A HISTOIRE NATURELLE
dcmt le nombre est toujours de deux ; oh^i les Ëdrioph*- U^ilipes ils SQDt sessUes et immobiles (t) , tandis que chez tous les Déciipodes (a) et les Stomapodes (i) ils sont places sur deux tiges mobiles qu'on peut re-» garder commie les membres du premier anneau cephalique. Ejiiin , chez un grand nombre de ces ani* ipaux , il ei^iste entre le bord de la carapace et la base des anteunes externes une caTilé orbitaire dans la-> quelle l'œil se reploie de manière à sa mettre à l'abri de toute injure.. Qivmt à la forme générale des yeux à iitçellesi elle est en général légèrement con^eie et ^ peq près oirculiûre cbea les Édriopbtbalmes , tan* di^ ^ue chez les Décapodes ell« se rapproche le p)u9 ^OMYeiU d'iw sphère;^ ; leur ceideur tarie ausaî sw-» -^anl les espèces-
l^e mécanifime de U vision ^ été peu étudié ahes les an^wiux «iHiculés. Dans les yeux lisses ou stem* nMteS) la marche de la lumière doit être à peu près la même que dan? les yeux des animaux vertébrés ^ et st^rtout des Poissoos , où le cristallin agit à la manière d'une lentille, et rassemble les rayons luvslneux dans un point doniié delà surface du nerf situé derrière lui ; U en est probablement à peu près de méjne dans les jeux composés à çornéuleslentifères; mais, dans les yeux à facettçs simples ( ceux où il u^y a point de renflement lenticulaire), il paraîtrait que les canes tjanspgrens formés par les cristallins et les cellules Vi^^fonnes situées au devant du nerf, n'agis$mt ni coinme w ÛMtrument de dioptrique, ni comme UA
(Tl> PI. S, ^. I.
appreiJde catoptriquei et w «^r^Wt quk rca4?ft Timpre^iop de la lufnière plus ne^^, ^n isolant let rajcms perpendiculaires de cqu^ qui arfi^eui dana d autres direction^,
lies Crustacés, ou 4u 190109^ ceux c(ça o^dros su-» périeurs , jouissent aussi du ^eps de | ouïe \ \^ e^pé-r rieuqes de, Miua^i (lii ainsi quunQ foule d'ubsenra** tiuus journalières, en fouruisaei^t la pr^uyeii e\ çbea un çrwd UQip|)re de c^ j^ii^iaux il f)^i|(o m p^tU ;^pp2^reil qui paraît être )e ficge, 4<l fintl* fîiçul^^t Cçt QT^auQ e«t, placé k U faq^ inférieur^ d« \^ t^tf ^ W ^Çiraut de la boucl^ç, çt ep ^wi«^ d/çi^ ai^n teivDf^ dçi U çecopde p^Tfi, ou bi^ ^ai^ If prf- 9içr article ba^ibi^ d^ c;es imtefiu^ ^l^«iu4i«<^?
^U5 rfîcrevisse, CQuwa W fe yç^t d>pr^ l«l ^^ cherches de Sc«rp«, il «w^e; d^iW Ç< BW^ fU chaque eàté du cwp«, 1W pç^t tutwwl^ PS*W» dont le sonunet pré«Qpt(^ uw ouyertwe oirçuliiirerq^i cjst fermée pa^r uue. m^Qihraue mifk^^x ékistique ^ ifiuàw » <iu on a comptée w \y'x»piW » ou à la w^n^ branç de la fenêtre 4^ Tfstibule dçf. anii)aau^ ^upén rie.urç W ; derrière pette membrauQ ^ f 1 4^s rép^isseuç du tubercule, on trouTÇ w\e, petitç yéaicule uieiubra^ neuse qui est reiuplie d UU Uquide aqueux , et re/poit du cAté interne et supérieiur uq filet uerveux prç^vemnl 4u nerf antçuiiaire,{;nfiQ)le.tiOut e^rçcQuvçrt d'uu© f M>^ de ç;^ tçQ u tommenteiu:! doJi^t Sçajrp[^ l^e fait pa$ men^ioo^ et dop t l^s usgges puniraient hieu u a yoâr s^^cuQ r^ p port, î^ve^lçyïe, quoique dçç U«^ étroits Tunisseikt ài V^i^^
■ l.i.i Jifi ji'i . j'i Ljj' UJltm u. iwii«u •■■■■■■■n ■■ "
(^> Uiêtm$uêivm tk'tfmjmfutttdtteudtzo sûos^effi netCraricMià Phguro^
gane dont nous venons de parler (i ). Chez la Langouste, le milieu de la membrane qui bouche l'ouverture externe du tubercule auditif, est occupé par une ouverture qui communique avec l'organe en forme de galette, dont il vient d'être question, etcbez la plupart des Brachyures elle est remplacée en totalité par un petit disque osseux plus ou moins mobile. Dans le Maïa et quelques autres Crustacés à courte queue, ladisjlosition de cette espèce d'opercule est très-curieuse (2) ; nous avons constaté , M. Audouin et moi , que de son bord antérieur il natt une lame osseuse assez large , qui s'en sépare à angle droit, se dirige en haut vers Torgane , en forme de galette, et se termine en pointe; près de sa base, ce prolongement lamelleux est percé par une grande ouverture ovalaire , et cette espèce de fenêtre est bouchée par une membrane mince et élastique, que nous appellerons la membrane auditive interne , et près de laquelle le nerf auditif parait se terminer; de petits faisceaux musculaires se fixent au sommet de la lame osseuse , qui natt ainsi du disque operculaire du tubercule auditif, et qui , par sa forme, rappelle un peu l'étrier de l'oreille humaine ; enfin , sur le bord antérieur delà fenêtre extérieure qui est bouchée par ce disque , il s'élève aussi une petite lamelle osseuse qui est parallèle à la membrane auditive interne ; et, lorsque le muscle antérieur de l'osselet se contracte de manière à renverser légèrement tout ce petit appareil en avant , la membrane dont nous venons de parler s'appuie sur ce prolongement et se tend de plus en plus. D'après les recherches faites
Cl) PI. 12 , ^t;. 9 . a. Ccst cet organe dont il a déjà été question à Toccasion de Todorat.
(2) PI. 13, 6g. 10.
»ES CRVSTACE8. |a5
par M. Savart, sur la transmission des sons, on sait que l'existence d'une ouyerture bouckée par une membrane mince et élastique, est une des circonstances les plus propres à augmenter la finesse de TouSe ; ce savant a observé que -des lames de carton qui n'étaient pas susceptibles de vibrer par influence, de manière à déterminer la formation de figures régulières dans le sable répandu sur leur surface, devenaient aptes à en produire lorsqu'elles étaient armées d'un disque membraneux. 11 est donc à présumer que l'espèce de tambour que nous venons de décrire, ainsi que la membrane auditive externe de TEcrerisse , servent à communiquer au nerf auditif les vibrations qui leur sont transmises, et qui n'affecteraient que peu, ou même point, les parties Toisines, si elles n'étaient pas en communication directe avec ces membranes. Le mécanisme au moyen duquel la membrane auditive interne peut être alternativement rdâcbée ou tendue, est analogue à celui qui est produit dans l'oreille bumaine par l'action de la cbatne d'osselets qui traverse la caisse du tympan , et ses effets doivent être aussi de même nature ; il doit servir à augmenter ou à diminuer l'étendue des ondulations qu'exécute la membrane vibrante, et à modérer l'intensité des sons qui viennent frapper l'oreille.
L'existence de la longue tige rigide, formée par les antennes de la seconde paire et en commimication avec l'organe auditif, paratt être une autre circonstance de nature à faciliter la perception des sons ; cette opinion avait déjà été émise par «M. Strauss (i),
(i) Omiitiinuhm généntUM wrtmmU/mUt «te. , p. 4l9*
Digitizèd by VjOOQ IC
«te H10tt)tfii ttAfuflËtLE
ël fabUs l^hrfttt B'at^cbfdéi* (ft^bito avee tltrers i^ésuU liiU obl«uus p.ir M. Savari. En eRet, ce physicien A toh%ÏAÏé qué, poui* faire ribrer par influence deà torp» qui tï%û paraissent pâS susceptibles y il suffirait lUuvMi d'j Ajoutei" une Uge ttès^élastique qui ai^tt alors «^ lA manière dli di^ue membraneùt dont il a déjh été qttcstiob;
D'après ees détails ^ on toit qiie la structure de Tap* pareil atldilif des Gtuétacés est trèS'-simple. Le nerf destihé à ti^nsnlëtlfe au cerveau l'impresdion produite pat lès sodé, èe terinine près de la surfateducorps, dnhH ube petite tfayitè i'etnplie de liquide , et les ondulations ébhorèS*, vehant du dehors , sont tMhtlttiisé^ Il te liquidé pikt rititerniédiaife d'oi^aneft doUt les Vl^ bratiotts 4oni (kbiles àeteitër.Taiitôtla ilatut^ëiàploié à ëet tisttge dës iûstrumens spédaut, tds que lel diè-* quesmembraneut] mais d'autres fois èUetie séhiMepaè avoir divisé ainsi le travail , et parait Confier ëëé fonts tions à des parties qui serveht en même temps à d'autres usages.
