LA CORDE DORSALE

La corde dorsale est la base de la charpente solide de l’embryon; c'est comme telle qu'elle apparaît de très-bonne heure, tandis que les autres parties du squelette ne se développent que dans une époque plus reculée de la vie embryonique. Elle est située exactement au milieu de l'axe de l'embryon, et représente par conséquent une ligne autour de laquelle les divers organes se disposent en leurs lieux et places respectifs. Elle est sous ce rapport un organe de la plus haute importance; sa présence dans les embryons de toutes les classes de vertébrés , et sa persistance pendant toute la vie chez quelques-uns, tandis que chez d’autres elle disparait tantôt avant tantôt après l'éclosion, indiquent suffisamment des fonctions importantes dans les types inférieurs des vertébrés aussi bien que dans les embryons de tout l'embranchement. Elle présente une sorte d'antagonisme avec le développement de la charpente osseuse, et sous ce rapport elle joue en quelque sorte, vis-à-vis de cette

dernière, le rôle que beaucoup d’autres organes embryonaires,

DÉVEVOPPEMENT DU SQUELETTE. 97 entre autres les corps de Wolff, jouent vis-à-vis des reins, c'est-à-dire qu'elle est l'avant-coureur d'autres organes destinés à paraître plus tard et avec le développement desquels elle commence à disparaître. De pareils avant-coureurs ne sont pas sans rapport avec l'organe qui les remplace dans l'organisme plus développé: il existe entre eux une corrélation intime et nécessaire, et souvent la substance des avant-coureurs est employée à la formation des organes qui succèdent. C'est en particulier le cas de la corde dorsale : elle est l'avant-coureur de la colonne vertébrale et plus particulièrement des corps des vertèbres. Or, si l’on considère, d'une part, la disparition graduelle de ses cellules et, d'autre part, leur participation à la construction de la colonne vertébrale dans son ensemble, mais non pas à celle de la substance osseuse même des vertèbres, (chez les poissons adultes les corps intervertébraux gélatineux sont les restes de la corde, ensorte que sa participation directe ne saurait être niée), on conviendra que la corde dorsale et le système vertébral, tout en formant deux tissus primitifs différens, sont pourtant intimement unis, que l’un est la condition nécessaire de l’autre, et que c’est par conséquent à tort qu'un auteur récent (*) a voulu nier leur liaison.

Les premiers rudimens de la corde dorsale semblent consister en une espèce particulière de grandes cellules opaques, qui apparaissent dans l'axe de l'embryon à l'époque où les sinus des yeux commencent à se détacher du mésencéphale (voyez chap. IV). Ces cellules (fig. 126) se distinguent au premier abord de toutes les autres cellules embryonaires ; elles ont des dimensions doubles de celles des cellules épidermoïdales, quadruples de celles des cellules embryonaires, et sont remplies de points opaques enfoncés dans une masse gélatineuse et qui paraissent être en-

(*) Reichert, das Entwieckelungsleben, pag. 51.

tourés d’une membrane celluleuse très-mince. Je conclus ceci du fait que les cellules, lorsqu'on les crevait, se divisaient en plusieurs parties irrégulières, comme des corps à moitié solides. Ces cellules forment une rangée uniforme le long de l'axe de l'embryon, à l'endroit où la corde dorsale paraîtra plus tard. Bien qu'allignées, elles ne se touchent cependant pas, mais sont isolées et assez distantes les unes des autres, ensorte qu'elles ne forment pas une chaîne continue, J'en comptai environ vingt dans un embryon de douze jours.

La position de ces cellules semble indiquer un certain rapport avec la corde dorsale. Quel est ce rapport? C’est ce dont je n'ai pu m'assurer, car, après avoir existé d'une manière invariable pendant deux jours à peu près, elles disparurent tout d’un coup et furent remplacées par la corde dorsale, qui apparut comme un cordon continu , entourée d'un fourreau plus solide, sans que j'eusse pu découvrir la moindre transition entre ces deux états de choses. Il semble cependant résulter d'observations faites sur les Batraciens, en particulier sur le crapaud accoucheur et le Triton alpestris (*), que la corde dorsale n'est pas formée directement de ces cellules, mais bien de cellules embryonaires ordinaires , et que les cellules dont nous venons de parler sont de nouveau résorbées avant l'apparition de la corde. Fai vu dans les Batraciens ci-dessus , les cellules embryonaires ordinaires remplies de globules alimentaires se ranger en cordon, s'aplatir, et les parois cellulaires être résorbées , ensorte qu'il ne restait comme base de la corde dorsale que les globules alimentaires qui, déposés en forme de paillettes graisseuses, surpassaient de beaucoup le volume du contenu liquide des cel lules. Il est probable que la formation de la corde est la même

(*) Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte des Ælytes obstetricans

yon C. Vogt. Soleure, 4841. Pag. 41 et suiv.

