C. TUNIQUE MUSCULAIRE

Entre les deux tuniques cutanée et muqueuse dont il vient d’être question, on trouve une troisième couche de nature musculaire, qui est tantôt continue et très-développée, d’autres fois partielle et extrêmement mince. Ses fibres sont disposées sur deux plans et sont les unes transversales, les autres longitudimales. Les fibres transverses sont surtout développées autour du bord supérieur du corps et dans l'appareil tentaculaire ; c’est par leur action que lextrémité calicinale se contracte en manière de bourse. D’autres fibres du même ordre constituent une espèce de sphincter labial; mais en général ce plan musculaire est moins développé que celui qui est situé au-dessous et qui se compose de fibres longitudinales. Celles-ci se prononcent le plus dans les parties correspondantes à l'insertion des replis mésentéroïdes, dans l'épaisseur desquels on les voit se prolonger obliquement. Dans les Actinies, dont le corps est extrêmement contractile, les fibres qui pénètrent ainsi dansles lames mésentéroïdes constituent dans chacune delles deux systèmes de muscles bien distincts, l’un se portant obliquement de haut en bas et de dehors en dedans, de façon à sélargir sur la portion basilaire du corps, l’autre disposé en sens inverse et remontant obliquement de la muraille vers le disque péristomien. La réunion de tous ces muscles à la partie basilaire du corps y donne naïssance à une espèce de disque charnu qui est souvent très-épais et qui sert à l'animal pour se fixer sur les corps étrangers. On le désigne sous le nom de pied. On remarque quelquefois à son centre une fossette plus ou moins développée qui tantôt a la forme d’une ventouse (2), d’autres fois se développe beaucoup et constitue une poche à bords contractiles (3).

En général les Coralliaires demeurent fixés à l’aide de ce disque pédieux et par conséquent ils vivent complètement sédentaires. Quelques-uns cependant peuvent faire glisser leur pied

(1) Voyez pl. G2, fig. 3.

(2) Ex: Lucernaire. (Voyez l'Atlas de la grande édition du Règne animal de Cuvier; Zoophytes, par Milne Edwards, pl. 63, fig. 19.)

(3) Ex. Mynias. (Voyez Règ. an., Zooph., pl. 24, fig. 1b.)

sur leur base de sustentation et changer ainsi lentement de place, d’autres peuvent même se détacher et devenir flottants (1}, et il en est aussi dont le corps rétréci inférieurement ne s’y développe pas en manière de pied. Ces derniers vivent enfoncés plus ou moins complètement dans la vase ou dans le sable (2) et ils peuvent même s’y construire un fourreau à l'aide des matières excrétées par leur peau (3). Cette faculté locomotrice qui se rencontre chez certaines Cérianthides n’avait pas échappé à l'attention d’Aristote, et ce sont ses observations, à ce sujet qui, mal comprises par quelques naturalistes modernes, ont fait croire que cet auteur avait désigné sous le nom d’Acalèphes les Mé-

duses, aussi bien que les Coralliaires dont il vient d’être ici.

question (4).

Les espèces qui deviennent libres peuvent flotter dans l’eau et s’y diriger par les mouvements de contraction de leur corps. Chez quelques-unes d’entre elles la natation est encore facilitée par l'existence de la cavité pédieuse qui a été mentionnée cidessus (5) et qui, retenant une certaine quantité d’air, agit à la manière d’une vessie natatoire. Quoi qu'il en soit, la faculté locomotrice est toujours très-incomplète chez les Corailiaires et, dans l'immense majorité des cas, ces animaux vivent fixés aux rochers ou à d’autres corps sous-marins, et ne peuvent mouvoir que leurs tentacules et la portion antérieure de leur corps, Mais la contractilité de ces parties est extrêmement grande, et en général ils ont la faculté de rentrer pour ainsi dire en eux-mêmes et de cacher toute la portion antérieure de leur corps dans la portion basilaire, laquelle, comme nous l'avons déjà dit, est souvent endurcie de facon à constituer une sorte de gaine. Ces mouvements de rétraction sont produits par le concours des muscles longitudinaux aussi bien que des fibres transversales.

(1) Ex. Moschate.

(2) Ex. Edwardsies. à ’

(3) Ex. Cerianthus.

(4) « Quelques animaux, dit Aristote, sont tantôt attachés et tantôt détachés; dans le genre de ceux qu’on appelle Orties de mer (Acalèphes), il en est qui se détachent la nuit pour aller chercher leur nourriture. » (Histoire des Animaux, liv. E, chap. 1, trad. Camus.)

Les commentateurs du XVIe siècle ont cru que dans cette phrase, Aristote faisait allusion à deux sortes d'animaux très-distinctes : les Acalèphes fixes ou Actinies, les Acalèphes libres ou Médusaires ; et c’est par suite de cette méprise que Cuvier a donné à la classe qui renferme ces derniers le nom d’Acalèphes, nom qu’Aristote avait bien certainement réservé à nos Zoanthaires malacodermés»

(5) Ex. Mynias.

6 3. Organes de relation.

Les Coralliaires jouissent d’une sensibilité très-développée. Non-seulement ils se contractent avec force au moindre attouchement, mais ils ne sont pas insensibles à l’action de la lumière (1). Cependant on ne leur connait ni système nerveux, ni organes des sens. Spix (2), il est vrai, a décrit et figuré des ganglions et des filets nerveux dans le disque pédieux des Actinies, mais les observations de cet auteur sur la structure de ces Polypes ne méritent aucune confiance (3).

Quelques naturalistes (4) ont supposé que les bourses calicinales des Actinies étaient des yeux, et M. Huschke (5) regarde comme étant des organes d’audition, certaines capsules renfermant des corpuscules calcaires qu’il a observés dans le tronc des Vérétilles. Mais ces hypothèses ne reposent sur aucun fait probant.

6 4. Appareil de nutrition.

Les Coralliaires sont des animaux carnivores, mais, en général, ils se nourrissent uniquement des infusoires et des matières organiques très-divisées qui sont tenus en suspension dans Veau dont leur corps est baigné. Ainsi, même des espèces de grande taille,-des Actinies par exemple, peuvent vivre de la sorte pendant des mois entiers, et les petites espèces ne paraissent pas prendre d’autre nourriture ; mais les premières sont aussi trèsavides d'aliments plus substantiels et ingurgitent dans leur chambre digestive les crustacés, les mollusques et les autres animaux dont ils peuvent s'emparer. Les uns se saisissent de leurs aliments à l’aide de leur bouche seulement et en ramenant en dedans leurs tentacules, ainsi que le bord externe de l'extrémité supérieure de leur corps qui se contracte comme une bourse ; mais d’autres arrêtent leur proie au passage à l’aide des longs tentacules dont leur bouche est entourée. Chez quelques

(1) Ex. les Edwardsies, le Cérianthe.

(2) Annales du Muséum, t. XII, p. 460, 1809.

(3) Pour se convaincre de l’'inexactitude des résultats présentés par Spix, il suffit de jeter les yeux sur ls figures qu’il dcnne des parties les plus faciles à observer, l'ovaire des Actinies et le corps tout entier des Alcyons par SE

(4) Cocks in Johnston, Brit. Zooph., 2e édit., t. 1, p. 212.

5) Lehre von den Eingeweiden und RP ie p. 880, 1344.

Actiniens, en effet, ces appendices se terminent en ventouse et adhèrent avec une grande force à tous les corps qu’ils viennent à toucher. Il est également à noter qu’ils sont três-contractiles ei peuvent se contourner dans tous les sens aussi bien que se reployer en dedans vers la bouche.

La bouche, comme nous l’avons déjà dit, est située dans l’axe du corps et occupe le centre de l'aire circulaire qui termine ce corps en dessus et qui est entourée par les tentacules. L'espace péristomien , ou région labiale, ainsi circonscrit, présente un certain nombre de lignes ou stries disposées d’une manière radiaire et correspondantes à l'insertion supérieure des lames-mésentéroïdes ou cloisons membraneuses de la cavité viscérale (r). L’orifice buccal est en général au même niveau que la surface de ce disque péristomien et n’en est séparé tout au plus que par une ligne à peine saïllante, mais quelquefois le bord labial devient très-proéminent et constitue une espèce de trompe ou d’entonnoir saillant (2). Du reste, cet orifice est toujours trèsdilatable et'susceptible de se contracter au point 4e clore complètement la cavité située au-dessous.

Cette cavité, à laquelle on a donné indifféremment les noms de chambre stomacale, d'estomac et d’intestin, est formée par un tube vertical qui est ouvert à ses deux bouts, et qui par son orifice inférieur se continue avec la chambre viscérale ou portion profonde dela cavité générale du corps. Ses parois ont peu à près la même structure queles parois extérieures du corps, et l'estomac est par conséquent tapissé par un prolongement de la tunique tégumentaire. On y apercoit des plis ou sillons verticaux qui correspondent aux lignes d'insertion du bord interne de la portion supérieure des lames mésentéroïdes, et les fibres musculaires sous-cutanées transversales qui le garnissent sont très-développées, surtout vers le bord de l’orifice inférieur où elles constituent souvent un véritable sphincter. Le tube ainsi constitué est en général suspendu sous la bouche avec les bords de laquelle les parois se continuent, et descend plus ou moins bas dans la cavité générale du corps; mais il existe de grandes différences dans sa longueur. Il est le plus développé chez les Alcyonaires, et, chez les Actinies, où il devient souvent très-court, il se renverse parfois au dehors par suite dela grande dilatation de la bouche et de V’étatturgide de la portion inférieure de.la cavité générale du

(1) Voyez pl. A1, fig. 3e; pl. A2, fig. 1b; etc. {2) Chez les Lucsrnaires par exemple.

corps (1);mais chez tous ces Coralliaires sa position normale est à l'intérieur de cette cavité, au plafond de laquelle il est comme suspendu, et on ne connaît que les Lucernaires où il fait constamment saillie au dehors. Enfin il est aussi à noter que la surface interne de cet organe est recouverte de petits cils vibratiles dont les mouvements peuvent déterminer des courants dans l’eau qui les baigne et diriger ainsi ce liquide avec les matières qu'il charrie vers l’intérieur du corps.

C'est dans cette portion vestibulaire de la cavité générale que les aliments pénètrent d’abord et sont retenus pendant un temps plus ou moins long. En général leur digestion sy achève et ce sont seulement les produits nutritifs ainsi obtenus qui traversent l’orifice inférieur ou pyloroïde pour pénétrer dans la chambre viscérale. Quelquefois cependant, lorsque les aliments sont volumineux, ils ne restent pas dans la chambre digestive”et passent en partie au moins dans cette dernière cavité avant d’avoir été digérés. Mais, quoi qu’il en soit à cet égard, c’est par un phénomène de régurgitation que le résidu du travail digestif est expulsé au dehors, et l’orifice central décrit ci-dessus remplit toujours les fonctions d’un anus aussi bien que d’une bouche.

Les fèces sont souvent réunies de la sorte sous la forme d’un bol ou d’une pelote, et souvent aussi ces animaux rejettent par la même voie des fragments de leur proie incomplètement digérés. Quant au travail digestif, il consiste essentiellement dans action dissolvante exercée sur les aliments par un suc gastrique analogue à celui qui sert aux mêmes usages dans l’estomac de Phomme et des animaux supérieurs. En effet, Pre à qui lon doit un grand nombre d’ Eoaatien et d'expériences intéressantes sur la physiologie des Actinies, a vu souvent ces animaux avaler des moules et en digérer toutes les parties molles, sans en avoir altéré sensiblement la coquille dont ils se débarrassaient ensuite par régurgitation (2). Or, dans ce cas, les aliments digérés étaient protégés contre toute action triturante des parois de la cavité stomacale par la présence de la coquille bivalve dans laquelle ils setrouvent logés; ils ne pouvaient donc être attaqués que par des liquides, et le pouvoir dissolvant de ce suc gastrique devait dépendre de la présence de quelque ferment analogue à la pepsine, plutôt que de l'existence d’un acide FRE iqgaNi aurait

” ; (1) Comme cela se voit dans l'individu représenté pl. C1, fig. 4.

(2) Mémoire pour servir à l’histoire des Anémones de mer. (Trans. of the Phil. Soc. of London, vol. LXIIT, p. 381, 1773.)

d’abord décomposé le carbonate calcaire dont la coquille se compose. On voit aussi par les expériences de M. Quatrefages que ce liquide ne rougit pas notablement la teinture de tournesol (r).

Quant à la source du suc gastrique des Coralliaires, nous ne savons rien de positif; mais il nous paraît assez probable que cet agent digestif est fourni par les parois mêmes de l'estomac dont la couleur est souvent différente de celles des tissus d’alentour. Peut-être aussi faudrait-il considérer comme des dépendances de l'appareil gastrique, des organes sécréteurs qui sont appendus à l’entour de l’orifice pyloroïde et fixés au bord libre des lames mésentéroïdes. Ces appendices ont été considérés par Savigny comme étant des intestins (2); dans l'opinion de plusieurs naturalistes, ce seraient des ovaires (3) ou des oviductes, et quelques auteurs les regardent comme étant des testicules (4). Nous verrons bientôt que la plupart de ces opinions ne sont pas admissibles. Quoi qu'il en soit, ces organes, auxquels nous conserverons le nom de cordons pelotonnés, afin de ne rien préjuger quant à leur nature, sont des cylindres grèles et très-longs dont la surface cst entièrement recouverte d’une couche épaisse de nématocystes et dont le centre parait être occupé par un canal. Il ne nous à pas été possible de découvrir l’orifice de ces tubes dans la chambre gastrique, mais on les voit naître sur les parois de cette cavité, dans le voisinage de l’orifice pyloroïde et descendre plus ou moins bas dans la cavité viscérale, le long du bord interne des cloisons mésentéroïdes où ils se perdent. Ils sont en général três-longs et fortement contournés en manière de pelote; souvent même ils forment le long du bord libre de la membrane mésentéroïde, des añses dont les deux côtés sont accolés de facon à simuler un appendice filiforme (4). Enfin il est aussi à noter que ces organes sont très-contractiles et que leur surface est garnie de cils vibratiles très-puissants.

La portion de la cavité générale qui fait suite à la chambre digestive ou tube gastrique, et qui, par son intermédiaire, communique librement au dehors, forme un vaste réservoir pour

(1) Ann. des Sc. nat., 2e sér., t. XVIL, p. 76, 1842.

(2) Voyez Lamarck, op. cit., t. II, p. 406.

(3) Spix, Mémoire pour servir à l'histoire de l'Astérie rouge, de l’Actinie coriace, etc. dr du Museum, t. XIII, p. 460).— Blainville, Manuel d’actinol., p. 79, 1830.

(à) ) Owen, Lectures on the comparative avt and physiology of inverlebrate animals, p. 87, 1843.

