CHAPITRE VII

RESPIRATION DES CHAMPIGNONS

Les Champignons, manquant de chlorophylle, n’ont aucun besoin de lumière pour se nourrir et s’accroître; aussi beaucoup d’entre eux parcourent-ils toutes les phases de leur développement dans Tobscurité la plus profonde, comme on le voit dans la Truffe et autres Champignons souterrains. Pourtant, les grands Champignons exigent des radiations lumineuses pour former et mûrir leur appareil reproducteur.

En contact avec l’atmosphère par la plupart de leurs parties, ils sont constamment en rapport avec cette enveloppe gazeuse de notre globe. Tantôt ils absorbent les gaz qui entrent dans leur composition ; tantôt, au contraire, ilsexhalent des matières gazeuses de nature diverse, suivant les circonstances, et qui, en se mêlant ainsi à l’air, contribuent à modifier plus ou moins les proportions de leurs éléments essentiels. Ce sont ces rapports incessants des Champignons avec l’atmosphère, ces exhalations et ces absorptions de gaz opérées par eux qui constituent la respiration, phénomène essentiel à leur existence, entrevu depuis longtemps déjà, mais dont la connaissance exacte ne remonte pas au delà de la fin du siècle dernier.

M. de Humboldt, en 1793, dans le Flora Fribergensis , était arrivé à cette donnée importante que YAgaricus edulis respire comme les parties colorées des Phanérogames, que les Champignons vicient rapidement l’air, en lui prenant son oxygène, pour le remplacer par un autre gaz : l’acide carbonique. Le savant voyageur allemand prouva par de nombreuses expériences que les mêmes phénomènes respiratoires se manifestent avec la même intensité le jour et la nuit, et annonça le premier que les Agarics placés au soleil ou dans l’obscurité produisent un second gaz, l’hydrogène.

De Candolle ( Flore française , tom. 11, p. 2) confirma cette découverte sur des Champignons de différents genres, et ses recherches nombreuses sur la respiration des Champignons devin-

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rent la base de la théorie moderne de ce phénomène. Au fait déjà reconnu par de Humboldt et de Candolle, Marcet ( Bibliothèque universelle de Genève , tom. LVII, p. 393, 1834) en ajouta plusieurs nouveaux d’une importance majeure. Ainsi des Agaricus campestris, plongés dans de l’eau privée d’acide carbonique, dégagent ce même acide, et diverses expériences de Marcet, faites dans des atmosphères artificielles cette fois, ont amené un égal résultat.

Cet ingénieux observateur fit passer un courant d’air atmosphérique dans une cloche de verre contenant un kilogramme de Champignons, et obtint de l’acide carbonique, mais en moindre quantité que s’il remplaçait l’air atmosphérique par du gaz oxygène, et moins encore que s’il remplaçait l’oxygène par l’azote.

L’expérience a démontré que les Champignons expirent aussi de l’azote. M. Grischow ayant mis dans un récipient de quinze centimètres cubes de capacité un jeune Amanita muscaria d’environ six centimètres cubes de volume, et l’ayant exposé au soleil pendant deux heures, après l’avoir laissé préalablement une nuit dans son récipient, remarqua que cette atmosphère limitée avait diminué de trois centimètres cubes, et qu’elle présentait la composition suivante : 0,13 d’acide carbonique, 0,05 d’oxygène,' 0,82 d’azote, avec des traces d’hydrogène. Nous venons de voir chez les Champignons l’azote et l’hydrogène faire partie du gaz expiré.

