LE CRANE

Sous la dénomination de crâne, nous comprenons les enveloppes solides du cerveau et des trois organes des sens; toutes les autres pièces qui composent la tête du poisson et qui servent plus particulièrement à faciliter les fonctions de la digestion et de la respiration seront examinées dans la section suivante.

L'extrémité antérieure de la corde dorsale s'étend jusque entre les deux vessies auditives et pénètre, comme une flêche acérée, dans une masse compacte de cellules embryonaires qui, de leur côté, passent insensiblement à la gaîne cordale. D'abord, on n'observe aucune trace distincte entre la gaîne cordale et cet amas de cellules , qui, du reste , ne diffère pas, par sa structure, de la substance qui entoure tous les organes de la tête, sous la couche épidermoïdale; c'est le même blastème compacte, composé de cellules embryonaires, qui est la base de tous les organes de la tête, entre la peau et le cerveau. Comme tous les autres tissus, il est tendre et délicat au moment de son apparition, et ce n’est que lentement et insensiblement qu'il acquiert plus de solidité. A cette époque, il ne peut pas encore être question d'une forme particulière de cette substance, car elle est moulée d'une part sur la forme extérieure de la tête, et d'autre part sur celle du cerveau.

Ce n'est que plus tard, lorsque les parties de la tête se sont déjà rapprochées et que l'oreille et l'épencéphale sont situés à peu près dans le même plan, que se développent les cellules

cartilagineuses dont nous examinerons la formation plus bas, et qui donnent à la tête plus de solidité et une forme plus précise. Avant cette époque, on n'observe entre les yessies auditives situées à l'extrémité antérieure de la corde, qu'une masse de blastème épaissi, qui s'étend en droite ligne de la corde dorsale vers l'œil (r, fig. 36, 136, 137), pénètre de bas en haut dans l’échancrure située à la base du cerveau entre le mésencéphale et l'épencéphale , et paraît se terminer en avant par une large échancrure dans le voisinage de l'hypophyse, à peu près sur la ligne médiane entre les deux yeux (fig. 1##). Je n'ai pas pu faire d'observations suivies sur ce blastème; j'ai cru remarquer qu'il se composait de cellules embryonaires accumulées, formant un cytoblastème secondaire , car en disséquant l'embryon, cette substance foncée disparaissait, sans laisser aucune trace distincte de sa présence.

Plus tard la base du crâne présente la structure suivante : la gaîne de la corde, qui jusque là avait été cylindrique, com-— mence à s’élargir vers son extrémité antérieure, entre les vessies auditives ; elle s’aplatit en même temps, et en se confondant avec la masse de blastème compacte dont nous venons de parler, elle représente une plaque cartilagineuse étroite et allongée qui occupe tout l’espace entre les vessies auditives, et que nous nommons pour cette raison la plaque nuchale. Or comme, par l'effet du raccourcissement de la partie antérieure de la tête dans l'embryon déjà très-développé (Gg. 166), (dont nous traiterons dans un autre chapitre), la base de l'épencéphale, qui est occupée par cette plaque , est presque aussi considérable que l'espace qui sert de soutien aux deux autres parties cérébrales , il en résulte que la plaque cartilagineuse paraît, en somme, beaucoup plus longue que large, ce qui est tout à fait l'inverse de ce que l'on observe chez d’autres animaux, où le labyrinthe de l'oreille atteint des dimensions bien

moins considérables relativement au crâne. Cette plaque est en même temps assez plate pour que le cordon de la corde apparaisse dans son milieu presque à nu (fig. 166). En avant , elle s'étend jusqu'à la limite entre le mésencéphale et l'épencéphale, par conséquent jusqu'à la courbure céphalique, qui, à la vérité, est très-peu développée chez les poissons ; mais elle ne dépasse pas, à ce qu'il paraît, l'extrémité antérieure de la corde dorsale, ensorte que la plaque cartilagineuse qui sert d’appui à l’épencéphale se trouve divisée en deux parties latérales par le cordon qui traverse son milieu. Je n'ai du moins jamais remarqué un passage ou un pont s'étendant plus loin que la corde et réunissant les deux parties de la plaque en avant de la corde, comme c’est le cas chez la plupart des autres vertébrés. Au contraire, l'extrême pointe de la corde, composée seulement de quelques cellules rabougries, pénètre librement dans l'espace lenticulaire qui sert de passage à l’hypophyse ; elle n'est entourée d'aucune espèce d’enveloppe , ensorte que cet espace n’est pas entièrement fermé par du cartilage en arrière ( fig. 166). Le bord des parties latérales de la plaque qui est tourné du côté de cet espace ne m'a jamais paru épaissi ; j'ai encore moins trouvé une branche montante dans le sillon qui sépare le mésencéphale de l'épencéphale ; il n'a au contraire semblé que le bord s’évanouissait peu à peu vers l’espace qui donne passage à l'hypophyse ; c'est sans doute pour cette raison que les poissons sont dépourvus de ce renflement carlilagineux que Rathke (*) a appelé l’anse moyenne du crâne et qui, chez les vertébrés supérieurs, s’insinue entre le mésencéphale et l'épencéphale.

