PI. 10, %. G
(3) PI. 2, fig. i5, c.
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pour les pâtes branchiales , mais paraissent être une création nouvelle, commandée par la division toujours croissante dans le travail dont le corps de ces animaux
est le siège (i).
Chez certains Stomapodes,donton a formé le genre Cynthia, ces branchies sont fixées à l'extrémité de l'article basilaire des membres abdominaux des cinq premières paires , et consistent en une espèce de cylindre membraneux fixé par son milieu à un petit pédoncule (2).
Dans les Squilies , la position des branchies est la même que chez les Cynthia ; elles sont toujours fixées à l'article basilaire des membres abdominaux des cinq premières paires , et flottent librement dans l'eau ambiante ; mais leur structure , qui a été décrite avec soin par M. Cuvier (3) , est beaucoup plus compliquée; car chacun de ces organes est formé d'un long tube conique sur un des côtés duquel naît une série de petits tubes disposés parallèlement entre eux comme un jeu d'orgue ; et, à leur tour, ces tubes portent chacun une rangée de longs filamens cylindriques très-nombreux (4).
Dans un autre genre du même ordre, celui des Thysanopodes , les branchies ont la même structure que chez les Squilies , et ressemblent à des panaches rameux ; ils sont aussi placés à l'extérieur et flottent librement dans l'eau ambiant ; mais , au lieu d'occuper
(1) PI. 10, fig.3et4, b.
(2) PI. 10. fig. 5, b.
(3) Leçons d'anatomie comparée } t. IV,
(4) pi. 10, fig. 4, b.
l'abdomen, ils sont fixés aux pâtes thoraciques (i). Enfin , dans l'ordre des Crustacés Décapodes, l'appareil respiratoire est encore plus compliqué, car les branchies sont renfermées dans des cavités bien formées, et il existe un mécanisme particulier destiné à opérer le renouvellement de l'eau qui les baigne. Ces cavités branchiales , au nombre de deux, occupent les côtés de la portion thoracique du corps et sont situées au-dessous de la partie latérale de la carapace (2). Leur paroi interne est formée par la voûte des flancs qui s'étend depuis la base des pâtes jusqu'à la face dorsale du thorax , et l'externe par repli tégumentaire qui se porte en décrivant une ligne courbe du bord supérieur des flancs à leur bord inférieur , où il se continue avec le bord latéral de la carapace (3). On y distingue une espèce d'épiderme qui est le prolongement de la couche dermoïde qui constitue le test luimême , et une membrane épaisse et tomenteuse qui fait partie de l'enveloppe générale que nous avons comparée au chorion ; en arrière, l'espèce de voûte formée par ce prolongement tégumentaire est accolée à la portion correspondante de la carapace; mais antérieurement elle en est séparée par une partie des viscères. Entre son bord inférieur et la base des pâtes , il existe un espace plus ou moins grand au moyen duquel la caviLé branchiale communique librement avec le dehors ; enfin , à son extrémité antérieure , est
(1) Voyez leMémoire sur une disposition particulière de l'appareil branchial chez quelques Crustacés, que j'ai publié dans le 19e. vol. des Annales des sciences naturel/es. Ces branchies sont représentées aussi PI. 10, fig. 3.
(2) PL 10, fig. 1 et 2.
(3) PL 10, fig. 10.
une sorte de gouttière qui vient s'ouvrir sur les côtés de la bouché et sert également au passage de l'eau employée pour la respiration (i).
Les branchies , qui sont logées dans ces cavités , reposent sur la voûte des flancs, et ne tiennent au corps que par un pédoncule qui en occupe ordinairement l'extrémité inférieure. Chacun de ces organes a la forme d'une pyramide allongée et quadrilatère dont le sommet est dirigé en haut. Une cloison verticale s'étend d'une extrémité de la branchie à l'autre, et la divise en deux moitiés latérales qui sont formées par l'assemblage d'une multitude de lamelles ou de filamens placés parallèlement les uns aux autres, et forment un angle droit avec 1 axe de la pyramide. Deux gros vaisseaux régnent dans toute la longueur de cette cloison médiane; l'un d'eux occupe toujours la face interne de la branchie, et sert , comme nous le verrons par la suite , à recevoir le sang après qu'il a subi l'influence de l'air dissout dans l'eau ; l'autre , qui est au contraire le vaisseau afférent , est quelquefois accolé au côté externe du premier; mais en général il en est assez éloigné, et se voit à la face externe des branchies (2). Une infinité de vaisseaux capillaires partent des deux côtés de l'un et l'autre de ces canaux, et se distribuent dans les parties latérales de la branchie. Chez tous les BracLyures, chez les Anomoures et chez un grand nombre de Macroures (tels que les Pagures, les Galathées et tous les Salicoques ) , ces parties latérales des pyramides branchiales sont formées par un grand nombre de petites lamelles
(i)Pl- 10, fi£. 1 et 2.
