Il recommence le même manège, et à chaque exsertion de la trompe, il avance d’autant. Cette manœuvre s’exécute souvent trèsvite. Rien de plus curieux que de voir avec quelle rapidité de grosses Nepthys, des Glycères de 12 à 15 centimètres de long, s’enterrent dans le sable et disparaissent aux regards.

La galerie ainsi formée n’est le plus souvent que temporaire, mais certaines espèces la consolident en la tapissant d’un léger fourreau moins consistant, mais de même nature que le tube des Sabelles ou des Chétoptères. Telles sont un certain nombre de Néréides, les Aonies... etc.

La galerie bien plus courte des Sabelles, des Térébelles... est au contraire approfondie à mesure que l’animal grandit, et cela à l’aide de la queue. Dans ce but, le tube reste toujours ouvert au fond. Ce tube lui-même ne présente en général une consistance assez grande que dans sa partie supérieure. En arrière, il n’est souvent ni plus ferme ni plus épais qu’une pelure d’ognon.

Je n’ai pu me rendre compte du procédé h l’aide duquel la Sabelle perforante parvient à percer un calcaire remarquablement dur. Certainement ce ne peut être que par un moyen mécanique. La netteté du canal ainsi creusé, la manière dont parfois deux canaux de ce genre se coupent en présentant des arêtes vives, l’absence de toute anfractuosité irrégulière à la rencontre de fentes bien marquées (1), excluent toute idée d’action exercée par un liquide dissolvant. D’autre part, les téguments de cette espèce m’ont paru aussi délicats que ceux de ses congénères, mais peut-être un examen microscopique dont j’ai été détourné par d’autres occupations, y fera-t-il découvrir des corpuscules calcaires ou siliceux capables d’expliquer ce que ce fait a encore d’obscur.

Le tube des Annélides mériterait d’être étudié avec plus de soin qu’il ne l’a été jusqu’ici. Dans bien des cas, il caractérise soit l’espèce, soit même le genre ou la famille. Ainsi, le tube de la Térébelle coquillère et celui de la Térébelle nuageuse se distinguent parfaitement. Tous les tubes de Sabelles se ressemblent, quant à la consistance, à l’aspect général de la matière qui les forme, et cela même chez l'espèce qui se loge dans l’épaisseur d’une roche (2). 11 en est de même des tubes de Chétoptères, de Hermelles, etc. Celui des Serpules est également caractéristique pour le groupe presque entier, mais non pour chaque espèce en particulier, comme trop de naturalistes l'ont cru.

Ces tubes sont le résultat d’industries souvent fort différentes en apparence, mais qui toutes se rattachent à la présence d’une matière produite par l’animal par simple exsudation. Entre aucune Annélide et son tube, il n’existe de relations analogues à celles qu’on trouve soit entre le Polype et le polypier, soit même entre le Mollusque et sa coquille. Le liquide exsudé par l’animal, tantôt forme à lui seul un tube calcaire et à formes bien définies, comme chez les Serpuliens (3), ou bien un fourreau assez semblable à

(1) Pi. 15, fig. 1.

(2) Pi. 15, fig. 1.

(3) PI. 14, fig. 17; pl. 15, fig. 14, 18 et 24.

INTRODUCTION

du parchemin mouillé, comme chez les Sabelles (1); mais souvent aussi, il ne sert qu’a réunir, à agglutiner plus ou moins solidement ensemble des corps inorganiques divers. C’est ce qu’on observe chez toutes les Pectinaires, les Hermelles (2), les Térébelles, les Leucodores, etc. Souvent aussi l’animal sécrète une certaine quantité de ce liquide pour se former un fourreau temporaire, et c’est ainsi qu’agissent bon nombre de Néréidiens et quelques Sabelliens.