La séparation de la plaque nuchale en deux parties latérales n'est encore qu'indiquée en arrière entre les deux vessies audi-

(*) Entwicklungsgeschichte der Nat!er (Coluber natrix). Page 75.

tives par la corde, qu'elle apparaît déjà complètement terminée en avant, au moyen de l’hypophyse dont le sac, qui s'étend depuis le mésencéphale jusqu’à la cavité buccale, réunit la base du cerveau à la muqueuse de la bouche. La forme aplatie se perd complètement, et, au lieu d’un cartilage continu , nous avons ici deux bandes cartilagineuses latérales entourant l'hypophyse comme d’un are, et servant d'appui au mésencéphale (fig. 166 K). Rathke (*) désigne ces bandes cartilagineuses sous le nom d’anses latérales du crâne, et il semble en effet qu’elles sont aussi développées chez la Palée que chez la Couleuvre, tandis qu'elles frappent moins chez les Batraciens, à cause de la forme raccourcie du mésencéphale ; cependant elles ne sauraient pas non plus passer inaperçues chez ces derniers. Chez la Palée elles sont sinon cylindriques, du moins plus arrondies que les deux feuillets de la plaque servant d'appui à l'épencéphale. L'espace qu'elles laissent libre pour le passage de l'hypophyse est beaucoup plus considérable que l'hypophyse ellemême, ensorte que non-seulement le mésencéphale tout entier, mais encore la plus grande partie du prosencéphale, repose sur la membrane étendue entre les anses (la membrane muqueuse de la cavité buccale) et non pas sur du cartilage. L'espace que ces anses latérales circonserivent , n’est pas rond, mais plutôt allongé et lenticulaire , son plus grand axe étant dirigé d'avant en arrière. Leur largeur est peu considérable relativement à leur longueur: aussi s’adaptent-elles exactement dans les goutüères profondes qui séparent les deux yeux du cerveau (fig. 166 ).

En avant, les deux anses du crâne se réunissent de nouveau sous le prosencéphale pour ne former qu’une seule plaque indivise qui s'étend jusqu'à l'extrémité antérieure du museau et

(*) Entwicklungsgeschichte der Natter. Pag. 74.

sert d'appui à tous les cartilages et os de la face. La longueur de cette plaque antérieure, que nous appelons la plaque faciale du crâne, est bien moins considérable que la longueur des deux anses latérales ou de la plaque nuchale ; en revanche, elle les surpasse toutes deux en largeur et en épaisseur. Elle a probablement une forme plus ou moins cubique, et semble en quelque sorte élargie par ses processus latéraux qui servent d'appui aux yeux (fig. 166).

Le rudiment cartilagineux de la base du crâne se présente par conséquent sous une toute autre forme chez l'embryon que chez le poisson adulte. C'est une bande cartilagineuse étroite relativement à la tête, percée, au milieu, d'un trou arrondi et divisée en arrière en deux parties par la corde dorsale , de manière qu'il ne forme une masse continue qu'en avant. La présence de l'hypophyse et les différens processus qui partent de la base du crâne déterminent les rapports de ces différentes parties avec le système nerveux central et avec les pièces osseuses du crâne adulte. La plaque nuchale sert d'appui à l'épencéphale , les anses latérales au mésencéphale et la plaque faciale au prosencéphale ; la même division se reconnaît aussi dans les appendices du cerveau ou organes des sens, puisque les processus de la plaque nuchale sont essentiellement destinés à l'oreille, ceux des anses latérales à l'œil et ceux de la plaque faciale au nez. Cependant, on observe déjà ici un passage in sensible, et tous ces processus , quoique d’abord profondément séparés, se soudent sur les côtés de la tête et finissent par remplir peu à peu les vides, et par former une boîte cartilagineuse continue qui est le crâne.

