III

J’ai déjà indiqué les principaux faits qui peuvent établir, chez une même espèce de Champignons, la faculté de développer dans le cours de son existence, soit simultanément, soit l’un après l’autre, plusieurs systèmes de reproduction. Deux catégories distinctes de phénomènes ont été groupées sous le nom de polymorphisme. Dans la première, deux ou plusieurs formes de fruits se présentent successivement ou ensemble sur le même individu, et dans la seconde, deux ou plusieurs formes se montrent sur des mycéliums différents, sur des parties différentes de la même plante ou sur une substance nourricière entièrement distincte.

Les cas les plus simples sont ceux où bon n’a reconnu jusqu’ici que deux formes de corps reproducteurs, mais ce dimorphisme présente lui-même plusieurs variétés. Chez les Basidiosporcs , M. de Seyne a observé que la fistuline hépatique, outre les spores portées parles basides, porte des conidies à la partie supérieure du réceptacle, disséminées dans le parenchyme. Une fois développée, la conidie est un peu plus grande et plus régulière que la spore, mais elle s’en rapproche cependant beaucoup par la forme et la couleur.

M. Tulasne a prouvé que les expansions trémelloïdes connues sous le nom de Coryne sarcoides Pers., avec leurs fines spermaties et conidies blanches, ne sont qu’une phase reproductrice du

Peziza sarcoides Pers.

Un des cas les plus anciens de dualisme a été observé parmi les Urédinées. Il y a plusieurs années, on croyait à une relation mystérieuse entre la rouille ( Tricobasis rubigo vera) du Blé et des graminées, et la Nielle du Blé ( Puccinici graminis) qui lui succède.

La rouille à spores simples fait d’abord son apparition ; plus tard vient la Nielle à spores biloculaires, et il n’est pas rare de trouver les deux formes dans la même pustule.

Pour décrire le développement complet de la Puccinie du Blé, prenons pour point de départ l’automne, époque l’où on observe sur les rameaux et les tiges du Blé la Nielle noire, composée de spores allongées, divisées en deux par une cloison transversale, à membrane épaisse, brune et pédicellée, munie pour chaque moitié d’un pore germinatif; on les nomme T éleuto spores. C’est la rouille noire. Ces Têleutospores passent l’hiver à l’état de vie latente sur les feuilles et les tiges des graminées.

Au printemps, ces Têleutospores germent dans l’air humide; il pousse alors de chacune des deux moitiés un filament cloisonné, bientôt arrêté dans sa croissance, se divisant à son sommet en deux ou quatre petits rameaux grêles, chacun terminé par une spore secondaire ovale ou sporidie.

Ces sporidies, enlevées par le vent, sont déposées sur les feuilles de toutes les plantes voisines. Mais elles ne germent que lorsqu’elles viennent à tomber sur les feuilles fraîchement épanouies de Y Epine-Vinette (Berberis vulgaris). Elles poussent alors un tube grêle qui perfore la membrane externe, puis la paroi interne des cellules épidermiques de la feuille. Après quelques jours, le mycélium ainsi établi sur l’Épine-Vinette produit successivement deux sortes de réceptacles, le premier formé sur la face supérieure du limbe est un Ecidiole , le second sur la face inférieure des Écidies. Sur la face inférieure de la feuille, le mycélium de la sporidie a produit un tubercule qui, en grandissant, perce l’épiderme et s’ouvre largement au sommet en une coupe dont la paroi consiste en une assise de cellules hexagonales. Le fond de la coupe est occupé par une assise de cellules allongées, portant chacune à son sommet un chapelet de spores, nées progressivement du sommet à la base, d’abord polyédriques par leur pression réciproque. Ces Ecidiospores s’arrondissent plus tard, se détachent et s’échappent dans l’air par l’ouverture de la coupe que l’on nomme Écidies.

Disséminées dans l’air, les Ecidiospores à protoplasma orangé retombent sur les feuilles et les tiges de la même plante et des végétaux voisins. Mais elles ne germent que si elles viennent à se déposer à la surface d’une tige ou d’une feuille de Blé, et donnent

naissance à un Uredo. Ce réceptacle produit alors par places, sous l’épiderme de la tige et des feuilles du Blé, un grand nombre de rameaux perpendiculaires à la surface, étroitement serrés. Il résulte de tout cela des bourrelets rougeâtres, étroits et allongés parallèlement aux nervures, le long desquels l’épiderme se déchire pour mettre à nu les Urédospores.

Celles-ci se détachent de leurs pédicelles, se dispersent et tombent sur les feuilles de la meme plante ou des plantes voisines de même espèce. Après quelques heures, elles germent en produisant un tube, qui s’enfonce par un stomate dans la feuille ou la tige du Blé. Au bout de quelques jours, celui-ci achève sa croissance et pousse au dehors un nouveau bourrelet d’Uredo.

Tout l’été durant, la puccinie va se multipliant ainsi de proche en proche sur le Blé. C’est la rouille orangée des cultivateurs.

Plus tard, à l’automne, les mêmes réceptacles linéaires produiront à leur sommet non plus des Urédospores à protoplasma rouge se détachant de leur pédicelle, mais des Téleutospores allongées, divisées en deux par une cloison transversale, et munies pour chaque moitié d’un pore germinatif. C’est la rouille noire. Ces Téleutospores d’automne passent l’hiver à l’état de vie latente sur les feuilles et les tiges des graminées jusqu’au printemps. Nous sommes ainsi revenus à la saison d’automne et à notre point de départ.