(5) Voyez pl. A3, fig. 1c.

contenir les fluides nourriciers et constitue l’appareil d'irrigation nutritive. Elle s'étend dans toute la longueur du corps de Panimal et a pour parois la cloison plus ou moins mince qui est formée, ainsi que nous l'avons déjà dit, par le système tégumentaire, tapissée en dedans par la tunique muqueuse. Elle renferme à sa partie supérieure le tube gastrique ; les tubes sécréteurs dont il vient d’être question y sont suspendus, et inférieurement elle loge aussi Jes organes de la génération et remplit les fonctions d’une chambre incubatrice, aussi mérite-t-elle pleinement le nom de chambre viscérale sous lequel on la désigne d’ordifaire (1).

La portion centrale de cette cavité qui est située immédiatement au-dessous de l’orifice pyloroïde est toujours libre ; mais la portion périphérique est divisée en un certain nombre de loges par les lames mésentéroïdes qui naissent de sa paroi externe et font saillie dans son intérieur. Ces lames verticales adhèrent à la face interne du disque péristomien par leur bord supérieur, et y correspondent à l'intervalle compris entre les bases des divers tentacules ; elles sont également unies à la surface externe du tube gastrique, qu’elles entourent comme les rayons d’une roue (2), et par conséquent, dans toute la partie supérieure du corps, elles divisent la portion périgastrique de la chambre viscérale en une série de loges plus ou moins tubulaires qui se continuent supérieurement avec la cavité creusée dans l’intérieur de chacun des tentacules correspondants. Les lames mésentéroïdes continuent ensuite à descendre vers le fond de la cavité viscérale, mais au-dessous de l’orifice pyloroïde leur bord interne devient libre, et par conséquent les espaces qu’elles limitent, cessent d’avoir la forme de tubes verticaux et deviennent des loges étroites ouvertes du côté interne et disposées comme des niches allongées ou plutôt des cannelures, à l’entour de la cavité viscérale (3).

Chez les Alcyonaires ces lames sont formées par deux feuillets intimement soudés entre eux, de façon: à paraître simples, si ce n’est le long de leur bord interne où ils s’écartent quelquefois de façon à laisser entre eux et les téguments un petit espace longitudinal. Mais chez d’autres Polypes, tels que les Actinies, elles sont composées de deux feuillets simplement rapprochés

(1) Voyez pl. A1, fig. 3a et 3c; pl. A3, fig. 2a; etc. (2) Voyez pl. A1, fig. 1c.

(3) Voyez pl. A1, fig. 3a; pl. A2, fig. 1b; etc.

16 CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES. ji " et susceptibles de s’écarter, lorsque, par suite du développement de nouveaux tentacules correspondants à l’espace qui les sépare, ils sont appelés à constituer une nouvelle loge périgastrique. Tantôt ces lames descendent dans toute la longueur de cette chambre et se réunissent comme une étoile à sa face inférieure (x). Mais d’autres fois elles s'arrêtent en route et alors la cavité géné: rale se trouve divisée en quatre portions bien distinctes ; savoir: une chambre basilaire indivise ; une chambre moyenne dont le pourtour est divisé en loges verticales ; une portion périgas- trique où ces loges sont fermées en dedans et ne communiquent plus entre elles ; enfin une portion tentaculaire où ‘tes mêmé loges cessent d’être réunies en faisceaux et se prolongent dans l'intérieur des tentacules où elles restent simples ou se ramifient suivant le mode de conformation de ces appendices (2). | On voit donc que la tunique générale dont se compose le corps du Coralliaire est partout baignée à sa face interne par le fluide contenu dans ce système de cavités ; les organes sécréteurs et l'appareil reproducteur plongent égaleinent dans ce liquide, et on comprend donc que la nutrition de toutes ces parties, soit tégumentaires, soit internes, puisse se faire par simple imbibition toutes les fois que leur épaisseur n’est pas considérable. Mais dans le cas contraire cette portion fondamentale de l'appareil d'irrigation nutritive ne paraît plus suffire et, indépendamment du système de cavités formées par le réservoir central, les loges viscérales, les tubes périgastriques et les cavités tentaculaires, on trouve d’autres voies ouvertes pour la distribution des fluides nourriciers dans la profondeur des tissus. C’est un système de lacunes pratiquées dans la substance des téguments et communiquant librement avec la cavité viscérale par des orifices pratiqués sur les parois de celle-ci. Les canaux d’origine de ce système périphérique semblent être d’abord de simples prolongements capillaires de cette cavité, revêtus comme elle par la tunique muqueuse ; mais en s’enfonçant davantage dans l'épaisseur des parois du corps, ils paraissent perdre cette tunique; on les voit se ramifier, s’anastomoser entre eux et ils constituent enfin un réseau à mailles irrégulières et serrées(3), dont

(1) pl. A3, fig. 24.

(2) Voyez pl. A3, fig. a.

(3) Voyez, pour la disposition de cet appareil, la description et les figures que l’un dé nous en a données chez les Alcyons (Annales des sciences naturelles, 2e série, t. 4, p. 338, pl. 15 et 16) et chez le Corail, etc. (Aflas de la grande édition du Règne animal de Quvier, Zoophytes, pl. 65 et 80).

la ténuité est si grande qu’il faut le microscope pour en apercevoir l'existence.

Le système de cavités irrigatoires ainsi constitué, communique au delors, comme nous l'avons déjà dit, par l Grifiée central qui remplit à la fois les fonctions d’une bouche et d’un anüs; souvent ce grand réservoir des fluides nourriciers ne parait pas avoir d’autre issue; mais chez plusieurs Coralliaires on y aperçoit des pores qui établissent une communication directe avec l'extérieur et servent à la sortie de l’eau dont le corps de l’animal est rempli. Le plus ordinairement ces pores sont placés à l'extrémité libre des tentacules, et chez quelques Actinies on voit souvent des petits jets d’eau être lancés par ces ouvertures quand l’animal se contracte. D’autres fois, des orifices analogues sont pratiqués sur les côtés de la cavité viscérale et traversent de part en part les parois du corps, de facon à livrer passage, non-seulement à des liquides, mais aussi aux cordons à nématocystes qui flottent dans cette cavité (1). On connaît aussi un exemple de l'existence d’un pore excréteur dans l'axe du corps à son éxtrémité inférieure, opposé par conséquent à la bouche (2); mais dans l'immense majorité des cas, la cavité viscérale est terminée en cul-de-sac et complètement close à sa partie inférieure. Enfin il paraît y avoir aussi sur la surface des téguments, parfois des pores analogues à ces divers rifices, mais qui, au lieu de pénétrer directement dans la cavité viscérale, sont en communication avec le système de canalicules que nous avons vu naître de cette cavité et sillonner l'épaisseur du derme (3).

Le liquide contenu dans ce système de cavités est essentiellement l’eau de la mer que l’on y voit souvent pénétrer librement par la bouche béante et par la chambre digestive; mais il contient aussi les matières nutritives élaborées dans cette dernière chambre, et parfois on y voit flotter aussi des corpuscules arrondis qui semblent être des cellules ou utricules détachées de la surface interne des parois du corps et qui ont peut-être de lPanalogie avec les globules du sang chez les animaux plus élevés en organisation. Quant aux mouvements de ce liquide nourricier, ils sont parfois assez rapides et paraissent être déterminés par l’action de cils vibratiles disséminés sur la surface de la tunique muqueuse dont cette cavité est tapissée. Ces cils sont sur-

(1) Exemple chez les Actiniens du genre Adamsia. (2) Ex. le Cérianthe.

(3) Exemple Corail.

tout très-développés à la partie supérieure des loges is. 04 ques et sur les cordons 1 se (1).

La respiration paraît devoir s’opérer essentiellement par Lhntermédiaire des tentacules. Ces appendices qui occupent le pourtour de la région péristomienne, sont, comme nous venons de le dire, creusés, dans toute leur longueur, d’une cavité qui communique avec le grand réservoir central du système irrigatoire, par l'intermédiaire des loges périgastriques, et les liquides qui circulent dans leur intérieur ne sont séparés du milieu ambiant que par une cloison membraneuse très-mince dont la surface offre d’ordinaire une étendue très-considérable. En effet, les tentacules sont des prolongements dactyliformes, dont - la longueur est, en général, assez grande, et souvent, au lieu d’être simples, ils sont mammelonnés ou se subdivisent même de facon à constituer des espèces de panaches à bords pinnés ou des arbuscules plus ou moins touffus, dont chaque branche et chaque ramuscule est creux et occupé par le fluide nourricier, comme l’est aussi leur tige principale (2). Tantôt le nombre de ces appendices n’est que de huit, d’autres fois il s'élève très-haut et devient difficile à compter ; mais dans tous lescas ces organes forment une ou plusieurs couronnes autour de la bouche, et en général chacun d’eux correspond par sa base avec une loge périgastrique particulière (3):

Indépendamment des sécrétions dont il a déjà été question comme se produisant dans l’intérieur ou dans le voisinage de la cavité digestive, et de celles qui ont pour résultat la production des ovules ou des spermatozoïdes, il existe chez les Coralliaires quelques fonctions qui paraissent être du même ordre et qui doivent

(1) C’est à M. Grant que l’on doit la découverte de l’existence de cils vibratiles dans l’intérieur des Coralliaires (Notice regarding the structure of Virgularia, etc., in Brewsters Edinb. Journal of Science, vol. VIE, p. 330, 1827). Mais M. Sharpy a été le premier à bien étudier ces cils et les courants dans l’intérieur des tentacules tubulaires des Actinies (voy. Edinb. Med. and Surgical Journal, vol. XXXIV, et surtout : Todd’s Cyclopedia of Anat. and Physiol. art. Cilia, vol. I, p. 614, 1836). Le mouvement circulatoire du liquide dans les tentacules a été aussi très-bien décrit par M. Quatrefages dans son genre Edwardsia (Ann. des Sc. nat., 3e série, t. XVIIL, p. 99, 1842).

(2) Comme exemple de Polypes à tentacules simples, nous citerons les Actinies proprement dites. (Voyez pl. A4, fig. 1a; pl. C1, fig. 1, 2; etc.)

Chez les Alcyoniens les tentacules sont pinnés. (Voyez pl. A 1, fig. 14; etc.)

Enfin, chez les Actimens du genre Mithridium ils sont dendriformes. (Voyez pl. C2, fig. 1 a.)

(3) Dans les Cérianthes il y a deux tentacules par touai un externe, l’autre labial. (Voyez pl. A 3, fig, 16.)

être indiquées ici. La peau, par exemple, peut excréter non-seulement les matières muqueuses et gluantes que nous avons vu y accoler parfois des corps étrangers, mais aussi des liquides particuliers, et sur divers points de la surface tant extérieure qu'intérieure de l’économie, on voit s'échapper des corpuscules d’une structure très-singulière, qui souvent paraissent jouir de propriétés urticantes et qui peuvent être encore assimilés jusqu’à un certain point à des produits sécrétés.

Les espèces de verrues ou de tubercules creusés en fossettes dont la peau est souvent garnie chez les Actiniens, paraissent être des organes sécréteurs, et on en voit s’écouler quelquefois des liquides colorés. Quelques naturalistes pensent qu'ils sont perforés de part en part et que ces liquides proviennent directement de la cavité générale du corps, mais cette opinion ne paraît pas être fondée, et ces organes semblent être de simples fossettes destinées à servir à la fois comme organes de sécrétion et instruments de succion. Souvent ils paraissent agir à la manière de ventouses et retiennent avec force les fragments de coquilles et autres corps étrangers dont ils’sont entourés.

Peut-être aussi faudrait-il rapporter à la classe des organes sécréteure cutanés les bourses ou vésicules qui se voient chez diverses Actinides entre les tentacules et le bord externe du disque, et qui se font remarquer par la vivacité de leurs couleurs. Tantôt ils sont d’un bleu d’outre-mer, d’autres fois d’un blanc laiteux ; d’autres fois encore ils sont colorés en jaure. en vert, en pourpre, etc. On ne leur voit, il est vrai, aucun orifice excréteur, et quelques naturalistes ont supposé qu’ils pouvaient être des organes de vision imparfaite ; mais cette hypothèse ne repose sur aucune considération importante. Du reste, ils contiennent en grande abondance les corpuscules cylindracés dont il a été question ci-dessus.

Ces corpuscules qu’on a nommés successivement corps urticants, capsules, vésicules, acicules ou spicules filifères, cellules à fil spiral, et que nous appellerons par abréviation nématocystes, se rencontrent chez les Acalèphes aussi bien que chez les Coralliaires, mais ne paraissent pas exister dans d’autres classes du règne animal (1). Ils se composent essentiellement d’une coque

(1) Je me plais à déclarer ici que tous les détails nouveaux qui vont suivre, au sujet de la structure des Nématocystes, sont tirés d’un travail fait entièrement par mon jeune et savant collaborateur, J. Haime, qu’une mort prématurée vient d’enlever à la science. Mie Enwarns.

Coralliaires. Tome 1. 4

oblongue et d’un filament intérieur souvent enroulé et susceptible de se développer au dehors (1). Leur substance est assez consistante et ne s’altère qu'après un séjour très-prolongé dans l'eau. On les rencontre dans l'épaisseur de la peau et dans les parois de l’estomac ; ils deviennent plus abondants sur les tentacules et composent presque à eux seuls les cordons pelotonnés qui garnissent le bord des replis mésentéroïdes. Leur volume, leur forme, ainsi que l'étendue et la disposition de leur filament, varient selon les espèces et selon les parties du corps où on les observe. On en distingue trois formes principales. Les unes sont petites et contiennent un fil droit et simple; chez d’autres qui sont ordinairement plus grandes, ce fil est irrégulièrement pelotonné dans l’intérieur de la coque ; chez d’autres enfin le fil est enroulé sur lui-même comme l'élastique d’une bretelle. Il arrive quelquefois que l'enveloppe extérieure de ces dernières vient à manquer et alors le fil se déroule par la simple disjonction des tours de la spire; mais presque toujours, lorsque les nématocystes restent pendant quelque temps dans l’eau ou lorsqu’elles arrivent au contact de quelque corps étranger, il s'opère un mouvement brusque dans leur fil intérieur, lequel s'échappe au dehors en se débandant comme un ressort. Tantôt ce filament est simple, tantôt il est garni de pinnules latérales comme une petite plume (2). On attribue généralement à ces corpuscules la propriété urticante dont jouissent beaucoup de Coralliaires et notamment plusieurs Actiniens.

$ 7. Reproduction. /

Les Coralliaires possèdent deux modes de reproduction bien distincts ; de même que tous les autres animaux ils se multiplient par voie de génération sexuelle à l'aide d'œufs fécondés, mais en outre ils se propagent par un simple phénomène de nutrition sans le concours d'organes spéciaux et par une sorte de gemmation ou defissiparité. Malgré l’existence de cette dernière faculté qu’on rencontre également chez les Tuniciers, les Bryozoaires et les Acalèphes, les Coralliaires doivent donc toujours posséder des organes générateurs, et ces organes doivent être de deux sortes, puisqu'ils sont destinés à produire des œufs et du sperme. Mais cette différence fonctionnelle n’est accompagnée d'aucune dif-

(1) Voyez pl. A4, fig. 1 à 17.