(a) PI. G, %. 4-
semi-membraneuses empilées les unes sur les autres, et fixées par un de leurs Lords à la cloison médiane comme les feuillets d'un livre. Enfin, chez les Ecrevisses, les Langoustes et quelques autres Macroures, voisins du genre Astacus, ces lamelles sont remplacées par une multitude de petits cylindres qui sont fixés sur la cloison verticale par leur extrémité interne, comme les poils d'une brosse , et recouvrent toute la face externe de la branchie aussi bien que ses deux côtés (i).
On voit donc que les branchies des Crustacés Décapodes diffèrent de celles de la Squille et des Thysanopodes, non -seulement par leur situation dans l'intérieur d'une cavité spéciale, mais aussi par leur structure; car, chez les Stomapodes, la partie de ces organes, qu'on peut comparer à leur tige, porte des cylindres garnis à leur tour de filamens nombreux , tandis que chez les Décapodes les lamelles ou les cylindres fixés sur cette même tige sont toujours simples et sans divisions.
Le nombre des branchies et leur mode d'insertion varient beaucoup chez les divers Crustacés Décapodes. Dans le Crabe commun, par exemple, on trouve de chaque côté du corps neuf de ces organes. Les deux premières pyramides branchiales , rudimentaires , et cachées sous la base des suivantes, s'insèrent au premier article de la seconde et de la troisième patemâchoire(2) , tandis que les autres s'insèrent immédiatement au-dessous des épimères correspondantes , ou bien au pourtour de trous qui occupent la partie in-
(i) PI. io, fig. î,b; et PI. 8, fig. 2 et 3. (2) PI. 3, fig. 8 et 9, k.
férieure de ces pièces osseuses (i) ; ils sont couchés sur la voûte des flancs, et vont en convergeant vers le sommet de la cavité respiratoire ; la première de ces branchies correspond à 1 anneau que porte la seconde pate-mâchoire ; les deux suivantes sont réunies sur un pédoncule commun, et s'insèrent au-dessus de la pate-mâchoire externe; il en est de même pour la quatrième et la cinquième de ces branchies thoraciques qui s'attachent au bord inférieur de l'épimère correspondante à la première pâte ambulatoire; enfin la sixième et la septième branchies naissent chacune d'un trou branchial pratiqué dans la voûte des flancs , au-dessus de la seconde et de la troisième pâte ambulatoire (2).
Chez la plupart des Brachyures , le nombre et la disposition des branchies sont les mêmes que chez le Crabe commun ; mais il arrive quelquefois qu'une ou deux de ces pyramides disparaissent. Chez la plupart des Crabes terrestres , par exemple , on n'en compte de chaque côté du corps que sept, dont cinq seulement sont fixées au thorax et couchées sur la voûte des flancs, et les deux autres sontrudimentaires.
Dans d'autres cas, le nombre de ces organes est, au contraire, beaucoup plus considérable, et au lieu de constituer une seule série, ils sont placés sur deux ou trois rangs , et forment une espèce de faisceau sur chaque anneau du thorax. Cette disposition de l'appareil branchial est presque universelle chez les Macroures , et se rencontre aussi chez plusieurs Anomoures , tels que les Dromies et les Homoles ; mais
Ci) PI. 3, fig. 3, hù.
c'est dans le Homard et les genres voisins qu'elle est portée à son maximum (i). Chez ces Crustacés on en compte de chaque côté du corps vingt- deux.
Dans les Langoustes , les Scyllares , les Penées , il n'existe que dix-huit branchies de chaque côté du corps ; les Gebies n'en ont que quinze ; les Pandales, douze ; les Sicyonies , onze ; les Calîianasses, dix ; les Palmons, huit; et les Crangous, ainsi que les Egéons, les Lysianasses, les Hippolytes, les Sergestes, etc., sept. Chez les Salicoques, dont nous venons de parler, ces organes sont placés sur une seule ligne comme chez les Crabes; mais, chez ces derniers, on n'en voit jamais sur les deux derniers anneaux du thorax, tandis que chez les Macroures il en existe toujours sur Tavant- dernier segment thoracique, et il n'en manque presque jamais sur le dernier.
Nous avons déjà vu que chez un assez grand nombre de Crustacés dépourvus de branchies proprement dites, l'appendice flabelliforme d'une ou de plusieurs paires des membres thoraciques sert à la respiration. Chez les Décapodes, ces organes ne paraissent plus destinés aux mêmes usages, mais néanmoins nous les voyons encore entrer presque toujours dans la composition de l'appareil respiratoire ; ils affectent en général la forme de lames cornées, longues et étroites, qui s'élèvent dans la cavité respiratoire , et se placent tantôt entre les pyramides branchiales, tantôt sur la surface de la masse formée par la réunion de ces orgagnes. Dans le Homard, par exemple, il existe un fouet très-développé à tous les
(i) PI. io, fig. i ; et PI. 8, fig. i et 3.
