FAMILLE LVIII

STYLOPIDES.

Mûles : Organes buccaux atrophiés, sauf les mandibules et déux palpes. — Tête saillante, verticale, transversale, prolongée sur Jes côtés. — Yeux saillants, très-fortement granulés, portés par les saillies latérales de la tête. — Antennes insérées à la base interne de ces dernières, de quatre à sept articles, fourchues. — Prothorax et méso- Uhorax très-courts, soudés ensemble; métathorax extrêmement grand, — Elytres membraneuses, ou coriaces, très-petites et étroites; ailes inférieures très-amples, en forme d’éventail. — Pattes médiocres, faibles; hanches courtes, subglobuleuses; les quatre antérieures un peu séparées à leur base, les postérieures subcontiguës ; trochantins trèsallongés et saillants; jambes sans éperons; tarses de deux à quatre articles, munis de pelottes membraneuses en dessous, sans crochets. — Abdomen composé de sept à neuf segments.

Femelles : Aptères et larviformes.

L'opinion des entomologistes n’est pas encore définitivement fixée sur la question de savoir si ces insectes, plus connus sous les noms de Strepsiptères et de Rhipiptères, le premier dû à Kirby (:), le second à Latreïlle (2), appartiennent ou non à l’ordre des Coléoptères. Avant d'exposer les raisons qui militent en faveur de l’affivmative, il convient de prendre connaissance de leur singulière organisation et de leurs habitudes non moins remarquables (3). L'étude de la première présente des difficultés sérieuses après la mort, le corps de ces insectes

(1) Trans. of the Linn. Soc. XI, p. 107. Le nom de Strepsiptères est emprunté aux élytres de ces insectes, qui sont souvent contournées sur ellesmêmes et recourbées à leur extrémité après la mort, ce qui n’est pas Jour forme naturelle, comme on le verra plus loin.

(2) Règne anim. éd. 1, II, p.584. Latreille a voulu exprimer, par ce nom, la formé des ailes inférieures; Lamarck (Hist. nat. d. Anim, s. vert. éd. 2, IV, p. 18) l'a changé en celui de Rhipidoptères.

(3) Au premier rang, sous ces deux points de vue, est le mémoire de M. De. Siebold, intitulé : « Ueber Srepsiptera, » in Wiegm, Archiv, 1843, I, p.137, pl.7:

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étant d’uue structure très-délicate et se déformant alors au point que ses diverses parties diffèrent plus ou moins de ce qu’elles étaient pendant la vie (1).

Les Stylopides vivent en parasites sur divers Hyménoptères appartenant, pour la plupart, aux familles des Vespides et des Apiaires, plus rarement à celle des Sphégides, mais qui tous déposent leurs œufs dans des nids approvisionnés d'insectes ou d’une pâtée végétale pour la subsistance de leurs larves. Les femelles de ces Hyménoptèros sont principalement sujettes à être infestées par ces parasites; on en rencontre aussi, mais beaucoup moins souvent, chez les individus de l'autre sexe. Ce parasitisme cesse pour les Stylopides mâles lorsque leur développement est complet; celui des femelles est permanent et dure toute leur vie.

La bouche des premiers est inférieure, et jusqu'ici on n’a puy découvrir d’autres organes que deux stylets cornés, grêles, très-écartés à leur naissance, presque droits, parfois en forme de lancette et convergeant au repos; puis, immédiatement en dehors de ces pièces, deux palpes relativement grands et composés de deux articles. Entre ces parties se trouve une très-petite cavité buccale. La tête varie sous Je rapport de la forme; vue de face, après la mort, elle est en général transversalement triangulaire; pendant la vié, son front est plus ou moins saillant : l’épistome est confondu avec lui. Les yeux sont remarquables à la fois par leur saïllie qui est autant due aux pédoncules céphaliques qui les portent qu’à leur grosseur propre, et par le petit nombre et la grandeur de leurs facettes. On n’en a compté qu'une cinquantaine dans chacun de ceux du Xenos vesparum , et quinze seulement dans ceux de l’Elenchus tenuicornis. Elles sont isolées les unes des autres et séparées par des septums ou cloisons qui donnent aux yeux un aspect gauffré (2). Le nombre des articles des anténnes varie dans chaque genre. Ces organes doivent leur apparence fourchue à un rameau qu’envoie en dehors leur 3° article, et qui est ordinaire ment un peu plus court que le reste de l’antenne.