S IL Dk ifnème nenmuxk
En étudiant ^ dsns la lougtté série deé Animaux ^ les parties au moyen desquelles ces ^tres perçoivent leé impttssiMS) on y remarqué une suite de modifications analogues àctflles que nous avons déjà signaléeë en traitant de l'appareil tégumetitaire et des organes de la vie ofg^niiique. Le système nerveux se présenté d'abord snus la ferme d'un conlon qui s'étend dan^ toute la longueur du corps ; chacune de ces parties agit alors à la manière du tout, et , lorsqu'on divise l'animal en plusieurs trt)nçons ^ chacun d'eux continue
DfeS CAtJSTitGéS. %^»f
ik sentir et à me mouToir «dmme il le faisait lorsque le eorps éUrit entier. Uq degré de plus dans ta divi^ sidlldu trarail amène la localisation de la faculté de percevoir la sensation ^ et de plusieurs autres actes dans des parties déterminées de ce système , dont Texistence devient alors nécessaire à Tinté^rité des fonctions auxquelles rappareil en entier préside.Enfin, ehes des animânx plus parfaits^ la sensibilité devient plus particulièrement l'apanage de certains fibres mé^ dullaires ; la faculté de produire les mouvetnens souS l'empire de la volonté se concentre en quelque Sorte dans d'autres fibres du même système \ cdle d'excitef l'action de ces diverses parties se localise (%alement dans certains points de Tappareil nerreuv ^ et celle dé coordonner les inouvemens est exercée par d'autres instrumens. En un mot^ toutes les parties de Tappa^^ reil sensitif finissent par concourir d'une manière di£« férente à la production des phénomènes dont l'ensem-^ ble résultait d'abord de l'aetion de chacune d'elles.
Plus cette division du travail est portée à un haut degré, plus les divers actes de la vie de relation se perfectionnent, et en même temps plus la sti^cture de l'appareil nerveux devient Compliquée \ car la diversité dans les fbnetions de chacune de Hà parties coïncide avec une diversité non knoins grande dans leuf organisation. Aussi, d'après la perfection ou l'imper* fection des fonctions , on peut jtigerà/^'or/dudegré de simplicité ou de complicati<m des orgShes qUi en sont le siège ; et , d'après la stru<;ture plus ou tnoins uniforme des diverses parties de l'appareil nervenx, on peut deviner le degré de perfection ou d'imperfection des actes qu'il est destiné à exécuter.
Les diverses formes sous lesquelles se montre le ^
iitS HISTOIRE NATURELLE
syslëme nerveux des Crustacés , sont autant d anneaux de la cbatne de modifications dont nous venons de parier. Sa structure est d abord semblable dans toute la lons^eur du corps, et chacun des segmens est pourvu des mêmes parties médullaires ; mais peu à peu les divers centres nerveux se réunissent entre eux , et certains anneaux du corps ne présentent plus que des filamens conducteurs de la sensibilité et de l'influence nerveuse f tandis que les organes, qui perçoivent les sensations et réagissent sur tous les autres organes, se rencontrent dans un point assez circonscrit. Si l'on se bornait à comparer entre eux les deux extrémités de cette série , on pourrait croire que le système nerveux d'un Maïa , par exemple (i) , et la longue chaîne ganglionnaire deTÉcrevisse ou du Homard (a), sont formés de parties dissemblables ; mais, en suivant les degrés intermédiaires qui établissent pour ainsi dire le passage entre ces deux modes d'organisation, on voit qu'il n'en est pas ainsi, et que ces différences dépendent presque uniquement de la centralisation plus ou moins grande des divers élémens de certaines parties du système nerveux.
De même que chez les Annélides, les Arachnides et les Insectes , le système nerveux des Crustacés se compose d'un certain nombre de nerfs qui viennent , de toutes les parties du corps , aboutir à des ganglions ou masses médullaires qui sont liés entre eux par des cordons de même nature. Ces ganglions occupent la ligne médiane de la face ventrale du corps et forment une chaîne plus ou moins longue. Enfin , on peut éta-
(i)Pl. II. fig. 1.
(j)Pl. Il, fig.a.
DES GHUflTACÉft. I29
blir en principe , que la tendance générale de la nature est de donner à chacun des anneaux du corps une paire de ces ganglions ; mais souvent leur nombre apparent est moins grand , à cause de la réunion de plusieurs en une seule masse , ou bien du déyeloppement excessif de quelques-uns d^entre eux , développement qui coïncide toujours avec l'état rudimentaire ou même l'absence d'un certain nombre d'autres ganglions.
Parmi les Crustacés des ordres inférieurs que nous avons examinés (i), ce sont les Talitres qui nous ont oflfertle système nerveux le plus simple et le plus uniforme. Le corps de ces animaux se divise en trois parties assez distinctes, la tête, le thorax et l'abdomen ; mais chacune d'elles est formée d'anneaux ou de tronçons qui ont entre eux la plus grande ressemblance, et dont le nombre total est de treize. Ces divers segmens présentent à leur fac^inf érieure deux ganglions nerveux placés sur les côtés de la ligne médiane, et réunis entre eux par une petite commissure transversale (a) : chacun de ces petits noyaux communique aussi avec celui du segment qui le suit et qui le précède, à l'aide d'un cordon médullaire, et fournit un certain nombre de nerfs qui vont se distribuer aux différentes parties du corps. Le volume de ces ganglions diffère peu dans les divers segmens ; au thorax , cependant, ils sont un peu plus
(1) Ces recherches sont commanes à M. Aadoain et à moi, et forment le sujet d'an mémoire, In à TÂcadémie des sciences, en septembre i^Q^, et imprimé dans les Annales des sciences naturetles,
(i) Voyez le mémoire déjà cité, Annales des sciences naturelles , t. XI, Pi. M, lig. 1 ; reproduit dans notre atlas, PI. 11, fig. i. CnUSTACLS , TOME I. 9
l3o RI8TOIKB HâTCRSLLE
gros que dana rabdomèn^ Enfin , ils sotti tous un peu aplatis et ont à peu près la forme d'un losange.
Il existe donc dans le Talitre deux chaînes ganglionnaires parfaitement symétriques , distinctes dans toute leur longueur, réunies entre elles par des commissures transversales, et ofi'rant partout une disposition essentiellement la même. La première paire de ganglions , ou la céphalique, est remarquable par sa simplicité, et ne diffère pas essentiellement des ganglions qui suiyent) elle est située, comme dans tous les autres animaux articulés, au-dessus de Vœsopliage, et fournit des nerfs aux yeux et aux antennes : ces ganglions , que Ton a désignés % mais peutréUre à tort , sous le nom de ceryeau, se continuent postériourement avec les cordons médullaires qui les unissent aux deux ganglions du premier anneau thoracique, en passant sur les côtés de l'œsophage, qu'ils embrassent. Ces derniers ganglions fournissent en dehors deux nerfs ) dont l'un pénètre dans la pâte correspondante, et dont l'autre parait se distribuer principalement aux muscles et aux tégumens des parties latérales du corps. Les ganglions des autres segmens présentent la même disposition ; seulement la distance qui les sépare nous a paru plus grande dans l'abdomen qu'au thorax.
Dans le Cloporte , ainsi quel'a observé M. Cuvier(i), la partie moyenne du système nerveux est également formée de deux cordons ganglionnaires qui sont eocore distans fun de l'autre, mais qui ne présentent pas dans tous les segmens du corps la même uniformité que nous venons de signaler chez le Talitre. En eilet ,
^Ci} letioH s tranaiomie comparée, t. II, p. 3 14.
9IS «JtDSTACif. l3l
outre h paire ae ganglions cépbaUques , on n'en compte que neuf, dont les deux premières et les deux dernières sont presque confondues ; et , comme chacua le sait 9 les tronçons du corps de cet animal sont au nombre de quatorze , dont six appartiennent à Tabdo* men. Il en est à peu près de mémo dans le Cyame de la baleine. Treviranus (i) a fait voir que chez cet ani* mal singulier la partie moyenne du système nerveux était formée de deux chaînes de ganglions, parallèles et distinctes Tune de l'autre , tandis qu'aux extrémités antérieure et postérieure , les deux noyaux latéraux étaient unis, et que même en arrière ils formaient un ganglion impair situé sur la ligne médiane et pour ainsi dire aooolé aux deux ganglions préeédens.
Le système n^ryeux , examiné dans deux genres de Crustacés assex voisins (le Talitre et le Cloporte), présente donc déjà deux modifications importantes : ils'est raccourci et s'est rétréci, ou, en d'autres termes , ils éprouvé un premier degré de çentraUsatUm, Cette sorte de tendance à diminuer en même temps de largeur et surtout de longueur pour se grouper vers la partie centrale du thorax de ranimai, est plus mani* ïeste dans les Cimothoés (a) et dans les Phyllosomes.
Dans les Pbyllosomes, on trouve, k la partie an^ térieure de la grande lame ovalaire qui porU les yeux , deux petits ganglions œrveux à peu près triangulaires, et réunis entre eux par leur angle interne; ces petits noyaux cépbaliques foornisswt en dehors les nerfs des yeux et des antennes , et se coniiiment postérieure*
(l) k'cnnischle svkri/len auntonn'scfien und jjhjst'dogisth n iuhofls ^ 3, B, 1, halft.