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membres, depuis la pate-mâchoire externe jusqu'à la quatrième pâte ambulatoire inclusivement, et ces appendices montent verticalement entre les faisceaux formés par les pyramides branchiales correspondantes (i) ; mais chez presque tous les Brachyures on n'en voit qu'aux trois paires de pâtes -mâchoires (2) ; deux d'entre eux se portent obliquement sur la face externe des branchies , et la troisième passe entre ces oraanes et la voûte des flancs. Lorsque les membres auxquels ces appendices flabelliformes sont fixés se meuvent , ils montent et descendent dans la cavité respiratoire, et balaient pour ainsi dire la surface des branchies. Cette disposition les avait fait regarder comme étant les agens employés pour opérer le renouvellement de l'eau qui baigne les organes spéciaux de la respiration (3) ; mais des observations et des expériences directes , que j'ai faites en commun avec M. Audouin nous ont convaincus que , s'ils contribuent à entretenir le courant continuel qui traverse la cavité branchiale , c'est d'une manière tout-à-fait secondaire. Voici par quel mécanisme ce résultat est obtenu.
La cavité respiratoire communique au dehors, comme nous l'avons déjà dit , par une gouttière qui vient se terminer sur les côtés de la bouche, et par un espace plus ou moins grand que laissent entre eux le bord inférieur de la voûte des flancs et la partie correspondante de la carapace. Chez les Macroures cette dernière ouverture, qui se voit immédiatement au-
(1) PI. 10 , fis:. 1.
(a) PI. 3, Êg.8, 9 et 10, j.
(3) C'est l'opinion adoptée par M. Cuvier, dans ses Leçons d'anatomie comparée, t. IV, p. tfii.
dessus delà base des pales, règne dans toute la longueur du thorax , et reste toujours béante. L'expérience nous a démontré que c'est par celte voie seulement que l'eau, nécessaire pour l'entretien de la respiration , pénètre dans la cavité branchiale , et nous avons constaté que c'est par l'espèce de gouttière située à l'extrémité antérieure de la cavité que ce liquide est ensuite rejeté au dehors. Le mécanisme, au moyen duquel s'établit le courant, est trèo-simple. La portion de la mâchoire de la seconde paire , qui correspond au palpe , acquiert un développement trèsconsidérable, et forme une grande lame cornée fixéepar sa partie moyenne comme sur un pivot (i) ; ce disque est renfermé dans le canal eîïérent de la cavité respiratoire , et agit à la manière d'une valvule à registre ; il exécute des mouvemens de rotation continuels et rejette au dehors l'eau qui le baigne. Lorsqu'on interrompt ses mouvemens, le courant, formé par l'eau qui s'échappe des branchies , s'arrête aussitôt , et l'animal ne tarde pas à s'asphyxier : il est donc évident que c'est à son action qu'est dû le renouvellement de l'eau dans la cavité branchiale.
Les mâchoires de la seconde paire remplissent les mêmes fonctions chez tous les Décapodes , et partout où les branchies sont renfermées dans une cavité thoracique , ces membres présentent dans leur structure la modification dont nous venons de parler, tandis que chez les autres Crustacés ils ne portent jamais à leur côté externe un grand appendice valvulaire.
La disposition du canal afférent de l'appareil bran-
di FI, 3 fig-. iif /• et PI ïq, fig. v
cbial ne varie que peu , mais celle de l'ouverture par laquelle l'eau pénètre clans la cavité respiratoire est bien moins constante. Chez la plupart des Brachyures elle n'existe qu'au devant de la pâte ambulatoire de la première paire, et a la forme d'une fente allongée qui est occupée par un prolongement de l'article basilaire de la pate-mâcboire externe (i). Lorsque ces membres sont appliqués sur la bouche, l'ouverture afférente de la cavité branchiale estfermée par cette espèce de levier, et pour y faire entrer l'eau, l'animal est obligé de les écarter ; aussi voit-on ces organes dans un mouvement continuel ; mais ces mouvemens ne sont pas la cause active du renouvellement de l'eau qui baigne les branchies, car c'est toujours du jeu des mâchoires de la seconde paire qu'elle dépend.
Chez quelques Brachyures, cette ouverture est séparée de la base de la pâte ambulatoire de la première paire par un petit prolongement de la carapace, et au lieu de n'être qu'une fente, se convertit ainsi en trou ; c'est ce que l'on voit chez les Dorripes (2). D'autres fois, chez l'Ilia, par exemple, le bord inférieur delà carapace est soudé aux épinières tout le long du côté du thorax, et c'est sur les côtés de la bouche, audessous du canal afférent, que se trouve l'ouverture par laquelle l'eau pénètre dans la cavité branchiale. Enfin, dans la Ranine, c'est à la racine de l'abdomen que ce trou se fait remarquer.
La plupart des Crustacés sont des animaux essentiellement aquatiques, et un grand nombre d'entre