(2) Voyez pl. A3, fig. 2c.

férence organique appréciable, et soit qu’il y ait desovaires et des testicules distincts, soit que ces organes se trouvent confondus, on ne les reconnaît que par l'examen de leurs produits et on les trouve dans la même situation. En effet, toujours chez les Coralliaires les organes reproducteurs sont logés dans la cavité viscérale que nous avons vu être une continuation de l’estomac et tenir lieu d’un système d'irrigation nutritive; c’est aussi dans ‘cette cavité que les produits de appareil reproducteur se répandent, et c’est par la bouche qu’ils s’'échappent au dehors. Cette disposition anatomique appartient en propre à la classe des Coralliaires et établit une ligne de démarcation nette entre ces animaux et les Médusaires où les organes reproducteurs sont supérficiels et répandent leurs produits directement au dehors sans les faire passer par l'estomac.

Ainsi que nous l’avons déjà dit, les organes générateurs occupent lépaisseur des lames mésentéroïdes et garnissent par conséquent les côtés des loges dont la cavité viscérale est entourée. Ils ne paraissent consister que dans un tissu producteur ou stroma, à structure utriculaire, dans lequel se développent les cellules destinées à devenir soit des ovules, soit des capsules spermatogènes, et c’est par épanchement à la surface de la lame mésentéroïde que leurs produits deviennent libres, pour être ensuite évacués au dehors.

Tantôt les organes mâles et les organes femelles paraissent être complètement séparés et appartenir à des individus différents ; d’autres fois ils coexistent non-seulement chez le même individu, mais sont confondus dans l’épaisseur du même repli mésentéroïde. La première de ces dispositions a été observée chez les Dendrophyllies (1) et chez les Actinies (2), la seconde a été découverte récemment par l’un de nous chez les Cérianthes (3).

Les premiers physiologistes qui ont annoncé l'existence d’organes mâles distincts et de spermatozoïdes chezles Coralliaires, se sont complètement trompés sur la natüre des produits auxquels ils attribuaient le rôle d'agent fécondateur. En effet les

(1) Observations sur la structure et les organes sexuels des Dendrophyllies, par M. Milne Edwards. (Ann. des Sc. nat., 2° sér., t. XIII, p. 196, 1840.)

(2) Beitræge zur Anatomie der Actinien, von Pr. Erdl ; (Müller, Archiv für Anatomie und Physiologie, p. 303, 1842.)

(3) J. Haime, Mém. sur le Cérianthe (Ann. des Sc. nat., 4° sér., t. I, . 376, 1854).

corps que M. Wagner (1) a décrits et figurés comme étant les -spermatozoïdes de l’Actinie ne sont autre chose que des nématocystes ou filaments urticants, mais bientôt après ce physiologiste reconnut son erreur (2), et des observations qu'il fit faire sur les Veretilles par son disciple, M. Erdl, conduisirent à la découverte de véritables spermatozoïdes chez ces derniers Polypes. Vers la même époque, l’un de nous en constata l’existence chez les Dendrophyllies(3),et M. Külliker (4) donna une description plus détaillée de ceux des Actinies déjà observées par M. Erdl (5). Enfin dans ces derniers temps leur développement a été étudié par lun de nous chez les Cérianthes (6).

Chez ces derniers Polypes, les organes sexuels sont, comme nous l'avons déjà dit, réunis chez le même individu et confondus dans l'épaisseur de chacun des replis mésentéroïdes. C’est seulement Ja partie inférieure de ces lames qui loge ces organes. A époque de la reproduction ils ont la forme de gros rubans flexueux, alternativementun peu inégaux et serrés les uns contre les autres. Lorsqu’onles écarte un peu, on distingue assez bien à Pœil nu les ovules qui donnent lieu sur leurs faces latérales à de petites taches espacées, et en employant un grossissement d’une trentaine de diamètres environ, on ne tarde pas à reconnaître que l'organe reproducteur est tout entier composé de capsules polyédriques inégales, dontles unes contiennent des ovules et les autres des spermatozoïdes. On ne trouve jamais qu’un seul ovule dans une capsule ovigène ; les capsules spermatogènes sont, au contraire, remplies d’une foule considérable de spermatozoïdes réunis en faisceau; elles sont petites etnombreuses, etse groupent de manière à entourer presque complètement les capsules ovigènes. Chacune d’elles est d’abord composée d’une multitude de cellules très-petites qui contiennent quelques noyaux destinés à former les spermatozoïdes; ces noyaux se multiplient bientôt dans les cellules centrales etse disposent en petites traînées longitudinales; puis ils augmentent en nombre et en volume en même temps que les cellules qui les ont produites s’atrophient

(1) Entdeckung mœænnlicher Geschlechtstheile bei den Actinien (Archiv für Naturgeschichte, von Wiegmann, p. 215, pl. 3, fig. 7, 1835).

(2) Wagner, in Frorieps neue Notizen, t. XII, p. 101, 1839.

(3) Milne Edwards, op. cit. Ann. des Sc. nat., 2e sér., t. XIIE, p. 196, 1840.

(4) Beitræge zur Kenniniss der Geshelter, etc., 1841.

(5) Loc. cit.

(6) 3. Haime, oc. cit., p. 381.

et disparaissent tout-à-fait. On ne tarde pas à voir ces corpuscules prendre une forme régulière et on distingue enfin leurs filaments déliés sur les bords du faisceau qu’ilsconstituent dans la capsule. Lorsque les spermatozoïdes sont parvenus à leur complet développement, ils se détachent de cette masse et se remuent librement. Leur tête est alors un peuallongée, faiblement aplatie et subcordiforme; le filament caudal est très-grêle et 6 ou 7 fois plus long que la tête; les mouvements sont saccadés et courts (1). Pour que les ovules soient mis en contact avec les spermatozoïdes, il suffit que les faibles parois qui les séparent de ceux-ci soient résorbées ou rompues. C’est sans doute de cette manière aussi que les œufs une fois fécondés quittent l'ovaire et tombent dans la cavité générale d’où ils ne tardent pas à sortir soit par la bouche, soit par les pores tentaculaires.

Dans les espèces où les sexes sont séparés, comme chez les Actinies, la disposition des organes mâles paraît être essentiellement la même que chez le Cérianthe. Les capsules spermatogènes sont logées dans l'épaisseur des lames mésentéroïdes, et il paraît n’y avoir aucun canal déférent pour en opérer la sortie (2).

Si les observations publiées par divers naturalistes sur la structure de l'ovaire et le mode d'évacuation des œufs chez les Coralliaires sont exactes, il y aurait sous ce rapport des différences très-grandes chez ces animaux. Ainsi, dans Ia plupart des cas, c’est dans l'épaisseur des replis mésentéroïdes et à une distance plus ou moins grande au-dessous de la terminaison apparente des cordons pelotonnés, que l’on voit les ovules se développer (à) ; ils font bientôt saillie à la surface de ces lames membraneuses et deviennent pédonculés, de facon à constituer par leur assemblage des grappes plus ou moins volumineuses qui pendent à l’entour de la cavité viscérale ; enfin ilsse détachent complètement, soit par la rupture de leur pédoncule, soit par la diffluence deleur capsule, deviennent libres, ettombent dans cette cavité (4). Quelquefois, au contraire, les ovules paraissent se

(1) Haime, loc. cit., pl. 8, fig. 5.

(2) Voy. Hollard, Monographie des Actinies (Annales des Sciences naturelles , 3e sér., t. XV, p. 285, 1851).

(3) Voyez pl. A3, fig. 1c.

(4) Exemples : Les Alcyonides (voy. Milne Edwards, Rech. sur les Polypes, Ann. des Sc. nat., 2 série, t. IV, pl. 13, fig. 2 et 7, p. 183), le Corail et les Veretilles (Voy. Milne Edwards, "Atlas du règne anim., de Cuvier, Zooph., pl. 80, fig. 14, et pl. 91, fig. 1».

constituer dans le canal dont les cordons pelotonnés sont euxmêmes creusés (1).

D’après les observations de M. de Quatrefages et de quelques autres naturalistes, on voit que les œufs se composent d’un vitellus renfermant une vésicule proligère et contenu dans une tunique membraneuse.

On ne sait rien sur les premiers phénomènes embryoginiques chez les Polypes, mais on a constaté chez un grand nombre de ces animaux un phénomène très-curieux : le jeune Polype au moment de son éclosion est de forme ovoïde et est doué de facultés locomotives très - développées. C’est à Cavolini que l’on doit la découverte des mouvements spontanés chez ces sortes de larves (2); il la constaté d’abord chez les Gorgones, et des faits analogues ont été depuis lors observés chez les Alcyons, les Virgulaires (3), les Actinies (4), les Cérianthes (5), ete. C’est à la présence de cils vibratiles qu’ils doivent cette faculté ; toute la surface de leur corps est garnie de ces appendices filiformes, et en les agitant ils nagent avec vivacité.

Pendant les premiers temps de leur vie, ces larves restent dans la cavité viscérale de leur mère et sy meuvent dans tous les sens ; puisils s’échappent au dehors en passant par l'estomac et par la bouche (6). Quelquefois cette espèce d’incubation dure assez longtemps pour quele jeune aitachevé ses métamorphoses avant que de quitter le corps de sa mère, et celle-ci rejette alors” par la bouche les jeunes Polypes de forme actinoïde (7). Mais en général la larve est ovoïde et ciliée au moment de la naissance, de façon à ressembler à un œuf plutôt qu'à un Polype. De là la distinction que les zoologistes établissent souvent entre le mode de génération de ces animaux dont les uns, les Actinies,

(1) Quatrefages, Mém. sur les Edwardsies (Ann. des Sc. nat., 2e série, t. XVIIE, pl. 2, fig. 9 et 10).

(2) Memorie per servire alla storia de’ Polipi marini. Napoli, 1785, p. 103.

(3) Grant, Obs. on the generation of the Lobularia; (Brewster’s Edinb. journ. of Sciences, vol. VIIL, p. 104, 1828). — où Virgularia ; op. cit., vol. X,

= (4) Dalyell, Rare and remarkable animals of Scotland, vol. IL, p. 209,

(5) Haime, Ann. des Sc. nat., 4e série, t.1, p. 381.

(6) Cavolini pensait que leur sortie s’effectuait par des orifices particuliers placés à l’entour de la bouche, mais cela ne paraît pas être. (Memorie per servire alla storia de’ Polipi marini, p. 20.)

(7) Voyez, à ce sujet, les observations de Dicquemare, An Essay towards elucidating the history of the sea Anemonies. Phil. Tr., v. LXIIL, p. 382.

par exemple, sont dits vivipares, et les autres, tels que les Gorgones et les Alcyons, sont réputés ovipares.

On n’a suivi les métamorphoses de ces larves oviformes que dans un petit nombre de Coralliaires. Chez les Cérianthes on voit d’abord ces corps se creuser légèrement à une de leurs extrémités en même temps que l’autre s’amincit et devient conique (r). Au centre de la concavité qui vient de se former, il établit une ouverture par où s’échappent les globules de la substance intérieure et qui formera la bouche. Puis autour de cet orifice se développent quatre petits mamelons représentant les premiers tentacules et plus en dedans deux saillies allongées qui constituent d’épaisses lèvres buccales. Toutes ces parties ne tardent pas à se caractériser avec plus de netteté, et bientôt le jeune animal montre un tronc allongé, terminé en haut par une bouche centrale bien formée et par quatre appendices contractiles qui entourent cette dernière. La surface générale de son corps est alors entièrement couverte de cils vibratiles, et il nage la bouche en bas à la manière des Méduses. Les Actinies se développent de la même manière ; seulement leur extrémité antérieure se garnit dès l’origine de six tentacules, et leur extrémité opposée, au lieu de s’allonger, s’aplatit bientôt pour constituer le disque pédieux (2).

Il est probable que chez les Alcyonaires le nombre des tentacules est de 8 dès l’origine, et ce nombre n’augmente jamais chez ces animaux. Mais il en est tout autrement des Zoanthaires où le nombre des tentacules s’accroit avec les progrès de l’âge et devient souvent très-considérable: Leur mode de multiplication a été entrevu en 1831 par M. A.-A. Berthold (3) et plus tard démontré d’une manière presque complète par M. le docteur Hollard (4).

Chez les Zoanthaires, de nouveaux tentacules se développent bientôt entre la base des premiers et constituent une seconde couronne où cycle, dont par conséquent les éléments sont en même nombre que ceux dont se compose le premier cycle. Puis il arrive d’ordinaire qu'un troisième cycle tentaculaire se produit

(1) Haïme, loc. cit., pl: 8, fig. 7 à 12.

(2) John Dalyell, Rare and remarkable animals of Scotland, v. IL p. 206,ete .

— T. Spencer Cobbold, Observations on the Anatomy of Actinia (Annals and Magazine of natural History, 2e sér., t. XI, p. 121, 1853).

(3) Beitræge zur Anatomie, Zootomie und Physiologie, p. 12, 1831.

(4) Etudes sur l’organisation des Actinies, Thèse pour le doctorat ès sciences naturelles, 40, Paris, 1848.

de la même manière, et les appendices qui le constituent se développent dans les espaces intertentaculaires de la couronne formée par les deux séries circulaires précédentes ; leur ombre est égal à la somme de ces deux séries et par conséquent double du nombre primitif. Lorsque cette multiplication des tentacules se continue, on voit ensuite un 4° où un 5° ou même un 6° cycle se former de la même manière, et dans chacun de ces cycles le nombre des appendices est deux fois aussi grand que dans le cycle précédent. Quand le nombre primitif est 6 on trouve donc pour le second cycle, aussi bien que pour le premier, 6 tentacules, pour le troisième 12, pour le quatrième 24, pour le cinquième 48, etc. Pour les trois premiers cycles tous les éléments du même cycle apparaissent à peu prèsen même temps; mais, en général, il n’en est pas de même pour les cycles suivants, eton remarque alors que les nouveaux appendices se produisent d’abord dans certains espaces intertentaculaires déterminés, puis dans d’autres, en suivant des lois surlesquelles nous reviendrons en traitant de la constitution du polypier.

En général les tentacules des divers cycles ne sont pas rangés exactement sur la même ligne circumbuccale et forment autant de couronnes qu’il y a de cycles ; quelquefois cependant ils se confondent, surtout ceux des deux premiers cycles. Il est encore à noter que cette multiplication des tentacules se fait du centre vers la circonférence et que par conséquent les tentacules les plus anciennement formés sont placés le plus près de la bouche. Leur taille est, en général, en rapport avec leur âge relatif, de facon que les plus grands sont les plus internes et que leur longueur va en décroissant vers les bords du calice.

