PÉDALE

(10) PI. D 3, fig. 3.

(11) PL. D 5, fig. 4.

puisque toute cloison résulte d’une multiplication de nodules sclérenchymateux qui marche de dehors en dedans et de bas en haut, c’est-à-dire de la muraille vers l’axe du polypier. Aussi est-ce la partie qui devient continue la dernière, et ne trouvet-on jamais de cloisons perforées en quelques points de leur étendue avec un bord libre entier. L’intégrité du bord cloisonnaire qui s’observe dans toutes les Turbinolides, la plupart des Oculinides et chez quelques Madréporides, indique le plus haut

- degré de perfection que puissent atteindre les lames septales, et nous l’avons considérée pour cette raison comme l’un des caractères importants que présentent les cloisons. Les denticules et les épines que l’on y observe souvent (1) résultent de ce que les points correspondants aux diverses lignées de nodules sclérenchymateux se sont développés avant que les expansions latérales dépendantes de chacune de ces lignées aient eu le temps de se constituer et de les relier entre elles.

La forme et l’épaisseur des cloisons, qui sont ordinairement en rapport avec leur structure, offrent des variations nombreuses dont il est utile de tenir compte dans la description des espèces, mais dont on ne peut tirer aucune conséquence un peu générale. Nous en dirons autant des soudures que les cloisons contractent entre elles ou avec les parties voisines, comme Îles palis ou la columelle ; ainsi que de leur degré de rapprochement, de leur nombre, de leur inégalité plus ou moins grande, etc.

Appareil costal.

La muraille ne donne pas seulement naissance aux prolongements centripètes, connus sous le nom de cloisons; elle porte aussi, la plupart du temps, des saillies ou lames verticales analogues à ces cloisons, mais qui se dirigent en sens contraire et que nous avons désignées sous le nom de côtes. Ces parties qui sont susceptibles des mêmes modifications de structure que les cloisons, n’en sont véritablement que la continuation extérieure, ainsi qu’il est facile de s’en convaincre en examinant les Turbinolies (2), la Phyllangia americana (3), l'Heliostræa Forska-

(1) Ex. : Symphyllia grandis, pl. D 4, fig. 1; Mycetophyllia Danaana, pi. D4, fig. 2, etc.

(2) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 4, fig. 2

(3) PL D 4, fig. 6.

lana {1) et beaucoup d’autres polypiers simples ou composés. Tout ce quia été dit pour les cloisons se trouve donc vrai pour les côtes quant à leurs positions relatives et à leur mode de multiplication. Dans quelques cas rares cependant (Stephanophyllia (2), Micrabacia (3), les côtes alternent avec le bord externe des cloisons, comme si les deux feuillets qui composent chacune de celles-ci se séparaïent extérieurement l’un de lautre pour s'unir de chaque côté au feuillet externe de la cloison voisine. Ailleurs, dans la Dasmie (4), une seule côte correspond à trois lames cloisonnaires. Mais ces faits sont exceptionnels, et presque toujours les côtes ne se distinguent des cloisons que par leur position en dehors de la muraille. Elles sont généralement beaucoup moins développées que les cloisons; mais dans les espèces où l’on distingue deux revêtements séparés, l’un épithécal, l’autre mural, leur étendue au contraire devient souvent considérable, comme dans les Acervulaires (5) et les Aulophylles (6), où notamment les cloisons du dernier cycle sont très-petites, mais correspondent à des côtes bien développées. Dans beaucoup d’Astréides agglomérées, comme les Stylines (7) et les Heliastrées (8), les côtes s’accroissent aussi beaucoup, et c’est par leur intermédiaire que les polypiérites s'unissent entre eux.

Il existe ordinairement, entre la partie costale et la partie septale des rayons du polypier, une sorte de contre-balancement organique qui rend très-rare la coexistence de côtes et de cloisons également bien développées dans la même espèce. En général, lorsque les unes prennent un grand accroissement, les autres sont plus ou moins atrophiées.

Nous avons dit que les côtes peuvent être considérées comme la continuation extérieure des cloisons et qu’elles sont susceptibles des mêmes modifications de structure; mais il ne faudrait pas en conclure que dans un même polypier on dût nécessairement trouver, dans les lames verticales qui composent cellesci, les mêmes caractères que dans les lames dont celles-là sont

(1) PL D 5, fig. 3.

(2) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 1, fig. 10.

(3) Milne Edwards et Haime, British fossil Corals, pl. 10, fig. 4.

(4) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 7, fig. 8, et British fossil Corais, pl. 4, fig. 4.

() British fossil Corals, pl. 53, fig. 3, 4, 5, et pl. 69, fig. 2.

(6) Zbid., pl. 37, fig. 3.

(7) Ibid., pl. 14, fig. 3,

(8) PI. D 5, fig. 3.

formées. Bien loin de là, on remarque, au contraire, que quand les unes et les autres acquièrent un certain accroissement, il existe une inégalité marquée dans le degré de perfectionnement des lames centripètes et des lames centrifuges, et ce sont presque toujours les cloisons qui conservent sur les côtes la supériorité sous le rapport de leur structure. C’est ainsi que dans les Héliastrées (1) les cloisons sont constituées par des lames presque imperforées, tandis que dans les côtes on distingue encore toutes les poutrelles qui les composent. Le bord costal reste aussi trèssouvent plus ou moins crénelé, dentelé ou épineux, alors que le bord septal est parfaitement entier. Enfin, les divisions du bord des côtes produisent souvent à la surface des polypiers, des saillies ou ornements, comme des crêtes, des pointes, des verrues, dont on peut tirer des caractères spécifiques.