Le développement cartilagineux le plus remarquable a lieu dans les processus latéraux de la plaque nuchale destinés à envelopper l'organe auditif et l'épencéphale. En examinant le crane d'en bas (fig. 166), on voit de chaque côté de la plaque

nuchale deux ailes rhomboïdales, de substance cartilagineuse, qui naissent en arrière, au dessus du sixième arc branchial , (celui qui, dans le poisson adulte, forme les os pharyngiens) , s'élargissent en avant et se terminent en un bord onduleux, au même niveau que la pointe de la corde dorsale et la fausse branchie. Ces deux ailes ne forment pas une masse continue ; elles paraissent, au contraire, percées de plusieurs cavités , parmi lesquelles on distingue particulièrement celle du labyrinthe et du vestibule, aux otolithes qui y sont enfermés, tandis que les supports cartilagineux des canaux semi-circu— laires se reconnaissent à leur courbure particulière. IL semble même que la transformation en cartilage du blastème qui entoure les canaux semi-cireulaires part des parties latérales de ces ailes, en ce sens que l’on voit d'abord naître dans le cytoblastème des bandes cartilagineuses étroites , séparant de larges espaces qui se remplissent peu à peu de cellules cartilagineuses, et déterminant ainsi la forme des canaux semi-cir— culaires (voy. chap. VI). Mais avant que ces espaces soient remplis, il se forme une paroi cartilagineuse (dont les cellules se voient au fond de fig. 166} qui les recouvre d'en haut, et avec laquelle les cartilages des canaux semi-cireulaires se combinent pour composer la masse presque informe d'os et de cartilages qui, chez le poisson adulte, reçoit les parties membraneuses de l'oreille.

Le processus latéral des anses latérales est loin de présenter une masse aussi compacte. Il se présente sous la forme d'une croix irrégulière, dont le pilier médian court d'avant en arrière parallèlement aux anses du crâne, entre celles-ci et le bord intérieur de l'œil. Il est très-rapproché de ce dernier et communique en arrière avec le cartilage auditif, et en avant avec le prolongement de la plaque faciale. Il détache au milieu, à l'endroit où les anses latérales du crâne se rapprochent de

DU SQUELETTE. 115 nouveau, deux branches latérales, une à l'intérieur qui communique avec les anses du crâne, et l'autre à l'extérieur qui va rejoindre le bord de l'orbite. La plus grande masse de substance cartilagineuse est accumulée au centre du processus , là où les quatre bras se rencontrent ; les bras eux-mêmes sont minces et étroits, surtout celui qui est dirigé vers les anses. Le bras postérieur rencontre le cartilage de l'oreille à la base des supports des deux canaux semi-cireulaires antérieurs (le supérieur et l'extérieur).

Ce processus n'est pas situé exactement dans le même plan que celui de la plaque nuchale, mais en examinant le crâne d'en bas, on voit qu'il se courbe un peu en dehors et en haut, de manière que la partie de la base du crâne qui correspond aux anses, fait une saillie vers la cavité buccale. Sa forme en croix détermine plusieurs espaces irréguliers, remplis d’un blastème non cartilagineux et recouvert par la membrane muqueuse de la bouche. Le plus grand de ces espaces est limité par le bras inféro-postérieur, par l’anse latérale du crâne et par le cartilage de l'oreille; il est situé à côté du trou de l'hypophyse. L'espace situé en avant de l'hypophyse et limité par le bras intérieur et antérieur, ainsi que par la plaque faciale du crâne, est, au contraire, divisé en deux par la saillie du processus crànien de la plaque nasale.

Le processus de la plaque faciale est le seul de cette division qui prenne une part directe à la formation de la base du crâne (fig. 166). Il est peu développé relativement aux autres, petit et en forme de sabre; il part du bord externe de la plaque faciale, et, se continuant en arrière parallélement aux anses latérales du crâne , il divise en deux parties l’espace situé entre le bras intérieur et le bras antérieur du processus moyen.