M. Muntz ( Compt . rend. Acad, des Sciences, LXXX, p. 178), en plaçant un Agaricus campestris dans un courant d’air continu, n’a jamais recueilli aucune trace d’hydrogène, mais en changeant l’air atmosphérique par un courant d’azote ou d’acide carbonique, il a toujours vu se produire de l’hydrogène. L’auteur en tire cette conclusion : dans le premier cas, les Champignons ont joué leur rôle ordinaire; ils ont brûlé avec l’oxygène de l’air les matériaux dont ils disposent; dans le second cas, cette combustion, devenue impossible, a été remplacée par une combustion intérieure, accompagnée d’un dégagement d’hydrogène dû à la fermentation de la mannite qui se décompose en acide carbonique, alcool et hydrogène. En résumé, ces Cryptogames, comme les fleurs, ont une respiration analogue à celle des animaux : ils absorbent de l’oxygène et dégagent de l’acide carbonique.

DE LA NUTRITION

La nutrition constitue la manifestation la plus universelle de la vie : c’est la mutation continuelle des particules qui forment l’être vivant animal ou végétal, et la propriété commune la plus générale, la plus essentielle de tout élément organique, qui consiste, pour les êtres vivants, à puiser leurs principes nutritifs soit dans le sol, soit dans l’air qui les environne. Le Champignon se les incorpore pour un temps donné, les élabore et les élimine ensuite, ces Cryptogames ayant la propriété d’être en relation d’échange constant avec le milieu où ils vivent par un perpétuel mouvement d’assimilation ou de désassimilation; c’est en quelque sorte une rénovation moléculaire insaisissable pour nos yeux, mais très visible au moyen d’appareils appropriés et à l’aide des instruments que la science met à notre disposition ; on constate l’entrée et la sortie des sucs nourriciers qui traversent incessamment leur organisme, le renouvellent dans sa substance et le maintiennent en sa forme.

Nous avons vu que la germination des spores de Champignons produit des filaments connus sous le nom de mycélium, ou blanc de Champignon; dans sa jeunesse il rampe sous le sol ou sur le fumier, et vient puiser là les éléments nécessaires à son existence; ces éléments sont gazeux, liquides ou solubles. Le premier est représenté par l’air, l’acide carbonique, l’ammoniaque, etc.; le second par la pluie, la rosée, la neige ; le troisième par la masse de matières organiques complexes qui existent dans la terre ou à sa surface. L’acide carbonique de l’air ou du sol pénètre, en même temps que l’eau, dans les cellules du mycélium sur le protoplasma qui a la propriété de décomposer une partie de l'acide carbonique, et l’eau; les deux éléments combinés l’un à l’autre forment ce que les physiologistes désignent habituellement sous le nom d’hydrate de carbone.

Les propriétaires qui cultivent artificiellement des Champignons sur couche, se servent de fumier bien préparé qui renferme une importante quantité d’acide carbonique. J’ai, par de nombreuses expériences, la preuve qu’il présente au mycélium une source

DE LA NUTRITION

alimentaire lente et continue. Dans les forêts, dans les prairies où le Champignon sort du sol spontanément, sans culture, ces substances se forment par la décomposition des feuilles, des racines, de tous les débris de végétations antérieures qui constituent ce que les agronomes nomment matière ulmique. Là tout est réuni : l’humidité, l’air, l’azote même existant dans le sol à l’état de nitrate et de sels ammoniacaux, ou sous la forme de matières organiques complexes.

M. Boussingault est parvenu à démontrer avec une netteté parfaite que tous les végétaux trouvent dans les nitrates que renferme la terre l’azote nécessaire à la reconstitution et à l’alimentation de leur tissu. Je conclus de ceci qu’aussitôt la germination des spores, tous les éléments nutritifs viennent, pour ainsi dire, à la rencontre du mycélium, qui se développe sans efforts sous l’impulsion de ces aliments, aidé par une température appropriée.

Le protoplasma contenu dans l’intérieur des cellules mycéliales agit à son tour sur ces aliments organiques et inorganiques, en produisant une action réductrice qui est la base de toute activité organique, et, en présence de tous ces éléments azotés et carbonés, le mycélium s’étend graduellement, de distance en distance, se cloisonne transversalement, puis se feutre, et à sa surface on voit apparaître de petits agrégats assez compacts semblables aux petits cônes de sapin (planche LXXV, fig. 411, M). C’est le premier rudiment du Champignon ; les mycologues le nomment stroma.