Quoique les côtes se développent ordinairement d’une manière inégale et que leur accroissement soit en rapport avec leur ordre de succession, elles sont cependant moins rarement similaires que les cloisons. De même que pour ces dernières il arrive quelquefois que les côtes du premier cycle ne se développent pas également. Dans les polypiers simples et comprimés, il n’est pas rare que les côtes latérales prennent seules un grand accroisse: ment, comme cela a lieu dans le genre Tropidocyathe (2), beaucoup de Flabelles (3), etc.

Chez certaines espèces où la muraille est peu développée ou bien cachée par les cloisons et par les côtes, il devient difficile de reconnaître le point qui sépare celles-ci de celles-là;, et il y a avantage à les désigner alors sous le nom commun de lames septo-costales ou de rayons septo-costaux; par exemple, dans'les Thamnastrées (4) et les Polyphyllies (5). IL arrive encore assez fréquemment que la portion intercloisonnaire de la muraille reste rudimentaire, et alors ce sont les bords externes des cloisons ou les côtes qui la représentent presqueuniquement, comme chez les Héteropsammies (6), les Fongies (7), etc.

(1) PL. D 5, fig. 3. — Ann. des Sc. nat., 3e sér., Zool., t. X; pl. 8, fig. 9'a. (2) Michelin, Mag. de Zool., 1843, pl. 6.

(3) Ann. des Sc: nat.,.3e sér.,\t. IX, pl. 8, fig. 2, 3, 6, 13.

(4) British fossil Corals, pl. 17, fig. 3, et pl. 18, fig. 1.

(5): PI. D 11, fig. 1.

(6) PI. E 2, fig. 8.

(7) PL D 10, fig. 1.

Columelle.

Les cloisons restent quelquefois libres par leur bord interne, et ilexiste une espace vide au centre du polypiérite; par exemple : chez l’Astræopora (1), mais dans le plus grand nombre des espèces ces parties se prolongent vers l'axe du corps, de manière à s'unir, soit directeinent, soit par l'intermédiaire d’un tissu spongieux; dans d’autres cas elles se soudent à une sorte de colonne centrale appelée columelle {columella) par M. Ehrenberg.

Si les cloisons se rencontrent sans avoir perdu leur forme lamellaire, elles peuvent se souder directement par leur bord, ainsi que cela se voit dans le genre Rhizotrochus (2), ou s'enrouler sur elles-mèmes à leur point de contact, comme dans les genres Clisiophyllum (3) et Ptychophyllum (4). Dans ce dernier cas, elles constituent au centre du polypier une sorte de colonne torse à structure feuilletée que nous avons proposé de nommer fausse columelle (pseudo-columella).

Dans d’autres espèces, les cloisons se divisent en poutrelles longitudinales près de leur bord interne, et les baguettes ainsi constituées forment au centre du calice une sorte de faisceau qui peut être désigné sous le nom de columelle cloisonnaire (columella septalis). Cette disposition se voit dans le genre Paracyathus (5). Ailleurs, par exemple dans les genres Dendrophyllia (6) et Flabellum (7), les cloisons se divisent, avant de se rencontrer, en une multitude de ramuscules irréguliers ou trabiculins (trabiculinæ), d’où résulte une masse spongieuse. Nous avons appelé cette espèce particulière de columelle, columelle pariétale (columella parietalis).

Mais dans un certain nombre de Coralliaires on trouve une columelle essentielle (columella propria) qui paraît se développer indépendamment des cloisons et provenir du fond de la cavité viscérale. Tantôt elle est compacte et styliforme, dans les gen-

(1) PL E 2, fig. 4.

(2) Ann. des Sc. nat, 3e sér., t. IX, pl. 8, fig. 16.

(3) British fossil Corals, pl. 37, fig. 5 a.

(4) 1bid., pl. 67, fig. 4 a.

5) Ann." des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 10, fig. 6 d. (6) Zbid., t. X, pl. 1, fig. 13.

(7) PI. D 1, fig. 6.

res Turbinolia (1), Stylopora (2); tantôt fasciculée, comme dans les genres Caryophyllia (3), Ceratotrochus (4); enfin d’autres fois elle est lamelliforme, ainsi que cela se voit dans les genres Sphenotrochus (5) et Leptoria (6).

Palis.

Entre les cloisons et la columelle, il existe aussi quelquefois une sorte de couronne intérieure composée de petites lames ou PAS verticales en continuation avec les cloisons, mais qui s’en : Qu dans une étendue plus ou moins considérable (7). Ces espèces de petites cloisons complémentaires, que nous nommons palis (palulus),se distinguent en général des vraies cloisons par la direction des séries de granulations qu’on observe sur leurs faces, et qu'on peut considérer comme indiquant leur mode d’accroissement.