Les deux divisions antérieures du cerveau (le prosencéphale et le mésencéphale) ne reposent pas par conséquent sur un

tissu absolument solide, mais bien sur un tissu réticulé, de substance cartilagineuse, tandis que l'épencéphale, grâce au développement excessif de la plaque cartilagineuse qui le soutient , ainsi que l'oreille , acquièrent une base très-solide.

La voûte crânienne est beaucoup plus difficile à observer que la base du crâne. Nous avons déjà eu l’occasion de faire remarquer ci-dessus que le blastème épais qui précède la substance cartilagineuse est surtout accumulé sur les rétrécissemens intermédiaires entre les divisions du cerveau et les organes des sens. C'est aussi en ces endroits qu'a lieu la première formation des cartilages. Cette formation va progressant d’arrière en avant ; l’épencéphale commence par se recouvrir complète ment , tandis que le mésencéphale ne présente d’abord que des bandes cartilagineuses qui entourent l'œil et s'enfoncent entre les deux sillons qui séparent ce dernier du mésencéphale, jusqu'à ce que cette partie du cerveau se trouve aussi complètement recouverte par une plaque cartilagineuse qui est d’abord excessivement mince et délicate. Le prosencéphale se recouvre à son tour d'une enveloppe qui part essentiellement de la plaque faciale. Un antagonisme remarquable nous est offert ici entre l'hypophyse (>, fig. 166) et la glande pinéale (£, fig. 153): tandis que la première pénètre en bas à travers la boîte crà— nienne en communiquant avec la muqueuse de la bouche, la glande pinéale la dépasse en haut, pour aller communiquer avec la peau, car elle est située dans un trou cireulaire de la voüte cränienne, et, quoique ses rapports avec la membrane extérieure qui la recouvre, ne paraissent pas être aussi intimes que ceux de l'hypophyse avec la membrane muqueuse, elle n’en est pourtant séparée que bien tard par l'os frontal, et, même chez le poisson adulte, elle paraît déjà à nu après l’enlévement de l'os frontal, qui, chez les Truites , ne recouvre pas immédiatement le cerveau.

Il serait tout aussi difficile et inutile de décrire la forme des flancs et de la voüte du crâne que de décrire dans tous ses détails le crâne cartilagineux d'un Requin. Le cràne d'un Requin donne en effet l'idée la plus juste de ce qu'est celui de la Palée un mois après son éclosion (je ne saurais dire les modifications qu'il subit plus tard n'ayant pas réussi à élever mes petites Palées au delà de ce terme); l'enveloppe crànienne entière qui entoure le système nerveux central et les organes des sens, semble former une masse indivise de substance cartilagineuse, moulée, en dedans , sur les contours du cerveau et des organes des sens et présentant en dehors de nombreuses saillies , des cavités et des processus destinés à la fixation des muscles et des autres organes qui en dépendent. Cependant il y a cette différence entre notre poisson et le Requin, que chez ce dernier la boîte du crâne est également solide de toutes parts, tandis que chez l'embryon, les divers processus que nous venons d'indiquer ne sont pas suffisamment larges pour former une boîte complète.

Mes embryons ne sont pas arrivés jusqu'à l’entier développement de tous les différens os. J'ai bien vu, vers la dernière époque de leur vie, des amas de substance osseuse se former dans les cellules de la plaque faciale et des anses du crâne, mais ces amas n'étaient pas assez distincts pour représenter des os isolés. J'aurai par conséquent peu de choses à dire sur les changemens que subissent les différens os du crâne et sur la manière dout ils se forment. Voici ce que j'ai pu observer :