(a) PI. 11 , %, a.
l3a HISTOIRE NATURELLE
ment ayec deux filamens nerveux très-fins et d'une longueur remarquable ; ces filamens sont éloignés l'un de l'autre d'environ deux lignes; ils se portent directement en arrière, embrassent Tœsophage et vont se réunir à la première paire de ganglions thoraciques ; ceux-ci , de forme ovalaire et réunis entre eux sur la ligne médiane , sont placés assez loin derrière la boucbe , et fournissent deux paires de nerfs qui se dirigent en avant. La seconde paire de ganglions est tout-à-fait rudimentaire et accolée aux précédens ; ceux de la troisième paire, au contraire , assez gros , fournissent des nerfs qui vont aux appendices de la bouche ; ils sont encore accolés l'une h l'autre. A ceux-ci succèdent six paires de noyaux médullaires , semblables aux précédens par leur forme et leur disposition ; mais, au lieu de se confondre sur la ligne médiane , ils sont distans entre eux , et ceux d'un côté du corps ne paraissent communiquer avec ceux du côté opposé qu'à laide de la commissure transversale, comme cela a lieu dans le Talitre. Les cordons inter-ganglionnaires sont assez gros et extrêmement courts , en sorte que les masses nerveuses qu'ils unissent se touchent presque ; enfin chacun de ces ganglions fournit deux nerfs qui vont se rendre à la pâte correspondante. Aux ganglions thoraciques succède une série de six paires de noyaux nerveux unies par des filamens inter-ganglionnaires très- grêles, et d'autant plus courts qu'ils sont plus postérieurs : ces ganglions sont arrondis, très-petits, accolés l'un à l'autre sur la ligne médiane , et ils envoient chacun deux nerfs aux appendices de l'abdomen.
Le Phyllosome nous présente donc un système nerveux dont les élémens sont en partie rapprochés les
DES CRUSTACÉS. l33
uns des autres ; c'est uue sorte de centralisation plus grande q ue dans les animaux dont nous avons déjà parlé; car les ganglions de droite et de gauche ne restent distans que dans une portion du thorax , tandis qu'à la tête et dans toute l'étendue de l'abdomen ils soqt réunis sur ]a ligne médiane.
En examinant le système nerveux du Gimothoé, on trouve que les deux chaînes de ganglions ne sont plus distinctes comme dans les Crustacés précédemment étudiés (i). Les deux ganglions céphaliques sont unis entre eux par leur augle interne , de manière à consti* tuer une seule masse ; mais la forme qu'elle présente indique évidemment son origine. Aux autres anneaux du corps les deux noyaux médullaires sont au contraire entièrement confondus, et constituent autant de pe« tites masses circulaires situées sur la ligne médiane du corps ; mais les cordons de conununication qui servent à les unir entre eux pour former une chaîne continue , restent isolés ; en sorte qu'entre chaque noyau médullaire il existe deux troncs de communication parallèles et accolés l'un à l'autre. Du reste, le système nerveux de ceCrustacé ne présente rien de remarquable , si ce n'est le rapprochement et la petitesse comparative des cinq derniers ganglions ; état qui correspond au peu de développement des segmens correspondans de l'abdomen. L'Idotée présente une disposition semblable.
Le système nerveux du Cymothoé et de l'Idotée offre donc déjà de grandes différences lorsqu'on le com« pare à celui des Talitres ; mais nous allons voir qu'à mesure que nous examinerons des espèces d'une orga-
(i)Pl. Il, %a.
l34 HISTOiai RATUAC&LB
nisatiofi plué compliquée ^ ces difierencei deviendront eficore plua grandes , et que la tendance des gangUons à se grouper et à se confondre seta de plus en plus sensible.
Le système nerveux du Homard semble établir le passage entre les Crustacés des ordres inférieurs et ceux dont la structure est plus compliquée. Ici (i) , de même que dans les Amphipodes et les Isopodes précédemment décrits Y le système nerveux consiste en une chaîne de ganglions qui occupe toute la longueur du corps } les masses ganglionnaires sont au nombre de treize , et chacune d'elles laisse apercevoir sur la ligne médiane des traces de diviaions plus ou moins distinctes ; les cordons qui les unissent sont doubles dans toute l'étendue du thorax ) mais dans Tabdomea ils sont unis de manière à ne former qu'un seul tronc qui occupe la ligne médiane.
Le ganglion céphalique , dont la forme est presque quadrilatère , est situé immédiatement en arriére et au-dessous des yeux (a). Presque toute 1 étendue du bord antérieur decette masse médullaire est occupée par l'insertion des nerfs optiques ; leur volume est asses considérable, et ils se portent obliquement en dehors et en avant pour pénétrer dans les péJoncules oculaires. Là , ils se renflent bientôt <, de manière à former une espèce de ganglion ovoïde , assea gros ^ dont l'extrémité antérieure passe à travers le trou situé au centre d'un diaphragme membraneux que l'on pour* rait comparer à la sclérotique (3).
■ I I 1 a.M ■ ifc ■■■■ ■. ■■■■■■^ ■! ^.iiaiw^
(I) PI. II. fig. 3 et 4.
(u) VI. ij^ %. 3 : —g, ganglion céphuligne^ ^^M^^iti oyti^m^ — c, nerf aiitennaire ; — U, nerf» autennalaires. (3) PI. la, fig. 8.
DEê CBUSTACB6. • l35
iBUDédîatemcDt derrière l'origine des nerfs opti« queSf on roit naître du «ganglion cépbalique deux autres filets nerveux très-gréles qui sont accolés aux premiers , pénètrent avec eux dans les pédoncules des yeux , et vont se distribuer principalement aux mus* des de ces organes.
En arrière et au-dessous de cette seconde paire de nerfs , qu'on pourrait par analogie appeler moteurs oculaires , naissent ceux qui vont aux antennes internes ; ils se portent d'abord en dehors, puis se recourbent en avant, pénètrent dans le pédoncule de ces antennes , et fournissent un rameau assez considérable qui marche en dehors pour se rendre aux muscles moteurs de ces appendices. Ces troncs nerveux, qu'on pourrait appeler «nteonuiaires , pénètrent ensuite dans le second article de l'antenne , puis dons le troisième, et, après avoir envoyé des branches auxmusdes renfermés dans chacun d'eux, se divisent en deux rameaux qui s'introduisent dans les filets terminaux de ces appendices.
La quatrième paire de nerfs céphaliques natt au* dessus des précédens , sur les parties latérales du ganglion; le volume de ces troncs nerveux estasses considérable ; ils se portent en dehors et en haut , se divisent en plusieurs branches et paraissent se distribuer uniquement aux membranes tégumentaires de l'extrémité antérieure de l'animal.
Elnfin une cinquième paire de nerfs , plus gros que ces derniers, naît en arrière, et un peu au-dessous deux. Ces nerfs antennaires se dirigent d'abord en bas , en dehors et en arrière , fournissent une branche etiame qui se rend à l'appareil de l'ouïe après avoir donné un raoïeau à upoiyane particulier en forme
l36 U4ST0IRE NATURELLE
de gâteau qui recouvre Toreille. Bientôt après la naissance de cette branche auditive , le tronc nerveux lui-même se contourne en avant , pénètre dans l'antenne externe , envoie des rameaux aux divers muscles qui y sont logés, et ne se termine que dans le prolongement corné qui constitue le dernier article de ces appendices.
Les deux cordons de communication qui unissent le ganglion céphalique au premier ganglion thoracique , naissent du bord postérieur du premier, s'écartent un peu l'un de l'autre , passent sur les côtés de Tœsopbage, en l'embrassant, pénètrent dans le canal sternal , et, après un trajet assez long, arrivent au pre^ mier ganglion thoracique. Sur les parties latérales de l'œsophage , chacun de ces cordons médullaires pré* sente un petit renflement d'où natt un nerf qui, ainsi que M. Cuvier l'avait observé dans l'Écrevisse , se porte directement en dehors , et se rend aux muscles des mandibules ; mais une chose qui , jusqu'ici , parait avoir échappé aux anatomistes, c'est l'existence des nerfs gastriques qui sont également fournis par ces cordons de communication dans le même point que les préccdens. Aussitôt après leur origine , ces nerfs gastriques se courbent en bas et en dedans , passent sous le cordon in ter-ganglionnaire , remontent sur les parties latérales de l'œsophage , fournissent un grand nombre de rameaux qui s'anastomosent entre eux , et forment un lacis sur les parois de l'estomac; enfin ils se recourbent en avant et vont s'unir entre eux sur la ligne médiane; le tronc unique qui en résulte passe entre les deux muscles antérieurs de l'estomac, se dirige en arrière et se ramifie sur ce viscère, sur ses muscles et sur les parois du canal intestinal.
D£d CRUSTACÉS. iSj
Immédiatement en arrière de Tœsophage , les deux cordons inter-ganglionnaires sont unis entre eux par une sorte de bride fort curieuse , et dont l'exisleDce n'a été mentionnée dans aucun Crustacé. A l'origine des nerfs gastriques, on aperçoit dans ces cordons un petit renflement que Ton peut considérer comme le vestige d'une paire de noyaux médullaires apparte* nant au segment mandibulaire du corps, et, si cela était , le barage dont nous venons de parler serait la commissure de ces ganglions.
