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les nouveaux individus ainsi formés produisent, en s'accroissant, une colonie dont les divers membres restent toujours unis entre eux. Lorsque ces Coralliaires composés se consolident par leur base, il en résulte un polypier composé lui-même, dans lequel on distingue les groupes d’organes sclérenchymateux qui représentent la portion inférieure du corps des divers polypes, et c’est à chacune de ces réunions d'organes que nous avons donné le nom de polypiérite.

Le polypiérite est donc l’individu, et il est en tout point comparable au polypier simple.

Le polypier composé est toujours constitué par un nombre plus ou moins considérable de polypiérites qui se disposent de différentes manières, et donnent ainsi des formes variées à la masse résultante de leur assemblage. La cause, ou si l’on veut, la raison de ces formes est nécessairement tout entière dans le mode de groupement et de connexion des divers polypiérites, les uns par rapport aux autres. Aussi le seul moyen d’étudier fructueusément et d’expliquer les polypiers composés, est-il de rechercher comment se multiplient, se groupent et s'unissent les individus. Cette recherche est en général facile, le polypier présentant ordinairement avec une grande netteté les caractères de forme, de position, de soudure, etc., des polypiérites qui traduisent la disposition de l’ensemble; dans certains cas cependant il peut y avoir des doutes sur la manière dont s’est constitué le polypier, mais alors l’analogie permet d'obtenir pour ces cas rares, une explication très-satisfaisante.

Nous avons indiqué déjà les deux modes de multiplication que l’on observe dans la classe des Coralliaires en dehors de la reproduction ovarienne; mais il importe de les examiner ici avec plus de détail, car c’est toujours l’un ou l’autre qui donne lieu aux colonies de polypes dont les bases durcies constituent les polypiers composés.

Supposons qu’à un moment donné de la croissance d’un polype primitivement simple, deux centres d’activité vitale viennent à s'établir l’un à côté de l’autre au milieu du disque tentaculifère et continuent à déployer parallèlement des forces égales : Vindividu primitivement unique sera bientôt partagé en deux moitiés tout-à-fait semblables entre elles. Chacune de ces portions tendra à se compléter comme individu, et si elles se séparaient, elles constitueraientdeux polypes complètement distincts. Il parait que cela arrive en effet accidentellement chez les Acti-

niens, qui peuvent ainsi se couper en deux et donner naissance à deux individus qui ne tardent pas à devenir indépendants, de la mème manière que cela s’observe chez un grand nombre d’Infusoires. Mais, à cette exception près, la séparation ne se fait jamais chez les Coralliaires suivant toute la longueur de l'animal, et la fissiparité donne toujours lieu à un Coralliaire composé, dont les divers polypes sont réunis au moins par la base et ont un pied commun. Les espèces qui se fissiparisent de la sorte ont toutes un polypier dans lequel on reconnaît sans peine ce mode de multiplication.

Dans d’autres Coralliaires on observe des phénomènes trèsdifférents. Supposons, comme nous l'avons fait tout-à-l’heure, un polype primitivement simple. À une certaine époque de sa vie on remarque, en un point localisé de sa surface, un surcroît de vitalité dans les tissus, qui bientôt est suivi de la production d’une sorte de tubercule. Ce tubercule devient de plus en plus saillant, et à mesure qu'il se développe on commence à y distinguer quelques organes; enfin ce bourgeon ne tarde pas à acquérir tous les caractères de son parent et à former à côté de lui un second individu. La multiplication par bourgeonnement ou gemmation s’observe chez tous les Coralliaires qui présentent un polypiéroïde et chez la plupart de ceux qui ont un polypier.

Il est important de remarquer combien les deux modes de reproduction que nous venons de décrire brièvement sont différents l'un de l’autre. Dans le phénomène de la fissiparité, plusieurs des organes de lindividu souche se détachent du reste de l'organisme de celui-ci, et sans avoir subi de modification notable deviennent parties constitutives de l'individu nouveau ; tandis que dans le phénomène du bourgeonnement le jeune se forme de toutes pièces par l'extension des tissus de l'individu souche, sans que celui-ci ait donné, pour le former, ni une portion de sa bouche, ni une portion de sa couronne tentaculaire, ni plusieurs de ses cloisons, ni aucun autre de ses organes essentiels. Nous voyons donc que dans un de ces deux cas Pindividu nouveau se constitue d’une toute autre manière que dans le second, et à l’&de de tous autres matériaux.

Pallas (1) a compris le premier l’importance de cette distinction, et M. Ehrenberg (2) y a trouvé une des bases fondamentales de sa classification des Coralliaires. Au contraire, M. Dana

(1) Elenchus zoophytorum, 1766.

(2) Corallenthere des Rothen meeres, 1834.