La production de ces fourreaux protecteurs paraît être, dans un grand nombre de cas, l’œuvre de la vie entière de l’animal, et peut-être même, arrivé à un certain âge, perd-il la faculté ou l’instinct de reconstruire sa maison détruite. Du moins je n’ai jamais vu une Serpule, une grande Sabelle, enlevées de leur tube, sécréter la moindre pellicule qui annonçât l’intention de se recouvrir de nouveau. Les Hermelles m’ont cent fois présenté le même fait. Quand j’avais détruit leur habitation de sable, elles restaient sur le fond du vase, sans chercher même à ramener autour d’elles les grains de sable sur lesquels elles reposaient. J’ai dit plus haut que certaines Térébelles s'entouraient au contraire très-promptement d'un abri, et grâce à la longueur de leur cirrhes, on les voit aller chercher au loin autour d’elles la moindre parcelle solide pour l’employer à cette construction. Les Cirrhatules agissent de même, et cela avec une adresse et une promptitude souvent fort gênantes pour celui qui veut les étudier.

Grube a partagé les animaux que je désigne par le nom d’Annélides en deux grandes Tribus, celle des Rapaces et celle des Limivores, d’après le mode de nourriture qu’il a cru avoir reconnu chez elles (3). Je crois que de nouvelles observations sont nécessaires pour qu’on accepte complètement les idées de l’auteur à cet égard. J’ai trouvé des gra-

(1) P1. 15, fig. 1.

(2) Pi. 13, fig. 1.

(3) Die Familien der Anneliden. Ces deux premières divisions de l’auteur renferment toutes les Arînélides, à l’exception du genre Tomoptéride. Mais M. Grube, comprenant sous le nom d’Annélides les Lombrics, Sangsues, etc., a dû multiplier davantage le nombre de ses Tribus, qu’il a porté à cinq.

nules de matière verte en voie de digestion dans l’intestin de certains Syllidiens, rangés pourtant parmi les Rapaces par mon savant confrère. La même division comprend, selon lui, presque toutes mes Annélides Errantes. Or, je suis à peu près certain qu’un grand nombre d’entre elles sont herbivores, ou du moins phytophages. Toujours est-il que dans leur manière de se .comporter entre elles, rien n’indique des instincts carnassiers, tandis que les Mollusques les plus inoffensifs en apparence, d’élégants Eolidiens par exemple, donnent, dès les premiers jours de leur captivité, la preuve de leurs appétits carnivores et s’entre-mangent.

L’expression de Limivores donne une idée très-juste des habitudes de quelques espèces, en particulier des Arénicoles, qui avalent le limon ou le sable en nature et le rendent sous forme de petits cylindres semblables aux fèces des Lombrics. Mais il me paraît fort douteux que tous les genres placés par Grube dans cette Tribu aient des habitudes même analogues. En particulier, je ne crois pas que les Serpules ou les Sabelles se contentent des parcelles de limon en suspension dans le liquide. Il m’a paru qu’elles faisaient surtout la chasse aux petits animaux qui passaient à leur portée. D’autre part, quelques espèces placées parmi les Rapaces, avaient bien certainement, au moins par occasion, des gorgées de limon e*t de sable. Telles sont en particulier les Nephtys. Je crois donc que les termes trop précis de Rapaces et de Limivores ne sauraient être employés pour nommer les divisions principales de la classe.

Pour la plupart des Annélides, le seul organe de préhension est évidemment la trompe. La faculté d’extroversion dont elle jouit, les espèces de lèvres circulaires qui se ferment ainsi au moment où l’animal la ramène, les dents, les franges, les appendices divers qui se trouvent à l’extrémité de la portion extroversible, tout concourt à montrer que l’animal se sert de cet organe pour saisir sa nourriture. On peut parfois même s’en assurer, en examinant les plus petites espèces qui s’acclimatent aisément dans nos vases.

Mais il est aussi évident que la trompe est suppléée

INTRODUCTION

dans certains cas par les appendices, soit du corps, soit de la tête. Les Térébelles, les Cirrhatules qui s’entourent si promptement du gravier ou des parcelles limoneuses placées à leur portée, à l’aide de leurs cirrhes, doivent aussi se servir des mêmes organes pour saisir leur nourriture. Les panaches branchiaux des Sabelles, des Serpules, m’ont évidemment paru jouer le même rôle, au moins en emprisonnant, à la manière de certains filets de chasse, les corps ou les animalcules dont l’Annélide veut s’emparer. Enfin, dans plusieurs petites espèces, j’ai vu les cils vibratiles placés tout autour et en avant de la bouche, produire des courants qui amenaient dans le voisinage de l’prifice divers corpuscules, et les y maintenaient par un effet de remou, jusqu’à ce que le bol alimentaire ainsi préparé, fût avalé par l’animal.