Cette multiplication des tentacules est accompagnée d’un accroissement correspondant dans le nombre des replis mésentéroïdes qui se développent de haut en bas en partant des bords de lorifice formé par la base des tentacules et situé à la voûte de la cavité viscérale. L'espèce de voile ainsi constitué se divise en deux languettes, dontle bord externe adhère à la paroi extérieure de cette cavité et dont le bord interne primitivement libre dans toute sa longueur se soude aussile plus souvent dans sa partie supérieure à la surface externe du tube gastrique. Il en résulte que chez les Zoanthaires, le nombre de ces lames mésentéroïdes est toujours double de celui des tentacules et qu’elles circonserivent une série circulaire de loges de deux sortes, Les unes grandes se continuant dans la cavité tentaculaire, les autres étroites se

terminant à l’espace intertentaculaire, alternant par conséquent avec les précédents et correspondant aux points où se développeront les tentacules du cycle suivant. Il arrive souvent que les lames du premier cycle sont les seules qui descendent jusqu’au fond de la cavité viscérale, et que les autres s'arrêtent à diverses hauteurs. IL est presque inutile d’ajouter que les lois suivant lesquelles le système tentaculaire s'effectue doivent aussi régir l’ordre d'apparition de ces cycles de lames mésentéroïdes géminées. : Chezles Alcyonaires l'accroissement du corps n’est pas accompagné de ces phénomènes de multiplication organique, et le nombre des lames mésentéroïdes, ainsi que celui des tentacules, reste le même (c’est-à-dire 8) pendant toute la durée de la vie.

Il est aussi à noter que chez quelques animaux de cette classe chaque tentacule calicinal est accompagné dans son développement d’un tentacule labial qui semble en être pour ainsi dire le satellite et qui correspond à la même loge périgastrique (r). Ces deux sortes de tentacules forment deux groupes bien distincts, l’un entourant immédiatement la bouche, l’autre situé près du bord externe du calice, et leur multiplication se fait simultanément dans chaque groupe d’après les lois qui ailleurs régissent le développement du système tout entier.

Dans le jeune si tous les Coralliaires ont fa forme de Polypes à corps mou; les Malacodermés conservent toujours ce caractère, mais chez les autres les téguments éprouvent par les progrès de l’âge des modifications histologiques importantes d’où résulte la formation du polypier. Nous reviendrons bientôt sur ce phénomène physiologique.

Indépendamment du mode de reproduction ovipare qui est normal dans tout le Règne organique, les Coralliaires, avonsnous dit, peuvent se multiplier tantôt par fissiparité, tantôt par gemmation.

La multiplication par fissiparité a été constatée chez les Actinies par Dicquemare (2) et plusieurs autres observateurs, et peut être artificielle ou naturelle. Dans ce dernier cas, ce sont parfois des fragments du bord inférieur du corps qui se détachent, et, continuant de vivre, se complètent comme individus, par le développement ultérieur de système cavitaire, des tentacules et autres parties propres à ces animaux (3).

(1) Voyez pl. 3 A, fig. 1».

(2) Mém. pour servir à l'hist. des Anémones de mer. (Phil. Trans. Vol. LXII).

(3) 3. Dalyell (Remarkable Animals, t. Il, p. 230) a observé ce mode de multiplication chezl’Actinia lacerata.

D’autres fois la fissiparité commence par un étranglement de l'extrémité supérieure du corps, étranglement qui, en se prononçant de plus en plus, amène une bifurcation dont les branches se complètent chacune de son côté, de facon à constituer deux individus distincts. Ceux-ci peuvent rester unis par la base et composer ainsi une aggrégation de Polypes ou bien se séparer complètement.

Les Actinies se multiplient accidentellement de la sorte (1), mais ce genre de fissiparité qu’on peut distinguer sous le nom de fissiparité calicinale paraît être surtout commun dans la famille des Astréides où elle amène souvent la production d’une longue série d'individus qui restent unis organiquement entre eux (2).

Parmi les Coralliaires il en est un très-grand nombre qui, à la reproduction ovipare et fissipare, joignent la faculté de se multiplier par bourgeonnement. Cette gemmiparité a toujours son siège dans le tissu dermique et parait dépendre uniquement dun surcroît d'activité vitale dans ce tissu. Les bourgeons reproducteurs ne paraissent pouvoir se développer que dans les parties des téguments communs qui jouissent encore de la contractilité ou qui n’ont éprouvé qu’un commencement d’os- sification, de sorte que chez les Coralliaires à polypier, c’est toujours vers la partie supérieure du corps que la gemmation $opère.

Dans les cas les plus simples, le bourgeon se montre d’abord sous la forme d’un petit tubercule cutané dans l’épaisseur duquel le jeune Polype commence bientôt à se constituer. Celui-ci ne tarde pas à se montrer au dehors, sa bouche se dessine, ses tentacules se développent, et il revêt enfin tous les caractères du parent. En général il reste adhérent à celui-ci avec lequel son système tégumentaire est en continuité complète, mais parfois il s’étrangle à sa base et devient libre (3). Dans le premier cas les relations organiques entre le jeune et le parent peuvent varier; tantôt les cavités viscérales des deux individus communiquent directement ensemble (4) ; d’autres fois (et c’est le cas le plus ordinaire), la communication entre le système irrigatoire de ceux-ci

(1) Dalyell, op. cit., 1. IL, pl. 46, fig. 4-6, 7, 8, etc. (2) Ex. : Méandrine.

(3) Ex. : Blastotrochus.

(4) Ex. : Paralcyonium. (Voyez Milne Edwards, Mém, sur les Alcyonides (Ann. des Sc. nat., 1835, 3e sér., t. IV, pl. 13, fig. 6.)

ne s'établit que par l'intermédiaire des canaux ramifiés dont le tissu dermique est creusé, mais toujours les fluides nourriciers passent plus ou moins librement du parent au jeune et vice versé. Quelquefois le tissu dermique prend dans le bourgeon un grand développement avant que la portion polypoide du corps des jeunes n’ait commencé à se montrer, et plusieurs de ceux-ci se développent dans un tubercule qui peut être considéré comme un bourgeon multiple (1). Il existe par conséquent là un tissu commun ou cœnenchyme qui précède l'existence des individus, et qui joue un rôle considérable dans la constitution du polypier, ainsi que nous le verrons par la suite.

La gemmation a donc toujours lieu dans le système dermique, mais les relations du bourgeon avec l'individu souche ne sont pas constamment les mêmes Dans l’un de ces modes de reproduction, que nous appellerons bourgeonnement basilaire, le jeune naît sur une expansion latérale du bord inférieur du parent, et cette expansion qui rampe à la surface des corps auxquels il ad; hère, peut affecter la forme de filaments radiculaires ou d’une membrane continue. Les Cornulaires nous offrent un exemple de cette gemmation à distance par l'intermédiaire de stolons (2) : dans les Mamillifères, les Anthelies, etc., a semmation a lieu sur une lame basilaire (3).

Dans le second mode de bourgeonnement, que nous appellerons direct ou parietal, le jeune se produit dans l'épaisseur même des parois du corps de l'individu parent. Tantôt ce travail reproducteur n’a lieu qu’une seule fois et n’amène la production que d’un seul jeune ou de deux individus contemporains ; d’autres fois, au contraire, elle se renouvelle à plusieurs reprises à mesure que le parent grandit et s'élève. Dans ce dernier cas la gemmation est continue pendant toute la durée de la vie du Coralliaire ; dans le second cas elle peut s’effectuer à trois périodes différentes, savoir : lorsque lindividu producteur est lui-mème très-jeune et que l’ossification de son système dermique n’a fait que peu ou point de progrès; lorsque sa croissance est arrivée presque à son terme et qué son polypier ne doit plus s'élever d’une manière notable, ou bien encore à une époque intermédiaire entre ces deux termes extrêmes.

De là des différences très-grandes dans le mode de groupe-

(1) Ex. : Les Alcyons (loc. cit, pl. 16, fig. 6). (2) Voyez pl. B1, fig. 4.

(3) Voyez pl. B1, fig. 3.

ment des individus et par suite dans la forme générale de l’aggrégat constitué par ces générations successives. Nous y reviendrons en traitant du polypier.

Lorsque la gemmation est continue ou indéfinie, c’est-à-dire lorsqu'elle se renouvelle à plusieurs reprises pendant la durée de la croissance de l'individu producteur, elle peut être régulière ou irrégulière. Dans ce dernier cas les bourgeons naissent sans ordre à différentes hauteurs et de différents côtés tout autour du corps du parent; dans l’autre cas ils n'apparaissent que sur des points déterminés, qui sont toujours les mêmes pour tous les individus d’une même espèce. Ainsi dans les Madrépores les jeunes se groupent d’une manière confuse tout autour du corps d’un parent situé dans laxe de la masse cylindroïide formée par chacune de ces colonies, tandis que chez les Dendrophyllies les jeunes occupent seulement les deux côtés opposés du corps du parent et naissent par paires d’espace en espace de facon à donner à l’ensemble la disposition d’une tige à branches opposées.

Dans les cas de gemmation définie, c’est-à-dire lorsque chaque individu producteur ne donne naissance qu’à une seule portée de bourgeons, le mode de groupement des individus varie surtout, suivant que le parent et son jeune ont le corpstourné du même côté ou tourné pour ainsi dire dos à dos. Dans le premier cas les points de gemmation de toute la série occupent le côté inférieur de la masse formée par la suite des générations (1), et les Polypes sont tous situés du côté opposé, tandis que dans le cas contrare cette série d'individus, quoique unique en réalité, constitue en apparence deux séries dont les éléments sont tournés alternativement des deux côtés du plan passant par les points de gemmation (2). |

On voit par tout ce qui précède, que la gemmation diffère notablement de la fissiparité. Dans ce dernier mode de multiplication, plusieurs des organes de l'individu souche se séparent de l'organisme de celui-ci et deviennent parties constituantes du nouvel individu sans éprouver de modification notable. Dans le phénomène du bourgeonnement, au contraire, le jeune se forme de toutes pièces par l’extension des tissus de son parent sans que ce dernier donne pour le constituer ni une portion de sa bouche, ni une portion de son appareil tentaculaire, ni aucun autre de

(1) Ex. : Les Aulopores.

(2) Ex. : Eñnallohelia. 4

ses organes essentiels. La gemmiparité et la fissiparité diffèrent donc aussi bien par leur point de départ que par le mode d’accroissement qu’on y observe; il est presque toujours très-facile de reconnaître si l’on a affaire à un produit de lune ou l’autre origine : l’une est pariétale, l’autre péristomienne.

$ 8 Constitution du Polypier.

Ainsi que nous l’avons déjà dit, tous les Coralliaires, ceux qui naissent par œufs aussi bien que ceux qui naissent par bourgeons ou par fissiparité, ont les téguments mous dans le jeune âge, mais chez la plupart de ces animaux cet état n’est que transitoire et les téguments ne tardent pas à se consolider dans leur portion basilaire, de facon à constituer l'espèce de gaine ou de support connu sous le nom de polypier.

Cette sorte d’ossification porte sur les deux tissus principaux du système tégumentaire, mais ne se fait pas de la même manière dans le tissu dermique et dans le tissu épidermique.

Dans les Alcyonaires, le sclérenchyme dermique se constitue sur une multitude de points à la fois, et les nodules ou sclérodermites qui s’y développent, restent isolés entre eux. Ils augmentent la consistance des téguments, mais ils n’y donnent point de rigidité et n’y constituent point de lame ou de tige continue. Lorsque les parties molles environnantes viennent à se détruire, ils se désagrègent, et pendant la vie de l’animal ils n’empêchent pas le système musculaire de modifier la forme de l’enveloppe ainsi consolidée. Aussi cette portion incomplètement durcie a-t-elle été désignée quelquefois sous le nom de polypier charnu, par opposition au polypier lithoïde des Coralliaires dont les téguments ont éprouvé dans leur portion basilaire une ossification complète et continue; nous l’appelons polypiéroïde, réservant le nom de polypier pour les gaines tégumentaires à sclérenchyme continu.

. Les nodules sclérenchymateux dont il est ici question sont de deux sortes : les uns ont la forme de fuseaux allongés à surface mamelonnée et ont une consistance cartilagineuse plutôt qu’osseuse (1). Ils constituent presque à eux seuls le polypiéroïde des Paralcyonium (2) et se rencontrent aussi à la base externe des tentacules chez la plupart des Alcyonides. Les autres sont des

(1) Voyez pl. A1, fig. 14,34, (2) Voyez pl. À 1, fig. 12.

solides di forme irrégulière, à à six faces, dans lesquels l'élément calcaire domine davantage. Chacune de leurs faces est en général garnie d’un tubercule qui parfois se prolonge en forme d’épines, et porte sur les côtés des tubercules secondaires 10:

Le sclérenchyme complet peut être considéré comme le résultat du développement successif et continu de ces noyaux calcaires qui, au lieu de se produire d’une manière miliaire dans toute l’étendue du tissu dermique à la fois, l’envahissent de proche en proche et sont liés entre eux de façon à constituer des lames solides, dont l’ensemble forme la partie fondamentale et essentielle du polypier proprement dit. La texture de ces diverses lames présente des différences très-grandes, mais dont il est facile de se rendre compte en ayant égard au mode de développement des sclérodermites que l’on peut comparer à des points d’ossification. Dans la forme la moins parfaite de ce tissu sclérodermique, chaque noyau produit des branches gréles à l'extrémité desquelles se développent d’autres noyaux ; de façon à former des séries linéaires qui ont l'aspect dé petites tiges noueuses, étranglées d'espace en espace, et auxquelles nous avons donné le nom de poutrelles (2). Dans une forme un peu plus parfaite du scléroderme, ces noyaux produisent aussi des branches latérales qui, en rencontrant celles des séries voisines, s'y soudent et transforment une rangée de poutrelles en une sorte de treillis ou de lame criblée (3). Ordinairement les sclérodermites se rapprochent davantage; leurs branches se multiplient beaucoup; bientôt il ne reste plus de vides entre eux etil résulte de leur union une lame continue et compacte (4). Dans beaucoup de cas la lâme ainsi constituée présente encore un bord divisé en dents, en pointes ou en épines (5), ou montre sur ses faces latérales des granulations cylindro-coniques plus ou moins saillantes, correspondant évidemment à certaines branches des nodules qui entrent dans la composition du tissu sclérenchymateux (6); mais l’espèce d’ossification dont dépend la formation des parties dures peut s’opérer aussi d’une manière très-complète, à ce point que l’on ne puisse plus reconnaître dans

(1) Voyez pl. A1, fig. 3a

(2) Ann. des Sc. nat., 3° sér., t. IX, pl. 5,fig. 1b et1 c. (3) 1bid., pl. 5, fig. 2 6.

(4) Ibid. pl. 4, fig. 3 a.

(5) Voyez pl. D 6, fig. 1

(6) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 4, fig.3 a.

les lames calcaires ni dentelures marginales, ni grains latéraux, aucune trace en un mot des éléments primitifs dont elles sont formées (1). : t

Le sclérenchyme épidermique ne présente pas autant de degrés dans la consistance et la continuité des tissus qui le constituent. Il est presque toujours composé de lames minces, étendues et non interrompues (2), ou de lamelles courtes et papyracées qui se superposent (3). Quelquefois on peut y reconnaître des indications des sclérodermites qui le composent, comme cela arrive pour l’axe spongieux ou fenestré des Mélitées et des Placomus ; mais ordinairement il se présente sous forme de lames parfaitement imperforées.