DU SQUELETTE. 99 dans les poissons ; les stries transversales que cetcrgane montre aux premières époques paraissent au moins être les reprèsen— tans des cloisons cellulaires de la masse émbryonaire.

Quoiqu'il en soit, dès que la corde dorsale (p) apparait comme telle, elle représente un cordon cylindrique intérieur et continu d'une structure assez ferme, se terminant du côté de la tête en une pointe obtuse entre les rudimens de l'oreille, mais se continuant à travers tout le tronc en conservant une épaisseur égale, et se perdant insensiblement au milieu des cellules embryonaires de la queue, sans que son extrémité soit circonscrite d'une manière précise (fig. 27, 136, p). Ce cordon est entouré d'une gaine (r) transparente et très-mince , mais cependant solide (fig. 139, 140, r). Aussi loin que la corde dorsale est distincte ment séparée des cellules embryonaires, elle montre une quantité de.stries transversales très-fines, fort serrées et linéaires (fig. 136) , à l'égard desquelles je ne saurais dire si elles appartiennent à la gaîne ou au contenu. Il est probable, d'après les observations que j'ai faites sur les Batraciens, qu'elles affectent le contenu et sont les indices des parois des cellules, qui étaient contenues dans l'intérieur et qui ont disparu avec la formation du cordon. Le cordon est parfaite ment transparent, et l'on n’aperçoit dans son intérieur aucune trace de contenu nutritif ni de noyaux ou quoi que ce soit qui, outre les stries, püt rappeler une ancienne structure cellulaire; circonstance qui s'explique facilement par le fait que les cellules embryonaires de la Palée n’ont que des noyaux très-délicats, et que leur contenu nutritif n'est que faiblement granuleux ou bien ne présente aucune trace de granules. La gaîne ne paraît être que la couche extérieure solide du cordon ; l'un et l'autre sont intimement unis, et, à cette époque, on ne réussit que très-difficilement à les séparer, alors même qu’on emploie une forte pression (fig. 38), tandis que plus tard

100 DÉVELOPPEMENT il suffit d'entamer la corde pour en voir sortir le cordon, la gaine restant vide. Lorsque la gaine crève, les stries transversales disparaissent et l’on n’en retrouve plus la moindre trace, ni dans le contenu, ni sur la gaine. De même aussi le cordon ne montre aucune trace d’une structure celluleuse , après avoir été extrait de la gaîne. C'est une masse homogène et uniforme. Cette uniformité de structure n'est cependant pas de longue durée. Après quelques jours, on voit apparaitre, même sous un faible grossissement, quelques taches qui, lorsqu'on les examine de plus près, se trouvent être des espaces vides dans la masse gélatineuse du cordon. D'abord, elles ne sont que peu nombreuses et la masse gélatineuse les surpasse de beaucoup en grandeur (fig. 137, 138). Elles se forment d’abord près de l'extrémité céphalaire de la corde et se propagent de là en ar— rière, ce qui explique pourquoi l'on trouve souvent des embryons chez lesquels les espaces vides sont assez nombreux près de la tête, tandis que près de la queue, la corde dorsale est encore complètement massive (fig. 140). La forme de ces espaces vides est généralement ovale à leur naissance ; leur plus grand diamètre est perpendiculaire à l'axe de la corde. On ne remarque pas qu'ils soient séparés par des parois particulières; ou dirait au contraire des vésicules d'air enfermées dans une masse fondue. Curieux de connaître exactement une structure aussi frappante, je mis tous les moyens en œuvre pour m'expliquer leur nature. Je commençai par séparer la corde dorsale du reste de la substance embryopaire et j'essayai de la couper en plusieurs endroits, afin d’en extraire le cordon par la pression ; mais, à ma grande surprise, les espaces vides ne se fondaient ni ne disparaissaient. Au contraire, dés qu'ils quittaient la gaine, ils se dilataient, devenaient globuleux et affectaient la forme de vessies rondes,

nageant dans un liquide (fig. 138). Je ne pouvais plus douter

maintenant que ce ne fussent des cellules, et je remarquai en effet qu'ils étaient entourés d'une membrane excessivement mince, mais cependant assez forte et élastique, qui les em-— pêchait de crever sous la pression. Je vis aussi que ce n'étaient point des vessies vides, mais qu'ils étaient remplis d’un liquide gélatineux, quoique moins consistant, à ce qu'il me sembla, que le reste de la masse. J'avais ainsi acquis la certitude que ces vésicules étaient des cellules organiques commençant à se développer dans la substance gélatineuse de la corde dorsale. Je n'y reconnus jamais la moindre trace de noyau, quoique je me sois donné toutes les peines imaginables pour en trouver, car, à cette époque, j'étais encore convaincu qu'aucune cellule ne pouvait exister sans noyau; mais malgré tous mes efforts je dus convenir que j'avais sous les yeux des cellules qui s'étaient développées sans l'intervention d'un cytoblaste.