Le premier ganglion thoraciqueest évidemment formé de plusieurs noyaux médullaires (i); ilfournit, par son ex trémi té antérieure, i ^. un cordon assez gros qui se divise en deux branches.; Time, interne , pénètre dans la mandibule ; l'autre se rend aux muscles de cet appendice, situés sur les côtés de lestomac; a"", un rameau assez grêle qui se rend à l'organe que nous avons mentionné comme recouvrant 1 appareil auditif, et aux tégumens voisins ; 3". un rameau qui pénètre dans la première mâchoire ; 4'« un nerf qui , après s'être divisé en deux branches , se rend à la deuxième mâchoire ; et S*", un nerf assez gros qui se porte en haut, passe dans les cellules des flancs , puis se divise en deux branches qui longent le bord supérieur de la voûte des mêmes parties , et se distribuent aux muscles et aux tégumens voisins. De la face inférieure de ce ganglion naissent deux paires de nerfs apparten.mt aux deux premières paires de pates-mâchoires ; enfin sa portion postérieure et latérale fournit une paire de nerfs trèsgrêles qui se distribuent aux muscles logés dans le
(i)Pl. Il, Eg.3,^.
l38 HIST0IB9 VâTUIKftLE
thorax , et deux paires de nerfs qui se dinsekit en un grand nombre de branches, et appartiennent aux troi^ siëmes pâtes-mâchoires*
Vers le milieu des cordons qui unissent ce premier ganglion thoracique au suivant , naissent deux filamens nerveux qui se portent directement en haut , sortent du canal sternal, et vont se perdre dans les muscles du thorax (i).
Le second ganglion thoracique (a) correspond à la première paire de pâtes ambulatoires, et fournit de chaque côté deux cordons nerveux. Il en est de même des quatre ganglions suivans, en sorte que chaque pâte est pourvue de deux bronches nerveuses ; mais il est a remarquer que, vers l'extrémité de l'article basi«* Laire de ces appendices , ces deux nerfs se réunissent en un seul tronc. De ces deux nerfs , le postérieur est le plus gros , et fournit des rameaux aux tégumens et aux muscles de l'article basilaire des pâtes ; l'anté* rieur parait envoyer principalement des filets aux muscles situés dans les cellules des flancs. Après s'être réunis en un seul tronc , ils pénètrent jusqu'à l'extrémité des pâtes , en fournissant un grand nombre de rameaux aux muscles de chaque article.
Les ganglions abdominaux (3) sont beaucoup moins gros que ceux du thorax ; chacun d eux , à l'exception du dernier, fournit deux paires de nerfs: l'une se porte directement en dehors , et pénètre dans les appendices correspondans ; l'autre se distribue aux muscles de l'abdomen. Les cordons qui unissent les gan-
(ij PI. i3, iig. 3. i.
(a) PI. Il, %. i,A.
(3) PLii, fig.4.
BB8 CAOSTACBS. iSg
gliont abdommaus soot Bimplcs^ ainsi que nous l'a-* YODS déjà dit ; et^ de même qu'au thorax , chacun d'eux fournit deux petits filets nerveux qui se portent en dehors et en haut, pour se ramifier dans les mus* des de la partie médiane et supérieure de lahdomen.
Enfin le dernier ganglion , situé au niveau des ap« pendices de la queue , donne naissance à quatre paires de nerfs qui se rendent au dernier article de l'abdo^ men et aux diverses parties de la queue.
D'après les détails que nous venons de rapporter, on voit que le système nerveux des Talitres, des Cloportes, des Phyllosomes et des Gimothoés, ainsi que celui du Homard , est formé de parties essentiellement les mêmes, mais qu'il présente cette différeneo remarquable que les deux moitiés latérales de la chaîne ganglionnaire sont d'abord distante! Tune de l'autre $ qu'elles se réunissent ensuite sur la ligne médiane , de telle sorte que les ganglions forment des masses impaires , tandis que les cordons inter-ganglionnaires ou de communication restent entx>re distincls, qu'enfin ces cordons eux-mêmes s'accolent Tun à l'autre, puis se confondent pour ne former qu'un faisceau unique ; et que dans certaines espaces ces deux états des cordoQS inter-ganglioanaires s'observent chez le même individu , suivant qu'on étudie son thorax ou son abdomen.
U nous reste à prouver maintenant que cette sorte de centralisation du système nerveux n'a pas lieu seulement dans le sens transversal ; mais qu'elle se fait aussi suivant la longueur de Tanimal , de telle sorte que la ligne , souvent très-longue , que forme le cordon nerveux , se raccourcit successivement , et qu'un plus ou moins ffomâ a^mbr» de nqyaux gan^^Uonnai-
l40 HISTOIRE NATURELLE
res 66 réunissent pour constituer en dernier lieu une seule masse médullaire.
Nous avons tu que , dans le Talitre , tous les ganglions étaient situés à des distances égales, et formaient une chaîne étendue d'une extrémité du corps à l'autre. Il en est encore h peu près de même dans le Homard; mais si Ton examine le Palémon, on y trouve sous ce rapport des différences qu'il importe de noter.
La disposition du ganglion céphalique et des ganglions abdominaux , est essentiellement la même chez le Palémon (i) que dans le Homard ; mais au thorax, les trois dernières paires de ganglions sont rappro* chées au point de se confondre et de former une seule masse médullaire allongée, et divisée sur lajigne médiane par une petite fente. Il en résulte que les nerfs des trois dernières pâtes, au lieu de se porter directement en dehors, se dirigent très-obliquement en arrière , et représentent une sorte d'éventail. Le ganglion qui correspond à la seconde paire de pâtes, est distinct et lié à la masse dont nous venons de parler, ainsi qu'au ganglion qui le précède, par un cordon de communication assez gros et impair. Enfin, les ganglions qui correspondent a la première paire de pâtes ambulatoires et aux pates-mâchotres , sont confondus en une seule masse nerveuse. Ces détails seraient difficiles à apercevoir sur les petits Palémons de nos côtés , mais nous les avons observés sur une espèce de grande taille de l'Océan indien.
Le rapprochement des ganglions nerveux est porté
(I) Annales dei scieHen tuUuniUî, t. XI, PI. 4, fig. 3.
I>£8 CRUSTACiS. l4l
encore plus loin dans la Langouste ; car tous les noyaux médullaires du thorax sont comme soudés ensemble : la masse qui en résulte est allongée et perforée postérieurenient sur la ligne médiane pour le passage de l'artère stemale ; on peut encore y distinguer la trace des divers ganglions qui la constituent. Enfin , les nerfs qui naissent soit de la partie antérieure , soit de l'extrémité postérieure de ce centre nerveux, se dirigent obliquement en dehors pour gagner les appendices correspondans. Du reste, la disposition du ganglion cépbalique , des ganglions abdominaux et de tous les nerfs est essentiellement la même que dans le Homanl.
Dans les Homoles , et quelques autres Anomoures, la centralisation du système nerveux est portée encore plus loiii que dans les Langoustes , et s'accompagne de Fétat presque rudimen taire de toute la portion abdominale de la chaîne ganglionnaire ; dans le thorax, on voit une masse nerveuse ovalaireet allongée, de la partie postérieure de laquelle part un tronc médian qui ne présente pas de ganglions (i).
Le mode d'organisation que nous venons de décrire établit évidemment le passage entre le système ner-« veux du Homard et du Garcin ( Cancer mœnas L. )• Dans ce dernier , comme l'a observé M. Guvier (s) , les cordons nerveux venant du ganglion cépbalique se continuent jusqu'au milieu du thorax , où ils rencontrent une masse médullaire , ovale, évidée au centre, et ayant la forme d'un anneau , du pourtour duquel partent tous les nerfs des appendices du thorax , ainsi
(i) Âechenhet sur l'organisation et la classification des Cntstacès Véeapofles, Ann. des se. nat. . t. XV.
(a) Leçons d'anatomié comparée ^V II , p: Si4<
l4ft HliTOIKB VATIIREI.I.E
qu'un cordon unique qui occupe la ligne médiane de 1 nbdonden. En comparant celte disposition à celle que nous avons sifçnalée dans les Homoles, on voit que les différeoces dépendent seulement d'un degré de rap* prochement de plus entre les divers noyaux médullaires du thorax : ces ganglions ont acquis ici un dcve* loppement plus considérable et se sont unis plus intimement entre eux; quelquefois, cependant , on peut encore distinguer des traces Itères de leur jonction. Enfin , le tronc nerveux impair de Tabdomen ne pré"* sente point de renflemens ganglionnaires comme dans les Décapodes macroures , et cette disposition est en rapport avec l'état presque rudimentaire de cotte partie du corps.
Dans le Maïa (i) « la centralisation du système lier* veux est portée à son plus haut degré ; car il n'existe plus que deux masses nerveuses : le ganglion eéphali*» que et le ganglion thoracique, dont tous les âémens sont entièrement confondus. Le ganglion céphalique ne diffère guères de celui du Homard ; il est ovalaiie, et fournit cinq paires de nerfs ; les deux premières paires pénètrent dans les pédoncules oculaires ; le nerf optique est beaucoup plus long que dans le Homard ; le moteur oculaire ne présente rien de remarquable. Il en est de même des nerfs qui se rendent aux antennes internes et qui naissent de la face inférieure du ganglion céphalique , près de son bord externe I la quatrième paire, plus grosse que les autres , se ramifie dans les membranes tégumentaires. Enfin la cinquième, qui appartient aux antennes
(i) PI. Il, fig 5: — a. {çunglion céphalique; — b, ganglion thoracique ; — t- , cordmi iiervoux de Tabdoraen.