Chez la Palée adulte, une bonne partie du crâne persiste à l’état cartilagineux, même dans un âge très-avancé, et nous démontrerons plus tard, en traitant de l'anatomie de ce poisson, que les parties cartilagineuses prennent une grande part à la formation de la boîte crânienne. Il est vrai que chez la Palée adulte le nombre des os qui participent à la boîte crânienne est peu con-

sidérable ; ce sont particulièrement les diverses ailes du sphénoïde et les occipitaux (N°5, 8, 10, 11, 1#et 15 des planches de Cuvier) ; le reste de la boîte reste cartilagineux, et le plus grand nombre des os crâniens ne sont représentés que par des plaques reposant à la surface de l'enveloppe cartilagineuse, et qui évidemment ne servent qu’à donner à cette dernière plus de solidité. En effet, les frontaux, les pariétaux, le sphénoïde, le vomer et l’éthmoïde (N° 1, 2, 3, #, 6, 7,9, 16 de Cuvier) ne sont autre chose que des plaques recouvrant le crâne cartilagineux ; aussi les enlève-t-on facilement sans endommager le moins du monde la forme intérieure de la cavité crânienne et sans mettre à nu la moindre parcelle du cerveau. Reichert (*), en appelant l’attention sur ce fait, propose d'envisager ces plaques, non pas comme des os du crâne, mais comme des os du derme ne servant qu'à fortifier l'enveloppe. Mais il est à remarquer, ainsi que nous le verrons en traitant de l'anatomie des Salmones, que plusieurs des os énumérés ci-dessus ne se développent pas à la face supérieure entre la boîte crânienne et la peau, mais bien à la face inférieure de la base du crâne, entre celle-ci et la mem— brane muqueuse de la bouche, et dont l’ablation n'endommage ni ne met à nu en aucune façon le cerveau. Or, d’après l'opinion de Reichert , il faudrait également les envisager comme des os de la membrane muqueuse et non pas comme des os du crâne. Nous trouvons enfin d'autres os qui présentent un caractère mixte, en ce que la moindre partie de leur substance participe à la formation de la cavité du crâne, tandis que la plus grande partie s'étend en éventail sous la forme d’une plaque protectrice. Les rapports de ces plaques protectrices avec la masse de la substance cartilagineuse ne sont pas les mêmes chez tous les pois-

(*) Vergleichende Entwicklungsgeschichte des Kopfes der nackten Amphibien , nebst den Bildungsgesetzen des Wirbelthier - Kopfes im Allgemeinen von Dr. C.-B. Reichert. Kœnigsberg , 1858. Pag. 219 et suiv.

sons, et l’on peut démontrer que le même os, qui reste à l'état de plaque chez l’un , participe en grande partie à la formation de la boîte crânienne chez l’autre, puisqu'il se développe aux dépens de la substance cartilagineuse qu'il recouvre. On est par conséquent forcé de reconnaître que toutes ces formations osseuses extérieures, que Reichert a voulu séparer du crâne, sont intimement liées à son développement, quoiqu'elles y prennent une part plus secondaire chez l’un que chez l’autre. On peut probablement admettre comme règle générale à cet égard, que dans le principe tous les os du crâne, sans exception, sont de semblables plaques protectrices de la boîte cartilagineuse du crâne, et que le développement de la substance osseuse a lieu de dehors en dedans; ensorte que plus l'enveloppe crânienne s'ossifie et plus aussi la substance osseuse paraît à la face intéreure de la cavité cérébrale, tandis que dans les types inférieurs on remarque peu ou point de substance osseuse à l’intérieur, et seulement des plaques protectrices.

Tout en tenant compte de ces faits, très-importans sans doute, nous devons en même temps faire remarquer combien le crâne du poisson adulte ressemble peu à la conformation primitive du crâne dans l'embryon. Il suffira, pour s’en convaincre, de comparer notre fig. 166 avec les dessins du squelette des Salmones dans la 3° livraison de cet ouvrage. Malgré cette dissemblance on n’en retrouvera pas moins dans ces dermiers la formation embryonaire, pourvu que l'on consente à faire abstraction des différentes pièces osseuses et cartilagineuses, pour n'avoir égard qu'à l’ensemble. |

Lorsque l’on enlève toute la partie supérieure du crâne et que l'on en extrait le cerveau et les labyrinthes des oreilles, on remarque au milieu de la cavité crânienne un trou rond , dans lequel était situé l’hypophyse. Il est évident que les os qui entourent celte cavité sont nés des anses latérales , et que la ca-