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ca” ORGANISATION DES CORALLIAIRES. 77

paraît penser ‘qu’elle ne mérite aucune attention, et il appelle bourgeon le second individu résultant de la tarte aussi bien que l'individu naissant sur le pied d’un polype (1). Il est en effet une considération qui pourrait sembler justifier la manière de voir de cet auteur, et c’est sans doute par elle qu'il s’est laissé guider. Le plus souvent les deux individus produits par fissiparité sont égaux en volume ou au moins diffèrent très-peu entre eux; mais quelquefois l’un d’eux l'emporte davantage sur l’autre, et si nous représentons par 100 l'étendue de ïa surface du polype primitivement simple, la division pourra se faire de telle sorte que nous ayons d’un côté 6o et de l’autre 40, ou même 70 et 30. Mais ce n’est pas là une objection à la distinction que nous avons établie entre la gemmation et la fissiparité. Dans le cas d’inégalité que nous supposons ici, il est plus facile de reconnaître le nouvel individu que dans les cas ordinaires ; mais pour cela il n’y a rien de changé à la marche même de la multiplication. Les deux individus produits par fissiparité, au moment où ils se forment, sont tous les deux incomplets, parce qu’ils résultent tous les deux du partage plus ou moins égal des éléments qui composaient primitivement un seul polype. Dans la gemmation au contraire, l'individu souche reste toujours complet, et le bourgeon auquel il donne naissance est en quelque sorte le résultat de son trop plein organique. Ajoutons que c’est par la bouche dans les parties molles, et par la columelle qui est immédiatement située au-dessous dans les parties sclérenchymateuses, que paraît toujours commencer la séparation de l’individu en deux moitiés; tandis que les bourgeoanements qui ont lieu sur le disque même du polype, se font toujours en dehors de l’orifice buccal; en sorte que l’on ne peut confondre la fissiparité et la gemmation, même sur le terrain où l’une et l'autre peuvent s'exercer concurremment.

Les différences qui existent entre ces deux modes de multiplication se trouvent en quelque sorte traduites d’une manière générale dans l’aspect des polypiers composés qu'ils produisent. Aussi nous semble-t-il que le meilleur moyen de grouper les diverses formes de polypiers composés, est de les distinguer d’après la manière même dont ils se sont constitués et accrus. Nous examinerons donc successivement ceux qui résultent d’une re-

production fissipare et ceux qui résultent d’une reproduction gemmipare.

(1) United States Exploring expedition. Zoophytes, p. 62 et suivantes.

M. Dana (1), qui s’est livré à une étude attentive des polypiers composés, admet deux modes de croissance : l’un qu’il appelle acrogène « dans lequel, dit-il, les polypes croissent indéfiniment en hauteur, la mort gagnant inférieurement les parties solides à un degré correspondant ; l’autre mode, qu'il appelle nonacrogène, et dans lequel « c’est l'opposé qui a lieu. » Il distingue ensuite la forme aggrégée « où les polypes d’un Zsophyte (Coralliaire) composé sont unis entre eux par leurs côtés, » et la forme segrégée « où les bourgeons sont séparés du parent, excepté à la base, chacun d’eux formant une tige ou une branche distincte.» Nous ne pouvons adopter cette méthode, qui présente à nos yeux deux défauts : dans sa première partie elle est d’une application difficile et arbitraire, et dans la seconde elle a l'inconvénient d’attacher de l'importance à un caractère inconstant. Ce sera donc, ainsi que nous l'avons déjà dit, en nous fondant sur le mode de multiplication des Coralliaires, que nous classerons ici les Polypiers composés dont l'étude doit maintenant nous occuper.

A. Polypier produit par fissiparité.

Ce qui frappe surtout dans un polypier composé résultant de la fissiparité et qui permet presque toujours de le ire à première vue d’un polypier produit par bourgeonnement, c’est la tendance, chezle premier, à former dessérieslinéaireslatérales ou rangées de polypiérites, tandis que dans le second, on n’observe rien de semblable. Cette disposition sérialaire, dans le premier des cas, s’explique aisément par ce seul fait, que la fissiparité gagne de proche en proche les individus nouvellement formés, ceux qui se sont déjà fissiparisés ne se divisant une seconde fois que trés-rarement, et alors dans une défection différente de la première et de manière à former le commencement de séries nouvelles. Maintenant, suivant que la multiplication se fait avec plus ou moins d’activité et que les polypiérites s’écartent ou se rapprochent, la forme du polypier varie et peut être ou cespiteuse, ou lamellaire, ou massive.

Forme cespiteuse. — Lorsque la fissiparité s’opère avec lenteur et que les deux individus résultant de la division d’un seul s’écartent l’un de l’autre, suivant un certain angle à mesure qu'ils s'élèvent, les polypiérites restent libres par leurs côtés, et il en résulte une touffe ordinairement convexe à la surface et

(1) Exploring expedition. Zoophytes, p. 63.

dans l’intérieur de laquelle on ne voit que des bifurcations successives. Dans ce polypier la disposition sérialaire est moins marquée que dans ceux des autres formes; on peut cependant la reconnaître encore, en examinant la succession des bifurcations. Les calices sy circonscrivent ordinairement presque aussitôt qu'ils ont pris naissance, en s’entourant d’une muraille propre; et ils ont toujours une forme plus ou moins irrégulière; mais dans beaucoup de cas, on voit un certain nombre (3, 4 ou 5) de polypiérites qui, ayant leurs centres calicinaux bien distincts, restent unis par leur muraille pendant un temps plus où moins long et donnent lieu à des petites séries ou rangées constituant latéralement d’étroites lames et par leur sommet de courtes vallées calicinales.

Dans cette réunion de calices, qui est accidentelle en quelque sorte chez les polypiers de cette forme, et qu’on n’observe jamais qu’en quelques points de la touffe cespiteuse, il y a cependant déjà l'indication d’un passage de ce type au type lamellaire.