Le nombre des palis est variable suivant les espèces, et ils forment tantôt une seule couronne, tantôt deux ou trois ou même davantage; mais leur position est toujours déterminée par celle des cloisons correspondantes, et leur apparition semble être liée au développement de ces organes. En effet, lorsqu'il n’y a qu’une seule couronne de palis, comme dans les Porites (8), les Caryophyllies (0), ceux-ci correspondent toujours au pénultième cycle cloisonnaire. Lorsqu'il y a deux couronnes, ce qu’on observe dans certaines Oculines (10), les palis se trouvent en face des cloisons appartenant au pénultième et à l’antépénultième cycles. Lorsqu'il y a trois couronnes, disposition dont les Trochocyathes (11) nous fournissent de nombreux exemples, il existe quatre cycles de cloisons dont les trois premiers ont chacun des palis placés dans la prolongation de leurs éléments, et ce

(1) British fossil Corals, pl. 2, îig. 3 b, 4 b, 5 b, et pl. 3, fig. 1 6. (2) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. XIIL, pl. 4, fig. 5a.

(3) PL D 1, fig. 1b, et pl. A 5, fig. 1.

(4) Ann. des Scienc. nat. sér. 3, t. IX, pl. 7, fig. 5a.

(5) Loc. cit. pl. 7, fig. 2, 3 et 4.

(6) Ann. des Sc. nat. sér. 3, t. X, pl. 8, fig. 11.

(7) PI. A 5, fig. 1.

(8) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. XVI, pl. 1, fig. 1a.

(9) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 4, fig. 1 b; pl. 9, fig. l'a, 6 a, etc. (10) Ann. des Sc. a 3e de. t. XII, pl. 4, fig. 1 a.

(11) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 10, fig. 2 a.

ORGANISATION DES CORALLIAIRES. ee

sont les cloisons les plus jeunes qui seules ne se trouvent pas accompagnées de la sorte.

Ces règles permettent de conclure de la position des palis au nombre des cycles cloisonnaires correspondants. Ainsi, là où il n’existe qu'une seule couronne de palis et où ceux-ci correspondent aux cloisons primaires, il ne doit y avoir que deux cycles de cloisons ; mais si les palis se trouvent en face des cloisons secondaires, le nombre de ces cycles doit être de trois. Enfin, dans les espèces où les palis sont placés en prolongation des cloisons tertiaires, il y a toujours quatre cycles cloisonnaires.

Lorsqu'il existe une couronne de palis correspondant aux cloisons secondaires, il peut y avoir aussi des palis en face des cloisons primaires; mais ces derniers peuvent manquer, tandis que dans un polypier pourvu de trois cycles cloisonnaires on ne trouve pas de palis correspondant aux cloisons primaires sans qu'il y en ait aussi en prolongation des rayons secondaires. Le même fait se remarque aussi là où les systèmes cloisonnaires sont plus complexes: dans un polypier à quatre cycles cloisonnaires, les palis du troisième cycle sont seuls constants et ceux du second et du premier peuvent manquer lun et l’autre ; mais lorsqu'il y a des palis devant le troisième cycle cloisonnaire, on ne voit jamais ceux qui correspondent au prernier cycle se montrer sans que ceux du second apparaissent aussi. Ordinairement, lorsqu'il y a plus d’une couronne de palis, on en trouve devant tous les cycles qui précèdent le dernier; mais dans quelques cas rares il n’en est pas ainsi, et l’on voit leur développement marcher du pénultième cycle vers les cycles les plus anciennement formés. Ainsi, dans le Placocyathus apertus (1), on compte six cycles cloisonnaires et seulement deux couronnes de palis, dont l’une est située devant le pénultième cycle et Pautre devant l’antépénultième.

Les palis sont en général d’autant plus développés qu'ils correspondent à des cloisons de cycles plus inférieurs. C’est devant les cloisons du pénultième cycle que se trouvent les palis principaux ; ceux qui correspondent aux cloisons plus anciennes semblent w’avoir qu’une importance secondaire.

Le développement des palis est dans une telle dépendance du travail organogénique d’où résulte la formation du dernier cycle cloïisonnaire, qu'ils sont presque toujours plus jeunes que ce cycle, et que, si les divers ordres de cloisons ne se constituent

(1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 10, fig. 10.

pas tous, les cloisons du cycle précédent perdent leur privilége, relativement à ladjonction des palis ; si même, dans le dernier cycle; une ou plusieurs cloisons avortent en quelque point, les palis manqueront aussi, en face des plus proches cloisons, dans le cycle précédent. Ainsi, dans un polypier à cinq ordres de cloisons et dont l’un des systèmes serait resté incomplet par l’avortement des cloisons du quatrième cycle, dans une de ses moitiés, le palis principal se trouvera comme d'ordinaire devant la cloison tertiaire qui est flanquée de cloisons du quatrième cycle, mais il n’y en aura pas devant la cloison tertiaire appartenant à la moitié incomplète du même système.