A ne considérer les Annélides qu’au point de vue de nos besoins, ce seraient des animaux fort inutiles. Les Chinois eux-mêmes, qui font un si grand cas de certaines Holothuries, n’ont pas imaginé, que je sache, de faire entrer les Annélides dans leur étrange cuisine. Pallas assure, il est vrai, que sur certaines côtes on mange la trompe des grandes Aphrodites, mais, comme l’observe Blainville, ce doit être là une triste ressource. Un seul peuple paraît avoir trouvé dans cette classe une sorte de nourriture. Aux îles Samoa et aux Fijis, une grande espèce de Lysidice paraît être recherchée comme un mets délicat (Macdonald). Mais, en résumé, la seule utilité réelle que l’homme retire de ces vers, me paraît être de les employer comme appât. Tout le monde sait que l’Arénicole sert à cet usage. On m’a assuré que sur les côtes du Boulonais, on les préparait de manière à les conserver pendant l’hiver, époque à laquelle il est difficile, sinon impossible de s’en procurer. J’ai vu à Saint-Servan, un vieillard qui tenait une petite boutique où les pêcheurs venaient s’approvisionner d’ Arénicoles, de Nephtys, de Néréides, d’Eunices... etc. Enfin, sur les côtes de Bretagne, la Marphyse sanguine (appelée Pistich à Bréhat) est regardée comme l’amorce la plus sûre pour attirer les poissons les plus recherchés.

A l'exception des Serpuliens, dont les tubes calcaires ont résisté à la manière des coquilles, les Annélides ont laissé bien peu de traces dans les anciennes couches du globe. On comprend qu'il devait en être ainsi pour des animaux dont le corps ne présente, en quelque sorte, aucune partie solide, à l’exception des dents qui, par leur petitesse, ont dû échapper aux recherches des paléontologistes, en supposant qu’il en existe à l’état fossile. Il est cependant peu de collections géologiques où on ne puisse signaler quelques empreintes pouvant être rapportées à ce groupe. Mais elles sont généralement très-peu déterminables, et je crois avoir fait connaître le fait le plus curieux qui ait été signalé dans ce genre par la note que j’ai consacrée à la Scolicia prisca, que j’avais recueillie dans la baie de Saint- Sébastien (1). Cette espèce, de plus de deux mètres de long, d’au moins quatre centimètres de large, rappelle par son organisation intérieure nos plus grands Euniciens. Je n'ai pu, il est vrai, reconnaître la trace des pieds, mais peutêtre ont-ils été effacés par la compression.

§ %. Observations faites sur les Annélides en captivité.

Ainsi que je l’ai déjà indiqué, les Annélides en captivité ne manifestent aucun des instincts que l’on devrait s’attendre à trouver chez des animaux carnassiers. J’ai maintes fois placé dans les mêmes flacons, pour les apporter du rivage à ma chambre de travail, les espèces les plus différentes; je les ai ensuite laissées les unes à côté des autres dans les mêmes vases, où elles ont vécu plusieurs jours. Jamais je n’ai constaté entre elles d’état de guerre ni même de véritables actes d’hostilité, et pourtant elles finissaient en général par mourir bien évidemment d’inanition. Peuton supposer que des animaux carnassiers se fussent conduits ainsi?

Toutefois, mises en contact avec d’autres animaux, elles ne se comportent pas toujours d’une manière aussi paci-

(1) Ann. des sc. nat., 3e sér., t. XII.

fique. J’avais mis une fois dans le même flacon des Nephtys, des Néréides... etc., et des Synaptes. Arrivé à la maison, je ne trouvai plus que des tronçons. Annélides et Echinodermes s’étaient évidemment livré un rude combat, car dans les fragments de Synapte, je trouvai enfoncées des soies d’Annélides, tandis que les débris de celles-ci portaient les doubles hameçons de leurs adversaires.