Il est à remarquer que le polypier cespiteux résultant de la fissiparité se développe principalement en hauteur; à diverses périodes de son accroissement les branches primitivement simples qu’il présente, viennent à se bifurquer, et il représente ainsi tout-à-fait, dans la disposition de ses calices, le mode d’inflorescence que les botanistes appellent cyme dichotome.

On peut citer d’assez nombreux exemples de cette forme cespiteuse. C’est de ce type que dépendent lés genres Eusmilia (1), Thecosmilia (2), Calamophyllia (3), Dasyphyllia (4), Mussa (5), etc.

Forme lamellaire. — I arrive quelquefois qu’au lieu de se séparer par leurs parties supérieures, les individus produits par fissiparité restent unis entre eux dans toute leur hauteur. Il en résulte des rangées, ou séries linéaires de polypiérites, plus ou moins flexueuses, tantôt simples, tantôtramifiées, dans lesquelles il n’y a qu'une muraille commune pour tous les individus. Ces murailles sont libres latéralement, et le polypier a la forme générale d’une lame plus où moins contournée.

Parmi les espèces qui présentent cette forme, il faut distin-

(1) Esper, Pflanzenthiere, Madrep., tab. 81, fig. 1; tab. 82. — Milne Edw. et Haime, Ann. des Sc. nat., 3e sér.,t. X, pl. 5, fig. 1.

(2) Goldfuss, op. cit:, pl. 43, fig. 6.

(3) Goldfuss, loc. cit., pl. 13, fig. 3

(4) Milne Edw. et Haime, Ann. des Sc. nat., 3e sér., t. X, pl. 8, fig. 5. (5) Goldfuss, Madrep., pl. 7.

guer celles dont les centres calicinaux s’individualisent, et celles dont les calices sont entièrement confondus en une seule vahée. Dans le premier cas, il est facile, par l'inspection des calices, de compter les individus; car il y a une columelle pour chacun d’eux , ou si la columelle manque, les cloisons se recourbent et se dirigent vers autant de centres qu’il existe de polypiérites.

Au contraire, lorsque les calices sont confondus, toutes leurs cloisons sont parallèles entre elles, et lorsqu'il existe une columelle elle est unique et s'étend suivant toute la longueur de la vallée calicinale. On sait, par des observations faites sur le vivant par MM. Quoy et Gaimard, et plus récemment par M. Dana, que cette fusion des individus en série ne s'étend pas complètementaux polypes; en effet, ceux-ciconservent chacun une bouche distincte, mais sont unis par une sorte de manteau commun.

Parmi les espèces à centres calicinaux distincts, on peut citer les Trachyphyllies (1) et la seconde section du genre Euphyllie (2) , et parmi les autres les genres Rhipidogyra (3) et Phytogyra, quoique dans ce dernier la brièveté des polypiérites ne permette guère d'appeler lamellaire le polypier qu’ils composent.

Forme massive. — Les polypiers produits par fissiparité présentent souvent la forme massive. Nous y distinguerons deux types secondaires, correspondant l’un à la forme cespiteuse, l’autre à la forme lamellaire, On conçoit en effet que si l'on rapprochait par la pensée les polypiérites de la première forme, qui sont libres au sommet, ou bien les lames contournées de la seconde forme, qui sont libres latéralement, on obtiendrait des polypiers massifs. C’est en effet ce qui a lieu dans Ia nature pour plusieurs genres évidemment très-voisins de ceux qui affectent les formes précédentes.

Ainsi l’Isophyllia représente très-bien une Mussa dont les murailles, au lieu de rester libres, se seraient soudées directement entre elles. Une Rhipidogyre dont les lames seraient contournées, rnombreuses et unies les unes avec les autres dans toute l'étendue de leurs murailles communes, donnerait parfaitement l’idée d’une Méandrine (4) ou d’une Leptorie (5). Ce n’est pour-

(1) Dana, loc. cit., pl. 9, fig. 1. — Savigny, Egypte, Polypes, pl, 4, -fig. 1. (2) Ann. des Sc. nat., 3° sér., t. X, pl. 6, fig. 6.

(3) Michelin, op. cit., pl. 18, fig. 1.

(4) Esper, op. cit., Madrep., pl. 87.

(5) Atlas du Règne anim. Zooph., pl. 84 ter, fig. 2.

tant pas seulement par la forme générale que ces genres massifs différent de ceux dont les murailles sont restées libres; ils ont d’autres caractères qui leur sont propres, mais au premier abord on croirait voir des espèces à murailles libres, dont les diverses parties se seraient rapprochées et soudées.

Le passage s'établit très-bien entre la forme lamellaire et la forme massive par le genre Plerogyra (1), où la muraille commune des séries de polypiérites n’est soudée que dans une partie de son étendue et reste libre près de son sommet.

Dans le type de la forme massive qui correspond à la forme lamellaire, et dans lequel les calices sont toujours unis en vallées plus ou moins longues, il faut distinguer encore les polypiers où les individus sont confondus entre eux et ceux où les centres calicinaux sont distincts. Parmi les premiers, on trouve les genres Symphyllia (2), Mycetophyllia (3), Tridacophyllia (4), ete., et parmi les autres, les genres Mæandrina (5), Diploria (6), Hydnophora (7), Pectinia (8), etc.