Tantôt le sclérenchyme épithélique se forme à la surface basilaire du tronc des Polypes, tantôt il résulte de l’ossification des parties latérales ou des replis internes de cette même portion du corps. Dans ce dernier cas il est en connexion intime avec le sclérenchyme dermique et constitue, soit une lame continue qui l'enveloppe extérieurement, soit un tissu lâche, cellulaire ou vésiculeux, qui en remplit plus ou moins complètement les diverses cavités. Dans le premier cas, au contraire, le sclérenchyme épidermique se compose de couches lamellaires concentriques, plus ou moins fortement unies entre elles et dont l’ensemble représente une sorte de tronc ou d’axe solide de structure feuilletée, toujours très-distinct des tissus voisins.

En se développant et se disposant de diverses manières, les deux espèces de tissu sclérenchymateux que nous venons d’indiquer, celui qui résulte de l’ossification du derme et celui qui est produit par l’épiderme ou lépithélium, donnent lieu aux nombreuses modifications que l'on observe dans la forme, la composition et la structure du polypier chez les divers Coralliaires. Les. caractères que nous fournissent les parties dures de ces animaux ont incontestablement une grande valeur, car ils traduisent la plupart des particularités de l'organisation des Polypes, et ce sont d’ailleurs les seuls que nous puissions utiliser d’une manière générale. Il est donc important d'étudier avec soin le mode de construction du polypier et les modifications principales que peuvent subir les parties qui le composent; mais auparavant il faut bien savoir distinguer chacune de ces parties. à

(1) Ex. : Desmophyllum.

(2) Voyez pl. A 5, fig. 2 et pl. G2, fig. 1 6. (3) Voyez pl. G 2, fig. 3, et pl. D 6, fig. 2 c.

Considérons le squelette sclérenchymateux d’un Coralliaire qui ne se multiplie que par œufs, c’est-à-dire un polypier simple ou, ce qui revient au même, un individu détaché d’un polypier,

c’est-à-dire un polypiérite. Supposons de plus que ce polypier :

simple ou ce polypiérite soit aussi complet que possible. Nous y trouverons un certain nombre de parties se distinguant entre elles par leur forme, leur structure et surtout par leur position et leurs rapports. Ces parties se groupent en deux catégories principales, celles qui résultent de l'ossification du derme et celles qui résultent de l’ossification de l’épiderme ou de l’épithélium.

Parmi les premières, celle qui paraît constituer la pièce fondamentale et qui sert en quelque sorte de support à toutes les autres, est une espèce de gaîne produite par le durcissement de la plus grande portion de la base du derme. Elle constitue les parois solides, inférieures et latérales, de la cavité générale, et nous l'avons désignée pour cette raison sous le nom de muraille (theca) (x).

L'espace intérieur circonscrit par la muraille est divisé en une série de loges périphériques par des lames sclérenchymateuses verticales, qui naissent entre deux replis mésentéroïdes conjugués, de la tunique interne. Ces lames que nous avons appelées cloisons (septa) (2), se disposent de manière à donner au polypier de la plupart des Coralliaires, une apparence radiaire trèscaractéristique.

Les cloisons traversent la muraille et se prolongent extérieurement sous forme d’appendices lamellaires plus ou moins saillants. Ces prolongements qui se remarquent à la surface du polypier ont recu le nom de côtes {costæ)(3), en raison de l’aspect qu'ils présentent le plus habituellement.

L’axe de la cavité viscérale est occupé par une colonne centrale que M. Ehrenberg a nommée columelle (columella) (4). Entre les cloisons et la columelle il existe aussi une sorte de couronne intérieure composée de petites lattes ou baguettes verticales en continuation avec les cloisons, mais qui s’en séparent dans une certaine étendue (5). Nous avons donné le nom de palis (pali) à ces sortes de petites cloisons supplémentaires.

(1) Pl. A 5, fig. 1et2, mm.

(2) PI. A 5, fig. 1, ss.

(3) PL A 5, fig. 1, ct ct.

(4) PI. A 5, fig. 1, cl.

(5) PI. À 5, fig. 1, pp.

Les faces latérales des cloisons présentent souvent des granulations ou des petites pointes coniques. Un certain nombre de celles-ci s’accroissent parfois au point de rencontrer celles de la cloison voisine, d’où résultent des prolongements transverses, des sortes de barreaux intercloisonnaires que nous avons appelés synapticules (synapticulæ) (1).

Telles sont les parties dues à l'ossification du tissu dermique que présenterait un polypier complet; dans leurs intervalles ou sur leur surface on trouverait encore d’autres parties solides s mais celles-ci sont des produits purement épithéliques.

Les loges intercloisonnaires peuvent être remplies par une multitude de petites lamelles soudées entre elles et aux cloisons donnant lieu à un tissu cellulaire ou vésiculeux. On a désigné ces petites lamelles sous la dénomination de dissépiments ou traverses endothécales (dissepimenta endothecalia) (2).

D'autres fois, par suite du développement de certaines parties du système endothécale, le centre du polypier présente des lames étendues horizontalement, des sortes de planchers (tabulæ) (3) qui divisent la cavité viscérale en autant d’étages superposés.

Les loges intercostales peuvent aussi se trouver partagées en cellules, à la manière des loges interseptales, par des traverses que nous nommons exothécales (dissepimenta exothecalia)(4), et enfin l’ensemble de parties solides que nous venons d’étudier est d’ordinaire entouré par une lame continue, de même nature, qui adhère au bord externe des côtés. Nous avons appelé épihèque (epitheca) ce revêtement extérieur (5).

Ainsi dans un polypier simple ou polypiérite aussi complet que possible nous distinguerions six sortes de parties ou de pièces dermiques, la muraille, les cloisons, les côtes, les palis, la columelle, les synapticules, etquatre sortes de parties épidermiques ; lestraverses endothécales, lesplanchers, lestraverses exothécales, lépithèque. Mais, hâtons-nous de le dire, ce polypier théorique existe pas. Aucune espèce connue n’a encore offert un si haut degré de complication, et une ou plusieurs de ces parties manquent tour à tour.

Le genre Acervularia est celui de tous qui se rapproche le plus

(1) PI. D11, fig. 1 d.

(2) PI. G 2, fig. 3.

(3) PL A5, fig. 2, pl, et pl. G 2, fig. 1 6.

(4) PL A5, fig. 2, ex.

(5) PI. A 5, fig. 2, ee.

Coralliaires. Tome 1. 5

de ce type virtuel ; mais il manque de synapticules et sa columelle etses palis sont rudimentaires. Dans la famille que caractérise la présence des synapticules (les Fongides), on ne rencontre jamais, au contraire, ni planchers, ni palis.

Les nombreuses modifications que l’on remarque dans le polypier des Coralliaires et qui nous ont permis de distinguer dans cette classe près de 400 genres et plusieurs milliers d'espèces, dépendent de la présence ou de l'absence de telle ou telle des parties que nous venons d’énumérer, de leur degré de développement, de leur structure, de leur forme, de leur nombre, de leur agencement, en même temps que des rapports et des modes de groupement des individus. Les particularités résultant de ces diverses combinaisons peuvent toutes être ramenées à un plan commun et fondamental et ne correspondent pour la plupart qu’à des différences d’une valeur secondaire au point de vue physiologique ; mais elles jouent un rôle considérable dans les questions relatives à la classification des Coralliaires et, avant de les exposer avec détail en faisant l’histoire particulière de ces animaux, il est utile de les examiner ici d’une manière générale etcomparative. Nous allons donc passer en revue les principales modifications morphologiques que subit dansles divers ordres, familles et genres de la classe dont l'étude fait objet de ce livre, chacune des parties solides qui peuvent entrer dans la constitution du polypier simple ou du polypiérite. Nous terminerons cet examen des parties dures par l'étude des connexions des divers individus dans les polypiers composés et des tissus communs à tous ces individus.

Muraille. — Aucune des parties du polypier ne paraît être nécessaire, car elles peuvent toutes avorter ou s’atrophier tour à tour, et il n’est pas rare que plusieurs d’entre elles à la fois viennent à manquer complètement. Pourtant il en est certaines qui présentent plus de fixité que les autres. Parmi celles dont la présence est le plus générale, se place au premier rang la muraille. Souvent elle est essentielle et elle forme à elle seule presque tout le polypier. Dans les Tubipores (1) le tissu mural constitue toute la portion dermique solide, c’est-à-dire les tuyaux cylindriques que maintiennent ensemble les lames périthécales. Les cornets des Aulopores et des Pyrgies en sont aussi presque entièrement composés, et dans la plupart des Alcyonaires on doit considérer le polypiéroïde comme représentant une muraille incomplète-

(1) PI. B 1, fig. 5et 6.

ment consolidée (1). On trouve encore une muraille essentielle dans la famille des Favositides, notamment chez les Halysites (2) et les Syringopores (3). Dans beaucoup d’autres cas la muraille est tout-à-fait secondaire et résulte en quelque sorte de la soudure des cloisons entre elles vers leur bord extérieur où d’ordinaire elles s’épaississent plus ou moins. Elle se montre ainsi chez les Eupsammiens et chez plusieurs Fongides. Enfin elle est rudimentaire dans un grand nombre de Madréporaires rugueux, et les polypiérites des Gyathophylles et des Lithostrotions ne sont plus circonscrits que par lépithèque. On n’en trouve plus de traces dans les Anabacies (4).

La lame murale est tantôt parfaitement continue et compacte comme chez les Turbinolides, les Astréides et les Oculinides, tantôt criblée de trous comme dans les Madréporides. Quelquefois, comme dans les Favosites (5), les perforations qu’on y remarque présentent une très-grande régularité dans leur forme, leur nombre, leurs rapports et leur degré de rapprochement, et fournissent ainsi d’excellents caractères pour la distinction des espèces. Du reste, la muraille peut offrir dans sa structure toutes les modifications dont nous avons parlé en traitant du tissu sclérenchymateux en général, et sur lesquelles nous n’avons pas besoin de revenir en ce moment.

Dans le principe la muraille n’est qu’un simple disque central situé à la face inférieure de l’espèce de sac représenté par les parois membraneuses du corps du Coralliaire. Ce disque grandit par ses bords et conserve sa forme aplatie, lorsque les lignes irradiantes de sclérodermites qui partentde son centre se bifurquent assez souvent pour que l’ensemble de chaque nouvelle assise d'éléments sclérenchymateux occupe en largeur environ six fois plus de place qu’en longueur. Cette disposition se réalise chez les Fongies (6), les Cyclolites (7), les Stéphanophyllies (8), les Discotroques (9), les Discocyathes (10), etc. Mais en général la multipli-

(1) Ex. : les Cornulaires.

(2) British fossil Corals, pl. 64, fig. 1 b.

(3) Zbid., pl. 64, fig. 3 b.

(4) Ibid., pl. 25, fig. 3 c, 3d.

(5) Pol. foss. des terr. pal., etc, pl. 18, fig. 1 a, et pl. 20, fig. 3 a. (6) PL. D 10, fig. 1.

(7) Goldfuss, Petref.Germ., t. I, pl. 14, fig. 5, 7, 8, 9, etc.

(8) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 1, fig. 6.

(9) Zbid., t. IX, pl. 7, fig. 6.

(10) Zbid., t. IX, pl. 9, fig. 7.

cation des lignées longitudinales de nodules sclérenchymateux n’augmente pas dans le rapport de la circonférence d’un cercle à son rayon, et il en résulte que le disque, au lieu de conserver sa forme primitive, s’élève en manière de cornet. Ce cornet est plus ou moins aigu, suivant que l’activité histogénique qui détermine le dédoublement de la branche terminale des nodules est plus ou moins faible, et la forme de la base du polypier dépend de l’époque à laquelle cette activité se ralentit. Lorsque cette tendance au dédoublement latéral des séries de sclérodermites s'arrête, l'anneau représenté par chaque nouvelle assise de ces sclérodermites offre le même nombre de lignées que celui qui l’a précédé et conserve par conséquent les mêmes dimensions ; alors la muraille, en continuant à s'élever, ne s’évase pas et s’allonge simplement en forme de tube ou de cylindre. On observe très-fréquemment des murailles qui se sont constituées de la sorte.

La muraille est régulièrement turbinée chez les Turbinolies (1),

complètement cylindrique chez les Cladocores, et cylindro-co-

nique chez certaines Montlivaulties, mais ce ne sont là que de légères modifications d’un même type. Il existe des espèces où se trouvent combinés les deux principaux types que nous venons d'indiquer. Ainsi chez plusieurs Montlivaulties (2} et chez le Trochocyathus cyclolitoides la muraille forme dans les premiers temps de la vie un petit cône renversé, puis elle s'étale en forme de plateau et, dans une période plus avancée de sa croissance, elle s'élève verticalement de façon à constituer un cylindre plus ou moins élevé.

La muraille peut encore offrir dans sa forme quelques autres particularités et devenir, par exemple, prismatique, soit par suite de la pression que ke polypiérites exercent les uns sur les autres, comme cela a lieu pour les Columnaires (3), les Septastrées (4), etc., soit indépendamment de toute action mécanique, ainsi qu’on le voit dans le genre Goniophyllum (5). On connaît encore des exemples de muraille cunéiforme: les Flabelles (6),

(1) British foss. Corais, pl. 2, fig. 3, 4, 5, et pl. 3, fig. 1, 2, 3, 4, 5. (2) 1bid., pl. 27, fig. 7.

(3) Pol. foss. desterr. pal., etc., pl. 14, fig. 2.

(4) Michelin, Zcon. Zooph., pl. 12, fig. 2.

(5) PI. G 2, fig. 2.

(6) PL. D 1, fig. 5 et 6.

les Sphénotroques (1), les Eudopachys (2), etc. ; elle peut être arquée de façon à ressembler à une corne d’abondance, comme Cératotroques (3), ou irrégulièrement contournée, etc.,

rses formes de la muraille méritent d’être mentionne ce qu’elles traduisent le plus souvent la forme générale des polypiers simples et des polypiérites. Malgré leur variété, il est toujours facile de s’en rendre compte par le développement des nodules sclérenchymateux. Le disque d’une Fongie, le cornet d’une Turbinolie, le tube d’une Tubipore, la gaine prismatique d’une Columnaire, la gaîne cunéiforme d’un Flabellum, etc., sont donc, malgré leur diversité de forme, des organes parfaitement correspondants; les différences que nous venons d'indiquer, ne s'étendent pas à leur nature propre; elles dépendent seulement d’un degré de plus ou de moins dans la tendance qu’ont les lignées de sclérodermites à se multiplier par

le dédoublement de la branche terminale d’un certain nombre d’entre eux.

La surface externe du polypier présente souvent des appendices que dans certains cas l’on peut aussi bien regarder comme des dépendances des côtes et de l’épithèque, mais dans la constitution desquelles la muraille entre pour une certaine proportion. Quelquefois cependant elle montre des parties en quelque sorte surajoutées et qu'il est impossible de rattacher à aucun autre système d'organes. Ainsi les polypiérites des Phymastrées (4) sont unis entre eux par des amas assez régulièrement espacés de matière compacte qui ne sont que des prolongements du tissu mural. On doit attribuer la même origine aux tubes de connexion qu’on remarque entre les divers individus du polypier des Syringopores (5).