DES CRUSTACÉS. t/^3
externes , est asaes grêle. Les deux cordons nenreux qui naissent du bord postérieur du ganglion céphalique et qui l'unissent à la masse médullaire du thorax , fournissent des nerfs qui se distribuent aux muscles des mandibules et aux parois de lestomac. L'un de ceux-ci est remarquable; car, en se réunissant arec celui du côté opposé , au devant de l'estomac , il pré^ sente un petit renflement ganglionnaire d où part un long nerf récurrent , impair , qui se porte sur la face supérieure du tube digestif(i)» Cette disposition rap* pelle celle du système nerveux de certains Insectes ^ où il existe , au-dessus de l'estomac , une petite cbaine de ganglions formée par la réunion de deux nerfs ré« currens* Après avoir embrassé l'oesophage, les deux cordons inter*gangIionnaires sont réunis de même que dans le Homard , la Langouste y elc. , par une commissure transversale; enfin vers le milieu du thorax ils rencontrent la seconde niasse médullaire et s'y insèrent. Celle*ci ne représente plus un anneau ; mais elle constitue un noyau solide, circulaire et un peu aplati, d'où partent en rayonnant tous les nerfs du thorax et de l'abdomen : ces faisceaux médullaires sont au nombre de neuf de chaque côté , et de plus il en existe un placé sur la ligne médiane. La première > paire , assez grêle et accolée aux cordons de communication qui forment une sorte de collier autour de l'œsophage, se divise en plusieurs rameaux , et se distribue aux mandibules et aux mâchoires proprement dites. La seconde paire' de nerfs thoraciques se rend aux deux premières pates-mâchoires , et la suivante à la troisième. La quatrième paire, assez grosse, se
(1) Pi. Il, fig, 5, rf.
t44 HISTOIRE NATURELLE
porte obliquement en dehors et en avant , passe dans Téchancrure située à la base de I aileron des flancs , et va se ramifier sur les membranes tégumedtaires qui tapissent la voûte de la cavité respiratoire : les cinq paires suivantes se distribuent aux pâtes ambulatoires correspondantes. Presque aussitôt après leur origine, ces nerfs pénètrent dans les cellules inférieures des flancs , et s'y divisent en deux branches ; lune continue de se porter en dehors et peut être suivie jusqu'à l'extrémité de la pâte ; l'autre traverse le trou intercloisonnaire , pénètre dans la cellule des flancs située au-dessus, se recourbe en dedans , et va se distribuer aux muscles de cette partie. Quant au nerf impair ou abdominal, il ne présente rien de remarquable.
11 nous serait facile maintenant de multiplier les faits relatifs au système nerveux des Crustacés, en citant le très-grand nombre d espèces que nous avons eu occasion d'observer (i) ; mais ces travaux de détails n'a-
(1) On trouvera au&si dans les écrits de divers anatomistes une des* cription plus ou moins complète du système nerveux dans quelques autres Crustacés. Willisa dit quelques mots de ce système chez TEcrevisse ( De anima brutorum , eap. ill ) , et Swammerdam Ta étudié avec soin chez le Pagure ( Description du coquillage nommé Bcr* nard-rHermite , dans la Collection académique, partie étrangère, t. V, et dans la^Biblia naturœ ). On voit aussi, dans une des planches de Rœsel , la portion abdominale du cordon ganglionnaire de TEcrevisse; mab cet auteur l'a considéré comme nu vaisseau sanguin. {Der I/tseelen belustigutig. 3 /A., p. 3a4 )• Plus tard , le célèbre Scarpa a examiné le mode de distribution des nerfs de TÉcrevissc, à l'occasion des recherches importantes qu'il a faites sur Torgane auditif de ces animaux ; et » il y a quelques années , M. Cuvicr a décrit , avec bien pins de préci^tion et de détails qu'on ne Tavait fuit avant lui, la disposition du système nerveux des Crustacés, tel qu'on le voit dans TÉcrevisse, la Squille, l'Apus, et quelques autres espèces dont il a déjà été question (Leç. d'anat. comp. , toni. II, p. 3i4). En tin Treviranns, comme nous Tavons déjà dit> s*cst occupé der-
0B9 CRUSTACifl. . l45
jouteraient que peu de chose à la connaissance générale que nous arons acquise.
En effet j nous croyons avoir donné des exemples bien choisis qui montrent les changemens principaux qu'éprouve le système nerveux dans cette grande dasse d'animaux, et les résultats qui en découlent sont faciles à saisir.
Nous voyons que le système nerveux , dont la disposition est si différente aux extrémités de la série de ces Crustacés , présente réellement dans tous ces animaux la plus grande analogie. Partout il est formé , pour ainsi dire , des mêmes élémens qui , isolés et uniformément distribués dans toute la longueur du corps chez les uns , présentent chez les autres divers degrés de centralisation , d'abord de dehors en dedans, ensuite dans la direction longitudinale. Enfin ce rapprochement dans tous les sens est porté à son extrême lorsqu'il n'existe plus qu'un noyau unique au thorax.
En dernier résultat , le système nerveux des Crustacés nous présente partout une uniformité de composition remarquable , et toutes les différences importantes que nous avons rencontrées en parcourant la série de ces animaux , ne sont évidemment que des modifications dépendan^tes d'un degré plus ou moins grand de rapprochement et de centralisation de parties similaires , ou de la disparition d'un certain nombre des noyaux médullaires primitifs, lorsque d'autres prennent un grand développement.
Ces résultats s'accordaient parfaitement avec les principes que M. Serres avait déduits de ses recher-
niéremeiit du même appareil dans le cyame de la Baleine. Tels sont les principaux trayaax qae no«s croyons dsToir rappeler.
CRrSTACÉS, TOME I. >0
i4S HISTOitB W ATUITEME
ebe« «ur le dystàme nttteax d'antre* animaux < et sur Vembryogéoie en générale- Ce sayani avait été conduit à conclure que cette tendance à Li centralisation était une des lois de Vorganisation 9 et que lé sjsième nerveux , en se développant, devait présenter des modifications analogues à celles qu'on rencontre en l'observant dans la série des animaux (1). ' Ce quènous avions constaté chez les divers Crustacés se présente en partie chez le même insecte , lorsqu'on rétndie^ comme Ta fait M. Serres, aux diverses époques delà viej il était donc probable que des observations sur le développement des œufsdes Crustacés nous montreraient le système nerveux de ces animaux passant par un certain nombre des états que nous avons signalés plus haut , et c'est effeotivnnent ce qui a lieu* D'après les belles recherches que M. Rathke vient de publier en Allemagne , sur la génération des Écre* visses f on voit que chez ces animaux le système nerveux se présente d'abord sous la forme de deux séries de ganglions parfaitement distinctes entre elles, et que le nombre de ces noyaux médullaires est égal à celui àe» membres (»). Cet éUt, qui n'est que transitoire chez rÉcrevisse» rappelle ce que nous avons trouvé d'une manière permanente chez le Tilitre; à une époque plus avancée de l'incubation , ces ganglion» nerveux se rapprochent de la ligne médiane et
(1) Anatomie comparée du système nerveux, t. II. •' (B) M RattJicr ne patstt pas «roir en eontiaissance des recherches 4e M- Audooin et moi, sar le systèmo nerreux des Cmstacés, ni des travaux généraux de M. Serres ; car, s'il en eût été autrement, il est probable qu'il aurait été conduit aux rapprochemens que nous venons d'exposer, et que nous avons établis dans une note imprimée datmle» Annales des scierrecs naturelles , t. !»r>.
»'y fëttziiââeiit , tomme cela se roitdies le Cjmnihoé àdtiite. Le ftystème nerveux des fœtus de TÉcrevisse iubit ensuite des modifications analogues à celles que nous avons sign^dées en oomparant entr^ eux les Gymo* tboés, les Homards , les Palemons , la Langouste , le Garcin et le Maja, c'est-à*dire une centralisation cfut s'opère suirant le sens de Taxe du corps ; en effet , ïeé ganglions , qui correspondent aux appendices de la bouobe , se rapprochent entre eux et finissent par fiir-* mer une seule masse nerveuse (i). . . '
On Toit donc que chex les Cre^taoésle Système ner* Teux se développe de la circonférence vers le oentre^ et présente pendant la vie fatale une suite de modifioatioDs analogues à celles ^ue nous avons trouvées en étudiant Ja série deoès animaux à 1 état adulte.. Enfiki, en combinant les observations de M« Rathfce avec celles qui nous sont propres, à M. Audouin et à moi , on peut conclure que te système nert^u^ fies Crustacés se compose toujours tU noyaux médullaires dont le nombns normal est égal à celui des membê^s > et que toutes les modifications quon y rencontra, soit à di-^ verses époques de /^incubation , soit dans différentes espèces de la série , dépendent principalement des rapprochemens plus ou moins complets de ces îuyfùux^ agglomération qui s'opère des côtés î/ers la ligne mé^ dianCf en même temps que dans la direction longitudi* nale; maispeui^nt tenir aussi en partie à un arrêt de déi^eloppemaitdans un certain nombre de ces noyaux.
On ne possède encore aucune oonnaissanee di« recte êur les fonctions du système nerveux des GrusUicés ; mais d*f)près la coïncidence qui existe
(0 PI If, fi^. G et 7.
l48 BISTOIRS NATURELLS
toujours entre la complication plus ou moins grande de l'organisation, et la localisation des divers actes dont se compose la vie , on pourrait avancer, sans crainte de se tromper, que chez ces animaux la faculté de percevoir Jes sensations et de produire les mouvemens , au lieu d'être également répartie dans toutes les parties du corps, comme chez les Hydres , s'est concentrée dans le système nerveux. L'expérience est venue à l'appui de cette opinion, car si l'on sépare de la masse générale une portion du corps dépourvue de nerfs , elle cesse aussitôt de sentir et de se mouvoir.