Quoique cette différence soit extrêmement marquée dans la plupart des cas, du genre Symphyllia au genre Pectinia, par exemple, il arrive cependant quelquefois que la confusion dans les calices ne soit qu’incomplète et que ceux-ci restent subdistincts. Cela s’observe dans le genre Plerogyra (9). On remarque aussi dans quelques espèces du genre Mæandrina de faibles étranglements dans les séries, lesquels paraissent correspondre à la limite latérale des polypiérites, en même temps que la columelle, quoique toujours continue, se renfle davantage dans les intervalles de ces étranglements.

Tantôt, dans ces polypiers massifs, la soudure des séries se fait directement par la muraille, comme dans les Méandrines, les Pectinies, etc.; tantôt, au contraire, cette union n’a lieu que par l'intermédiaire des côtes qui prennent quelquefois un grand

(1) Ann. des Sc. nat., t. X, pl. 6, fig. 8.

(2) PI. D 4, fig. 1.

(3) PI. D 4, fig. 2.

(4) PL. D 5, fig. 1.

(5) Esper, op. cit., Madrep., pl. 87.

(6) PI. D4, fig. 3.

(7) PL D5, fig. 2.

(8) Ann. des Sc. nat. t. X, pl. 6, fig. 7.

(9) Ann. loc. cit., fig. 8.

développement, comme dans les genres Pachygyra (1) et Diploria (2).

D’après ce que nous avons dit déjà, il est facile de se rendre compte de la manière dont se sont constitués ces polypiers Méandroïdes. On conçoit que dans l'individu souche, lorsque les deux centres d’activité seront établis dans les parties terminales, le calice se sera, par cela même, trouvé allongé, sans que la séparation entre les deux individus se soit étendue audelà des organes tout-à-fait supérieurs; puis bientôt chacun d'eux se sera divisé par la bouche. Ces quatre bouches ou ces quatre individus étant produits, les deux qui sont situés extérieurement se diviseront chacun de leur côté, ce qui donnera lieu à six polypes, parmi lesquels ce seront encore les deux extérieurs qui se fissipariseront de nouveau, mais toujours sans que la division entre les individus s’étende jusque dans les parties sclérenchymateuses, et ainsi de suite, de sorte que les séries s’accroîtront toujours par leurs extrémités. Cependant tout pouvoir fissipare n’est pas à jamais arrêté dans les individus qui occupent le milieu des séries, et on les voit assez fréquemment se diviser encore, mais alors suivant une direction perpendiculaire à celle des premières séries et ils forment ainsi les termes générateurs de séries collatérales. De même aussi, par la fissiparité double des individus qui terminent les séries, celles-ci peuvent se bifurquer.

Cette théorie du développement des polypiers gyreux ou méandroïdes est vérifiée par l’observation directe. En suivant les différents âges du polypier de la Manicina areolata, depuis le moment où il se compose d’un ou deux individus jusqu’à Pépoque où il forme de grosses masses hémisphériques, nous avons pu nous convaincre que la marche de laccroissement est bien réellement telle que nous venons de lindiquer.

Le type de la forme massive qui correspond à la forme cespiteuse, se montre sous un aspect assez différent du précédent. lei, en effet, les calices ont toujours leurs centres distincts; ils se circonscrivent presque aussitôt qu’ils sont formés, et la disposition serialaire s’efface plus ou moins complètement. On peut cependant encore la reconnaitre dans quelques cas; ainsi le genre Barysmilia a des calices placés très-régulièrement en'série, quoique parfaitement circonscrits et même assez écartés les uns des autres.

(1) Michelin, op. cit., pl. 66, 3.

(2) PL. D 4, fig. 3.

dde L. !

e LA ORGANISATION DES CORALLIAIRES. 83

Ce second type présente, comme le premier, des polypiers dont les polypiérites sont unis tantôt directement par leurs murailles, ainsi que cela se voit dans les genres Goniastræa (r) et Aphrastræa (2), tantôt par l'intermédiaire des côtes, qui sont alors plus ou moins développées, disposition dont les genres Barysmilia (3), Dichocænia (4) et Favia (5) nous offrent des exemples.

Dans le premier cas, les calices sont polygonaux ; dans le second, ils se rapprochent plus où moins de la forme circulaire ou elliptique; mais ils sont en général beaucoup moins réguliers que les calices des polypiers produits par bourgeonnement.

Telles sont les formes principales que l’on observe dans les polypiers composés fissipares. Il est digne de remarque qu’à un très-petit nombre d’exceptions près (telles que les Alveolites (6) et les Chaetetes (7), de la famille des Favositides, et les Lobopsammies (8) de la famiile des Madréporides), tous les polypiers résultant de ce mode de multiplication appartiennent à la grande famille des Astréides. On ne voit jamais de bourgeons se développer accidentellement sur quelque point de la surface des espèces fissipares. Au contraire, il n’est pas rare de rencontrer dans les espèces essentiellement gemmipares, quelques individus qui se fissiparisent; mais il s’agit toujours ici de faits exceptionnels qui ne peuvent altérer en rien les caractères distinctifs des polypiers produits par l’un ou par l’autre mode de multiplication.