vité elle-même n'est que le reste de l’ancien trou entre les anses du crâne, qui donnait passage à l'hypophyse. En partant de là comme d'un point fixe (qui correspond au milieu de l'os sphénoïde principal, N° 6 Cuvier) , il nous sera facile d'établir les rapports d'identités suivans : nous reconnaîtrons les anses latérales dans les masses osseuses de la grande aile (Cuvier N° 11) qui entourent la cavité, le processus latéral des anses dans l'arc plus grand qui occupe l’espace entre le cerveau et l'œil, et qui est formé en arrière par la grande aile et en avant par la petite aile (Cuvier N° 1%) ; enfin , nous aurons dans le frontal postérieur (Cuvier N° 4) la branche extérieure de ce même processus. Le sphénoïde antérieur (Cuvier N° 15) et le frontal antérieur ( Cuvier N° 2) ainsi que les liens cartilagineux qui existent encore entre ces deux os chez le poisson adulte, devront dés-lors être envisagés comme formés de la plaque faciale, et les parties situées derrière la grande aile, comme nées de la plaque nuchale et de son processus auditif.

On le voit, ces divisions empruntées à l'observation de la tête de l'embryon ne correspondent nullement à ce que nous enseignerait l’ostéologie du poisson adulte, si elle ignorait l'histoire des cartilages et du développement embryonique. Il en résulte, en particulier, que le sphénoïde principal est tout aussi bien une plaque protectrice pour la face inférieure que les frontaux le sont pour la face supérieure du crâne. Il déborde toutes les autres divisions embryonaires , puisque, naissant au milieu de la plaque nuchale, il s'étend bien avant jusque dans la plaque faciale. Une anomalie semblable existe dans les deux ailes de l'os sphénoïde (N° 11 et 1%) ; car la suture qui unit ces deux os correspond exactement au milieu des deux anses latérales du cräne ; on pourrait en conclure que les grandes ailes sont nées en partie de la plaque nuchale, et les petites en partie de la plaque faciale. De semblables contradictions se manifestent

encore dans la plupart des autres os, et il s’en faut de beaucoup que toutes les sutures correspondent au point où elles devraient être d'après les divisions embryonaires du crâne.

Ces faits doivent exercer une influence majeure sur les considérations philosophiques que l’on peut tirer de l'observation de la structure du crâne et de la composition de sa charpente. Nous ne pouvons donc pas nous dispenser de dire quelques mots sur ce sujet, d'autant plus que l'étude de l'embryologie nous a conduit à des opinions assez différentes de celles qui dominent généralement.

A la suite des recherches nombreuses des anatomistes alle mands et français, on s’est peu à peu familiarisé avec l’idée de considérer le crâne comme un prolongement de la colonne vertébrale. On à prétendu que le crâne entier se laissait ramener à des vertèbres, et qu'il en était par conséquent composé. Mais l'on ne s’est pas borné à ces généralités, on a encore voulu trouver dans tous les os de la tête, des parties ou des rudimens de vertèbres, et le nombre des vertébres et les pièces qu'on leur rapporte ont donné lieu à de fort longues discussions sans que l'on ait réussi à s'entendre. Une utilité réelle est cependant résultée de ces contestations ; c’est que l’on à étudié avec beaucoup plus de soin qu'on ne l’avait fait auparavant le crâne des vertébrés en général. Mais l'embryologie qui, seule, eût pu donner des renseignemens positifs n'a été que trop négligée, quoique l'on ait invoqué souvent les observations faites sur les embryons d'animaux supérieurs pour tenter la solution du problème.

Nous trouvons dans la formation des vertèbres trois momens principaux qu'il importe de bien distinguer (je ne m'oceupe iei que des corps de vertèbres et non pas des apophyses), savoir : leur formation sous forme d'anneau ou de demi — anneau ,

autour de la corde dorsale ; leur développement dans la gaine

122 DÉVELOPPEMENT ou sur Ja gaine de la corde dorsale ; et l'apparition de divisions vertébrales, qui précèdent celles des vertèbres solides dans les parties molles de l'embryon. Essayons de poursuivre ces trois phases dans leur succession, et voyons si elles se retrouvent sur le crâne à une époque quelconque.

