RÉ D

(a) PL. 10, fig. 1,6; et PL. 8, fig, 2 et 3.

(2) PL. 3, fig.8eto, k.

férieure de ces pièces osseuses (1) ; ils sont couchés sur la voûte des flancs, et vont en convergeant vers le sommet de la cavité respiratoire ; la première de ces branchies correspond à l'anneau que porte la seconde pate-mâchoire ; les deux suivantes sont réunies sur un pédoncule commun, et s’insèrent au-dessus de la pate- mâchoire externe ; il en est de même pour la quatrième et la cinquième de ces branchies thoraciques qui s’attachent au bord inférieur de l’épimère correspondante à la première pate ambulatoire; enfin Ja sixième et la septième branchies naissent chacune d’un trou branchial pratiqué dans la voûte des flancs, au-dessus de la seconde et dela troisième pate ambulatoire (2).

Chez la plupart des Brachyures, le nombre et la disposition des branchies sont les mêmes que chez le Crabe commun; mais il arrive quelquefois qu’une ou deux de ces pyramides disparaissent. Chez la plupart des Crabes terrestres, par exemple, on n'en compte de chaque côté du corps que sept, dont cinq seulement sont fixées au thorax et couchées sur la voûte des flancs, et les deux autres sont rudimentaires.

Dans d’autres cas, le nombre de ces organes est , au contraire, beaucoup plus considérable, et au lieu de constituer une seule série, ils sont placés sur deux ou trois rangs, et forment une espèce de faisceau sur chaque anneau du thorax. Cette disposition de l’appareil branchial est presque universelle chez les Macroures , et se rencontre aussi chez plusieurs Anomoures, tels que les Dromies et les Homoles; mais

a} PL 3, fig. 3, bb.

(2) Pl:1o, fig.

c’est dans le Homard et les genres voisins qu'elle est portée à son maximum (1). Chez ces Crustacés on en compte de chaque côté du corps vingt-deux.

Dans les Langoustes, les Scyllares, les Penées, il n'existe que dix-huit branchies de chaque côté du corps ; les Gebies n’en ont que quinze ; les Pandales, douze; les Sicyonies, onze; les Gallianasses, dix ; les Palmons, huit; et les Crangous, ainsi que les Egéons, les Lysianasses, les Hippolytes, les Sergestes, etc., sépt. Chez les Salicoques, dont nous venons de parler, ces organes sont placés sur une seule ligne comme chez les Crabes; mais, chez ces derniers, on n’en voit jamais sur les deux derniers anneaux du thorax, tandis que chez les Macroures il en existe toujours sur lavant-dernier ségment thoracique, et il n’en manque presque jamais sur le dernier.

Nous avons déjà vu que chez un assez grand nombre de Crustacés dépourvus de branchies proprement dites, lappendice flabelliforme d’une ou de plusieurs paires des membres thoraciques sert à la respiration. Ghez les Décapodes, ces organes ne paraissent plus destinés aux mêmes usages, mais néanmoins nous les voyons encore entrer presque toujours dans la composition de l'appareil respiratoire ; ils affectent en général la forme de lames cornées, lonques et étroites, qui s'élèvent dans Ja cavité respiratoire, et se placent tantôt entre les pyramides branchiales, tantôt sur la surface de la masse formée par la réunion de ces orgagnes. Dans le Homard, par exemple, il existe un fouet très-développé à tous les

(1) PL 10, fig. 1; et PL. 8, fig. 2 et 3.

membres, depuis la pate-mâchoire externe jusqu'à la quatrième pate ambulatoire inclusivement, et ces appendices montent verticalement entre les faisceaux formés par les pyramides branchiales correspondantes (1) ; mais chez presque tous les Brachyures on n’en voit qu'aux trois paires de pates -mâchoires (2); deux d’entre eux se portent obliquement sur la face externe des branchies, et la troisième passe entre ces organes et la voûte des flancs. Lorsque les membres auxquels ces appendices flabelliformes sont fixés se meuvent, ils montent et descendent dans la cavité respiratoire, et balaient pour ainsi dire la surface des branchies. Cette disposition les avait fait regarder comme étant les agens employés pour opérer le renouvellement de l’eau qui baigne les organes spéciaux de la respiration (3); mais @es observations et des expériences directes, que j'ai faites en commun avec M. Audouin nous ont convaincus que, s'ils contribuent à entretenir le courant continuel qui traverse la cavité branchiale, c'est d’une manière tout-à-fait secondaire. Voici par quel mécanisme ce résultat est obtenu.