Il résulte de ce que nous venons de dire, que les relations entre les diverses cloisons et les palis sont presque toujours d’une fixité si grande, que*si, dans un fragment de polypier, on parvenait à déterminer les caractères tirés des palis, sans pouvoir observer la disposition des cloisons, il serait possible d’en déduire tout ce qui concerne le degré de complication des systèmes cloisonnaires. Ainsi, l'existence des palis suppose au moins deux cycles de cloisons. La présence de deux couronnes de palis implique l'existence de trois cycles cloisonnaires, et la présence de trois couronnes celle de quatre cycles. Si lon compte quatre couronnes de palis, comme pour le Trochocyathus revolutus(1),on doit s'attendre à trouver neuf ordres de cloisons ou cinq cycles, et lorsque le nombre des couronnes de palis s'élève jusqu’à cinq, il doit y avoir treize ordres ou six cycles cloisonnaires, ainsi qu'on l'observe dans le Trochocyathus sinuosus.

On ne trouve pas, avons-nous dit, de couronne de palis devant lé dernier cycle cloisonnaire. Cela est vrai d’une manière trèsgénérale, mais pourtant il y a quelques exceptions à cette règle. Dans les genres Leptocyathus (2) et Heterocyathus (3), il existe autant de couronnes de palis que de cycles de cloisons.

Les palis peuvent être considérés comme de petites cloisons complémentaires dont le développement est lié d’une manière intime à celui des grandes cloisons, mais qui cependant ne font pas partie de celles-ci et ont une existence indépendante. C'est de la sorte que le plus souvent on les voit croître après que les cloisons correspondantes sont déjà entièrement constituées, ainsi que

. (1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 10, fig. 1. (2) British fossil Corals, pl. 3, fig. 6.

(3) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 10, fig. 8.

nous l'avons montré pour la Caryophyllia cyathus (1), et dans cette mème espèceils restent simplement appliqués, dans presque toute leurétendue, au bord interne des cloisons, sans contracter d’adhérence avec elles. Dans les Paracyathes (2), quoique les palis soient encore séparés des cloisons par une série verticale de pores, ils sont beaucoup moins distincts, et de même que les tigelles columellaires, ils paraissent se détacher du bord interne et inférieur des cloisons. Enfin, dans certains cas, il peut devenir difficile de savoir si l’on a affaire à des palis ou à des lobes des cloisons. Il m'est pas rare, en effet, que dans les espèces où le bord cloisonnaire est denté, la dent voisine de la columelle ne prenne plus de développement que les autres, ainsi qu’on le voit dans le genre Heliastræa (3), et dans diverses espèces, cette dent présente en quelque sorte tous les intermédiaires depuis la forme ordinaire jusqu’à l'apparence paliforme. Il est cependant ordinairement assez facile de distinguer ces faux palis de ceux dort l'existence est essentielle. Effectivement, d’une part, rien n'indique leur séparation sur les faces latérales des cloisons, et d’un autre côté, ils présentent toujours dans leur développement une inégalité inverse de celle qu’on observe dans les diverses couronnes de véritables palis; ils sont toujours d’autant plus prononcés qu'ils dépendent de cloisons plus anciennement formées.

Les lames sclérenchymateuses qui constituent les palis sont presque toujours continues ou représentées par des tigelles poutrellaires simples, comme dans les Porites. Leur bord supérieur est ordinairement entier ou subdenticulé, et, dans quelques cas, il se divise en un petit nombre de lobules; chez les Paracyates(4) et les Leptocyathes (5), par exemple. En général, les palis sont plus épais que les cloisons auxquelles ils correspondent et montrent des granulations plus fortes et plus saïllantes.

Synapticules.

On remarque sur les faces latérales des cloisons de la plupart des Madréporaires, des grains arrondis ou coniques plus

(1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 4, fig. 1, 1b,10c, 1 d. (2) Ann. des Sc. nat. 3e sér., t. IX, pl. 10, fig. 6 et 7.

(3) PL D 5, fig. 3 à. Voyez aussi l'Atlas du Règne animal Zooph., pl. 84 ter, üg. 1 b.

(4) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 10, fig. 6 a. (5) British fossil Corals, pl. 3, fig. 6 a.

ou moins nombreux et plus ou moins saillants, qui représentent les branches transverses des nodules élémentaires ou sclérites dont se composent ces lames septales. Ordinairement ces granulations ne sont pas assez développées pour rencontrer celles des cloisons voisines, et celles-ci restent libres d’adhérence par leurs côtés, comme chez les Turbinolides (1). Mais quelquefois ces parties appendiculaires prennent un accroissement considérable, se soudent à celles des cloisons contiguës et donnent ainsi lieu à de petites barres solides qui divisent chaque loge interseptale en un réseau de petits espaces communiquant entre eux. La présence de ces barres solides, que nous appelons synapticules, caractérise la famille des Fongides (2), et n’a jusqu’à présent été constatée dans aucun autre groupe de la classe des Coralliaires#C’est dans le genre Fungia que les synapticules prennent le plus grand développement, car elles s'y étendent quelquefois sous forme de lignes arquées presque continues, depuis le fond des loges intercloisonnaires jusqu’à une petite distance du bord libre des cloisons.

Schlérenchyme épithélique.