Nous avons dit plus haut que du côté supérieur des feuilles d’ Epine-Vinette, le réceptacle, en se pelotonnant çà et là, forme des sortes de bouteilles nommées Ecidioles ; leurs parois extérieures sont constituées par une couche de filaments serrés, et tapissées en dedans par des poils. Ces Écidioles percent l’épiderme et s’ouvrent au sommet, tandis que les poils qui en tapissent le col se projettent au dehors en forme de pinceau. Le fond de la bouteille est tout couvert de rameaux serrés, plus courts que les poils; chacun de ces rameaux forme à son sommet aminci une très petite spore arrondie, puis une seconde sous la première, puis une troisième sous la seconde, en un mot tout un chapelet d 'Écidiolispores. Mais celles-ci ne restent pas longtemps unies ensemble, elles se séparent bientôt, puis s’échappent par l’ostiole terminal : le vent les enlève et, grâce à leur excessive légèreté, les transporte à de grandes distances. Quand elles viennent à tomber sur un milieu

nutritif convenable, elles germent, grossissent beaucoup d’abord et deviennent ovoïdes ; puis elles bourgeonnent et forment des sporidies. Celles-ci à leur tour, parvenues sur les feuilles à' Epine- Vinette, poussent un filament qui perce l’épiderme et se développe en un nouveau réceptacle (Cornu).

En résumé, le cycle de végétation de la Puccinie du Blé, étendu à une année entière, comprend, à partir des spores hibernantes, trois phases distinctes : 1° une phase de végétation libre, courte et terminée bientôt par la formation de spores légères que le vent emporte, phase par laquelle au premier printemps la sporidie monte, pour ainsi dire, à la plante nourricière; 2° une phase parasitaire sur Y Epine-Vinette, où le Champignon forme au printemps d’abord des spores de dissémination ( Ecidiolispores ), destinées à le répandre au loin pendant la saison favorable et à le multiplier sur Y Epine- Vinette, puis des spores de passage ( Ecidiospores ) destinées à le transporter sur le Blé; 3° une phase parasitaire sur le Blé, où le Champignon forme d’abord en été des spores de dissémination ( Urédospores ), puis en automne des spores de conservation pour hiverner à l’état de vie latente ( Teleutospores ).

Le parasite ne pouvant revenir sur le Blé qu’après avoir passé le printemps sur l’Épine-Vinette, on voit qu’il résulte de la connaissance de son cycle de développement un moyen bien simple de le faire disparaître, c’est d’exclure l’Épine-Vinette des terres à Blé.

Toutes les Puccinies qui ont, comme le Puccinia grciminis du Blé et de l’Avoine, leur cycle de développement coupé en deux tronçons, avec changement d’hôte au milieu, sont dites hétéroïques. Citons, d’après M. P. Van Tieghem, d’autres exemples cY hé térœcie. La Puccinia straminis passe le printemps sur les Borraginées (Anchusa italica), etc.; l’été, sur les graminées, où elle est très répandue et où elle provoque une rouille très redoutée. Le Puccinia coronata passe le printemps sur la Bourdaine ( Rhamnus frangula) et le Nerprun (Rh. cathariica); l’été, sur l’Avoine et la Houque ( Holcus lancitus). Le Puccinia caricis passe le printemps sur l’Ortie ( Urtica dioica ); l’été, sur les Carex. Le Puccinia arundinacea passe le printemps sur les Bumex ou sur la Renoncule rampante; l’été, sur le P hragmites communis , etc., etc.

Lhétéræcie est un phénomène remarquable, mais qui n’est en aucune façon nécessaire. D’autres Puccinies, en effet, développent

leurs quatre appareils reproducteurs, et dans le même ordre, sur une seule et même plante nourricière. Il y a alors homœcie et la Puccinie est homoïque. Tel est le Puccinia compositarum , qui vit sur les Composées les plus différentes.

Le Podisoma a ses téleutospores bi-cellulaires comme les Puccinies, mais enveloppées d’une matière gélatineuse produite par la gélification de la membrane du pédicelle ; toutes ensemble elles forment, sur les branches des conifères où le parasite se développe, un amas conique ou hémisphérique de couleur brun jaunâtre. Toutes les espèces sont hétéroïques, passant le printemps et l’été sur les feuilles de diverses Pomacées où elles forment des écidioles et des écidies; l’hiver, sur les branches des conifères où elles ne produisent que des téleutospores biloculaires. Le Podisoma sabinæ vit, au printemps et en été, sur le poirier ; en hiver, sur certains genévriers, Juniperus sabina , etc.

C’est à l’instigation du docteur Léveillé que M. Decaisne fit venir d’Alençon un pied de Sabine couvert de Podisoma. Ce conifère fut placé au Jardin des Plantes dans l’école des Poiriers, arbres sur lesquels on n’avait jamais constaté la présence d'Urcdo. Peu de semaines après, toutes les feuilles des poiriers placés dans le voisinage du Podisoma se trouvèrent couvertes de taches orangées, premier indice de la présence du Ræstelia. M. Decaisne fit enlever les Sabines; depuis cette époque on n’a plus aperçu la moindre tache de la Puccinie.

M. Cornu obtenait le même résultat avec VÆcidium rhamni (Société botanique de France, séance du 26 juin 1880).

Ce chapitre doit être considéré comme donnant des aperçus et des indications, mais nullement comme traitant la question d’une manière complète.

Dans notre second volume il nous sera possible d’étendre considérablement tous les cas de polymorphisme, en y joignant nos observations, et les exemples énumérés dans les ouvrages des mycologistes d’Europe.

RESPIRATION DES CHAMPIGNONS