Toutes les Annélides, à l’exception peut-être, des espèces pélasgiques, m’ont paru être essentiellement nocturnes. En général, fort tranquilles pendant le jour, elles sont constamment en mouvement dès que la nuit arrive. Les Cirrhatules, les Arénicoles elles-mêmes se promènent alors le long des parois des vases qui les renferment. Les Tubicoles qui, au début de leur captivité, restent souvent obstinément renfermées dans leurs tubes, déploient aussi leurs panaches élégants, parfois même dès le crépuscule. La lueur d'une lampe ne paraît pas les fatiguer précisément, mais^i on dirige sur elles les rayons concentrés par une lentille, on voit aussitôt les Tubicoles disparaître, et les Errantes se détourner pour éviter une clarté qui, bien évidemment, leur est désagréable.

La durée de la vie des Annélides en captivité est trèsvariable. Parfois elles meurent très-promptement; mais dans ce cas la mort doit, me paraît-il, être attribuée surtout à quelque altération de l’eau de mer. Le plus souvent, elles s’acclimatent pour ainsi dire dans le milieu nouveau où on les place, et peuvent être conservées pendant un temps à peu près le même pour chacune d’elles. Aucune, sous ce rapport, ne m'a paru supérieure aux Néréides. A Guettary, j'ai eu dans mes vases plusieurs Néréides nacrées, paraissant se très-bien porter du 24 septembre jusqu’au 25 octobre 1857. Leurs mouvements s’étaient seulement ralentis. En hiver, elles m’ont paru résister encore mieux. Ainsi, à Saint-Sébastien, une N. nacrée et une N. de Duméril furent mises vers le 20 novembre dans un même vase, avec quelques Tubicoles adhérentes à des fragments de pierre, deux Syngnathes et deux ou trois petits Oscabrions. Elles survécurent à tous leurs com-

pagnons de captivité. Toutes deux, mais surtout la N. nacrée, avaient maigri et avaient perdu une partie de leur vivacité. Elles vécurent toutes doux jusqu’au 10 février. A cette époque, l'une des deux mourut. L’autre vivait encore, lorsque la révolution de 1848 vint interrompre mes études en me rappelant en France.

Les Néréides dont je viens de parler avaient très-probablement trouvé à se nourrir en partie avec les débris des Mollusques et Poissons enfermés avec elles. Je n’avais d’ailleurs pris aucune précaution spéciale pour prolonger leur existence. Je m’étais borné h remplacer par de l’eau douce les pertes que l’évaporation faisait subir à l’eau de mer où elles étaient placées. Mais on ne peut pas en agir aussi simplement avec la plupart des autres espèces. Je me suis très-bien trouvé de laisser à sec pendant 6-8 heures par jour les gâteaux contenant des Hermelles, sauf à leur donner ensuite de l’eau bien fraîche. En agissant ainsi, j’en ai conservé pendant quinze jours. Quant aux Marphyses, le mieux est de les placer dans un panier à salade avec des fucus et de tremper tout simplement le tout dans l’eau de mer deux ou trois fois par jour. Encore, comme nous le verrons tout à l’heure, ne parvient-on jamais à les maintenir longtemps entières.

La mort par inanition chez les Annélides est accompagnée généralement de circonstances qui méritent d’être rapportées. Chez un certain nombre d’entre elles, surtout chez les Sabelles, les Serpules, les Hermelles..., etc., et souvent chez les Néréides, la mort frappe en même temps l’animal entier, mais il en est tout autrement pour les Nephtys, les Spioniens, les Euniciens. Ici, l’animal meurt portions par portions. C’est principalement sur la Marphyse sanguine qu’ont porté les observations dont je vais présenter ici un court résumé.