Chez un certain nombre d'espèces de la classe des Coralliaires, c’est-à-dire chez les Turbinolides et chez les Fongides, le squelette sclérenchymateux ne se compose que de deux ou plusieurs des divers appareils dermiques dont nous venons d'étudier les caractères morphologiques ; mais le plus souvent d’autres éléments entrent aussi dans la condition du polypier, et donnent lieu à des modifications importantes dans la disposition de ses parties. Ces nouveaux éléments paraissent résulter du développement et du durcissement des membranes épithéliques du polype, et nous les distinguerons en deux groupes, suivant qu’ils sont situés en dedans ou en dehors de la muraille. Nous proposons d'appeler endothèque tout tissu épithélique intérieur, et exothèque tout tissu épithélique extérieur.

Endothèque. — L’endothèque a pour effet de fermer plus ou moins les loges interseptales, et elle peut affecter deux formes principales, suivant la manière dont s'opère locclusion des loges. Tantôt cette occlusion résulte de la formation d’une série de lames horizontales s'étendant dans toute la largeur du poly-

(1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. IX, pl. 4, fig. 2 a, 2 b, etc. (2) PI. D 11, fig. 1 d.

pier et se superposant comme autant d’étages ; d’autres fois, elle né s’effectué ni aussi complètement ni avec autant de régularité et elle dépend du développement d’une foule de petits prolongements lamelleux qui naissent de la paroi interne de la muraille ou des surfaces latérales des cloisons et qui se soudent par leurs bords aux parties voisines, de facon à simuler les solives isolées et éparses d’un plancher en voie de construction.

Dans la description du polypier il est nécessaire de distinguer l'une de Pautre ces deux sortes de matériaux de remplissage, quoiqu'’ils paraissent avoir la même origine. Nous désignerons les premiers sous le nom de planchers (tabulæ), et les autres sous celui de traverses ou dissépiments (dissepimenta).

Traverses endothécales. — Les Galaxées (1), les Leptastrées (2), etc., nous offrent le cas le plus simple de l’occlusion des loges intercloisonnaires. On remarque dans l’intérieur de chaque polypiérite de ces genres, un nombre variable de petites traverses papyracées extrêmement minces, tantôt horizontales, tantôt un peu flexueuses et inclinées de dehors en dedans, qui ferment les loges d’espace en espace. D’après la disposition connue des parties molles des polypes, il est évident que ces traverses doivent correspondre aux espaces laissés libres par l’atrophie ou le retrait successif de l’extrémité inférieure des lames mesentéroïdes, et le degré de leur écartement doit dépendre de la longueur dans laquelle ce retrait ou cette atrophie s'opère à mesure que l'animal grandit. Si ce mouvement ascensionnel s’effectue dans chaque loge d’une manière brusque et complète, il en résultera des traverses écartées entre elles et simples, comme dans l'exemple que nous venons de citer. Mais si le mouvement se fait peu à peu et d’une manière incomplète et limitée dans les divers points d’une loge, il pourra se former une suite d’ampoules dont l’ensemble donnera lieu à un tissu d’apparence cellulaire ou vésiculaire. Cest ce qu’on voit dans l’4phrastræa deformis (3), le Cyathophyllum helianthoïdes (4), etc. Entre les traverses simples et les traverses vésiculeuses, on rencontre de nombreux intermédiaires. Dans la Diploria crassior (5)

les travérses sont simples extérieurement et se ramifient en dé- (1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 6, fig. 5.

(2) Jbid., pl. 9, fig. 6.

(3) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 9, fig. 11.

(4) British fossil Corals.

(5) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 8, fig. 9. Coralliaires. Tome 1. 4

dans. Chez les Euphyllies (1) elles se disposent très-obliquement et commencent à former un tissu cellulaire à cellules allongées. Elles présentent, selon les espèces, des inégalités très-grandes, dans leur forme et surtout dans le rapport de leur largeur à leur hauteur, ainsi que dans leur degré d’obliquité ; mais elles offrent en général, pour chaque espèce, des caractères très-stables et dont nous aurons très-fréquemment à tenir compte dans la partie descriptive de cet ouvrage. Chez les Cystiphylles (2) les cloisons sont rudimentaires, et les traverses vésiculaires se multiplient au point de remplir toute la chambre viscérale et de constituer presque à elles seules tout le polypier. Les lamelles qui constituent les traverses endothécales présentent constamment la même structure; elles sont toujours excessivement minces, trèsfragiles et imperforées.

Planchers. — Lorsque le retrait de la tunique interne s’effectue à la fois dans toute l'étendue de toutes les loges et de la cavité générale tout entière, il en résulte une série de planchers discoïdes qui divisent le polypier en étages et le font ressembler à une coquille cloisonnée de Mollusque Céphalopode. Cette apparence est surtout prononcée dans lAmplexus coralloïdes, et J. Sowerby qui le premier a décrit ce polypier l’a pris pour la coquille d’un Mollusque voisin des Orthocères. Les planchers sont, on le conçoit, d’autant plus semblables à ceux des Céphalopodes, que les cloisons qui les traversent dans la direction verticale sont moins développées, et c’est parce que ces derniers organes sont presque rudimentaires dans l Amplexus, que la division en étages de ce Coralliaire a si vivement frappé les premiers observateurs. Il peut arriver cependant que les planchers soient aussi complets et aussi réguliers que chez l’ÆAmplexus dans un polypier où les cloisons conservent au contraire un grand développement. Ainsi le Metriophyllum Bouchardi(3) a des cloisons fort larges qui atteignent presque jusqu’à l’axe de la chambre du polypier. Mais les loges comprises entre ces cloisons sont divisées par de grandes traverses dont les hauteurs se correspondent très-exactement d’une loge à l’autre; si l’on supposait les cloisons détruites, la chambre du polypier se montrerait partagée par une succession de disques transverses. Il est donc naturel d’appeler plancher l’ensemble de traverses endothécales situées sur un

(1) Ann. des Sc. nat., 3e sér. t. X, pl. 6, fig. 6. (2) PL G 2, fig. 3.

