LA GAINE DE LA CORDE DORSALE ET LES VERTÈBRES

Dans tous les organes en voie de développement, les différentes parties qui les composent sont, dans l’origine, beaucoup plus adhérentes entre elles et avec la masse embryonaire qui les entoure que plus tard, ce qui fait que leurs contours se distinguent d'une manière bien moins précise. Il en est de même de la gaîne de la corde dorsale. D'abord, on la distingue à peine du cordon qui occupe son intérieur ; ce n'est que lorsque les cellules commencent à se développer qu'elle se montre comme un organe particulier, séparé de la masse intérieure, et quand les cellules sont complètement développées et que la substance intercellulaire de l'intérieur est presque entiérement

10% DÉVELOPPEMENT résorbée, il suffit d'une légère pression sur une coupe transversale pour faire sortir le contenu de la gaîne.

Dès qu'elle est complètement isolée, la gaîne se présente sous la forme d’un tube transparent, assez épais, qui, de même que les artères, conserve encore sa forme tubulée, alors même qu'on en a éloigné le contenu. Elle se moule exactement sur le cordon, l'entoure d'une manière uniforme de tous côtés et est beaucoup plus mince près des extrémités qu'au milieu. Son tissu est composé de petites cellules irrégulières et sans noyau, qui ont souvent l'air d'être rostrées (fig. 138). 11 paraît qu'elles se réunissent plus tard pour former des fibres.

Ce qui donne surtout à la gaine de la corde son importance, c'est qu’elle est en quelque sorte la condition d'existence des vertèbres. Non seulement elle soutient la colonne vertébrale et les cartilages de la tête à leur origine, mais elle prend encore une part active à la formation de ces organes, et l'on peut facilement s'assurer que les mêmes phases que l'anatomie comparée nous revèle dans les poissons cartilagineux, en nous montrant les corps des vertèbres comme des anneaux plus ou moins complets, appliqués sur la gaine de la corde dorsale, sont aussi parcourues dans le développement embryonique de la Palée.

Mais il faut bien distinguer entre ce que nous appelons ver— tèbres dans le poisson adulte, c'est-à-dire ces pièces osseuses ou cartilagineuses destinées à donner un support à tout le corps et à la moëlle épinière en particulier, et les divisions vertébrales, telles qu'elles existent dans les embryons. Ces dernières sont le fait général, l'expression d’une loi constante d’après laquelle se forment tous les vertébrés. Les vertèbres des poissons adultes, au contraire, sont des anneaux solides, dont la présence dépend du type particulier de chaque espèce ; aussi, leur forme et la substance dont ils sont composés varient-elles dans presque

chaque espéce.

Les divisions vertébrales apparaissent de très-bonne heure chez la Palée, presque en même temps que la corde dorsale, et lorsque le sillon dorsal commence à se fermer (fig. 23 et 31). Ce sont de fines lignes, déterminées , à ce qu'il paraît, par une plus grande accumulation de cellules embryonaires, qui, semblables à des cloisons transversales , pénétrent la masse entière jusqu'à la corde. Ces divisions s'étendent en avant jusque dans le voisinage de la vessie auditive; mais il n’en existe jamais la moindre trace dans la tête même. D'abord, elles ne sont visibles qu'au milieu du corps (fig. 23, 27); peu à peu elles progressent en avant jusque près de l'oreille et en arrière jusque vers la queue, aussi loin que celle-ci est formée, mais elles n’envahissent son extrémité que lorsque cette dernière a atteint toute sa longueur relativement au corps. D'abord ces lignes sont toutes droites et perpendiculaires à l'axe de la corde (fig. 136). Mais peu à peu et à mesure que le développement s'achève, elles deviennent obliques et se courbent en formant un angle dont le sommet est dirigé en avant et correspond exactement à la ligne médiane de la corde (fig. 140). Plus le poisson grandit et plus il est facile de se convaincre que ces lignes anguleuses et en zig-zag qui résultent des divisions vertébrales primitives, correspondent aux feuillets fibreux qui, dans le poisson adulte, divisent le grand muscle latéral en autant d’anneaux qu'il existe de vertèbres.

Ces divisions vertébrales ne sont done pas des organes particuliers, comme on pourrait le croire au commencement du développement (fig. 27); elles ne se distinguent pas par un tissu particulier du reste de la substance embryonaire, mais sont au contraire des divisions générales de cette partie du tronc qui préside aux mouvemens ; tandis que les organes sensiifs et végétatifs (le système nerveux et les intestins), de même que la corde et la tête, n’en sont nullement affectés. Le

type des vertébrés consiste par conséquent uniquement dans ces anneaux de séparation qui se forment autour d'une corde dorsale, et nullement dans le développement d’une tête séparée ou d’autres pièces solides du squelette, telles que les vertèbres cartilagineuses ou osseuses. Ce fait se trouve vérifié de la manière la plus positive dans le Branchiostoma lubricum Costa (Amphioxus lanceolatus Yarrell), poisson de la famille des Cyclostomes, qui, malgré le manque total de vertèbres articulées et de tête, n’en est pas moins un vertébré, puisqu'il possède une corde dorsale sur laquelle se dessinent les contours en zig-zag des séparations vertébrales (*).