B. Polypier produit par gemmation.

Les bourgeons, avons-nous dit, résultent toujours d’un surcroît de vitalité dans quelque partie du système tégumentaire d’un polype; mais, suivant qu'ils prennent naissance sur tel ou tel point de la surface de celui-ci, ils détermment diverses formes dans le polypier composé auquel ils donnent lieu. Nous retrouvons ici les formes cespiteuse, lamellaire et massive, que

(1) Ann. des Sc. nat., 3 Sér., t. X, pl. 9, fig. 7. (2) Tbid., t. X, pl. 9, fig. 11.

(3) Ann. des Sc. nat., 3e sér.,t. X, pl. 5, fig. 4. (4 Zbid., t. X, pl. 7, fig. 3.

(8) Ibid., t. X, pl. 9, fig. 9.

(6) British fossil Corals, pl. 61, fig. 4, 1 b, etc.

(7) Pol. foss. des terr. pal., pl. 20, fig. 4.

(8) Goldfuss, pl. 13, fig. 7.

Coralliaires. Tome 1. 8

nous avons observées dans les espèces fissipares ; mais à celles-ci viennent s’en ajouter plusieurs autres, et une variété beaucoup plus grande se remarque dans les conditions extérieures des polypiers produits par gemmation.

Afin de suivre plus aisément la marche du développement dans ces polypiers composés, représentons-nous d’abord lindividu souche comme primitivement isolé. Sa forme se rapproche toujours plus ou moins de celle d’un cylindre qui serait tronqué en haut et fixé inférieurement par un pied plus ou moins étalé. On distingue tout de suite dans sa surface trois régions principales, le sommet ou disque, l'expansion de la base et les côtés. Suivant qu'ils occuperont l’une ou l’autre de ces régions, les bourgeons seront dits calicinaux ou peristomiens, basilaires et latéraux. On conçoit très-bien que quelquefois les bourgeons puissent naître sur la limite des régions que nous venons de considérer, parce que celies-ci sont toutes en continuité de tissu et qu'iln'yaen réalité qu'une seule et même surface qui suit des directions différentes. Il ne faut donc pas attribuer à ces distinctions plus de valeur qu’elles n’en ont réellement. Cependant il est à remarquer que, non-seulement elles facilitent beaucoup le classement des Coralliaires, mais qu’elles sont dominantes tour à tour dans certains groupes et contribuent à caractériser ceux-ci.

Le mode de groupement le plus facile à comprendre chez les polypiers composés qui résultent de la multiplication par bourgeonnement, est celui dans lequel la base de individu souche donne naissance à des prolongements stoloniformes qui rampent sur le corps étranger auquel cet individu adhère, et produisent, à une certaine distance, de nouveaux polypes. Les divers individus ainsi associés s'élèvent côte à côte, sur un réseau radiciforme commun dont les branches se soudent entre elles et se confondent dans les points où elles viennent à se rencontrer. Cette disposition se voit dans les genres Cornularia (1), Zoantha (2), Rhizangia (3), ete.

Le deuxième mode de groupement sur lequel nous appellerons ici l'attention, diffère peu du précédent. Le tissu reproducteur de la base du corps de l'individu souche s'étend, comme chez les Cornulaires, ete.; mais au lieu de s’avancer sur quelques

(1) PL B1, fig. 4.

(2) PL. C2, fig. 3

(3) Ann. des Sc. nat., L. X, pl. 7, fig. 7 et 8.

points seulement et de constituer ainsi des traînées radiciformes, il grandit d’une manière égale tout autour du pied et donne ainsi naissance à une lame basilaire non interrompue, sur laquelle s'élèvent d'espace en espace les nouveaux polypes. Ici les divers individus sont tous placés parallèlement entre eux, sur le même niveau, et ne se trouvent unis que par l’intermédiaire de la couche plus ou moins mince de tissus communs qui en occupe la base.

Si cette expansion basilaire reste molle, ou se transforme seulement en un polypiéroïde, l'association des Coralliaires ainsi constituée sera nécessairement encroûtante, comme cela se voit chez les Anthelies (1); mais si le cæœnenchyme dont cette lame basilaire se compose, se développe de façon à constituer un polypier proprement dit, celle-ci pourra s'élever au-dessus du corps étranger auquel elle adhère et donner naissance à des lames foliacées dont la surface supérieure sera garnie des polypes provenant du bourgeonnement centrifuge de la base connue. Les Echinopores réalisent cette disposition de la manière la plus distincte, comme on peut le voir dans la figure que nous avons donnée du polypier composé de ces Coralliaires dans l'Atlas de la grande édition du Règne animal de Cuvier (2).

Si les polypes, au lieu de s'élever verticalement au-dessus de la lame basilaire commune dont ils naissent, et d’être très-écartés entre eux, se rapprochent davantage et se couchent obliquement sur cette même lame, ils pourront être facilement empâtés dans le tissu sclérenchymateux dont cette expansion gemmifère se compose, et alors les polypiérites, au lieu d’être bien circonscrits et d'être presque entièrement indépendants les uns des autres, auront l’apparence de cellules radiaires, creusées dans une lame commune; mais à l’aide d’une section verticale du polypier, leurs relations et leur structure sera encore très-

facile à reconnaitre (3). *

Enfin, d’autres fois encore, les polypes ainsi développés seront serrés les uns contre les autres, sans être séparés par du tissu cœnenchymateux, et ÉTÉ calices pourront même se confondre plus ou moins complètement (4).