Pris dans son ensemble, le thorax est très-grand, allongé, mais les proportions relatives de son premier segment, le prothoxax, sont toutes différentes de celles qui sont caractéristiques de l’ordre des Coléoptères.

M. Joly en a donné un extrait dans la Revue zool. 1844, p. 111. — Ce qu'on a de plus important sur la matière, après ce travail, est dù à G. Newport, Trans. of the Linn. Soc. XX, 1851, p. 330. — Antérieurement (1840), M. Westwood (An Introd, ete., IE, p. 287) avait donné une exposition très-détaillée de tout ce qu'on savaitalors sur ces insectes.

({) Voyez principalement, sur ce sujet, le mémoire de M. EF. Smith, intitulé : « Observations on the DiMculties attending the Discrimination of the genus SryLors. » Trans. of the entom. Soc. Ser. 2, IV, p. 115.

(2) Voyez la figure grossie que Kixby (Trans: of the Linn. Soc. XI, pl. 9, f. 10) à donnéo de la tête du Xenos Peckii.

Il est, en effet, beaucoup plus petit quo le mésothotax, dont il n'es séparé que par une suture, et ne forme plus qu’un collier, comme chez les Hyménoptères, Lépidoptères, etc. Ces deux segments réunis sont peu volumineux et plus étroits que le métathorax, qui forme à lui seul près de la moitié du corps entier. Sarégion dorséle:est divisée par des sutures en plusieurs pièces, dont læ détermination présents quéltques difficultés (+), L'une d'elles, la plus postériéure de toutes ot quiést généralement regardée comme correspondant au postscutellum des autres insectes, se prolonge sous la forme d’un triangle curviligne trèé-allongé;sur l'abdomen dont elle recouvre la partie antérieure, En dessous, le métathorax est plan, divisé par un sillon longitudinal me dian, coupé obliquement de chaque côté en arrière, et ses paraplèures se composent, comme de coutume, des épisternums et des épimères, qui sont étroits, un peu arqués, parallèles etde même grandeur, En arrière du métathorax et s'appuyant sur les deux troncatures de son bord postérieur, se vdient deux grandes pièces latérales qui, en dessous; recouvrent la base de l'abdomen, en se rapprochant au point d’être presque contiguës, et enveloppent ses côtés, en empiétant un peu sur la région dorsale. Ce sont les plus ambiguës de toutes (1).

Les élytres ont été, dans l’origine, méconnues et prises pour dés dépendances du-prothorax (3) ; on sait depuis longtemps qu’elles sont, comme de coutume, attachées au mésothorax. Ce sont de petits corps de nature coriace, étroits, plus ou moins dilatés à leur extrémité ot plans pendant la vie, mais qui, après la mort, par suite de Ja dés siccation, se déforment en se tordant sur eux-mêmes et deviennent souvent crochus à leur extrémité. Ces organes se meuvent rapidement pendant le vol. Les aïles inférieures sont insérées sur les angles antérieurs du métathorax, très-grandes, blanchôtres, un peu opaques, et affectent la forme d’un segment de cercle, Elles ne présentent qu'un petit nombre de nervures qui leur permettent de se plisser, à la façon d’ün éventail, comme celles des Orthoptères. -

(1) Kirby (loc. cit. p. 105) en a donné une analyse détaillée, avec de nombreuses figures à l'appui ; mais, d’après lanoménolature, complètement tombée en désuétude, qu’il a exposée depuis, dans son «Introduction to Entomology ». MM. Guérin-Méneville et Pereheron (Gener. d. Ins. 5e liv., n° 9, pl. 1) en ont donné plus récemment une courte exposition conforme à la théorie d’Audonin: Pour la synonymie des noms de ces auteurs et de ceux de Kirby, voyez West: wood, An Introd, etc., IL, p. 293, ;

(2) Kirby les nomme femoralia; MM. Guérin-Méneville et Percheron, épimères du métasternum; M. Westwood les regarde comme des prolongements du méla= thorax. Pour moi, d’après leur position et leurs rapports avec: les pattes postérieures, ellesme paraissent:être les hanches de ces pattes qui se sont démesurément agrandies. En dessous, une ‘suture détache de leur bord antérieur une assez grande pièce subarrondie qui serait alors un trochantin.