(3) Pol. foss. des terr. pal., etc., pl. 7, fig. 1.

même plan horizontal et fermant complètement à uné même hauteur la chambre d’un polypier, aussi bien que le disque qu'on observe chez les espèces où les cloisons ne forment des loges que dans le voisinage de la muraille. Les planchers les plus réguliers et les plus faciles à observer par suite de l’état rudimentaire des cloisons qui les entourent, se montrent dans les Favosites (1), dans les Monticulipores (2), les Chaetetes (3), les Heliolites (4), et d’une manière générale dans tout le groupe que nous avons, en raison de ce caractère, appelé Madreporaires tabulés. Dans le genre Danaia (5) ils sont remarquables par leur grande régularité et leur horizontalité parfaite. De plus ils sont situés à des hauteurs exactement correspondantes d’un polypiérite à un autre, en sorte que le polypier tout entier est divisé en une succession d’étages.

Les planchers n’occupent pas toujours toute la largeur de la chambre des polypiérites. Dans presque tous les Madreporaires rugueux ils s'étendent seulement plus ou moins du centre de cette chambre vers la muraille, et dans les parties extérieures des loges interseptales ils sont remplacés par des traverses cellulaires ou vésiculaires. Cette combinaison de traverses endothécales ei de planchers s’observe dans les Cyathophylles (6), les Campophylles (7), les Pachyphylles (8), les Zaphrentes (9) et les autres genres de la famille des Cyathophyllides.

La direction des planchers est sensiblement horizontale dans la grande majorité des cas. Quelquefois pourtant ils sont relevés vers leur centre, surtout lorsqu'ils sont traversés par une columelle, comme chez plusieurs Lithostrotions (10) et chez les Chonazxis Verneuili (1 x). Ailleurs au contraire ils sont infléchis intérieurement et prennent la forme de cornets. Ces cornets sont

(1) PL F 1, £g. 1 d, etc. — Pol. fuss. des terr. pal., pl. 17, fig. 2. — British fossil Corals, pl. 47, fig. 3, et pl. 48, fig. 1 et 3.

(2) Pol. foss. des terr. pal., pl. 17, fig. 6.

(3) Ibid, pl. 20, fig. 4.

(4) British foss. Corals, pl. 47, fig. 1.

(5) Pol. foss. des terr. pal., ete. pl. 18, fig. 2.

(6) Pol. foss. des terr. pal., pl. 8, fig. 5, et pl. 10, fig. 2; British fossil Corals, pl. 33, fig. 4.

(7) Pol. foss. des terr. pal., pl. 8, fig. 4.

(8) Ibid. pl. 7, fig. 7.

(9) British foessil Corals, pl. 35.

(10) British fossil Corals, pl. 41 et 42.

(11) Zbid., pl. 11, fig. 3.

quelquefois três-écartés entre eux, comme chez les Tubipores,

mais ordinairement ils sont très-serrés et sont reçus les uns dans les autres. Cette disposition nous est offerte par les Syringo-

pores: (1) et la Rœmerie (2).

Les planchers sont ordinairement constitués par de grandes lames simples, mais quelquefois on voit à leur place des lames plus ou moins irrégulières, qui se soudent entre elles par leurs bords et qui sont trop petites pour fermer toute l'étendue de la cavité centrale des polypiérites. Il en résulte un tissu feuilleté intermédiaire par sa structure entre de vrais planchers et une masse tout-à-fait vésiculaire, et le passage s'établit ainsi d’une ma- : nière graduelle de l’une à l’autre de ces deux formes de lendothèque. Parmi les espèces où les caractères de ces parties sont mixtes, nous citerons les Beaumonties (3) et l’'Heliophylle (4) dans lequel en outre les traverses sont incomplètes et symétriques sur les deux faces d’une même cloison.

Les planchers proprement dits n’existent que chez les Tulipores parmi les Alcyconaires et dans le groupe des Madreporaires tabulés ainsi que dans celui des M. rugueux, parmi les Zoanthaires; mais dans certaines Astréides, les Stylines et les Cyatophores, par exemple, l’'endothèque présente, à certaines hauteurs, des zônes plus denses et dont les traverses se disposent dans les diverses loges avec assez de régularité pour simuler des planchers, surtout lorsque, sous l'influence de causes étrangères, les parties intermédiaires se trouvent altérées ou détruites, accidents qui s’observent souvent chez les fossiles. Dans les espèces de Cyathophores où ces caractères sont les plus prononcés, il ne s’agit cependant que de planchers très-imparfaits.