Dans les divers polypiers dont il vient d’être question, la lame

(1) PI. B1, fig. 3. de % (2) Zooph., pl. 83 ter, fig. 1. 1 a, 1 b.

(3) Ex. Turbinaria, pl. E 1, fig. 1, 16.

(4) Ex. Mycedium, pl. D 12, fig. 1 et2; Polyphyllia , pi. D 11, fig. 16,1 c, etc.

basilaire de cœnenchyme gemmifère reste simple et ne porte par conséquent de polypes que sur sa surface supérieure. Mais au lieu de s'étendre ainsi d’une manière uniforme ou de se contourner seulement, elle peut former des replis, dans lesquels la surface basilaire des deux feuillets amenés en contact se soudent l’une à l'autre, et alors le polypier composé portera des bourgeons, ou, cé qui en est la conséquence, des polypiérites sur chacune de ses surfaces libres. Dans ce cas, comme dans le précédent, la multiplication des individus se poursuivra dans toute là portion marginale de l’association, là où aucun obstacle mécanique ne s'oppose à l’extension du tissu cœnenchymateux, et par conséquent tous ces replis, qui dans le principe ressemblaient à de simples rides, grandiront de plus en plus et constitueront des lames foliacées ou des lobes sur lesquels les polypes se trouveront adossés par la base et dirigés en sens contraire sur les deux faces opposées du polypier. Quelquefois on voit de ces replis gemmifères se développer en quelque sorte accidentellement à la surface d’un polypier qui, dans son état ordinaire, n'offre qu’une seule couche de polypiérites dont les calices sont tous tournés du même côté et occupent une de ses faces seulement (1); mais d’autres fois cette disposition est normale et se rencontre partout, excepté dans les points où le polypier adhère aux corps étrangers sur lesquels il derneure fixé.

Dans beaucoup de cas la fusion devient complète entre les deux feuillets de l’expansion du plateau cœnenchymateux qui donne naissance aux bourgeons et qui constitue ces lobes foliacés, et alors le polypier sera composé d’une couche cœnenchymateuse profonde sur chacune des surfaces de laquelle seront distribués, tantôt de loin en loin, d’autres fois d’une manière très-serrée, les calices des divers polypiérites (2).

Si ces polypiérites restent très-courts, le polypier composé aura alors toujours une forme lamellaire ou foliacée. Mais si ces individus constitutifs de la colonie des, Coralliaires s’allongent, et que le cœnenchyme devienne plus abondant, il en résulte un polypier épais et bosselé (3).

Dans les diverses combinaisons dont il vient d’être question, œous avons supposé que les bourgeons reproducteurs ne se dé-

(1) Chez beaucoup de Lophoseris, par exemple. (2) Ex. Millépores, pl. F2, fig. 1, ta.

(3) Ex., 4xopares, pl. F3, fig. 2a, 2b.

d je"

ORGANISATION DES CORALLYAIRES. 87

veloppent que sur le pourtour de la portion basilaire de l'individu souche ou sur des expansions formées par cette même portion basilaire, et par conséquent tous les individus doivent naître sur cette lame et constituer une couche d’égale épaisseur, dont l'extension s’effectue par la périphérie seulement. Cela a lieu souvent, mais pas dans la plupart des cas, comme nous l’avons déjà dit; les bourgeons peuvent se développer latéralement sur la muraille de l'individu reproducteur, et il en résulte dans la conformation du polypier composé, des particularités qu'il est facile de s'expliquer.

Si les nouveaux individus naissent ainsi latéralement les uns des autres et s’écartent beaucoup; entre eux, ils formeront autant de branches distinctes et constitueront un polypier rameux, qui peut être trapu (1) ou élancé et arborescent (2), suivant les proportions de ses polypiérites.

Mais si tout en s'allongeant beaucoup, ils s'élèvent presque verticalement et ne s’écartent que peu, ils formeront par leur ensemble un polypier fasciculé et cespiteux (3).

Des modifications secondaires de ce type résultent de la position des bourgeons latéraux sur les individus reproducteurs et de leur nombre.

Tantôt, le jeune individu naît à peu de distance de la base de son parent, sur un point quelconque de son pourtour et est en général solitaire, ce qui donne lieu à un polypier arborescent et touffu, à divisions dichotomiques (4).

Tantôt la disposition est à peu près la même, si ce n’est que le jeune naît plus haut sur le corps de son parent, de façon à former avec lui une branche plus continue.

D’autres fois, au lieu de naître indifféremment sur un point quelconque de la circonférence de la muraille de l'individu souche, les bourgeons partent tous du même côté et s’inclinent en avant, de facon que tous les calices sont dirigés du même côté, et que le polypier ressemble à un arbuscule en espalier (5).

Dans les formes que nous venons de passer en revue, les jeunes individus s’écartent promptement du tronc de lindividu producteur, et le système mural du polypier ne se développe

(1) Ex., Dendrosmilia (Noyez Ann. des Sc. nat., t. X, pl. 5, fig. 7).