(3) Pour les diverses opinions émises sur ces organes, voyez Westwood, 100. cit, p. 292.

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Par suite de Ja brièveté du prothorax.et du mésothorax, les deu paires de pattes antérieures se touchent presque, et sont:séparées des postérieures par un intervalle très-considérable, Les auteurs diffèrent sur Ja question de savoir si ce sont les hanches ou les trochanters qui sont allongés (1); la seconde de ces opinions me paraît la mieux fondée. Ces organes sont plus allongés aux quatre pattes antérieures qu'aux postérieures. Les cuisses ainsi que les jambes sont plus ou moins comprimées, et les tarses assez larges, avec leurs articles souvent échancrés au bout. Les pelottes ou lamelles membraneuses dont il sont munis en dessous, sont en général très-grandes. Leur pénultième article est tantôt simple, tantôt (par ex. XeNos) bilobé; on ne découvre au dernier aucune trace de crochets.

L’abdomenétant de toutes.les parties du corps la plus molle, est la plus sujette à se déformer après la mort, ce qui rend assez difficile de déterminer le nombre de ses segments. Il est probable qu'ilest normalement de neuf, sans compter unpénis saillant et recourbé en haut ; Je dernier est parfois (Xenos) d’une structure compliquée.

Ces mâles étant destinés uniquement à perpétuer l'espèce, meurent aussitôt après l'accomplissement de ce grand acte. Leur vie est aussi courte que celle des Ephémères de leur sexe; le maximum de sa durée paraît être d’un jour, et chez plusieurs elle ne s'étend pas, dit-on, audelà de quelques heures ; ils ne prennent aucune nourriture. Leur vol est très-agile et, immédiatement après leur naissance, ils se mettent avec ardeur à la recherche de leurs femelles, que transportent qù et là les Hyménoptères dans lesquels elles sont renfermées.

L'organisation de ces dernières n’est bien connue que depuis les travaux de M. De Siebold (2) et de G. Newport (3). Leur corps se divise en deux parties distinctes : l’une antérieure, qui fait saillie entre les segments abdominaux de l'Hyménoptère, l'autre, ou l'abdomen, renfermée dans le corps de ce dernier. Celle-ci est molle, de forme ütriculaire et plus ou moins volumineuse, selon le degré de développement des œufs qu’elle coftient. La première est cornée, noire ou brunûtre, de forme variable selon les espèces, concave en dessus,

(1) Selon Kirby (loc. cit. p. 106), ce seraient les trochanters; selon M. Westwood (loc, cit. p.294) et la plupart des auteurs, les hanches. Dans ce dernier cas, les trochanters auraient disparu, ear il n'existe aucune pièce intermédiaire entre ces soi-disant hanches et les cuisses. C’est ce qui me fait croire que Kirby a raison.

(2) Wiegm. Archiv, 1843, p. 146 ; détails généraux avec des figures du Xenos Rossi ©, pl. 7, f. 1-5, Dans un travail antérieur, publié en 1839 (Neuest. Schrift. d, nat. Gesellsch. in Danzig, Hi, 2, p.72), M. De Siebold avait pris la région dorsale de ces larves pour la ventrale; il'a corrigé cette erreur dans celui-ci. Noyez aussi-son Man. d’anat. compar. trad. franç. p. 619, note 1.

(3) Trans, of the Linn. Soc. XX, p. 336, pl. 14, £. 20 (Séylops Mélittæ).

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convexe en dessous, et constitue un véritable céphalothotax, dans Je. quel les limites de la tête et des segments thoraciques sont en général indiquées par des vestiges de sutures. On n'y distingue aucune trace d'yeux, d'antennes ni de pattes; mais, en dessous, à peu de distance de son bord antérieur, se voit une fente buccale cruciforme, flanquée de deux corps quadrangulaires, aplatis, Cornés, et qui paraissent être des mandibules rudimentaires. En arrière de cette fente, dans un pli indiquant le point de séparation de la tête et du thorax, se trouve une autre fissure transversale. Celle-ci est l'entrée d’un canal qui s'étend jusqu’à peu de distance de l'extrémité posté. rieure de l'abdomen où il se termine en cœcum , et auquel aboutis. sent, de chaque côté en avant, de trois à cinq tubes ouverts à leur oxtrémité libre. Ce canal, qui est complètement indépendant des ovaires, & reçu de M. De Siebold lo nom de canal d’incubation.