Au bout de vingt-quatre heures, la Marphyse la plus vigoureuse a manifestement perdu de sa force et de la vivacité des mouvements. Toutefois, l’abattement général ne marche plus ensuite avec la même rapidité. Au bout de deux ou trois jours, on commence à voir sc manifester des

INTRODUCTION

ruptures spontanées complètes. L’animal se segmente comme si, dans l’impossibilité de nourrir le corps entier, il retranchait une partie de lui-même. C’est toujours d’arrière en avant que se font ces segmentations. Les premiers tronçons détachés sont vivement colorés; leurs vaisseaux sont pleins de sang; les mouvements des branchies annoncent que la circulation s’exécute d’une manière régulière. Mais ce qui est plus remarquable, c’est que le tronçon entier se meut et se conduit à la façon d’un individu intact. Il rampe, il paraît fuir la lumière, il cherche à s’enterrer sous la vase mise à sa portée. Toutefois, il semble hésiter dans sa marche et ne peut évidemment pas se diriger comme la portion qui a conservé sa tête. Reproduirait-il toujours celle-ci s’il était placé dans des conditions favorables? C’est ce que je n’oserais ni affirmer ni nier; mais le fait que j’ai cité plus haut montre au moins que cette régénération des parties les plus essentielles est possible.

Au bout de quatre à cinq jours, selon la température, les ruptures ne sont plus complètes. Les tronçons imparfaitement détachés tiennent par la peau au corps de l’animal. La durée de leur vie isolée est beaucoup plus courte et ils se putréfient sur place. Enfin, dans les derniers temps, l’Annélide ne peut même plus opérer de sections imparfaites. La partie postérieure meurt et se putréfie anneau par anneau. A cette époque, il arrive parfois aussi que quelques anneaux isolés meurent et se gangrènent, tandis que les anneaux placés en avant et en arrière continuent à présenter l’apparence de la santé.

Les 15 ou 20 premiers anneaux résistent beaucoup plus longtemps et sont parfois encore très-sains, quand tout le reste est en putrilage. Mais ils sont atteints à leur tour. Parfois, avant d’être envahis en entier, ils présentent des points gangréneux isolés.

Toutes choses égales, d’ailleurs, plus une Marphyse s’est fractionnée largement et de bonne heure, plus ses anneaux antérieurs conservent longtemps leur vitalité propre. Aussi, dès que je revenais de mes chasses, avais-je soin de procéder moi-même à de fortes amputations pour

me conserver des moyens d’étude d’une grande marée à l’autre.

Ces faits mettent en évidence, d’une manière remarquable, l’indépendance relative dont jouit chaque anneau en particulier. Chacun d’eux est une véritable Zoonite, dans le sens que Dugès donnait à ce mot, bien qu’ils soient tous reliés par des conditions anatomiques et physiologiques qui font de l’ensemble un animal unique. Ces conditions deviennent évidemment plus impérieuses, les rapports sont plus étroits en avant qu'en arrière. C’est sans doute à cette circonstance que tient la supériorité que présentent sous le rapport de la vitalité les anneaux antérieurs comparés aux postérieurs.

On trouve encore la confirmation de ce dernier fait dans les circonstances qui accompagnent la mort par empoisonnement. Lorsqu’on plonge une Annélide dans un liquide délétère pour elle, ce sont encore les anneaux postérieurs qui meurent les premiers. J’ai vu des Arénicoles mises dans le liquide conservateur d’Owen étendu (1), et dont la queue et les derniers pieds ne donnaient plus aucun signe de sensibilité ni de motilité, agiter encore la tète spontanément et contracter, au moindre contact, leurs parties antérieures.

Lorsqu’on laisse évaporer l’eau de mer qui renferme des Annélides, elles tombent dans un état de mort apparente vraiment curieux. Souvent on peut les pincer et les tirailler de toutes façons, sans qu’elles donnent aucun signe de vie. Toutefois, quand le mal n’est pas trop avancé, il suffit de renouveler le liquide qui les environne pour les voir revenir peu à peu à la vie.

Ces faits pouvaient être attribués à diverses causes, mais l’expérience directe m’a prouvé qu'ils tenaient à la concentration des sels dissous dans l’eau de mer. Une belle Marphyse placée dans l’eau de mer saturée de sel gris ne donna d’abord que des signes très-légers de malaise, son organisme

(1) Ce liquide se compose de sel marin, d’alun et d’une très-faible proportion de bichlorure de mercure, dissous dans l’eau.