(2) Ex., Lophelia anthophylloïdes (Voyez Ellis et Solander, op. cit., pl. 29). (3) Ex., Cladocora cespitosa (Voyez Ellis et Sol., op. cit., pl. 31, fig. 5). (4) Comme dans le Lophélie déjà cité.

(>) Ex., Crypthelia, Ann. des Sc. nat., t. XII, pl, 3, fig. 1

que peu, de façon que tous les polypiérites restent parfaitement distincts entre eux et ne sont unis que par la continuité de tissu du point gemmifère et de la base du jeune qui en naît. Mais, d’autres fois, le tissu de la muraille ou de ses dépendances se développe davantage et détermine une soudure entre le corps du parent et du jeune, dans une étendue plus ou moins considérable.

De même que nous l'avons déjà vu pour les Coralliaires qui se multiplient par fissiparité, cette union latérale entre les individus qui naissent directement les uns des autres ou sur une base commune à côté les uns des autres, dans une même aggrégation, peut avoir lieu de diverses manières : tantôt directement par la fusion des murailles clles-mêmes ; d’autres fois par la rencontre des côtes, et d’autres fois encore par le développement d’un tissu cœænenchymateux eu par l'intermédiaire du tissu exothécal. Il en résulte une multitude de modifications dans la forme et la structure du polypier composé, dont le zoologiste doit nécessairement tenir compte, mais dont il nous suffira d’examiner ici quelques exemples pour en comprendre le mécanisme et la signification.

Ainsi, dans quelques cas, l'agglomération cespiteuse de polypiérites résultant du développement latéral des bourgeons reproducteurs à diverses hauteurs et de la croissance continue de tous, présente dans sa portion basilaire une couche épaisse de tissu exothécal qui empâte pour ainsi dire la portion inférieure de tous les individus en une masse commune, dont la surface supérieure est hérissée par la portion terminale et libre de leur muraille (1).

Dans d’autres cas, les polypiérites, groupés de la même manière, se trouvent réuuis entre eux jusque tout auprès du bord calicinal, et ils forment alors un polypier massif dont l'aspect varie suivant que les individus qui le constituent sont plus ou moins distincts entre eux. Ainsi, les divers individus soudés entre eux latéralement restent bien circonscrits chez les Hélicastrées (2), les Astrées (3), les Favia (4), etc., tandis que leurs parois se confondent chez les Porites (5), les Favesites , etc.

(1) Exemple, Sarcinula fascicularis (Ellis et Solander, op. cit., pl. 30. — Esper, Madrep., pl. 28). — Sarcinula musicalis (Esper, pl. 30). — S. Organum (Règne anim., Zooph., pl. 85, fig. 1, 1 a).

(2) PI. D 7, fig. 1.

(3) PL D 5, fig. 2.

(4) PI. D 8, fig. 3 a.

(5) Ann. des Sc. nat., t. XVE, pl. 1, fig. 1, 1a.

Lorsque le mode d'agglomération, au lieu d’être fasciculé ou

cespiteux, comme dans les cas précédents, est arborescent, Vem-,

pätement des polypiérites, par l'effet du développement considérable de système mural ou du périthèque, ne change pas la forme générale du polypier, mais y donne ordinairement un aspect plus complètement phytoïde, car alors on ne distingue plus extérieurement les polypiérites constitutifs dont les calices se montrent seuls au dehors comme autant de cellules creusées dans la substance des branches d’un arbre commun (1).

Lorsque les bourgeons reproducteurs naissent du calice, au heu de naître de la base ou de la muraille du polype, il en résulte d'ordinaire la mort de l'individu souche, et le développement d’un nouvel étage d'individus au-dessus du polypiérite gemmifère. Cette disposition se voit chez les Cyathophylles et y détermine, dans l'aspect général de la masse cespiteuse ainsi constituée, un aspect fort remarquable (2).

Plusieurs des modes de bourgeonnement et d'union des polypiérites, dont il vient d’être question, peuvent coexister dans un même polypier composé, et de là une multitude de variétés de forme dont il serait trop long de parler ici, et dont il sera question dans la description des espèces.

Nous devons dire aussi que la multiplication par fissiparité peut se rencontrer également chez les Coralliaires dont le mode prédominant de reproduction est la gemmiparité, et vice versé.

Il est encore à noter que la configuration générale du polypier composé peut être modifiée par d’autres circonstances biologiques et notamment par la continuité ou l’intermittence périodique du travail histogénique , ou même de Pactivité gemmipare. Ainsi, dans quelques espèces, le tissu péritéchale, au lieu de s’accroitre d’une manière continue, comme d'ordinaire, se développe à certaines périodes plus ou moins éloignées, et constitue ainsi une série de couches ou d’étages plus ou moins distincts. Quelquefois des phénomènes semblables s’observent dans le développement des expansions gemmifères du tissu dermique, et les divers polypjérites qui sy produisent, naissent de la sorte à des hauteurs différeñtes (3).

Le polypier composé peut être constitué, ainsi que nous

PA Exemple, Sur flabelliformis (Atlas du Règne anim., Zooph., pl. is).

(2) PI. G1, fs. Ta, 10.

(3) Exemple, le Tubipore musique, pl. B1, fig. 5a.

l'avons déjà dit, par le tissu épithétique qui d'ordinaire ne

. se développe qu'en une lame mince à la surface de la muraille, C'est effectivement de la sorte que se forme la tige solide des Gorgones, du Corail, des Antipathes, etc.; et pour comprendre le mode de développement de cette charpente solide, il est nécessaire d’entrer à ce sujet dans quelques détails nouveaux.