C'est dans la situation signalée plus haut que ces femelies attendent les approches des mäles. On n’a pas encore été témoin de J'accouplement. M. De Siebold a vu seulement un mâle du Xenos Rossi, qui, monté sur l’abdomen d’une guêpe (Polistes gallica), s'efforçait, en agitant rapidement ses ailes, d'introduire l'extrémité postérieure de son corps entre les segments de ce dernier qui renfermait, sans aucun doute, une femelle de son espèce.

Ce qui se passe à la suite de la fécondation des œufs, rentre dans un mode d'évolution particulier à la famille actuelle et aux Méloïdes, lequel a reçu récemment de M. Fabre (+) le nom d’hypermétamorphose, et dont il est nécessaire de se faire une idée exacte pour bien comprendre ce qui va suivre.

Abstraction faite de tous les cas particuliers, il consiste en ce qu'une larve à métamorphose complète, au lieu de croître simplement, sans perdre sa forme primitive, jusqu'à sa transformation en nymphe, passe par des formes différentes, dont quelques-unes n’ont aucun rapport entre elles. Chez les Siraris et les MeLor, où elles sont le mieux connues, ces formes sont au nombre à Jun que M. Fabre désigne sous les noms de /arve primitive, secoîle larve, pseudo-chrysalide et troisième larve. La première est pédiculiforme et agile ; la troisième, comme son nom l'indique, est inerte; la seconde et la quatrième sont vermiformes et apodes; cette dernière se transforme directement en nymphe. Mais, de même que la Génération alternante des animaux inférieurs se présente dans des conditions très-diverses, qui parfois la déguisent au puint de la rendre difficile à reconnaître, l'hyperméta-

(1) Dans un remarquable travail intitulé : « Mémoire sur l’Hypermétarmorphose et les mœurs des Méloïdes. » Ann. d, Se, nat. Sér. 4, VII, 1857, p. 299. En donnant un corps aux observations faites avant lui et par lui-même sur ces insectes, et les rattachant à un principe général, cet auteur a rendu à l'Entomologie un service analogue à celui que la science a reçu de M. Steenstrup par l'établissement de sa théorie de la Génération alternante ou Métagénèse,

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morphose a aussi ses nuances. Elle peut suriout se combiner, ou non, avec le parasitisme des femelles pendant toute la durée de leur existence, ce qui entraîne nécessairement chez celles qui sont dans ce cas, un arrêt de développement qui les rend larviformes. Cette combinaison n’a pas lieu chez les Méloïdes, tandis qu’elle existe chez tous les Stylopides, ce qui établit une différence capitale entre ces deux familles qui ont, pour le surplus, une analogie intime entre elles, au point de vue dont il s’agit en ce moment. Cela posé, les choses se passent de la manière suivante dans celle-ci.

Après leur fécondation, les œufs éclosent dans la cavité même du corps de leur mère, qui est ainsi vivipare. De là, les jeunes larves passent dans le canal d’incubation par les tubes latéraux dont il est pourvu, puis, après en être sorties par l'ouverture située sous le céphalothorax, elles se répandent sur le cofps de leur mère. Leur nombre est énorme et, dans certains cas, s’élèverait, selon Newport (1), à plus de cinq ou six mille. Bien peu, en effet, doivent arriver à bonne fin, et il y a là évidemment, dans cette fécondité des femelles, une précaution prise pour assurer la conservation de l'espèce.

Ces larves primitives (2) ont, sous le rapport de la forme générale, une ressemblance prononcée avec celles des Siraris, tandis qu’elles n’en ont qu'une très-faible avec celles des MeLos. Elles présentent, en outre, des différences essentieiles entre elles, selon les genres et les espèces. Leur corps, composé de treize segments (quatorze, selon Newport), est tantôt allongé et légèrement atténué en arrière (Stylops melittæ), tantôt ovale (Xenos Rossii). La tête est courte, arrondie en avant et susceptible de $e rétracter sous le prothorax. Elle ne présente aucun vestige d'antennes, mais est pourvue d’un nombre variable de stemmates et, parfois même (Xen. sphecidarum), d'yeux composés. Les SrvLors seuls paraissent posséder des organes buccaux consistant en deux tiges cornées, grêles, peu mobiles et se croisant au repos. Les segments thoraciques et abdominaux varient dans leurs proportions relatives. Dans toutes les espèces, leur bord postérieur est garni de petites épines dirigées en arrière et plus ou moins distinctes. Chez toutes également, le dernier segment abdominal est terminé par deux longues soies. Chez le Xen. sphecidarum elles sont dirigées en avant, sous l'abdomen, comme l'organe saltatoire des Podurelles, et servent

(1) Trans, of the Linn. Soc. XX, p. 341.