Après sa formation, le petit stroma subit un temps d’arrêt nécessaire à son organisation; il vit encore aux dépens du mycélium générateur qui absorbe les aliments bruts, et les élabore, la chaleur et l'humidité du sol aidant, en sève nourricière. En observant avec le microscope, au moyen de coupes minces et longitudinales, les jeunes tissus du stroma, on constate en effet que les filaments cellulaires sont tous parallèles et qu’ils s’allongent ensemble à leur sommet, tandis que la base du cône se constitue par les filaments du mycélium qui leur sert de point d’appui et de nourriture. Remarquons en passant que les matières minérales ne sont pas étrangères à l’élaboration des principes immédiats de nature organique, par rapport au rôle physique et

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chimique qu’elles peuvent exercer, et que c’est dans des conditions extrêmement favorables que les jeunes stromas poursuivent leur développement.

§ Il

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Au point de vue chimique, les cellules du mycélium sont constituées fondamentalement par des substances albuminoïdes, de l’eau et des matières minérales, associées pour former une substance à demi solide, à laquelle on a donné le nom de protoplasma, et qui, dans 'toute cellule, quelle qu’en soit la complexité d’organisation, représente la seule partie douée des propriétés qui caractérisent la vie. Toute modification apportée dans la composition chimique de cette substance entraîne nécessairement une modification correspondante dans les propriétés de la cellule, et si les changements apportés à sa composition dépassent certaines limites, ces propriétés disparaissent, soit pour un temps plus ou moins long, soit d’une façon définitive.

Ainsi, qu’on enlève, par la dessiccation, au protoplasma contenu dans les cellules du mycélium, l’eau qui est nécessaire à sa constitution chimique normale, et l’on verra le jeune stroma cesser de se nourrir, cesser de se reproduire. Si, au contraire, les cellules du mycélium sont placées dans un milieu favorable, elles s’arrondissent comme un fil, se couchent horizontalement, s’entrelacent et se feutrent de plus en plus. Rien de plus variable que la forme, la taille, la coloration, la structure de ces individualités anatomiques et physiologiques. Sous le champ du microscope, le tissu primitif au sommet du cône du jeune stroma est régulier; ses cellules sont plates, leur direction toujours parallèle et verticale, et plus on s’éloigne de la base du cône, plus il est facile de reconnaître ce tissu. Pour ce qui concerne la forme, la multiplication des cellules des Champignons, nos connaissances s’appuient sur un grand nombre de sérieuses expériences; nous sommes beaucoup moins avancés au sujet des filaments du mycélium et de la démarcation entre lui et la première apparition des cellules du

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Champignon, et nous ne pouvons à cet égard que formuler des hypothèses, plausibles il est vrai, mais non démontrées par des faits positifs.

Il existe, chez le Champignon, un mode de multiplication et de formation des cellules à l’aide de cellules préexistantes : le mycélium. Nous pouvons admettre que le protoplasma tout entier d’une cellule se condense, sort de la membrane du mycélium qui l’emprisonnait, et va, sous une forme nouvelle, acquérir de nouvelles propriétés; on a désigné le phénomène sous le nom de rajeunissement. En résumé, on distingue parfaitement les filaments mycéliens des cellules du Champignon; mais le passage de l’un à l’autre est plus difficile à saisir et il y a là toute une série dhntércssantes recherches à faire. Reprenons l’examen de nos certitudes.