Ces divers Coralliaires se multiplient par bourgeonnement basilaire à l’aide d’une expansion lamellaire du cœnenchyme, à peu près comme nous lavons déjà vu pour les Ammothées, les Echinopores, etc. ; et cette expansion qui porte à sa surface supérieure les polypes dont la base est empâtée dans son épaisseur, se revêt en dessous d’une couche de substance épidermique de consistance cornée ou calcaire. Cette couche se trouve donc interposée entre le jeune Coralliaire et le corps étranger sur lequel il s'étale. Mais celui-ci, au lieu de croître et de se multiplier par sa circonférence, tend à former un mamelon qui s’élève de plus en plus et acquiert bientôt la forme d’une petite colonne ou tige verticale. Or, dans le point où lactivité vitale du cœnenchyme dermique détermine la formation de cette excroissance, la production du tissu épidermique se trouve également activée, et par conséquent, au centre du mamelon dermique, il se développe un mamelon de tissu épidermique en continuité avec la couche de même nature qui se trouve déjà étendue audessous du polypiéroïde. La croissance de ce tissu épidermide basilaire est continue, et par conséquent non-seulement ce premier tubercule central s’élève en forme de tige, à mesure que le mamelon dermique, en grandissant, éprouve les changements dont il vient d’être question, mais il augmente de diamètre par le développement successif d’une multitude de nouvelles couches centriques qui s’enveloppent et s'interposent entre la portion précédemment constituée et la surface correspondante du polypiéroïde composé, formé par la couche de tissu dermique polypifère. Ainsi, le tissu épithélique, qui d’abord ne s’étendait qu’à la surface inférieure du polypiéroïde et le fixait au corps étranger sur lequel il est appliqué, pénètre au centre de l’excroissance en forme de tubercule, de celonne ou de tige formée par celui-ci, ets’en trouve revêtu comme par une écorce vivante. Quelquefois le cylindre ainsi constitué s’allonge seulement à mesure que le tissu reproducteur s'accroît et que de nouveaux polypes se développent dans son épaisseur (1). Mais en général le pre-

(1) Exemple, pl. BC2, fig. 5a, Pterogorgia simplex, pl. 2, fig. 5; etc.

mier mamelon ne reste pas simple ; il se bosselle à son tour et donne naissance à des mamelons secondaires dont le centre se comporte de même, Enfin, ces excroissances secondaires en produisent à leur tour d’autres, et ainsi de suite, tant que l’activité reproductrice du tissu gemmipare persiste, et le tubercule d'abord simple se trouve ainsi transformé en un arbuscule rameux (1).

Cest de la sorte que se constituent les polypiers dendroides dits corticifères; et la forme générale de la colonie dépend du mode de distribution des mamelons gemmifères qui, en grandissant, deviennent des tiges et des branches. Tantôt ils occupent indifféremment un point quelconque de la circonférence de la tige souche, et ils donnent alors naissance à une touffe plus ou moins irrégulière ; mais d’autres fois ils ne se développent que sur les deux côtés opposés de cette tige et s'étendent sur un même plan en manière d’éventail (2). Enfin il arrive aussi que les jeunes branches ainsi formées se soudent entre elles dans les points où elles viennent à se rencontrer, et de la sorte les polypiers, au lieu d’être simplement rameux, se trouvent avoir la forme d’un treillage ou d’un réseau à mailles plus ou moins lâches (3).

Il est aussi à noter que quelquefois les Coralliaires dont le polypier se développe de la sorte, ne sont pas adhérents à des corps étrangers, mais vivent enfoncés à moitié dans le sable ou dans la vase, et alors la surface basilaire de leur cæœnenchyme dermique, au lieu de s’étaler comme chez les espèces fixes, se contracte en forme de bourse, et le tissu épidermique qui sy développe y constitue un stylet intérieur dont le mode d’accroissement est entièrement semblable à celui de la tige dendroïde et centrale du Corail ou des Gorgones, mais dont l'extrémité est effilée et enveloppée de tous côtés par la substance corticale ou tissu dermique. Cette disposition se rencontre chez les Pennatules, ete. (4).

Telles sont les principales formes qu’affectent les polypiers composés résultant de la réunion ou plutôt de la non séparation des divers individus qui naissent les uns des autres par voie

(1) Exemple, Corail (pl. A2, fig. 2); Gorgone (pl. A2, fig. 1); Plexaure (pl. B2, fig. 2); etc.

(2) Exemple, Cricogorgia ramea (pl. B 2, fig. 6).

(3) Rhipidigyrea flabellum (pl. B 2, fig. 4).

(4) Atlas du Règne animal, Zooph., pl. 29, fig. 1, 2a; etc.

de fissiparité ou de gemmiparité, et qui restent en continuité organique les uns avec les autres. Il existe encore une multitude d’autres dispositions secondaires qui influent sur les caractères zoologiques de ces corps; mais en ce moment nous ne pousserons pas plus loin ces études de la morphologie des Coralliaires, car les détails que nous aurions à ajouter trouveront mieux leur place dans la partie spécifique de cet ouvrage.