(2) Pour celle du Stylops melittæ, voyez Klug, Mag. d. Gesellsch. nat. Freund, z. Berl. 1810, p. 266; De Sichold in Wiegm. Archiv, 1843, I, p. 153, pl. 7, f. 16; et Newport, loc. ‘cit. p. 340, pl. 14, f. 21; pour celles des Xenos en général, et en particulier du X, Rossi, De Siebold, loc. cit. pl. 7, £. 15; enfin, pour celle de l’Hylecthrus rubi, Saunders, Trans. of the entom. Soc. Ser. 2, I, pl. 8, £. 3. — Dans l’origine, ges larves primitives ont été prises pour des parasites des Stylopides femelles. Là

aux mêmes fonctions que ce dernier, A l'extrémitéinférieure du segment en question, il existe un psoudopode, mais point d'ouverture anale, Les pattes sont longues et composées d'une hanche, un fémur , une jambe et un tarse de quatre articles (1). Aux quatre pattes antérieures, ce tarse est allongé, graduellement élargi, avec son dernier article spatuliforme ; aux postérieures, il est plus court et filiforme ; les crochets sont absents, :

Ces larves sont médiocrement agiles dans leurs mouvements, Fixées solidement, à l’aide de leurs patteset de leur pseudopode, aux poils des Hyménoptères, sur lesquels elles sont écloses, elles accompagnent ces derniers partout, et finissent par être transportées par eux dans les nids qu'ils ont préparés pour leur postérité. Là elles pénètrent dans l'intérieur de la larve dont elles partagent le domicile, et vivent aux dépens de son tissu adipeux, sans amener sa mort ni empècher qu'elle arrive à l'état parfait. Elles ne tardent pas à perdre graduellement leur forme première, leurs yeux, leurs pattes, leurs soies terminales, à passer, en un mot, à l’état de seconde larve. Sous cette nouvelle forme, leur croissance suit, en quelque sorte, pas à pas, celle de la larve dont elles habitent l'intérieur. Quand elle est terminée, elles changent de position en se retournant, de telle sorte que leur tête qui, jusque-là, était dirigée dans le même sens que celle de leur hôte, l'est désormais en sens opposé. À partir de ce point, l’évolution des Sty: lopides cesse d’être exactement parallèle à celle des Méloïdes, ou, du moins, paraît telle dans l’état actuel de nos connaissances. L'état de pseudo-chrysalide semble avoir été supprimé chez eux. Leur seconde larye se change directement en nymphe; seulement cette dernière est renfermée dans une fausse coque formée par la peau de la seconde larve qui s’est durcie, ce qui a fait croire pendant quelque temps que la métamorphose de ces insectes était pareille à celle des Biptères. C’est immédiatement avant cette dernière transformation, que les secondes larves, qui jusque-là était entièrement renfermées dans l'intérieur des Hyménoptères, font sortir leur céphalothorax entre les segments abdominaux de ces derniers. Cette partie de leur corps, qui était molle et blanche comme l’abdomen lui-même, prend bientôt la consistance et la couleur dont il a été question plus haut. Les nymphes des deux sexes présentent quelques différences de détail qu’il me paraît inutile d'exposer.

L'apparition de ces insectes est nécessairement subordonnée à celle des Hyménoptères auxquels leur existenve est attac ée. On sait que, parmi ces derniers, beaucoup de femelles passent l'hiver à l'état parfait, et se montrent aux premiers beaux jours du printemps ; aussi, dès cette époque, en rencontre-t-on qui renferment des Stylopides.

(1) D'après Newport, dont l'opinion parait la plus probable, M. De Siebold n'assigne qu'un article à ces organes,