• L'appareil nerveux des Crustacés n'est pas composé en entier d'élémens semblables ; nous avons vu qu'on y trouvait, d'une part, des cordons médullaires, et de l'autre des ganglions ou centres nerveux ; il était donc permis de conclure encore que ces parties diverses ne concouroient pas de la même manière à la production des phénomènes dont l'ensemble du système était devenu le siège. Des recherches de physiologie expérimentale, que j'ai commencées sur ce sujet pendant mon séjour sur les bords de la Méditerranée, et que j'ai continuées conjointement avec M. Audouin pendant notre voyage aux îles Gbausay, conduisent aussi à ce résultat, et prouvent que dans ces animaux , de même que dans ceux des classes plus élevées, la faculté de recevoir les impressions venues du dehors et de les transmettre à l'organe destiné à les percevoir, réside spécialement dans les nerfs, tandis que cette dernière propriété est, ainsi que la faculté d'exciter les mouvemens et de les coordonner, devenue l'apanage exclusif des ganglions. En effet, si l'on interrompt la communication entre une des pâtes,
par exemple , et le système ganglionnaire, par la section du nerf qui les unissait , on détruit aussitôt dans ce membre la sensibilité et la contractilité volontaire.
Les anatomistes , guidés par la position de la masse médullaire située dans la tête, au devant et au-dessus de Tœsopbage , donnent communément à cette partie le nom de cerveau; mais aucun fait physiologique connu ne prouve qu'elle soit le siège exclusif des fonctions qui, chez les animaux des classes supérieures, sont propres à cet organe et Tanatomie devait même conduire à l'opinion contraire, car les divers ganglions nerveux des Crustacés ne présentent, dans leur structure, aucune difiérence appréciable, d'où il était k présumer que leurs propriétés étaient aussi les mêmes. Voulant décider cette question à l'aide de Texpérience, je fis sur une Squille vivante la section des cordons nerveux qui embrassent l'œsophage, pour unir les parties dusystème ganglionnaire situés au devant et en arrière de ce conduit. Cette opération afiàiblit beaucoup l'animal , mais n'entratna pas la paralysie complète ^ ni de l'extrémité antérieure , ni de la portion postérieure de son corps ; il continua à mouvoir les antennes , ainsi que les pâtes natatoires de son abdomen , et donnait surtout des signes de sensibilité. En répétant avec M. Audouin la même expérience mir le Homard, nous obtînmes un résultat analogue; l^faémorragie et la lésion du système nerveux produites par l'opération , firent périr l'animal dans un assez court espace de temps, mais il conserva après la section la faculté de sentir dans toute la longueur du corps, et fit mouvoir comme auparavant, mais avec moins de force, les antennes, les appendices de la bouche , les pâtes et l'abdomen.
)1 ||0M«- p«raU donc évid^t que cbe^ 4Hib afiim«uY ]p$ gaiigUoQ0 ^épludiques, ou si Ton aime mieux le cerveau, n'est pas encore devenu le siège exolusif de la faeuUé de percevoir les sensations et d'exciter les mouvement , mail que les ganglions situés en arrière de l'œsophage et au-dessous de l'intestin remplissent les mêmes fonctions.
La division du travail est donc peu avancée dans l'appareil nerveux des Crustacés ; mais cependant , chea ces animaux , chacun des anneaux de la cliatne gangli(Minaire n'est pas aussi indépendant des autres que chez le Lombric , par exemple , où chaque tron^ çon du corps continue à se mouvoir et à sentir après fkvoir été séparé de la masse générale» Nous avons déjà vu que la nature tendait à «Centraliser le système nerveux dans la portion céphalo-thoracique des corpi des Crustacés ; et , à l'aide des expériences physiolo* giques | on observe une tendance analogue vers la localisation des deux fonctions principales de ce système dans la même partie. Dans les diverses vivisections que nous avons faite#| nous avons constaté que, toutes cl^O:ses égales d'ailleurs, la portion antérieure de la chatne ganglionnaire remplissait mieux et pendant plus longr temps ses fonctions que la portion postérieure. Si, che^s le Homard, par exemple , oq divise le système nerveux daus le point où le thorax se joint à l'abdomen , on paralyse presque complètement tout ce qui est situé en arrière de la $|ection, tandis que les membres thoraciques et les app^dices de la tête , conservent pendant assez long-temps la faculté de sentir et de se mouvoii:, Le résultat de cette expérience est en accord avec l'état presque rudimentaire des ganglions abdominaux du Homard , et çn ppurr^it en Ifpuver, ju^
qu'à un certain point, lexplication dans TinflueBc^ de la nasse de la substance médullaire , qui est pe-r tite dans Tabdomen et considérable dans la portion céphalo<*thoracique du corps; mais si on coupe la chaîne ganglionnaire entre les pâtes de la première et de la seconde paire ^ on le divise en deux parties à peu près égales $ et , néanmoins , c'est dans la moitié postérieure du corps que les effets de cette opération sont les plus marqués, surtout en ce qui concerne 1j| sensibilité.
Ainsi , chez les Crustacés où la chatne ganglionnaire occupe encore toute la longueur du corps , nous voyons déjà une tendance vers une localisation plus précise de certaines de ses fonctions dans une partie déterminée de son ensemble , et vers un degré de plus dtos la division du travail dont il est le siège.
$ IIL De$ mouvemens en général.
Dans les divers actes de la vie animale, dontnpus avons déjà parlé, les animaux ne semblent jpuer qu'un r61e passif i mais les rapports qu'ils ont avec le monde extérieur, ne se bornent pas là; ils ont aussi lafa* cuhé de réagir à leur tour sur les objets qui les environnent , et de s'en rapprocher ou de s'en éloi^ gner à volonté à l'aide des divers mouvemens qu'ils exécutent*
C'est le système nerveux qui détermine ces mouver menS) mais ce sont les muscles et les parties dur^s de l'enveloppe tégumentaire qui en sont le 6iége« Les muscles qui constituent ce que l'on nomme vulgaire^ ment la chaire des animaux, sont des organes composé^ de fibres réunie en iaîaç^Hii; et sui^ceptil^les de se rac-*-
iSl HISTOIRE NATURELLE
courcir el de s'allonger altemativement sous Tinfluence de l'excitation nerveuse ; une de leurs extrémités se fixe sur une partie de l'économie qui est plus ou moins immobile et qui leur sert de point d'appui , tandis que l'autre extrémité s'insère à l'organe qu'ils sont appelés à mouvoir^ et qu'en se contractant ils rapprochent en totalité ou en partie de leur point d'appui. Ce sont les puissances motrices ou instru* mens actifs de tout mouvement.
Les muscles des Crustacés sont d'une blancheur parfaite, et ne présentent dans leur structure rien de particulier; tantôt ils s'insèrent directement aux tégumens, d'autres fois ils se fixent sur des prolongemens qui naissent de ceux-ci , et qui remplissent les fonctions de tendons. Ces tendons sont semblables au test, et naissent ordinairement du bord de l'article mis en mouvement par le muscle auquel chacun d'eux appartient; il est rare d'en trouver à l'extrémité immobile du muscle, à moins qu'on ne regarde comme des organes analogues les apodèmes. La forme de ces tendons rigides varie; tantôt ils sont presque filiformes, d'autres fois lamdleux et très-larges.
Les parties sur lesquelles les muscles agissent, ou les instrumens passifs du mouvement , sont di* verses pièces du squelette tégumentaire qui représentent ce qu'on appelle en mécanique des la^iers^ c'est-à-dire des lignes inflexibles qui tournent sur un point fixe. La disposition de ces leviers est très-simple ; ils ne peuvent jam<iis se mouvoir que dans un même plan , et en décrivant une ligne dont la direction ne change pas ; l'articulation qui les unit à la pièce sur laquelle ils tournent re)>résente une char-
D£S CRUSTACES. 1 53
niëre, et constitoe ce que les anatomistes noimnent gingljrme angulaire .- elle a toujours lieu à laide de deux jointures situées Tune de chaque c6té de Textrémité articulaire , et placées de manière à ce qu'une ligne qui les réunirait coupe à angle droit le plan suivant lequel leurs mouvemens s'exécutent. Enfin , l'espace compris entre ces deux points , et qui corres* pond aux côtés sur lesquels la flexion ou l'extension s'opère , est occupé par une portion de l'enveloppe tégumentaire qui ne s'encroùle pas de matière calcaire et qui remplit les fonctions d'un ligament articulaire.
Il résulte de ce mode d'articulation, que les muscles appartenant à chaque article ne peuvent être que de deux ordres, savoir: des extenseurs et des fléchisseurs. Ces organes s'insèrent toujours dans le sens contraire de la jointure , et chacun d'eux se fixe ainsi entre le point sur lequel roule l'article qu'il meut et la résistance qu'il est destiné à vaincre; disposition qui, en mécanique, caractérise les leviers du troisième genre , et qui est la plus favorable h l'étendue et à la rapidité des mouvemens , mais qui nécessite l'emploi de forces considérables.