Ces nouvelles cellules se développèrent d'une manière trèssensible aux dépens de la masse gélatineuse qui disparaissait à vue d'œil. Bientôt cette dernière se trouva réduite à quelques petits espaces intercellulaires qui persistèrent plus longtemps aux endroits où les parois de plusieurs cellules se touchaient, qu'ailleurs.

La disparition de cette substance gélatineuse, véritable substance intercellulaire, a lieu en raison directe de l'accroissement des cellules de la corde dorsale et de la séparation du cordon intérieur de la gaîne , car, plus les cellules se dilatent, plus leurs parois se rapprochent, et plus aussi la masse celluleuse se détache de la gaîne, ensorte que chez les embryons dont tout le contenu de la corde est déjà transformé en cellules, il suffit d'une coupe transversale et d'une légère pression pour le faire sortir tout entier de la gaine. On voit alors que les cellules ont pris, par le seul effet de la pression, une forme voisine du dodécaëdre, ensorte qu'elles ressemblent à un beau tissu

végétal, et comme l'on distingue au moyen d’un fort grossissement les parois de toutes les cellules, on se convainc qu'elles ne se confondent Jamais pendant la vie embryonique, mais qu'elles demeurent toujours parfaitement isolées. Leur trans parence est parfaite; leur contenu, une gélatine plus eu moins solide. Ce n'est que vers la fin de la vie embryonique que l’on voit apparaître çà et là des noyaux (fig. 168) qui, étant suspendus à la paroi de la cellule-mère, font l'effet de petites vésicules pâles et transparentes ; mais on ne remarque jamais un pareil noyau libre en dehors des cellules entre la gaine de la corde dorsale et son contenu, pas plus qu'on n’en aperçoit dans l’intérieur des cellules pendant les deux premiers tiers de la vie embryonique; ils n'apparaissent qu'à l’époque de la maturité presque complète de l'embryon.

Je n'ai que peu de choses à dire du développement de la corde dorsale et de son contenu quant à la forme. C’est toujours le même cordon grandissant à mesure que l'embryon se développe; cependant, vers la fin de la vie embryonique, la partie postérieure de la corde affecte une forme particulière qui ne se développe entièrement qu'après l'éclosion, et qui mérite d'autant plus de fixer l'attention qu’elle rappelle une forme analogue dans beaucoup de poissons fossiles ; l'extrémité caudale de la corde se courbe en haut (fig. 85, 86, 89), de manière que la nageoire caudale, au lieu d’être à l'extrémité de la corde dorsale, paraît au contraire fixée à la face ventrale de cette courbe. Je reviendrai plus tard, en traitant de la forme extérieure de l'embryon, sur les conséquences que l'on peut tirer de cette conformité entre la corde dorsale de l'embryon et des poissons des anciennes époques géologiques.

À l'époque de l'éclosion ou un peu plus tard, la corde dorsale commence à dépérir dans la même direction que s'était opérée sa croissance, c'est-à-dire d'avant en arrière. Le déve-

loppement très-énergique et très-rapide de cellules cartilagineuses autour et dans l’intérieur de la gaîne paraît influer beaucoup sur la résorption de ses cellules, ce qui fait que son extrémité céphalaire devient toujours plus étroite et plus pointue entre les masses cartilagineuses de la base du crâne. Cette résorption s'opère toutefois d'une manière très-uniforme, et l'on ne remarque nulle part le moindre étranglement dans la base du crâne. Au lieu d'être obtuse à son extrémité, la corde dorsale se termine maintenant en pointe, et son extrémité eflilée pénètre librement dans l’espace intermédiaire entre les deux anses latérales du crâne qui donnent passage à l'hypophyse (fig. 166). Mais comme à cette époque et au moment où cette résorption de la corde commence , l'hypophyse est détachée depuis longtemps, et que d’ailleurs elle est déjà completement développée lorsque l'extrémité de la corde est encore dans son intégrité parfaite, nous devons rejeter une fois pour toutes, comme dénuée de tout fondement, l'hypothèse de Reichert qui prétend que l'extrémité antérieure de la corde dorsale se transforme e2 hypophyse en se détachant du reste de la corde.