Le développement des vertèbres osseuses, tel qu'il se montre dans la Palée, a moins de rapport avec l'apparition des divisions vertébrales qu'on ne serait tenté de le croire. Il est vrai que leur nombre se correspond de la manière la plus exacte, puisque la Palée, ainsi que tous les poissons osseux, a autant de feuillets fibreux dans le muscle latéral que de vertébres ; mais l'analogie cesse en partie, dès que l’on songe que les feuillets fibreux sont fixés au milieu du corps des vertèbres et des apophyses ; que par conséquent chaque vertèbre osseuse correspond à deux séparations vertébrales , savoir à la moitié de celle qui la précède et à la moitié de celle qui la suit,

Le centre du développement des anneaux osseux est donc la ligne circulaire dans laquelle la division vertébrale atteint la corde dorsaie ; c’est ici que se montrent les premières traces des cartilages, ainsi que les apophyses ; c’est ici aussi que la vertébre atteint sa plus grande épaisseur, et c’est l’accroissement depuis ce point de centralisation qui donne aux corps des vertèbres des poissons cette forme particulière qui fait qu'ils ressemblent à deux cônes creux se touchant par leurs sommets.

(*) Rathke, Bemerkungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus. Kænigs-

berg, 1841, et 3. Müller, Monatsbericht der Academie zu Berlin. Décembre 1841.

Les premières traces de la formation du tissu cartilagineux et de l’ossification qui en résulte, se montrent chez la Palée, comme chez tous les autres poissons osseux, simultanément sur la face externe et sur la face interne de la gaîne de la corde (fig. 168 et 168 a). M. J. Müller (*) a prouvé par ses recherches sur les vertèbres des poissons adultes que ce type de formation est probablement propre à tous les poissons osseux, et ses conclusions se trouvent pleinement justifiées par l'embryologie; car si l’on saisit le moment favorable, on peut voir dans la gaine cordale, au moyen de coupes transversales, les deux anneaux qui se durcissent et contiennent dans leur intérieur la partie fibreuse de la gaîne. Cependant ces deux anneaux n'ont pas la même texture. L'intérieur, c'est-à-dire celui qui embrasse immédiatement le noyau de la corde, est très-mince et presqué corné; il passe, à ce qu'il semble, immédiatement au tissu osseux sans avoir été cartilagineux. L'’extérieur, au contraire, se compose de cellules cartilagineuses très-caractéristiques, répandues dans le tissu de la gaîne, et qui empiètent insensiblement sur ce dernier. A la face ex— térieure de ces anneaux est attachée la substance celluleuse des muscles ; cependant il est plus facile de les séparer de ces derniers que de la gaîne cordale; car l'anneau cartilagineux est intimement lié à cette dernière. Il est probable que cet état, dans lequel les deux anneaux, l'extérieur et l'intérieur, entourent un reste de la gaine cordale encore fibreuse, passe trés-vite. Le tissu fibreux de la gaîne se transforme en cartilage, et bientôt la gaîne ne forme plus qu'un tissu cartilagineux homogène, dans lequel la différence entre l'anneau extérieur et l'anneau intérieur ne s’observe plus.

L’articulation de deux corps de vertèbres correspond tou-

(*) Vergleichende Anatomie der Myxinoiden. Cahier 4 ef 5.

jours au milieu de l’espace entre deux divisions vertébrales primitives, ensorte que chaque feuillet tendineux du grand muscle latéral repose sur le milieu d'un corps de vertébre. Les principales apophyses des vertèbres se développent autour du corps des vertèbres dans le plan des lames tendineuses, et cest pourquoi les apophyses supérieures et inférieures, les côtes et les arêtes musculaires sont toutes situées dans l’épais— seur même de ces feuillets tendineux. C’est ce qui nous explique pourquoi tous ces processus des vertèbres sont dirigés d'avant en arrière conformément à la courbe des lignes vertébrales.

Le tissu osseux de tous ces organes, tels que corps de vertébres, ares et apophyses, ne se développe que très-tard. Je ne l'ai jamais vu dans la Palée, car les jeunes Palées que j'avais fait éclore n’atteignirent pas l’âge nécessaire. Des Saumons de trois mois n'avaient point encore leurs apophyses os sifiées, quoique les corps des vertèbres le fussent déjà. Les corps de vertèbres de la Palée se forment d'une seule pièce annulaire ; aussi n’ai-je jamais observé cette division en plusieurs pièces que M. de Baer (*) dit avoir reconnue chez les Cyprins. Il se pourrait que le canal muqueux de la peau extérieure, qui apparaît de trés-bonne heure, déterminât une illusion d'optique que cet observateur aura peut-être prise pour une ligne de séparation des corps de vertèbres.

À mesure que le jeune poisson grandit, l’ossification, ainsi que je l'ai fait remarquer plus haut, ne se borne pas seulement à l'épaisseur de la gaîne cordale, mais la masse cartilagineuse et osseuse s'augmente de plus en plus en dedans, en refoulant le noyau de la corde, dont il ne reste, dans le poisson adulte, que la masse celluleuse que l'on rencontre dans les cavités des doubles cônes. Les cellules cordales elles-mêmes

(*) Untersuchungen über die En(wicklungsgeschichte der Fische. Leipzig, 1855.

sont résorbées par l'effet de cette transformation insensible ; elles ne participent nullement à la formation du cartilage des vertèbres et ne sont susceptibles d'aucun développement ultérieur.

Les ligamens intervertébraux du poisson adulte sont les restes de la gaine dorsale primitive.