INTRODUCTlOiN

subit une surexcitation évidente, caractérisée surtout par un surcroît de coloration. Bientôt une sécrétion excessivement abondante couvrit et enveloppa tout l’animal; des signes d’affaiblissement se montrèrent; au bout de trois heures environ, l’Annélide ne se contractait que d’une manière obscure, et en quatre heures elle était morte.

L’eau privée des mêmes principes agit comme un poison des plus violents sur toutes les Ànnélides, surtout chez celles qui, comme les Euniciens, habitent les zones inférieures de nos plages. Une Marphyse sanguine très-robuste et prise seulement depuis une heure fut mise dans l’eau douce. Immédiatement, elle se pelotonna sans présenter les contractions violentes qui accompagnent l’immersion dans l’alcool. Le sang abandonna les branchies et toute la surface extérieure qui prit une teinte gris cendré ; les mâchoires s’ouvraient et se fermaient lentement ; pendant deux minutes et demie environ, la pâleur alla croissant. A ce moment, l’animal rendit du sang par la bouche, ce qui annonçait une hémorrhagie interne. Au bout de quatre minutes et demie, elle était entièrement raide, immobile et ne donnait aucun signe de vie, bien qu’on la piquât ou qu’on la pinçât fortement. Cependant, dès qu’elle eut été remise dans l’eau de mer, les branchies se colorèrent de nouveau, les mâchoires se remirent à jouer, la raideur disparut peu à peu et elle se trouva entièrement rétablie au bout de trois minutes.

Les poisons végétaux agissent fort peu sur les Marphyses. Dans le but de les étudier plus facilement, j’ai essayé de les empoisonner avec du laudanum, de l’opium, de l’eau de laurier-cerise, de l’acétate de morphine, de la strychnine,... etc. Mais des doses, meme considérables, ou n’agissaient que lentement, ou n’agissaient pas du tout, et aucune de ces substances n’éteignait cette contractilité des tissus qui gêne parfois si fort l’anatomiste. L’eau de laurier-cerise seule m’a semblé présenter quelque avantage à ce point de vue. Les bases alcalines, l’ammoniaque en particulier, ont besoin d’être assez concentrées pour les tuer au bout de trois ou quatre heures. En revanche, les acides

minéraux, même à dose extrêmement faible, exercent sur elles une action des plus violentes. Deux ou trois gouttes dans un demi-litre d’eau provoquent des contractions énergiques, de véritables grincements de dents, des hémorrhagies internes, et enfin la mort en dix ou douze minutes. En outre, ce sont eux qui exercent l’action la plus marquée sur la contractilité musculaire.

L’acide sulfhydrique et ses composés ammoniacaux font pourtant exception h ce qui précède. Du moins, je suis porté à penser que les Marphyses elles-mêmes ne seraient que peu affectées par ces substances en voyant d’autres Annélides, et surtout les Cirrhatules, vivre habituellement dans des eaux qui pouvaient être regardées comme de véritables dissolutions de sulfhydrate d'ammoniaque. Les faits de cette nature que j’avais eu occasion d’observer, communiqués à M. Lewy, ont amené cet habile chimiste à étudier cette question avec le soin qu’elle méritait, et les résultats précis auxquels est arrivé ce savant ont pleinement confirmé mes propres appréciations (1).

Chap. IV. — DISTRIBUTION GÉOGRAPHIQUE DES ANNÉLIDES.

Tout essai d'une distribution géographique détaillée des Annélides serait à mes yeux prématuré. Nous commençons à peine à connaître cette classe au point de vue des espèces. Elle est certainement infiniment plus nombreuse qu’on ne l’a généralement cru jusqu’ici. C’est là une conviction que m’avaient donnée depuis longtemps mes études au bord de la mer. Préoccupé avant tout des questions d’anatomie et de physiologie, je ne courais pas après les espèces nouvelles, et l’on verra que je n’en avais pas moins découvert un assez grand nombre sur les quelques points de nos côtes que j’ai explorés. Qu’aurait-ce été si j’avais consacré à la collection la plus forte partie de mon temps?