Enfin dans certains cas on voit sur divers points de la hauteur des polypiérites se détacher de la surface de la muraille des expansions lamellaires, qui, lorsqu'elles sont très-développées, s’unissent à celles des individus voisins et donnent naissance à un tissu feuilleté comme chez les Elasmocænies etles Tubipores (6),

(1) Ann. des Sc. nat., 3 sér., t. IX, pl. 7, fig. 2, 5. (2) Zbid., t. X, pl. 1, fig. 1 et2.

(3) Ibid. t. IX, pl. 7, fig. 5.

(4) Ibid. t. X, pl. 9, fig. 3 a.

(5) British foss. Corals, pl. 46, fig. 1, 2, 3, 4.

(6) PI. B1, fig. 5 et6.

4o CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

ou bien se montrent sous forme de collerettes, comme chez les Dasyphyllies (1)et les Calamophyllies (2).

Appareil cloisonnaire. — Nous avons dit que la cavité viscérale d’un Coralliaire est toujours divisée en une série de loges périphériques par des replis verticaux de la tunique interne ou lames mésentéroïdes. Dans l’ordre des Alcyonaires et dans le sous-ordre des Zoanthaires malacodermés, on ne voit jamais de lames sclérenchymateuses apparaître dans ces loges; au contraire tous les Zoanthaires à polypier dermique présentent au milieu de chaque loge sous-tentaculaire une cloison solide plus ou moins développée. L'existence des cloisons est donc intimement liée à celle des tentacules, et leur nombre coïncide exactement avec celui de ces appendices. Leur développement se fait aussi suivant les mêmes lois; mais comme nous avons pu Pétudier d’une manière beaucoup plus complète que nous ne Vavons fait pour les tentacules, et que nous devons tirer par la suite beaucoup de caractères importants de la disposition des diverses lames solides, il est nécessaire d’entrer à ce SUR à dans de nouveaux détails.

On sait depuis longtemps que le nombre des cloisons varie beaucoup suivant les espèces et suivant le degré d’accroissement des polypiérites ; mais il présente une très-grande fixité dans tous les individus d’une même espèce parvenus à l’état adulte ou bien ils y trouve compris entre des limites en général fort étroites. M. Ehrenberg a remarqué que ce nombre est ordinairement un multiple d’un chiffre peu élevé qui reste identique dans les espèces d’une même famille. Cet habile zoologiste a reconnu aussi l'existence d’un certain rapport entre le nombre des cloisons et celui des tentacules, et il a fondé sa classification des Coralliaires ( Corallenthizre ) sur le plus ou moins de tendance que les premières de ces parties ont à se multiplier. M. Dana a aussi signalé le fait de l'augmentation des tentacules et des cloisons par les progrès de l’âge dans un même individu. En 1848 (3), nous avons cherché à déterminer les lois suivant lesquelles les cloisons se multiplient dans les divers Zoanthaires, et nous sommes arrivés sous ce rapport à des résultats généralement conformes aux observations que M. Hollard a faites plus tard sur la multiplication

(1) Ann. des Sc. nat., 3° série, t. X, pl. 8, fig. 5. (2) British foss. Corals, pl. 16, fig. 1 :

(3) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, p. 37.

des tentacules chez les Actinies(1).Sur un point pourtant le développement des tentacules semblait ne pas concorder avec celui des cloisons ; mais l’un de nous (2) s’est assuré récemment que ce désaccord n’était qu’apparent, et qu’en réalité ce qui est vrai pourla multiplication des uns l’est aussi, sauf quelques exceptions, pour celle des autres, et que les lois qui président à cette double multiplication sont au fond absolument identiques.

Les premières cloisons qui apparaissent dans un jeune polypier sont toujours en petit nombre, et sont situées à des distances égales les unes des autres de facon à diviser les cavités viscérales en autant de loges similaires disposées circulairement. On en compte tantôt 4, tantôt 6. Le premier type, le type tétraméral, est rare relativement au second. On ne le rencontre que dans le groupe des Madréporaires rugueux. L'autre type, le type hexaméral, au contraire, est représenté par un très-grand nombre de genres et de familles ; il est commun à tous les autres Madréporaires, c’est-à-dire à l'immense majorité des Zoanthaires. L'appareil septal de toutes les espèces de cet ordre peut toujours être rapporté à l’un ou à l’autre de ces types principaux, on connaît cependant quelques cas où l’on serait tenté de croire que les cloisons primaires sont au nombre de 5, de 3 ou même de 2 seulement ; mais on ne compte en tout que 5 genres offrant ces trois nouvelles dispositions. Il agit donc de faits purement exceptionnels et nous admettrions difficilement qu’ils dérivassent de trois types (pentaméral, triméral, diméral) distincts des précédents. li est d’ailleurs très-aisé de sen rendre compte par de légères inégalités dans le développement des cloisons et nous montrerons qu'on peut les considérer avec toute apparence de raison comme de simples modifications du type hexaméral dues à des phénomènes d’avortement ou de simple arrêt de développement.

Certaines espèces ne présentent à tous les âges que les six cloisons primordiales; telles sont l’Heterocænia exiqua (3), VAllopora oculina (4), plusieurs Stylophores, etc. ; mais ordinairement ce nombre est beaucoup plus considérable. Chez les espèces multiradiées nous n’avons pu que bien rarement observer des polypiers assez jeunes pour que les cloisons n’y dépassent pas le

(1) Etudés sur l’organisation des Actinies, 4°, 1848. — Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. XV, p. 267, 1851.

(2) J. Haime, Comptes-rendus de l'Acad. des Sc., t. XXXIX, p. 437, 1854,

(3) Ann. des Sc. nat., 3 sér., t. X, pl. 9, fig. 13.

(3) Jbid., t. XHI, pl. 4, fig. 4.

nombre six. Cependant nous avons trouvé dans ce cas une jeune Cycloseris (1) et nous avons aisément reconnu ce nombre primordial à extrémité du pédonculede plusieurs polypiers adultes, notamment dans le genre Flabellum. Or, cette portion basilaire du polypier est celle qui se constitue la première et qui correspond à la totalité de l'appareil thécal, dans la première période de sa formation. La croissance des diverses parties du polypier est, en général, proportionnelle à leur âge, et les cloisons qui apparaissent les premières sont ordinairement faciles à reconpaître, même chez les individus les plus développés, parce qu'elles s'élèvent au-dessus des autres ou qu’elles sapprochent plus près de l'axe du corps. En sorte que la simple observation de l'appareil septal dans un polypier adulte permet le plus souvent de distinguer, aumilieu de toutes les cloisons, quelles sont celles qui se sont montrées les premières, et par suite de reconnaître si l’on a affaire au type tétraméral ou au type hexaméral.

Le fond de la paroi externe de chacune des chambres circonscrites par les cloisons primaires donne ensuite naissance à un nombre plus ou moins considérable de cloisons nouvelles, etles phénomènes de développement qui ont lieu dans l'une de ces chambres se manifestent de même dans toutes, de sorte qu’à moins d’avortements les espaces compris entre les diverses cloisons de premier ordre sont semblables entre eux et renferment des parties qui se répètent également dans chacun d’eux. Nous avons proposé d'appeler système l’ensemble des cloisons qui se développent dans une même chambre primaire. Pour connaître la constitution de l'appareil septal d’un Coralliaire, il suffit, en général, de compter le nombre total des systèmes et de déterminer les caractères de l’un d’entre eux. Cela résulte manifestement de la manièredont s'effectue la multiplication des cloisons.

En effet (2) nous savons que chaque cloison occupe une cavité sous-tentaculaire et conséquemment que chaque chambre interseptale primaire renferme dans Le principe deux lames mésentéroïdes séparées entre elles par une rainure verticale. Lorsque l'organisme du Madréporaire se complique par les progrès de l’âge, une nouvelle loge sous-tentaculaire se forme dans l’espace occupé par cette rainure et se trouve limitée latéralement par deux nouveaux replis mésentéroïdes dont une des faces latérales est en rapport avec la surface correspondante des anciens mé-

(1) Ann. des Sc. nat., 3° sér., t. IX, pl. 6, fig. 2a. (2) Voyez, pour tout ce qui va suivre, la figure théorique, pl. A 5, fig. 3.

sentères. La rainure, qui d’abord était simple, se dédouble donc et bientôt la portion de la muraille correspondant à la paroi externe de la nouvelle loge sous-tentaculaire se développe de dehors en dedans, comme l'avait fait précédemment la portion correspondant au fond de chaque loge sous-tentaculaire primitive et peu à peu une nouvelle cloison sclérenchymateuse vient s’intercaler entre deux cloisons primaires. Ce phénomène se produisant en même temps dans toutes les chambres interseptales primitivement formées, le nombre total des cloisons ou des rayons de l'étoile se trouve ainsi doublé. Si le nombre primitif était six comme nous le supposons, et comme aussi c’est le cas le plus général, il serait alors porté à douze, et le polypier renfermerait un égal nombre de cloisons primaires et de cloisons secondaires. Ces dernières qui occupent le milieu de l’espace compris entre deux cloisons primaires se distinguent en général de leurs aînées par un développement moins complet.

Dans beaucoup de Madréporaires la multiplication des cloisons s’arrête à ce point et chaque système ne se compose que d’une cloison dérivée et par conséquent est simple. C’est ce qui a lieu chez les Pocillopores (1), les Sériatopores (2), la plupart des Porites (3), des Stylophores (4), des Stylasters (5), des Favositides (6), des Milleporides (7), etc., où de grandes cloisons et d’autres plus petites alternent régulièrement entre elles et forment deux séries circulaires à éléments intercalés. Mais chez la plupart des Turbinolides, des Astréides, des Fungides et même chez beaucoup de Madréporides, l'appareil septal se complique davantage par les progrès de l’âge ets’enrichit d’un nombre plus ou moins considérable de cloisons nouvelles qui se groupent symétriquement de chaque côté de la cloison secondaire. Lorsque des cloisons de 3° ordre ou tertiaires se développent, elles se montrent au milieu de chaque chambre secondaire, c’est-àdire au milieu de l’espace compris entre une cloison secondaire et une cloison primaire. Nous pourrions citer un grand nombre d'exemples où le développement de l'appareil septal s'arrête

(1) PL F 4, fig. 1 et 3.

(2) PL F 4, fig. 2.

(3) Ellis et Solander, Zooph., pl. 47, fig. 1, 2. (4) Savigny, Egypte, Polypes, pl. 4, fig. 3.

(5) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. XIIL, pl. 3, 3, fig. 24,3 a. (6) PL. F 1, fig. 1. u (7) PL F 1, fig. 3.

après la constitution des cloisons tertiaires, nous nous bornerons à signaler la Cyphastræa microphtalma (1), le genre Sphenotrochus tout entier (2) et plusieurs Turbinolies (3).

Jusqu’icile mode de multiplication des cloisons sclérenchymateuses ou si l’on aime mieux des loges sous-tentaculaires dans lesquelles ces cloisons se forment, est très-simple et détermine à chaque nouveau degré de développement l'existence de deux fois autant de loges qu’il en existait auparavant. La progression pour chaque ordre de cloison est donc comme 1, 2. 4. Si letravail organogénique continuait à marcher de la sorte, la période suivante serait caractérisée par lapparition simultanée de 4 cloisons nouvelles pour chaque système; puis dans chacune des loges intercloisonnaires ainsi circonscrites il se formerait une autre cloison, et le nombre de ces cloisons nouvelles se constituant à la fois serait de huit pour chaque système. Ainsi à chaque période de développement le nombre total des cloisons serait doublé et dans les espèces à six systèmes on trouverait les chiffres 6, 12, 24,48, 96, 192, etc. Mais les choses ne se passent pas réellement ainsi, ou du moins on remarque des temps d’arrèt dans le dédoublement des 24 premières loges et de celles qui résultent de ce dédoublement. Après la troisième période, l'accroissement se fait avec moins de rapidité et la force qui y préside agit, une fois le nombre 24 obtenu, avec une énergie beaucoup moins grande. En effet, lorsque le nombre total des cloisons a été porté à ce point, on le voit s’élever ensuite non pas directement à 48, mais à 36, et lorsqu'il a atteint 48 il ne passe pas brusquement de ce chiffre à celui de 96, mais il arrive d’abord à 60, puis à 72 et à 84. Par conséquent ce n’est pas une multiplication, mais une simple progression arithmétique qui exprime l’accroissement de Pappareil septal. Pendantles trois premières périodes le nombre des cloisons dérivées, c’est-à-dire des cloisons qui se développent dans l’intérieur de chaque chambre interseptale primitive et qui composent un système, a été d’abord 1 et ensuite 3, le dernier nombre représentant une somme double plus 1 du premier ; si cette progression restait la même, elle donnerait ensuite 7, 15,31, 63, etc. Mais elle se ralentit infiniment à partir du chiffre 3 et elle présente les chiffres 5, 7, 9,11, 13, 15, 17, etc. Pour chacun de ces chiffres la différence est toujours 2

(1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 9, fig. 5 a. (2) Jbid., t. IX, pl. 7, fig. 2, 3, 4.

(3) Jbid., t. IX, pl. 4, fig. 2 b.

entre celui qui le précède et celui qui le suit, ce qui revient à dire qu'après les trois premières périodes d’accroissement chaque système, au lieu de se doubler comme cela lui arrive jusqu’à la troisiéme période, ne s'enrichit plus que de deux cloiscns à la fois à chaque période nouvelle. En sorte qu’il faut deux périodes pour que le nombre des cloisons soit porté de 24 à 48, 4 pour qu’il le soit de 48 à 96, 8 de 96 à r92, etc. Nous avons appelé cloisons de méme ordre, celles qui prennent naissance en mème temps ou qui sont de même âge; ainsi les 6 primaires forment une première génération ou un premier ordre, les 6 secondaires un second ordre, les 12 tertiaires un troisième ordre, les 12 suivantes un quatrième ordre, les 12 qui viennent après un cinquième ordre, et ainsi de suite, chaque groupe de 12 cloisons contemporaines entre elles qui apparaissent après les 12 tertiaires constituant un ordre particulier. En outre nous avons désigné sous le nom de cycle (cyclum) l’ensemble des cloisons nécessaires pour subdiviser en une série continue de loges similaires, soit la totalité de la cavité intramurale du poly-

pier, soit la série complète des chambres similaires précédemment formées. Ainsi les 6 cloisons primaires forment le premier cycle, les 6 secondaires le second cycle, les 12 tertiaires le troisième cycle, les 24 suivantes le quatrième cycle, les 48 qui viennent après le cinquième cycle, et ainsi de suite, chaque nouveau cycle, à partir du second, se composant d’un nombre de cloisons double du nombre total des cloisons précédemment formées. Les trois premiers cycles correspondent exactement aux trois premiers ordres de cloisons, puisque les éléments de chacun d’eux sont tous contemporains, et lon peut indifféremment désigner les cloisons primaires sous le nom de premier ordre ou de premier cycle, les secondaires sous celui de deuxième ordre ou de deuxième cycle, les tertiaires sous celui de troisième ordre ou de troisième cycle. Mais le quatrième cycle comprend les 4° et 5° ordres ; le 5° cycle les 6°, 7°, 8° et9° ordres, et le 6° cycle les 10°, 11°, 12°, 13°, 14°, 15°, 16° et 17° ordres cloisonnaires. On voit donc que les mots ordre et cycle ont le mème sens pour les trois premières générations de cloisons, mais que leur signification devient extrêmement différente pour les générations suivantes, et que pour toutes les espèces où l'appareil septal est très-multiplié il importe beaucoup de bien distinguer ces deux termes : à partir des 24 premières cloisons les ordres deviennent des subdivisions des cycles, et ces subdivisions sont toujours

égales entre elles, puisque chacune d’élles se compose de r2 cloisons.