La cavitérespiratoire communique au dehors, comme nous l’avons déjà dit, par une gouttière qui vient se terminer sur les côtés de la bouche, et par un espace plus ou moins grand que laissent entre eux le bord inférieur de la voûte des flancs et la partie correspondante de la carapace. Chez les Macroures cette dernière ouverture, qui se voit immédiatement au-

(D) Pl 10, fr, 1

(2) PT, he. 8, GlebTO 7e

(3) C'est l'opinion adoptée par M. Cuvier, dans ses Lecons d’'anatomie comparée , t. AV, p. 432.

dessus de la base des pates, règne dans toute la longueur du thorax, et reste toujours béante. L'expérience nous a démontré que c'est par celte voie seulement que l’eau, nécessaire pour l'entretien de la respiration, pénètre dans la cavité branchiale, et nous avons constaté que c'est par l'espèce de gouttière située à l’extrémité antérieure de la cavité que ce liquide est ensuite rejeté au dehors. Le mécanisme, au moyen duquel s'établit le courant, est très-simple. La portion de la mâchoire de la seconde paire, qui correspond au palpe , acquiert un développement trèsconsidérable, et forme une grande lame cornée fixée par sa partie moyenne comme sur un pivot (1); ce disque est renfermé dans le canal efférent dela cavité respiratoire , et agit à la manière d’une valvule à registre; il exécute des mouvemens de rotation continuels et rejette au dehors l’eau qui le baigne. Lorsqu'on interrompt ses mouvemens, le courant, formé par l’eau qui s'échappe des branchies, s'arrête aussitôt , et l'animal ne tarde pas à s’asphyxier : il est donc dent que c’est à son action qu'est dû le renouvellement de l’eau dans la cavité branchiale.

Les mâchoires de la seconde paire remplissent les mêmes fonctions chez tous les Décapodes , et partout où les branchies sont renfermées dans une cavité thoracique , ces membres présentent dans leur structure la modification dont nous venons de parler, tandis que chez les autres Crustacés ils ne portent jamais à leur côté externe un grand appendice valvulaire.

La disposition du canal afférent de l'appareil bran-

CMS UE LT, 74 et PI 10) 6.84

chial ne varie que peu , mais celle de l’ouverture par laquelle l’eau pénètre dans la cavité respiratoire est bien moins constante. Chez la plupart des Brachyures elle n'existe qu’au devant de la pate ambulatoire de la première paire, et a la forme d'une fente allongée qui est occupée par un prolongement de l’article basilaire dela pate-mâchoire externe (1). Lorsque ces membres sont appliqués sur la bouche, l'ouverture aflérente de la cavité branchiale est fermée par cette espèce de levier, et pour y faire entrer l’eau, l'animal est obligé de les écarter; aussi voit-on ces organes dans un mouvement continuel ; mais ces mouvemens ne sont pas la cause active du renouvellement de l’eau qui baïgne les branchies, car c’est toujours du jeu des mâchoires de la seconde paire qu’elle dépend.

Chez quelques Brachyures, cette ouverture est séparée de la base de la pate ambulatoire de la première paire par un petit prolongement de la carapace, et au lieu de n'être qu’une fente, se convertit ainsi en trou ; c'est ce que l’on voit chez les Dorripes (2). D'autres fois, chez l’Ilia, par exemple, le bord inférieur de la carapace est soudé aux épinitres tout le long du côté du thorax, et c’est sur les côtés de la bouche, audessous du canal afférent, que se trouve l'ouverture par laquelle l’eau pénètre dans la cavité branchiale. Enfin, dans la Ranine, c’est à la racine de l’abdomen que ce trou se fait remarquer.

La plupart des Crustacés sont des animaux essen-

tiellement aquatiques, et un grand nombre d’entre

(1) PL. 3, fig. 2, à (2) PL. 20, fig. 12, a.

eux périssent en très-peu de temps lorsqu'on les retire de l’eau pour les exposer à l’action de l'air; mais d’autres espèces sortent volontairement de l'élément qu'ils habitent, et vivent autant à l'air que dans l’eau; enfin, on en connaît qui sont terrestres dans toute létendue de ce mot, car ils ne viennent guères à l’eau que pour s’y baigner. Dans les autres classes du règne animal , la respiration aérienne coïncide presque toujours avec l'existence d’une cavité intérieure destinée à l'exercice de cette fonction, et connue sous le nom de poumon ou de trachée, tandis que là où la respiration se fait par l'intermédiaire de l’eau, c’est la surface d'organes saillans appelés branchies qui en est le siége. Pour expliquer les différences que nous venons de signaler dans la manière de vivre des Crustacés, on pouvait donc supposer que les espèces réellement amphibies seraient pourvues en même temps de poumons et de branchies, et que les espèces qui s'asphyxient dans l’eau, ou qui meurent lorsqu'on les expose à l'air, étaient privées de l’un ou de l’autre de ces organes respiratoires. C’est en effet l'opinion que M. Geoffroy-Saint-Hilaire paraît avoir adoptée (1), mais elle ne nous semble pas compatible avec le résultat de plusieurs observations postérieures à celles sur lesquelles elle est fondée; et en admettant même que la modification curieuse des parois de la cavité branchiale, signalée par ce savant dans le Birgus Latro, puisse servir à la respiration, nous ne croyons pas qu'on doive la regarder comme constituant un véritable poumon.

(x) Les observations de ce savant furent communiquées à l'Académie des sciences le 12 et le 19 septembre 1825; mais elles sont restées inédites.