(1) Recherches sur la composition des gaz que l’eau de mer tient en dissolution (Ann. de Phys, et de Chim., 3* série, t. XVII).

INTRODUCTION

Aussi, ai-je depuis bien des années conseillé aux voyageurs de diriger leur attention sur ce groupe si peu recherché jusqu’ici, qu’on trouve il peine une ou deux espèces dans les atlas des plus grands voyages autour du monde. Le voyage de YEugénie et l’ouvrage de Kinberg sont venus montrer combien mes prévisions étaient justes. Si toutes les familles y sont représentées aussi richement que celle des Aphroditiens, le nombre des Annélides connues sera bien plus que doublé.

Ce manque de connaissances des espèces rendrait évidemment peu sérieuse toute tentative ayant pour but d’examiner d’une manière détaillée la répartition géographique des Annélides. Mais peut-être fait-il mieux ressortir quelques lois générales, parmi lesquelles il en est qui sont d’autant plus importantes h signaler, qu’elles contrastent d’une manière frappante avec quelques-uns des faits les plus universellement constatés dans les autres groupes. Ce sont ces résultats généraux d’une étude bien longue et bien minutieuse, sur lesquels je voudrais appeler un moment l’attention.

I. Dès 1850 (1), j’ai cherché à montrer que les Annélides étaient dans les eaux salées les représentants géographiques des Naïdiens et des Lombriciens, ceux-ci appartenant essentiellement aux eaux douces. Depuis cette époque, je ne crois pas qu’il ait été fait d’objection à ce fait général. Pas une Annélide Errante ou Sédentaire n’a encore été signalée que je sache, comme habitant les eaux douces, et si cette règle jusqu’ici absolue, doit un jour présenter des exceptions, on peut dès à présent affirmer que ces exceptions seront fort peu nombreuses.

La réciproque ne paraît pas être aussi rigoureusement vraie. Cependant il y a, ce me semble, à faire quelques observations à ce sujet. Sans doute bien des espèces désignées par les anciens auteurs sous les noms génériques de Lumbricus et deiVats, ont été à diverses reprises indiquées comme habitant les eaux salées. Mais la plupart ont été de-

(1) Mém. sur la fam. des Polyophthalmiens [Ann. des sc. nat., 3° sér., t. XIII).

puis longtemps retirées de ces genres et des classes auxquelles ils appartiennent, et je me bornerai à citer l’ Arénicole des pêcheurs ( Lumbricus marinus , Linné), devenue à juste titre le type d’une famille des Annélides Errantes. En sera-t-il toujours ainsi, et tous les Lombrics, toutes les Nais décrites par des auteurs plus récents, comme espèces marines, devront-ils de même aller prendre place dans quelques familles d’un tout autre groupe? Je ne sais trop qu’en dire.

Pour mon compte, je n’ai jamais rencontré un seul Lombricien, un seul Naïdien dans mes recherches de zoologie marine, et j’ai cependant examiné à ce point de vue bien des petites espèces. Je suis très-loin de vouloir pour cela nier les faits publiés par mes confrères. En particulier, les observations de M. Claparède, sur ses Pachydrilus et sur le Clitellio arenarius (1), me paraissent présenter tous les caractères de la certitude, mais peut-être reste-t-il à s'assurer de l’état des rivages où l’on trouve ces représentants d'un type, appartenant essentiellement aux eaux douces. Une source venant sourdre sur un point de la côte, une nappe d'eau douce s’écoulant entre deux couches de rochers, pourraient fort bien expliquer la présence de certains Scoliciens sur les bords de la mer, sans que ces espèces fussent pour cela des animaux marins. J'appelle sur ce point de géographie zoologique, l'attention des naturalistes placés dans des conditions favorables pour l’éclaircir définitivement.

En tout cas, nous connaissons aujourd’hui un assez grand nombre d’Annélides et d’Erythrèmes, pour pouvoir affirmer que si cette dernière classe a quelques-uns de ses représentants dans la faune marine, ces représentants ne peuvent qu’être excessivement rares.

Tout confirme donc, ce me semble, le rôle que j’ai indiqué comme joué par ces deux groupes, au point de vue géographique.