Nous avons dit que dans chaque système chacune des périodes d’accroissement qui succèdent à la troisième est représentée par l'apparition de deux nouvelles cloisons ; mais ces deux nouvelles cloisons ne se montrent pas indifféremment dans les espaces interseptaux précédemment formés. Leur place est invariable dans les diverses espèces ; des règles fixes président à leur apparition et déterminent leur ordre de succession dans les diverses loges intercloisonnaires.

Toute loge intercloisonnaire est limitée, ainsi que l'indique son nom, par deux cloisons, l’une à droite, l’autre à gauche, et peut, par conséquent, être désignée par les numéros d'ordre de ces cloisons. Nous avons adopté ce mode de notation de préférence au chiffre qui indiquerait l’ordre de formation des loges, parce que celui-ci n’étant pas le même que celui des cloisons correspondantes, l'emploi de ces deux chiffres pourrait devenir une cause de confusion (1). Ainsi nous appellerons les loges interseptales les premières formées loges 1 + 1, c’est-à-dire par deux cloisons de 1°" ordre ; celles qui se sont formées en second lieu loges 1 + 2, pour exprimer d’une manière abrégée qu’elles sont comprises entre une cloison du 1°" ordre et une de second ordre; puis ainsi de suite. Les loges résultant de la constitution du premier cycle cloisonnaire ont toute la même expression; il en est de même de celles produites par le développement du second cycle. Mais après l'apparition des cloisons tertiaires ou du troisième cycle, chaque système comprend 4 loges interseptales qui sont, en allant de‘gauche à droite, 1 +3, 342, 243, 3+x, et qui par conséquent ne sont plus de même expression que 2 par 2.

Eh bien! c’est dans les deux ioges 1 + 3 que se montrent les premières cloisons du quatrième cycle. Dans un certain nombré d'espèces le cycle s'arrête à ce point et ne se complète jamais ; telles sont la Cœnopsammia tenuilamellosa (2) et plusieurs autres Madréporides ; mais ordinairement on ne tarde pas à voir les deux loges 2 + 3 s'enrichir à leur tour chacune d’une cloison

(1) Co chiffre serait toujours plus faible d’une unité que celui des cloisons correspondantes. Ainsi les premières loges intercloisonnaires donnent naissance aux cloisons secondaires, les secondes loges aux cloisons tertiaires, et ainsi de suite.

(2) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 1, fig. 11.

ORGANISATION DES CORALLIAIRES. 4 ÿ

nouvelle. Ainsi les cloisons de 4° ordre apparaissent dans les loges 1 + 3, et le 5° dans les loges 2 + 3. On connaît de trèsnombreux Coralliaires offrant 4 cycles cloisonnaires complets : l’'Heliastræa Forskaelana (1), le Trochocyathus gracilis (2), le Cyathohelia axillaris (3), etc.

Lorsque le quatrième cycle est complet il existe huit loges par système qui se rapportent à 4 expressions différentes 1 +4, 4 + 3, 3 + 5, 5+ 2.

Ce sont les loges 1 + 4 qui donnent naissance aux premières cloisons du 5° cycle, c’est-à-dire à celles de 6° ordre (4); puis celles de 7° ordre se montrent ensuite dans les loges 2 + 5 (5), celles de 8° ordre dans les loges 3 + 4 et celles de 9° ordre dans les loges 3 + 5.

Seïze loges résultent de lachèvement du 5° cycle ; elles sont égales 2 par 2 et donnent 8 expressions différentes 1 + 6, 6+4, 4+8,8 + 3,3 +9, 9 +5, 5 +7, 7 + 2. Les cloisons de 10° ordre correspondent aux loges 1 + 6(6), celles de r1° aux loges 2 + 7 (7), celles de 12° aux loges 4 + 6 (8), celles de 13° aux loges 3 + 8, celles de 14° aux loges 5 + 7, celles de 15° aux loges 3 + 9, celles de 16° aux loges 4 + 8, celles de 19° aux loges 5 + 9 (9). Il est fort rare que l'appareil septal prenne un plus grand développement et on ne trouve un 7° cycle que dans un très-petit nombre d'espèces. Le plus souvent il devient trèsdifficile de reconnaître les divers ordres cloisonnaires qui composent ce septième cycle, mais cette distinction n’a pas besoin d’être poussée aussi loin (10).

(1) PL D 5, fig. 3.

(2) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 10, fig. 5.

(3) Ellis et Solander, ZoopA., pl. 13, fig. 5.

(4) Ex. : la Leptosammia Stokesana, Ann. des Sc. nat., 3 sér., t. X, pl. 1, fig. 4.

(5) Ibid. t. IX, pl. 6, fig. 1 d, qui représente une jeune Fungia patella.

(6) Zbid., t. IX, pl. 6, fig. 2 f, qui représente une Cycloseris hexagonalis en voie de développement.

(7) Ex. : la Stephanophyllia elegans, Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 1, fig. 10 a.

(8) Ibid. fig. 1 e.

(9) Voyez Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 6, fig. 1 f. Cette figure représente un individu de la Fungia patella.

(10) Par analogie et en se basant sur les règles que nous donnons ci-dessous, on peut arriver à établir les divers ordres du 7e cycle. Ils correspondent de la manière suivante aux loges intercloisonnaires : 18 ordre, loges 1410,

De l’ensemble de tous ces faits il est aisé de déduire les lois qui président au développement successif des cloisons dans tout polypier. Ces règles sont au nombre de 5 seulement, et nous pensons qu'après tout ce que nous venons de dire elles seront d’une application facile.

Première règle. — La formation des cloisons nouvelles a lieu simultanément dans toutes les loges ou chambres intercloisonnaires qui ont une méme expression.

Nous avons vu, en effet, que les loges formées par le premier cycle, qui‘ont toutes pour expression 1 + 1, donnent naissance aux secondaires qui sont toutes de même âge, que les loges for- . mées par le premier et le second cycle qui ont toutes pour expression 1 + 2 ont produit les cloisons tertiaires qui sont contemporaines entre elles. De même, lorsque le quatrième cycle s’est constitué, toutes les cloisons de 4° ordre ont pris naissance dans les loges 1 + 3, et toutes celles de 5° ordre dans les loges 2 + 3, etc.

Deuxième règle. — La formation des cloisons a lieu successivement dans les loges qui ont une expression différente.

Ainsi, lorsque la troisième phase du développement est achevée et que chaque système se trouve partagé en 4 loges, ces loges, quoique similaires et formées par un même cycle, n’ont pas la même expression. Deux d’entre elles, étant limitées en dehors par les cloisons primaireset en dedans par les tertiaires, ont pour formule 1 + 3, tandis que les deux autres ayant pour parois les cloisons tertiaire et secondaire sont représentées par la formule 2 + 3. Ces loges ne devront donc pas donner naissance simultanément à des cloisons nouvelles et le nombre des cloisons qui apparaîtront d’abord, au lieu d’être égal à celui des loges, ne sera que de deux par système ; nous savons, en effet, que le quatrième cycle se compose de cloisons de deux ordres, le 5° ordre n’apparaissant qu'après le 4°.

Troisième règle. — L'ordre de succession des cloisons est déterminé en premier lieu par l'âge du cycle dont les cloisons font parte, et les membres d'un nouveau cycle ne commencent à se former qu'après l'achèvement du cycle précédent.

Par exemple une cloison du cinquième cycle ne se montre pas avant que les cloisons du quatrième soient toutes constituées, ni

les cloisons de 10° et de 11° ordres avant que celles de 8° et de o° ne se soient montrées.

Quatrième règle. — Parmi les loges qui appartiennent à un méme cycle, mais qui ont des expressions différentes ,ala précession dans l'acte du dédoublement est déterminée par l'infériorüté de la somme de deux termes de cette expression.

Des 4 loges du troisième cycle cloisonnaire, les deux externes ont pour expression 1 + 3 dont la somme est 4, et les deux mitoyennes ont pour expression 2 + 3 dont la somme est 5. Lorsque, dans un polypier à six systèmes le nombre des cloisons s'élève à 36 sans aller au-delà, c’est toujours entre les cloisons primaires et les tertiaires que naissent les cloisons de 4° ordre. Nous avons vu de même pour le cinquième cycle que les cloisons de 6° ordre apparaissent dans lesloges 1 +4 et non dans lesloges - 2+5,3+4et3 +5. Or la somme de 1 + 4 qui est 5 est plus

faible que celles de 2 + 5 et de 3 + 4 qui est 7, et surtout que celle de 3 + 5 qui est 8. On remarquera que dans tous les faits précédemment cités, c’est toujours, en effet, l'infériorité de la somme des deux termes de l’expression qui, dans les loges d’un même cycle, détermine l’ordre de primogéniture.

Cinquième règle.— Parmi les loges qui appartiennent àun méme cycle et qui ont des expressions differentes, mais qui donnent la méme somme par l'addition des deux termes de cette expression, l'ordre d'apparition des cloisons est déterminé par les relations qui existent entre les termes les plus faibles de ces expressions, et les cloisons nouvelles se constituent d’abord là où il existe le terme le moins élevé.

Il arrive effectivement que l'addition des deux termes de loges ayant une expression différente produise une même somme; ainsi, après la constitution du quatrième cycle cloisonnaire, on trouve 4 sortes de loges dont deux, les loges 2 + 5 et 3 + 4 donnent la même somme 7; on a vu que ce sont alors les loges linitées par la cloison de l’ordre le plus élevé, ou en d’autres mots celles dont l'expression renferme le chiffre le plus faible, qui ont la préséance dans l'acte du dédoublement. Nous avons reconnu le même résultat pour le cycle suivant où les loges 4 +8, les loges 5 + 7 et les loges 3 + 9 donnent la somme 1, et nous avons constaté que les loges 3 + 9 se dédoublent avant les loges 5 + 7 et 4 + 8, et les loges 4 + 8 avant les loges 5+7.

Ces cinq règles rendent bien compte de tous les faits que l’on peut observer dans la disposition normale de l'appareil radiaire

chez les différentes espèces et à leurs différents âges. Elles souffrent cependant quelques exceptions, principalement dans les derniers cycles, lorsque le nombre des cloisons est considérable. On remarque alors des irrégularités plus ou moins considérables qui varient dans les individus d’une même espèce et qu’on peut considérer, par conséquent, comme tout-à-fait accidentelles. Par exemple il n’est pas rare que le sixième et le septième cycle restent incomplets et que l’ordre d’apparition des cloisons qui les composent soit plus ou moins modifié ou même interverti. Mais ces modifications manquent ordinairement de constance et on ne saurait y attacher aucune valeur.

Cependant on peut rencontrer aussi des exceptions aux règles fondamentales qui, dans tous les individus d’une même espèce, se reproduisent toujours de la même manière et avec des caractères invariables. Ces exceptions sont de deux sortes : les unes portent sur les cycles tout entiers, les autres n’affectant qu'une partie des systèmes cloisonnaires. Les premières ont pour eftet, tout en conservant l'égalité des systèmes entre eux, de rompre la régularité de chacun d’eux ; les dernières, au contraire, rendent les systèmes plus ou moins inégaux.

Les exceptions portant sur les cycles tout entiers peuvent amener deux modifications distinctes. Tantôt c’est une moitié de chaque système comprise entre une primaire et une secondaire qui se développe moins que l’autre; tantôt, au contraire, c’est la moitié comprise entre les deux tertiaires. Dans le premier cason voit, par exemple, d’un côté d’une cloison secondaire, une tertiaire et deux cloisons de quatrième cycle, et de l’autre côté une tertiaire seulement (1). |

Ici les loges de même expression ne se sont pas dédoublées simultanément comme l'indique la première règle , puisque les loges 1 + 3 et 2 + 3 ont produit des cloisons, seulement d’un seul côté, et en outre la précession n’a pas été déterminée par l’infériorité de la somme des deux termes de l'expression pour l’une des deux loges 1 + 3 comme le veut la quatrième règle. Par suite de ce développement inégal, la symétrie est rompue entre les deux moitiés. Le second cas ne peut s'appliquer qu’au cinquième cycle et aux cycles qui le suivent; pour ceux qui le précèdent, il n’auraitrien d’exceptionnel. Il nous montre, par exemple, les cloisons du cinquième cycle développées dans les espaces

(1) Ex. : Ceratotrochus multiserialis, Milne Edwards et J. Haime, Ann. des Se. nat., 3e sér., t. IX, pl. 7, fig. 5.

compris entre les cloisons primaires et tertiaires et manquant dans les espaces compris entre les deux tertiaires de chaque système; c’est-à-dire qu’on trouve des cloisons de 6° et de 8° ordre, tandis que celles de 7° et de 9° manquent. Chaque système reste composé de deux parties égales ; et les loges de même expression s’y sont dédoublées simultanément; mais les loges 3 + 4 ont produit des cloisons avant les loges 2 + 5, contrairement à la cinquième règle qui, parmi les loges d'expressions différentes et dont les expressions donnentüne même somme, accorde le droit de précession aux loges dont l'expression renferme le chiffre le plus faible.

Les exceptions qui ne s'étendent pas à tous les systèmes, mais qui n’affectent que certains d’entre eux en particulier, peuvent être déterminées simplement par l'absence des cloisons des derniers ordres qu’on observe dansles systèmes complets, ou se trouver limitées à des portions circonscrites de l'appareil cloisonnaire et y faire naître les deux combinaisons que nous venons d’indiquer. De toute manière il est évident que ce sont encore les mêmes règles, c’est-à-dire la première, la quatrième et la cinquième qui sont attaquées, lorsque les systèmes deviennent inégaux, par suite du développement incomplet des derniers ordres cloisonnaires dans certains de ces systèmes.

On voit que ces exceptions à trois des règles fondamentales que nous avons formulées s'expliquent toutes très-bien par une sorte d'arrêt de développement qui frappe une partie soit de tous les systèmes, soit seulement de quelques-uns d’entre eux ; mais que du reste, il n’y à jamais, sinon accidentellement, d’interversion dans la disposition relative des éléments qui composent l'appareil cloisonnaire.

Nous nous sommes assurés de la vérité des vues que nous venons d'exposer sur le développement et l’agencement des diverses cloisons, en comparant entre eux de nombreux individus de même espèce et d’âges différents. La croissance des Fonpies et des Cycloseris (1) nous paraît surtout propre à donner une idée complète du travail organogénique à l’aide duquel l'appareil cloisonnaire se constitue dans les polypiers d’une structure complexe. Ces espèces présentent, en effet, à l’état adulte plusieurs centaines de cloisons, et nous avons pu les suivre dans toutes les phases principales de leur accroissement depuis le moment où

(1) Ann. des Sc. nat., 3 sér., Zool., t. IX, pl. 6... Coralliaires. Tome 1. 6

elles présentent six cloisons seulement jusqu’à celui où elles en acquièrent près de 400.