Exothèque. — Les côtes n'étant, comme nous l'avons établi plus haut, que la continuation des cloisons en dehors de la muraïlle, on conçoit que dans les loges intercostales il puisse se former des tissus analogues à ceux que nous venons d'étudier dans les loges Hi Et c’est en effet ce qui a lieu. On peut également rapporter à deux sortes principales les productions épithéliques extérieures à la muraille. On rencontre souvent entre les côtes des traverses semblables à celles que nous avons

(1) Pol. foss. des terr., pal., pl. 15, fig. 2 et 4; British fossil Corals, pl. 46, fig. 7.

(2) Goldfuss, Petref. Germ.,t. I, pl. 27, fig. 1.

(3) Pol. foss. des terr. pal., pl. 16; fig. 6.

(4) 1bid., pl. 7, fig. 6.

trouvées entre les cloisons, mais on n’y voit jamais de lames représentant des planchers extérieurs. D'un autre côté, il existe souvent autour des côtes, ou sur la muraille, une enveloppe lamellaire continue qui n’a pas d’analogue parmi les parties endothécales et qui est pour ainsi dire une muraille epithélique. Traverses exothécales. — Elles sont susceptibles de toutes les modifications que nous avons indiquées pour les traverses endothécales ; mais ordinairement dans un même polypier elles différent de celles-ci par leur taille, leur forme ou leur direction. Ainsi, dans les Diplories (1), tandis que les traverses endothécales sont obliques en dedans et simplement ramifiées, les traverses exothécales sont arquées, transversales et subvésiculaires. De même que nous avons vu dans les Cystiphylles les traverses endothécales s’amonceler dans la chambre viscérale, sans être séparées entre elles par des cloisons; de même les traverses exothécales sont susceptibles dans quelques cas, dans les Galaxées (2) par exemple, de se multiplier sous forme de vésicules tout autour de la muraille, sans interposition de lames costales. Il se forme alors un tissu cellulaire, très-friable, dans lequel les polypiérites semblent être immergés. Nous avons appelé périthéque cette modification particulière de l’appareil exothécal, Epühèque. — 11 n’est pas rare que les polypiers simples ou les polypiérites soient recouverts extérieurement par une lame épithélique continue. Cette lame est ordinairement appliquée directement sur la muraille et quelquefois même se confond avec elle; c’est en raison de sa position habituelle que nous la nommons épithèque. Mais elle peut aussi être attachée au bord externe des côteg, à une certaine distance de la muraille, et il existe alors, comme on le voit dans les Acervulaires (3), deux revêtements bien distincts, concentriques l’un à l’autre. On remarque en général que quand l’épithèque est bien développée, la muraille est rudimentaire, et réciproquement, en sorte que dans beaucoup de cas l’épithèque tient lieu de muraille. Cette gaîne extérieure est épaisse et membraniforme dans les Montlivaulties (4), mince et pelliculaire dans les Balanophyllies, et ne constitue dans les Flabelles qu’une sorte de vernis comparable à la couverte de la porcelaine. Enfin, dans certaines espèces elle est

(1) Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 8, fig. 9.

(2) PI. D 2, fig. 2a, 2 b, et Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 6, fig. 5. (3) British fossit Corals, pl. 53, fig. 3 a, 3 6, etc.

(4) PI. D 3, fig. 2.

tout-à-fait rudimentaire, comme chez les Caryophyllies, ou incomplète, comme chez le Ceratotrochus multispinosus.

Soitque l’épithèque recouvre la muraille ou qu’ellela remplace, elle est susceptible de prendre toutes les formes que nous avons indiquées en parlant de celle-ci; mais elle ne présente pas les mêmes modifications dans sa structure. Elle reste toujours formée par une lame continue qui varie seulement dans son aspect et dans son épaisseur.

On observe quelquefois à la surface du polypier des saillies de diverses formes, qui paraissent être des prolongements de l’épithèque. Telles sont les pointes coniques de Zaphrentis spinulosa (1) et du Cythaxonia cynadon (2), et les sortes de racines au moyen desquelles se fixent le Rhizotroque (3) et les espèces du genre Omphyma (4). Enfin les plis d’accroissement se prononcent quelquefois beaucoup dans l’épithèque et peuvent saillir de manière à former des crampons qui servent à unir entre eux les différents polypiérites. C’est ce que montre le genre Eridophyllum (5).

Constitution des polypiers.

On voit que dans les parties sclérenchymateuses des Coralliaires, il y a lieu de distinguer dix appareils particuliers, dont six sont des produits dermiques, savoir : la muraille, les cloisons les côtes, les palis, la columelle et les synapticules, et quatre des produits épithéliques, savoir : les traverses endothécales, les planchers, les traverses exothécales et l’épithèque. Nous avons dit déjà que dans aucune espèce on ne trogverait toutes ces parties réunies. Les polypiers les plus compliqués sont par exemple ceux des Plésiastrées où l’on rencontre à la fois une muraille, des cloisons, des côtes, des palis, une columelle, des traverses endothécales et des traverses exothécales, c’est-à-dire sept appareils distincts, et ceux des Acervulaires où l’on compte le même nombre de systèmes d'organes : muraille, épithèque, côtes, cloisons, planchers, traverses endothécales et traverses exothécales; mais, comme on le voit, les synapticules, les plan-

(1) Pol. foss. des terr. pal., pl. 5, fig. 7,

(2) Pol. foss. des terr. pal., pl. 1, fig. 4.