Avant d’arriver à la surface du sol, le petit Champignon subit un temps d’arrêt qui varie avec les circonstances et le milieu, et pendant lequel les cellules du jeune cryptogame s’organisent; elles absorbent les éléments nutritifs du mycélium dans un état de simplicité limité mais suffisant pour le développement de toutes les couches cellulaires. C’est la plus externe qui s’organise la première et forme un tissu très résistant qui sera l’épiderme (planche II, fig. 72, u\ u'). Deux lacunes aérifères se sont formées (fig. 71, R, R), et les tissus filamenteux s’accroissent de telle façon que les parois supérieures des deux lacunes forment déjà en miniature la face inférieure du chapeau.

On observe aussi que les filaments cellulaires participant à cet allongement ont subi trois partitions principales : la première oblique à droite, la deuxième à gauche, la troisième, qui occupe le milieu de l’espace annulaire, semble se diviser en deux parties et se sépare par une petite cloison transversale (fig. 7‘, O), située juste au centre du jeune Champignon. A mesure que le petit cône se développe, les deux premières partitions en R, Rformentles bords du chapeau, la troisième couche résistante et compacte devient plus manifeste; elle s’abaisse en s’inclinant et constitue le pécli— celle qui doit fixer le Champignon au lieu où il a pris naissance.

Nous avons dit plus haut qu’au moment de la séparation, il se forme un renflement en P (fig. 71), dans lequel s’accumule un protoplasma granuleux; ce renflement sépare le pédicelle du

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chapeau par la formation de la cloison transversale, et l’on peut admettre que cette cloison se produit au-dessous de la masse de protoplasma granuleuse, qui s’accumule au-dessus de la séparation.

Vers la partie supérieure de cet amas, on trouve un protoplasma plus dense, plus incolore, plus transparent, sphérique, représentant le protoplasma de la jeune cellule ; au milieu un noyau punctiforme grossissant peu à peu, mais plus lentement, à mesure que la zone du protoplasma clair qui l’entoure s’élargit de son côté. Ce noyau, d’abord parfaitement homogène, réfracte fortement la lumière, ce qui le fait comparer à une tache d’huile, et, tandis que le protoplasma de la cellule s’accroît, il devient réticulé.

Pendant la première partie de son existence, cette cellule est dépourvue d’enveloppe; c’est seulement lorsqu’elle est complètement individualisée, et lorsque la cellule arrive au contact de ses voisines, qu’un dépôt de cellulose s’effectue autour d’elle et lui constitue une membrane. Si on fait une coupe longitudinale de ce petit Champignon avant qu’il atteigne la surface du sol, on distingue à droite et à gauche des bords du chapeau (fig. 7*, u, u), deux taches teintées de jaune plus ou moins foncé. Examinant sous le champ du microscope une coupe de ce tissu, on observera facilement deux espèces de cellules placées côte à côte; les unes sont polyédriques, les autres, en moins grand nombre, sont sphériques; mais les deux sortes se remplissent exactement par un protoplasma visqueux, incolore, contenant de petites granulations grisâtres, d’autant plus nombreuses que la cellule jouit d’une activité plus grande.

Ces granulations, que beaucoup d’auteurs tendent à considérer comme de nature graisseuse, doivent être soigneusement distinguées du protoplasma lui-même, et constituent très probablement des produits de désassimila tion des substances albuminoïdes. Au centre du protoplasma granuleux de ces jeunes cellules, se trouve un noyau volumineux, dont les contours arrondis sont rendus très nets par l’acide acétique ; il est clair, peu granuleux, et offre dans sa partie médiane un nucléole brillant, c’est là seulement que l’on trouve l’hyménium, et sur ces cellules seules que se forment les stérigmates, puis les spores nécessaires à la repro-

duction de l’espèce ; alors, son organisation terminée, le cryptogame perce le sol et fait son apparition à la surface.

Voilà la simple explication de faits qu’on eut longtemps peine à comprendre. Il semblait impossible que, dans les endroits où l’on avait passé la veille sans rien apercevoir, on trouvât le lendemain une multitude de Champignons; le mycélium, caché à tous les yeux, avait préparé sa progéniture, qui n’attendait sous terre qu’une circonstance favorable pour se produire au jour.