DES CRUSTACÉS: ot

En effet, on donne le nom de poumons ou de branchies à des organes particuliers creusés d’un grand nombre de vaisseaux dans lesquels le sang passe en totalité ou en majeure partie avant que de se distribuer aux différentes parties du corps, et yÿ porter l’oxigène qu'il absorbe pendant son passage à travers ces canaux. Pour que cette absorption et lexhalation de l’acide carbonique, qui en est nne suite, puisse s'effectuer , il failait que le sang ne fût séparé du milieu dans lequel l'animal est plongé que par une membrane mince et très-perméable; dans l’eau une telle membrane pouvait se trouver à la surface extérieure du corps sans que ses qualités soient nécessairement altérées ; mais à l’air il n’en est pas de même, et placée ainsi, Onla verrait en général se dessécher bientôt et perdre, par l’eflet de l’évaporation, toutesles propriétés nécessaires à l’exercice de ses fonctions. Il en résulte que chez les animaux destinés à vivre dans l’eau, où l’éva= poration est nulle, la nature n’a prise aucune précaution pour empêcher la dessiccation de la surface respiratoire , et qu'elle l’a laissée à l'extérieur, tandis que chez les êtres qui habitent l'atmosphère elle l'a reployée en dedans du corps, et en à tapissé des cavités où, l’air ne se renouvelant qu'autant que cela est nécessaire pour la respiration, l’évaporation est réduite à son minimum.

La différence essentielle qui distingue les poumons des branchies réside dans cette motification; dans les premiers, la respiration se fait par les parois de cavités intérieures, tandis que dans les seconds c'est à la surface d'organes saillans que se distribuent les

raisseaux dans lesquels le sang est soumis à l’action de l’oxigéne.

Or , dans le Birgus, la partie de l'appareil respiratoire, que M. Geoffroy regarde comme l’analogue du poumon, n’est autre chose qu'une portion des tégumens communs sur laquelle on ne distingue pas de tunique épidermique, mais dont la surface est hérissée d’un nombre immense de végétations saillantes. En admettant que cette portion de la peau qui tapisse la paroi supérieure de la cavité respiratoire et recouvre les branchies , puisse servir à la respiration , ceserait donc plutôt comme une branchie supplémentaire que comme un poumon qu'il faudrait la considérer , et son existence ne lèverait aucune des difficultés qu'en rencontre dans l'explication des phénomènes dont nous avons parlé plus haut.

Pour jeter de nouvelles lumières sur ce sujet , j'ai fait, conjointement avec M. Audouin , une série d’expériences sur la respiration aérienne des Crustacés(r), etnous avons constaté d'abordque chez tous cesanimaux les branchies peuvent servir à la respiration aérienne, comme elles servent à la respiration aquatique , mais qu'en général le desséchement qu'ils éprouvent à l’air agit comme une cause puissante de mort : aussi, en plaçant dans de l’air chargé d’humidité des Homards et d’autres espèces qui, en général, meurent peu d'heures après qu’on les a retirés de la mer, sommesnous parvenus à en conserver en vie pendant trèslong-temps. 11 nous a donc paru probable que l’un des moyens employés par la nature, pour faire vivre dans

(1) Mémoire sur la respiration aérienne des Crustacés , et sur les modifications que l'appareil branchial éprouve dans les Crabes terrestres, lu à l'Académie des sciences le 21 juillet 1828. (Voyez les Annales des sciences naturelles, t. 5, p. 85.)

l'atmosphère les Crustacés, pourvus seulement de branchies, était d'empêcher, par des moyens quelconques, la dessiccation de ces organes.

Les habitudes des Crabes terrestres venaient à l'appui de cette opinion, car ils se creusent des terriers profonds et recherchent toujours des lieux humides; et nous avons constaté que chez plusieurs d’entre eux, au moins, il existait une disposition particulière de l'appareil respiratoire qui semble être destinée à maintenir de l'humidité autour des branchies ; tantôt la membrane tégumentaire, qui tapisse la cavité où sont placés ces organes, présente à sa partie inférieure un large repli qui en recouvre la base et forme une espèce d’auge propre à contenir une certaine quantité d'eau; tantôt elle offre une texture spongieuse, analogue à celle aue M. Geoffroy a découverte chez le Birgus.

Une autre circonstance qui peut contribuer, aussi bien que la dessiccation, à faire périr la plupart des Crustacés qu'on retire de l’eau, c’est l’affaissement des lamelles branchiales les unes sur les autres, et la diminution qui en résulte dans l’étendue de la surface en contact avec l’oxigène. M. Flourens a fait voir que, lorsqu'un poisson est plongé dans l’eau, les filamens qui garnissent ses branchies ne se touchent pas et flottent dans le liquide qui les baigne, tandis qu'à l'air leur pesanteur spécifique les fait retomber et les réunit en masse. Dans ce dernier cas, l’étendue de la respiration de ces animaux se trouve donc diminuée de beaucoup ; et bien que cette fonction puisse continuer à s'exercer dans la portion des branchies en contact avec l'air, elle ne sufhit plus à l’entretien de la vie, et l’asphyxie ne tarde pas à commencer. Il en est

de même chez les Crustacés, et probablement c'est également une cause de mort pour beaucoup de ces animaux.