(3) PL G 2, fig. 1, 14.

(4) Ann. des Sc. nat., t. IX, pl. 6, fig. 46.

(5) Pol. foss. des terr. pal., pl. 8, fig. 7; pl. 10, fig. 4 a, 46.

chers et l’épithèque manquent chez les premiers, et chez les seconds il n’y a ni columelle, ni palis, ni Synapticules.

Le plus souvent le polypier est constitué à moins de frais et ne présente que cinq ou quatre ou même trois appareils. Enfin il peut arriver qu’un seul appareil soit bien développé, les autres restant plus ou moins rudimentaires.

La prédominance habituelle d’un appareil sur tous les autres permet mème de reconnaître dans l’ensemble des polypiers des divers Coralliaires, plusieurs types particuliers autour desquels viennent se grouper un très-grand nombre d’espèces.

La forme la plus simple est le polypier essentiellement mural.

Dans les Cornulaires on ne rencontre pas d’autre partie solide que le tube cylindroïde qui entoure chaque polype et qui constitue la muraille. Chez les Aulopores (1) et les Pyrgies (2), le polypier est aussi constitué par la muraille; seulement on distingue à la surface des petits cornets que forme cette muraille, une épithèque rudimentaire, et à Fintérieur des stries verticales à peine saillantes, qui représentent manifestement des rudiments de cloisons. Les tubes agrégés du polypier des Tubipores (3) sont également formés tout entiers par autant de murailles élevées et cylindriques sur les surfaces interne et externe desquelles on n’aperçoit la trace d'aucun autre organe rudimentaire; mais ces tubes verticaux sont réunis entre eux de distance en distance par des lames horizontales extérieures qui forment une sorte d’épithèque, et ils présentent dans leur intérieur quelques diaphragmes d’une forme particulière et qui sont les analogués de planchers endothécaux. La muraille joue aussi un grand rôle dans la constitution du polypier des Halysites (4), des Syringopores (5), des Favosites (6), des Chætetes(7), etc., mais on trouve en même temps dans ces espèces un autre appareil très-développé, l'appareil endothécal.

Un second type de polypier nous est fourni par celui qui est essentiellement composé de cloisons. C’est dans la famille des

(1) Goldfuss, Petref. Geom., t. 1, pl. 29, fig 1 d.

(2) Pol. foss. des terr. pal. pl. 17, fig. 8.

(3) PL B 1, fig. 6a.

(4 Catenipora gracilis, Milne Edwards, Zooph. du Règne anim., pl. 65 bis, fig. 2.

(5) Goldfuss, loc. cit., pl. 25, fig. 7, 8, ete. — Pol. fos. des terr. pal., pl. 20, fig. 1.

(6) Goldfuss, loc. cit., pl. 26, fig. 1 a, etc.

(7) Pol. foss. des terr. pal., pl. 17, fig. 6 a.

Fongides que nous trouvons les exemples les plus nets de cette forme. Le polypier des Anabacies (1) est même constitué uniquement par des cloisons qui sont retenues entre elles par de petites synapticules, sans que l’on y apercoive aucune trace ni de muraille, ni de columelle. Le même mode d'organisation se présente chez les Micrabacies (2), les Fongies, les Halomitres, les Polyphyllies (3), etc.; mais déjà dans tous ces genres on trouve une muraille rudimentaire et quelquefois aussi un commencement de columelle ; enfin les synapticules y prennent en même temps un grand développement. Les cloisons prédominent aussi sur tous les autres appareils sclérenchymateux dans un trèsgrand nombre de Turbinolides et d’Astréides.

Jlest enfin un troisième type de polypier très- distinct des deux précédents et dans lequel l’endothèque joue à beaucoup près le rôle le plus considérable. Les Cystiphylles (4) le réalisent mieux qu'aucun autre Coralliaire. Le polypier de ces Zoophytes est entouré d’une épithèque mince et montre sur le calice des rayons septaux rudimentaires; mais si l’on vient, au moyen de coupes verticales ou horizontales, à examiner l’intérieur de ce polypier, on voit que la cavité générale est complètement : remplie par un tissu vésiculaire endothécal. Les Strombodes (5) sont à peu près dans le même cas; seulement chez eux il y a une tendance à la formation de planchers qui s’entremêlent avec des vésicules irrégulières. L’endothèque forme l'appareil le plus important du polypier chez presque tous les autres Madreporaires rugueux ; mais elle y est presque toujours unie à d’autres parties sclérenchymateuses assez bien développées.

Polypier composé.

Dans tout ce que nous venons de dire relativement aux parties solides des Coralliaires; nous avons considéré le polypier comme individu; mais l’on sait qu’un petit nombre d’espèces se multiplie uniquement par œufs et donne lieu à un polypier simple. La plupart joignent à ce mode de reproduction, la faculté de se propager par bourgeonnement ou par fissiparité, et

(1) British fossil Corals, pl. 25, fig. 5.

(2) British fossil Corals, pl. 10, fig. 4a.

(3) PI. D 10, fig. 1.

(4) PL G 2, fig. 3.

(5) British fossil Corals, pl. 45, fig: 1c, 1 d, etc.