Le développement de ces parties est ordinairement proportionnel à leur âge et il est possible de distinguer même dans un polypier adulte tous les ordres successifs de cloisons dont il a été question plus haut ; grâce à l'inégalité que présentent ces divers ordres dans leur étendue de dehors en dedans, dans leur épaisseur et dans leur élévation. En général, cette inégalité est trèsprononcée dans les Coralliaires où il n'existe que peu de cycles eloisonnaires; mais il arrive souvent, surtout lorsque le nombre des cloisons s'élève beaucoup, que lessecondaires se développent presque ayssi rapidement que les primaires et ne peuvent plus en être distinguées chez les individus adultes. Alors les systèmes semblent être plus nombreux et plus simples qu’ils ne le sont en réalité. Les Brachycyathes (1), les Discocyathes (2) les Sphénotroques, etc., nous fournissent des exemples de cette disposition. C’est par le développement considérable des cloisons secondaires dans deux systèmes et l'avortement des cloisons du dernier cycle dans tous les autres systèmes, que l’on s'explique l'apparence de huit systèmes égaux chez certains polypiers, les Acanthocyathes, par exemple (3), qui primitivement n’ont que six loges interseptales et par conséquent six systèmes seulement. Un phénomène du même genre se remarque à un certain moment dans la Caryophylha eyathus (4), où le nombre des systèmes est également de 6, mais où il paraît y en avoir dix, parce que deux de ces systèmes s'arrêtent dans leur développement après lapparition des cloisons du quatrième cycle, tandis que dans les quatre autres systèmes le cinquième cycle se constitue et queles cloisons secondaires y deviennent aussi grandes que les primaires.

Lorsque les systèmes paraissent beaucoup plus nombreux, cela tient au grand développement non-seulement des cloisons secondaires, mais aussi des tertiaires qui, si elles arrivent toutes à égaler les primaires, portent à 24 le nombre des systèmes apparents (5). Ce nombre peut encore être accru par l’égal développement d’une partie ou de la totalité des cloisons du quatrième

(1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 9, fig. 6 a.

(2) 1bid., fig. 7 a.

3 1bid., fig. 2 et 3.

(4) Jbid., pl. 4, fig. 1 d.

(5) Ex. : Flabellum gallopagense, Milne Edwards et J. Haime, Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 4, fig. 5, 1848.

cycle, et dans les Trochosmilies comprimées (1) et Les Diploctenies (2) il n’est pas rare d'en compter plus de cent.

De même que les cloisons de cycles nouvellement formés peuvent parvenir à égaler les cloisons des cycles qui les ont précédés, de même aussi Hu dre elles peuvent les surpasser. Ainsi dans lé Demophyllum crista galli(3) etle D. Cumingi (4), les cloisons du éinquième cycle sont notablement plus élevées que celles du quatrième, et dans plusieurs Madréporides, telles que l'Eupsammia trochiformis (5) et l’Endopachys Maclurai (6), les cloisons de 6° et de 7° ordre acquièrent une étendue au moins double de celles du quatrième cycle. Mais hâtons-nous de dire que cetté disposition se présente seulement dans un très-petit nombre d'espèces. Il n’est pas rare que dans les polypiers oblongs les deux cloisons primaires occupant les sommets du grand axe calicinal se développent moins que les autres (7). Dans d’autres cas, au contraire, on voit deux des cloisons primaires opposées l’une à l’autre prendre un accroissement beaucoup plus considérable que les quatre autres (8) et couper la cavité viscérale en deux parties égales, Quelquefois dans les Coralliaires qui se rapportent au type tétraméral, une seule cloison parmi les primaires prend un développement exagéré comme chezles Hallia(9) et les Lophophyllus (10); d’autres fois lune des 4 primaires s’atrophie, ainsi qu'on le voit dans la Cyathaxonia cornu (1 1}, Anisophyllum Agassizi (12), le Baryphyllum Verneuillanum (13), etc.

Cette atrophie d’une des cloisons primaires, qui se présente assez fréquemment dansles Madréporaires rugueux où il n’existe PORTES que 4 loges intercloisonnaires, ne s’est retrouvée jusqu’à BE que dans deux genres chez tous les autres Madréporaires, c’est-à-dire chez ceux où la première génération de

(1) PI. D 2, fig. 3.

(2) Goldfuss, Petref. Germ., t. 1, pl. 15, fig. 1.

(3) Ann. des Sc. nat., 3° sér., t. IX, pl. 7, fig. 10. (4) Jbid., t. IX, pl. 7, fig. 11.

(5) Jbid., t. X, pl.1, fig. 3.

(6) Zbid., t. X, pl. 1, fig. 1 a.

(7) Ex. : Flabellum, etc.

(8) Ex. : le genre Madrepora pl. E 1, fig. 3b et 46. (9) Polypiers foss. des terr. pal., pl. 6, fig. 3.

(10) bid., pl. 3, fig. 3 et4.

(11) 1bid., pl. 1, fig. 3.

(12) Jbid., pL. 1, fig. 2. f (13) Ibid., pl. 6, fig. 7.

cloisons se compose de 6 éléments. Ces deux genres portent les noms d’Acanthocænia et de Pentacænia. Ils semblent au premier abord former un type particulier qu’on appellerait alors pentaméral ; mais rnalogie nous porte à croire que la différence qui sépare ces espèces à 5 grandes primaires de celles à 6 n’a rien de fondamental ; il s’agit sans doute d’une légère anomalie qu'il est aisé d’expliquer par une simple modification dans l’un des premiers éléments de l’appareil cloisonnaire. Il en est de même des Hétérocænies (1) où l’on trouve entre trois grandes cloisons trois cloisons plus petites qui semblent être des secondaires ; on pourrait voir encore là un type nouveau auquel il faudrait donner le nom de triméral ; mais nous croyons qu’il est plus rationnel d'admettre dans ce cas six cloisons primitives qui se sont développées d’une facon inégale, de deux en deux, que deux cycles composés chacun de trois REA seulement. Il est évident que le développement égal de cloisons appartenant à des cycles d’âge différent devait produire un nombre apparent de systèmes plus élevé que le nombre réel, et il est de mème probable qu'un nombre apparent de systèmes moindre que le nombre réel résulte du développement inégal des cloisons d’un même cycle. Il est done toujours facile de se rendre compte de toutes les modifications que présente l'appareil septal dans l’ensemble de l’ordre des Zoanthaires en les ramenant au type hexaméral ou au type tétraméral, et de les expliquer soit par le développement égal des divers cycles cloisonnaires, soit par le développement inégal des cloisons d’un même cycle. D'ailleurs nous ne devons pas perdre de vue que les cas où l’on a besoin de faire intervenir les considérations de cette nature sont uen, rares et font exception à la règle générale.

L'appareil septal des Madréporaires est presque toujours disposé de manière à produire l'aspect d’une étoile à plusieurs rayons, et ordinairement on observe dans la direction, le nombre, l’écartement et les relations de ces rayons, une très-grande réguiarité qui résulte du mode même de leur multiplication. Dans plusieurs polypiers cependant, cette régularité radiaire est plus ou moins altérée. Diverses causes peuvent déterminer ces altérations dans l'agencement général de l'appareil septal. L'une d’elles est l'inégalité du développement des cloisons du premier cycle. Ainsi, les deux grandes cloisons primaires du genre Madrepora affaiblissent déjà d’une manière sensible le caractère

(1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 9, fig. 13.

étoilé des calices (1). Dans le genre Hallia (2), où une seule primaire s'accroît considérablement, la modification devient plus marquée encore, et les cloisons qui avoisinent cette primaire se placent de chaque côté de celle-ci, comme les barbes d’une plume le long de sa tige.

On observe une disposition analogue dans lAulacophyllum (3), mais ici une des cloisons primaires $atrophie et il existe un grand sillon où viennent aboutir les cloisons obliques qui l’avoisinent.

Nous trouvons une autre cause d’altération dans la présence d’une fossette qui, chez certaines Cyathophyllides, est située sur le trajet d’une des cloisons primaires. Dans les Zaphrentis, par exemple (4), cette fossette, en s'étendant plus ou moins d’un des points de la circonférence vers le centre du calice, vient interrompre le cercle formé par l’ensemble des cloisons ; et dans les genres Menophyllum (5) et Hadrophyllum (6) on voit de plus les cloisons voisines affecter de chaque côté de la fossette une disposition pinnée. Nous avons donné le nom de fossette septale à cette dépression qui est toujours située sur le trajet virtuel d’une cloison primaire. Ordinairement il n’existe qu’une seule fossette septale, comme dans les genres Zaphrentis, Cyathaxoina (7) et Lophophyllum (8); mais quelquefois on en observe trois (Menophyllum (9), Hadrophyllum (10) et quelquefois mème quatre. Dans ce dernier cas, dont les genres Omphyma (11) et Goniophyllum (12) nous offrent des exemples, les fossettes septales, au lieu d'enlever de la régularité au calice, servent au contraire à bien marquer l'égalité des quatre systèmes cloisonnaires. On doit remarquer que toutes les fois que le caractère radiaire tend à s’affaiblir dans un polypier simple ou dans un polypiérite, le caractère de la bilatéralité ressort avec une netteté beaucoup plus grande. On peut d’ailleurs considérer, dans tous les cas, l’ap-

(1) PL E 1, fig. 40.

(2) Milne Edwards et Haime, Pol. foss. des terr. pal., etc., pl. 6, fig. 3. (3) Pol. foss. des terr. pal., pl. 6, fig. 2.

(4) PI. G 1, fig. 2e et 36.

(5) Pol. foss. des terr. pal., pl. 3, fig. 1.

(6) Zbid., pl. 6, fig. 4.

(7) Ibid., pl. 1, fig. 3 a.

(8) Zbid., pl. 3, fig. 4 a.

(9) Zbid., pl. 3, fig. 1 a.

(10) Zbid., pl. 6, fig. 4 a, 5 a.

(1) PC 2 he de

(12) PI. G 2, fig. 2. — Pol. foss. des terr. pal., etc., pl. 2, fig. 4 a.

pareil septal comme formé de deux parties égales et symétriques de chaque côté du plan passant par deux cloisons primaires opposées, et cette disposition bilatérale comme se combinant avec la disposition radiaire ; elle devient surtout évidente, lorsque les cloisons ne correspondent plus toutes à des rayons d’un cercle dont le centre passerait par la columelle, mais suivent des directions différentes les unes par rapport aux autres.

La famille des Fongides nous offre, parmi ses formes composées, quelques exemples d'individus où l’on ne distingue plus d'appareil septal régulier pouvant se rattacher aux types que nous venons d'étudier. Ainsi, chez les Polyphyllies (1) la plupart des individus ne semblent composés que de deux ou quatre cloisons opposées; mais il faut se rappeler que l’on a affaire ici à des polypiérites incomplets qui ne s’individualisent pas entièrement et ne présentent pas tous les caractères de leurs parents; ceux-ci occupent le centre du polypier et sont assez distinctemnent radiés. Dans la Lithactinie (2) on ne trouve plus de parents radiés, et les premiers individus formés y donnent naissance à des individus incomplets, sans qu’ils se complètent eux-mêmes davantage.

Les cloisons ont quelquefois une très-grande étendue de dehors en dedans (Ex: Fongie (3), Desmophyllum (4), Montlivaultie (5), etc.). Au contraire, elles deviennent très-étroites dans quelques groupes, par exemple, dans la famille des Milléporides (6), et dans certains cas elles peuvent même n'être plus représentées que par des stries verticales à peine saillantes, comme dans les Aulopores (7) et les Pyrgies (8).

Leur étendue en hauteur n’est pas moins variable ; nous les disons débordantes lorsqu’elles dépassent en haut le bord de la muraille ou de l’épithèque, comme cela a lieu dans la Caryophyllia Berteriana (9) et dansle genre Mussa (10) ; et c’est là le cas

(1) PI. D 11, fig. 16, 1d.

(2) Lesson, Ilustr. zool., pl. 6, fig. 1 et 2.

(3). PL. D 10, fig. 1.

(4) Ann. des Sc. nat., 3e sér.,t. IX, pl. 7, fig. 10 a.

(5): PI: D 3, fig. 2.

(6) PL F1, fig. 3, pl. F2 et F3.

(7) Goldfuss, Petref. Germ., t. I, pl. 29, fig. 1 et 2.

(8) Milne Edwards et Haime, Pol. foss, des terr. pal., etc., pl. 17, fig. 8. (9) PL D 1, fig. 1.

(10) PI. D 3, fig. 3 et 4.

le plus fréquent. Dans les Thecocyathes (1) et l'Allopora (2), au contraire, elles ne sont pas débordantes. On les trouve très-saillantes etlancéolées dans les Galaxées (3) et surtout dans PA: crohelie (4) où elles débordent la muraille d’une quantité plus grande que le diamètre des calices.

Les cloisons montrent aussi de grandes différences dans leur structure, depuis les Porarés (5)-et les Favorites (6), où elles sont réprésentées par des séries simples de prolongements spiniformes ou poutrelles libres entre elles et la Coscinarie (7), où elles forment un treillage régulier, jusqu'aux Cladocores (8) et aux Caryophyllies (9), où elles sont constituées par des lames épaisses et imperforées. Elles présentent en un mot toutes les modifications de structure que nous avons signalées plus haut en parlant d’une manière générale des lames sclérenchymateuses. Ajoutons ici que chez les Poritides et toutes les espèces où les cioisons sont plus ou moins poutrellaires ou criblées de trous, on ne les trouve formées que d’un seul feuillet, parce qu'elles résultent du développement d’une rangée unique de nodules; mais ordi nairement leur composition n’est pas aussi simple, et lorsqu'elles acquièrent plus de perfection et de continuité, on distingue souvent dansleur épaisseur deux feuillets parallèles, soudésentre eux, soit directement, soit par l'intermédiaire d’un tissu compacte d’uné nuance plus mate. Cela se voit surtout, avec beaucoup de netteté, dans Les Desmophylles. Quelquefois même il reste un espacé Vide entre les deux feuillets de la cloison, comme on l’observe en brisant les épines de la Mussa fistulosa (10) et de l'Acanthastrœu hirsuta (11). Le bord supérieur ou libre des cloisons est tantôt entier, d’autres fois plus ou moins profondément crenelé, ou armé de prolongements denticulés ou spiniformes, et il est facile de se rendre compte de ces diverses dispositions. En effet, ce bord est nécessairement la partie qui se constitue la dernière,

(4) Goldfuss, Petref. Germ., t. 4, pl. 16,fig.6'et 7. (2) Ann. des Sc: nat, 3eisér., t. XII, pl. 4, fig. 4a. (3) PL. D 2, fig. 2.

(4), Seba, Thes., t. TL, pl. 116, fig..5.

(5) Porarea fenestrata (Ann. des Sc: nat,,.3e sér..t:1X, pl.,5, fig. 1)- (6) Pol. foss. des terr. pal., etc., pl. 17, fig. 2 a.

(7) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 5, fig. 2 b. (8) PL. D 4, fig. 5.