D'après ce que nous venons de dire de la nature des articulations du système tégumentaire des Crustacés , on voit que les mouvement que ces animaux exécutent doivent être très-simples , à moins d'une multiplication extrême de ces espèces de charnières , et d'une grande diversité dans leurs directions. Les mouvemens des divers segmens du tronc se font tous suivant la même direction et dans le plan vertical ; aussi est*ce sur les côtés du corps que ces anneaux mobiles s'articulent entre eux , et à leurs faces dorsale et ventrale qu'ils donnent insertion à leurs muscles. En
1^4 HISTQUS »4TU|l$|.LE
géaéral , Taimaau mobile présente «ar le bord anlé* rieur de l'arceau dorsal deux petites cavités articulai^ res qui embrassent chacune une éminenoe arrondie ou un tubercule du bord postérieur du segment précédent. Les mouvemens d'cxtepsion ne consistent que dans le redressement du corps , dont les divers segmens ne peuvent s'élever que peu ou point au-dessus de la ligne horisontale ; car, pour parvenir dans cette der* nière position , une portion de leur arceau supérieur glisse presque toujours au-dessous du segment précédent , et le bord de cdui-ci oppose un obstacle invincible à toute courbure en dessus. A la face ventrale du corps il existe au contraire , entre chaque segment mobile , un espace assez grand qui n'est occupé que par une membrane articulaire ^ et qui permet des mouvemens de flexion plus ou moins éten** dus.
Les muscles moteurs des anneaux du corps en occupent les faces supérieures et inférieures. Leur disposition est en général très- simple ( chaque segment, lorsqu'il est distinct, est pourvu d'un certain nombre de faisceaux charnus qui se portent directement du bord antérieur ou postérieur d'un anneau au bord semblable de l'anneau suivant et qui remplissent les fonctions de fléchisseurs ou d'extenseurs, suivant qu'ils sont placés au-dessous ou au-dessus du niveau de l'articulation de ces pièces solides entre elles. Dans Tbomme et les autres mammifères , on a observé que les muscles extenseurs étaient beaucoup plus forts que les fléchisseurs j ici c'est le contraire.
Dans les Décapodes Brachyures dont le corps est peu mobile et dans les Ëdriophthalmes , les muscles du tronc présentant tous 1» disposition qu« nops venms
. DigitizQdby VjOOQIC
Ptê OftVSTAÇM* i5i
de signaler i mais dans les Décapodes Macroures, oq 1 abdomen davient im organe moteur très^puitaant , la «ystème muaculaire prend, dans cette partie du corps, un déyeloppement extrême et présente des disposi-t lions très-remarquables* La structure de ces muscles a été étudiée par plusieurs anatomistes; mats la des** cription qu'ils en ont donnée ne nous paraît pas être entièrement exacte. Voici ce que nous avons obserré, coujointementayec M. Audouin, sur le Homard de nos côtes.
Les muscles extenseurs de Tabdomen de ce Crustacé occupent larceau dorsal des anneaux, et constituent deux couches, Tune superficielle, 1 autre profonde. L'espèce de panicule cbamue qui forme la coucha supérieure est très-mine^, et se compose de fibres Ion* gitudinalesqui naissent du bord antérieur d'un anneau et se terminent au bord antérieur de l'anneau suirant ; de façon que le bord postérieur du premier reste libre, et peut , lors de leur contmclion , glisser sur le segment suivant (i). De chaque côté de la ligne mo* diane on distingue deux faisceaux de ces fibres char* nus; l'un, interne, est droit i l'autre, situé plus en dehors , se porte obliquement d'avant m arrière et de dehors en dedans. Les muscles extenseurs de la cou«* che profonde sont plus puissans} ils sont recouverts par la couche superficielle dont nous venons de parler , et reposent sur l'intestin et les muscles fléchis-r seurs (at). De même que, dans la couche supérieure , on dislingue ici deuii faisceaux principaux ; mais la disr position des fibres qui les composent est l'inverse de
<t)PI. l3, «g. 1,M.
(•/)I>I i3, fig. 1,^.
l56 HISTOIRE ITATURELLE
celle signalée plas haut , car ce sont les externes qui sont droites ; tandis que celles de la bande charnue interne sont obliques , et offrent , comme M. Guyier l'avait déjà observé , l'aspect d'une corde tordue. Les points d'insertion de ces muscles sont les mêmes que ceux des faisceaux superficiels ; ces organes se fixent au bord antérieur de chaque anneau , mais , au lieu de s'y terminer complètement, ils y envoient seulement des expansions aponévrotiques, et la majeure partie de leurs fibres se continuent avec ceux de l'anneau suivant. Au sixième anneau de l'abdomen on ne trouve point de muscles extenseurs superficiels , et la couche profonde nest représentée que par une paire de faisceaux obliques qui occupent les parties latérales de l'arceau supérieur. Les autres segmens de l'abdomen ne présentent, sous ce rapport , rien de remarquable. Enfin , les muscles extenseurs du premier de ces anneaux sont plus puissans que les précédens , et vont prendre leur point d'appui sur le thorax ; ils se fixent à la face interne des flancs , et circonscrivent de chaque côté l'espace qui loge le cœur, etc. Les derniers anneaux qui composent le thorax sont soudés entre eux de manière à ne pouvoir exécuter des mouvemens : aussi n'y trouve- t-on point de muscles extenseurs, mais l'espèce.de carapace formée par le prolongement de l'arceau supérieur de la tète n'est pas complètement immobile , et on trouve qu'elle est fixée à la voûte des flancs par un grand nombre de fibres charnues verticales , qui paraissent être les analogues de celles dont nous venons de parler : ce sont ces espèces de colonnes charnues qui , tapissées par un repli tégumentaire , établissent la séparation entre les cavités respiratoires et la cavité viscérale.
DES GHVSTACiS* 167
Les muscles fléchisseurs se distinguent aussi en su* pcrficiels et en profonds.
La couche superficidle est extrêmement mince , et n'est formée que par quelques fibres longitudinales qui vont d'un anneau de l'abdomen à l'autre. L'extrémité antérieure de chacun de ces muscles s'insère sur la membrane inter-articulaire près du bord postérieur de l'arceau inférieur, et leur extrémité opposée se fixe sur le bord postérieur de l'anneau suivant. Dans les premiers segmens de l'abdomen , ces rubans charnus s'étendent dans toute la largeur de l'anneau ; mais dans le cinquième segment on ne retrouve plus que quelques fibres près de la ligne médiane , et dans le sixième on n'en voit plus de traces. Entre le thorax et l'abdomen, ces muscles forment deux petits faisceaux ; enfin , chose remarquable , on en retrouve encore des vestiges dans toute la longueur du thorax à la partie supérieure du canal sternal.
La couche profonde des muscles fléchisseurs de l'ab^ domen est extrément puissante , et remplit à die seule la majeure partie de l'anneau tégumentaire. La masse commune formée par toutes ces fibres charnues est d'une structure extrêmement compliquée ^ et ressemble un peu à une grosse tresse serrée. Lorsqu'on l'examine par sa face inférieure, on distingue d'abord des faisceaux longitudinaux et des faisceaux obliques qui reposent sur les muscles de la couche superficielle ; et , en les écartant légèrement sur la ligne médiane , on aperçoit un peu plus profondément des bandelettes transversales qui paraissent être parfaitement distinctes des premiers faisceaux (i). Mais, si on porte l'examen plus
(I) PI i3,%3.
f58 H10TOIAB MATtMÉiLE
loin^ on n« tarde |ias à àe convaincre que la struclure de cette masse charnue est bien plus compli« quée; h moins d'y porter une attention très-grande, elle est même diflSoile à comprendre. En étudiant le premier segment de l'abdomen, on voit qu'il reçoit du thorax un certain nombre de faisceaux charnus qui prennent leur point d'appui sur le fond de la cavité viscérale de cette partie du corps , et qui forment de chaque côté trois muscles distincts ; le premier, que nous appellerons le muscle droit du premier anneau abdominal , est situé près de la ligne médiane ( i ) ; il repose immédiatement sur la couche des fléchisseurs superficiels, et va s'insérer suf le mi«lieu de l'arceau inférieur de l'anneau auquel il appartient. Le second (^), également superficiel, est situé plus en dehors , et se porte en arrière et en dehors i aussi le désignerons-nous sous le nom de musclé oblique. Parvenu près de la partie latérale de l'anneau, ce muscle y envoie quelques fibres , et s'y fixe aussi à l'aide d'une intersection aponévrotique ; mais la majeure partie des faisceaux charnus qui le forment se portent au delà, et se contournent en haut et en arrière ; là ils se divisent en deux parties : l'une se fixe sur la masse charnue commune à l'aide d'intersections aponévrotiques; l'autre se joint au muscle central du second anneau , et se comporte comme nous le dirons plus tard. Enfin, le troisième muscle qui vient du thorax est situé aU"»dessus des deux précédens, et pa-» ratt s'enfoncer dans la masse charnue commune : aussi
(on. i3, fig. 3, d,
(a) PI. i3, fiîç 3,», ot HîT. 4.0.
DE8 CBU8TACÉ8. ^ 1 5f^
Ienominoiii^xiouâmttfci!0cenfra/(i). Quant h sa termi-' naisoD, nous aurons Toccasion d'en parler par la suite. Au- dessus des muscles droits et obliques du premier anneau on aperçoit les muscles analogues du se-^ cond anneau , et plus profondément encore un muscle tran^i^r^a/ (a) dont la disposition est très-curieuse, cai' ce n'est autre chose que Torigine des muscles droits et obliques de Tanneau suivant. En effet, ce ruban charnu, parvenu sur les parties latérales de Tabdomen « ne s'y termine pas oonune on pourrait le croire au premier abord , mais se recourbe en haut , forme une espèce de boucle autour du muscle central dont nous venons de parler, s'accoUe à son congénère, plonge vers la face inférieure de l'anneau, redevient longitu-^ dinal , se dirige en arrière et constitue ainsi les musclée droits et obliques du second anneau (3). Dans le point où le muscle transversal commence à remonter du côté externe du muscle central , il donne attache à un faîs-^ ceau charnu assez gros , qui se porte en arrièi*e et êU dedans , se confond avec le muscle central du premier anneau , puis se réunit avec Tune des portions termina.^ les du muscle oblique du même anneau, dont il a déjà été question , et constitue ainsi le muscle central du se«» cond anneau (4), qui est embrassé k son tour par le mu<* de transversal de ce segment , et se comporte comme le précédent. Dans le point où la portion supérieure du muscle transversal rencontre la poi'tion inférieure du même muscle , après avoir formé de chaque côté tm
(i)Pl. i3,%3. c.
(V Pi. i3, fig. 3, i, et %. 4, e,
(3) PI. i3. %3, rf', o', et fig. 4.
(4) PI. i3, Kg. 4, c'.
l60 HISTOIRE HATURELLC
anneau autourdu muscle central, et où elle plonge sous elle pour former les muscles droits et obliques du second segment , elle donne naissance à quelques faisceaux charnus qui se portent directement en arrière en passant au-dessus de la bandelette transrersale , et vont se confondre avec les muscles droits et obliques du segment suivant (i). Enfin , les muscles droits et obliques formées par la terminaison de la bande charnue transrersale vont se fixer au second anneau , et présentent exactement la même disposition que ceux de l'anneau précédent.
Ainsi , les muscles fléchisseurs profonds du premier anneau de l'abdomen prennent leur point d'appui sur le thorax ; mais la charpente osseuse n'en fournit pas à ceux du second segment ; les deux extrémités de ces muscles sont fixées à la partie .qu'ils sont destinés k mouvoir , et c'est le double anneau qu'ils forment autour du muscle central du segment précédent qui leur en tient lieu.
Les muscles fléchisseurs profonds du troisième et du quatrième anneaux ne diffèrent pas de ceux du second (a) : la partie moyenne du ruban charnu qu'ils forment, constitue le muscle transversal del'anneaOt précédent , et présente une espèce d'anse pour recevoir le muscle central fourni parles muscles transversal et oblique de l'anneau précédent. La disposition du muscle transversal du quatrième anneau est encore la même ; mais le mode de terminaison des muscles obliques qui en proviennent n'est pas exactement semblable à ce que nous avons vu jusqu'ici : en eilet ,
(I) PI. i3, fig. 4, „.
(a) PI. i3,fiç.4.
DES CRUSTACÉS* l6t
après avoir envoyé des fibres et des expansions aponévi'otiques à la partie latérale et inférieure du cinquième anneau, ils se recourbent en haut comme d'ordinaire; mais, au lieu de se fixer sur le muscle transversal suivant , ils donnent naissance à des faisceaux charnus qui se portent en arrière pour s'insérer à la partie dorsale du cinquième anneau , puis ils gagnent la ligne médiane , et s j réunissent entre eux à Taide d'une intersection aponévrotique (i).
Les muscles centraux fournis par le muscle transversal du quatrième anneau présentent également des anomalies ; car , au lieu de s'enfoncer dans des anses formés par le muscle transversal de l'anneau suivant , ils viennent seulement le fortifier ; ils se recourbent en dedans , et se réunissent ainsi avec la bande transversale du cinquième anneau. Enfin ce dernier muscle se recourbe seulement sur lui-même.
Dans les Décapodes Brachyures , et dans les Edriophthalmes , on ne retrouve pas cette disposition curieuse des muscles fléchisseurs profonds ; la couche superficielle est même la seule qui paraisse exister.
Les membres des Crustacés sont en général destinés à exécuter des mouvemens beaucoup plus variés que le tronc de ces animaux , aussi y remarque- t-on des difierences beaucoup plus grandes dans la direction des points articulaires. Souvent il existe une série de six jointures en charnières , ayant chacune un usage spécial; celles qui servent à changer la direction de l'ensemble du membre en occupent la base , et celles qui sont principalement destinées a déterminer son
(I) PI. i3. j;g.4.
iftft HISTOIEB HATUBBliLE
raccourci ssemetit ou son itllongeintet sont placées Tcrs sa partie moyenne.
Les muscles servant à mouvoir Vun des articles d'un membre s'y fixent presque toujours à son bord supérieur, et se logent dans lartide précédent , à moins que celui-ci ne soit très-court , et alors on les trouve ordinairement dans la pièce précédente (i). Les plus forts, et par conséquent les plus gros de ces musdes^ sont en général ceux qui servent à changer la direction totale du membre, et qui appartiennent à ses deux premiers articles \ ils sont logés dans les parties latérales du tronc , et prennent leur point d'appui , soit aux anneaux correspondans ^ soit aux apodèmes dont Tintérieur de ceux-ci peut être hérissé. DAns le thorax des Crustacés Décapodes^ par exemple , ces muscles remplissent la double rangée de cellules située de chaque côté du thorax (a). Leur disposition ^ du reste , ne présente rien d'assez remarquable pour mériter de nous arrêter ici.
Les Crustacés vivent presque tous dans Teau , aussi est-ce principalement au moyen de la natation qu'ils changent de place ; mais la plupart d'entre eux peuvent aussi marcher, et présentent un certain nombre d'or* ganes affectés spécialement à cet usage. Il en est même dont la course est si rapide qu'un homme peut à peine les suivre , et on en connaît qui font à certaines époques des voyages terrestres de plusieurs lieues.
La natation a lieu tantôt par les mouvemens des membres , tantôt par ceux de l'extrémité postérieure du corps ; à l'aide des premiers, l'animal se porte en
(i)Pl. i3, fig. 5.
(a) PI. i3, fig. 6
»S« Q«VftT4Qii« |69
avant ou de o6té , et par le moym deê s«eoncls il recvà^ avec une rapidité extréma. Gctideux mauièrei dena** ger se voient êouvent loraqu on observe les Palémema, conouea sur nos côtes sous les noms de Crevettes , de Salicoqucs, de Bouquets, ato. ) maiSi quand oes animaui cherchent à échapper à quelque danger, c'est toujours * en recourbant brusquement leur queue qu'ils s'en éloi* gnent. Les Éorevisses nagent presque toujours en arrière de la m^me manière; mais les Crabes, dont l'abdomen est rudimentaire , sont en générel privés]de ce moyen de progression , et nftgeni seulement à l'aide de leurs pâtes*
Gbe% les Crustacés, dont l'extrémité postérieure du corps sert comme organe de natation , l'abdomen se compose toujoux^ d un certain nombre de sc^mens mobiles les uns sur les autres , et se termine piu* une espèce de nageoire formée du dernier anneau devenu lamelleux et des membres du segment précédent| qui prennent alors im grand développement (i).
Le nombre des membres aiieclés ù la locomotion varie beaucoup , et est , en général , plus considérable chez les Crustacés nageurs que chez les Crustacés marcheurs. Tous les membres qui suivent les appen* dices de la bouche peuvent constituer des organes de natation ; mais il n'y a jamais que ceux delà partie moyenne du corps qui affectent la forme de pâtes ambulatoires* Les membres abdominaux sont souvent employés «Ma respiration, d'autres fois ils peuvent être considérés comme des dépendances de l'appareil respiratoire, et quelquesfois aussi un certain nombre d'entre eux deviennent des organes du saut. Dans ce dernier
CO PI. 23, fig. 1, etc.
l64 HISTOIRE NATURELLE
cas , les pièces terminales, que supporte leur article basilaire , sont raides, courtes , et en général stylifor^ mes (i) ; mais, lorsque ces membres servent à la natation, les pièces dont nous venons de parler prennent la forme de longues lames ciliées sur les bords, et paraissent en général composées d'une série d articles plus ou moins nombreux (2).
Dans les Crustacés essentiellement nageurs, les pâtes thoraciques sont souvent flabelliformes (i) ; mais d'autres fois elles se terminent par un article lamelleux et plus ou moins large (4) ; cette dernière disposition se rencontre surtout aux pâtes postérieures et se voit chez les Crustacés fouisseurs aussi bien que chez les espèces pélagiques. Lorsque ces membres sont destinés à servir à la marche , ils sont à peu^rès cylindriques , et se terminent par un article styliforme dont l'extrémité est souvent armée d'une sorte d'ongle pointu (5).
Enfin , les membres thoraciques des Crustacés peuvent aussi être transformés en organes de préhension , et pour cela il leur suffit d'une modification très-légère ; tantôt c'est le dernier article qui se reploie sur l'article précédent , d'autres fois c'est celui-ci qui se prolonge au-dessous du suivant , de façon h former avec lui une véritable pince. Dans les deux cas , le pénultième article est plus ou moins élargi et porte alors le nom de main. Lorsque ces organes de préhension doivent servira l'alimentation ou h la défense , ils sont formés par les pâtes thoraciques des premières paires ; mais ,
(1) PI. 1, fig. a.
(2) PI. 23, fig. a, ^,6, 9 et 8.
(3) PI. a6.
(4) PI. 17, fig. ,. 7 et i3.
(5) PI. 3, Rg. I, etc.
lorsqu'ils sont destinés à maintenir ranimal'dans Finteneur de quelque cavité , ou a fixer sur son dos des corps étrangers, ils appartienent aux derniers segmena du thorax.