Plus nous remontons vers l’origine de l'embryon et plus les trois divisions primitives de la tête, telles qu'elles sont déterminées par la triplicité du cerveau, des organes des sens et par les divisions de la base cartilagineuse du cräne , sont distinctes. Mais si l’on ne peut méconnaître ces divisions primitives, il suffit d’un coup-d'æil jeté sur l'embryon, pour s'assurer qu'elles résultent plutôt du groupement des divers organes, que d'une séparation morphologique comme celle qui détermine les séparations vertébrales. Les divisions vertébrales cessent à quelque distance de l'oreille et elles sont si bien caractérisées , les premières comme les dernières , qu'il serait difficile de les méconnaître si elles existaient effectivement sur le crâne. D'ailleurs elles sont construites sur un tout autre plan que les différentes régions de la tête et ses processus. Il suflira d'examiner uà instant les figures qui représentent les projec— tions de la membrane germinative et les divisions primitives du crâne, telles que les montre en particulier la pl. 5, et de les comparer avec les figures des autres planches qui représentent les divisions vertébrales primitives pour n’avoir aucun doute à cet égard. Je suppose même que cet examen comparatif sera plus parlant que ne pourrait l'être une longue analyse ; aussi croyons-nous pouvoir poser en fait, que le crâne de l'embryon ne présente pas, comme le tronc, des divisions vertébrales.

Nous trouvons dans la corde dorsale, cette partie caractéristique de l'embryon des vertébrés, une autre raison de rejeter l'opinion dominante. La corde dorsale nous fait faire un pas de plus vers le crâne, puisqu'elle nous révèle dans la plaque

DU SQUELETTE. 123 nuchale une vertèbre de plus. Partout et chez tous les em bryons, elle s'étend jusque entre les deux vessies auditives, mais jamais au delà , et c’est vouloir faire violence à la vérité au profit d'une opinion préconçue , que de prétendre , comme l'a fait un auteur récent, qu'on peut la poursuivre jusque dans la plaque faciale du crâne. Je reconnais que nous sommes obligés d'admettre la formation de vertèbres aussi loin que s'étend la corde dorsale, puisqu'elle ne se montre nulle part sans donner lieu à des divisions vertébrales, et que nulle part il ne se forme des vertèbres sans l'apparition préalable de cet organe, à l'exception toutefois des vertèbres de la tête qui sont précisément celles que nous nous refusons d'admettre comme vertèbres. Rathke (*) a donc, selon nous, parfaitement raison, lorsqu'il range la corde dorsale parmi le petit nombre de critères qui doivent faire distinguer les vertébrés des invertébrés. Nous devons dés-lors envisager la plaque nuchale comme une véritable vertèbre, modifiée, il est vrai, dans sa formation et son développement par ses fonctions particulières. Or, comme la corde dorsale cesse avec la plaque nuchale, nous ne pouvons plus envisager comme vertèbres les parties de la tête qui sont au delà , telles que les anses latérales du crâne et la plaque faciale, puisqu'elles n'ont aucun rapport avec la corde.

Considérons enfin la formation des corps de vertèbres comme anneaux complets ou demi-anneaux , en faisant abstraction de la gaîne cordale. Il résulte de la description que nous avons donnée ci-dessus de la plaque nuchale, que cet organe à la même origine et la même destination que les autres vertébres, et qu'il doit par conséquent être envisagé comme une véritable vertèbre; (nous verrons plus bas pourquoi il n’est pas séparé des autres parties de la tête par une division transversale analogue

(*) Bemerkungen über den Bau des Amphioxus lanceolatus. Kœnigsberg, 1841.

2 DÉVELOPPEMENT aux autres divisions vertébrales). Mais peut-on imaginer quelque chose qui ressemble moins à une vertébre que les deux anses latérales du crâne? Qui a jamais vu une vertèbre percée d’un trou vertical par le milieu ? La plaque faciale est encore bien plus dissemblable. Aussi suis-je convaincu qu'il est impossible, même avec la meilleure volonté du monde, de trouver dans ces organes la moindre preuve en faveur de l'opinion que je combats. Je me résume, et je dis qu'il n'existe dans le crâne qu'une seule vertèbre , la vertébre occipitale; tout ce qui est en avant doit être envisagé comme un prolongement de cette vertèbre destiné, comme la vertèbre occipitale elle-même, à servir d'appui aux organes des sens et particulièrement à l'oreille. C'est pourquoi cette vertèbre est incomplète en avant, et de même que la dernière vertèbre caudale n’est séparée des autres qu'en avant, son extrémité postérieure étant en même temps l'extrémité de l'animal entier, de même, nous devons envisager la vertébre occipitale comme limitée seulement par l’extrémité antérieure de la tête. Enfin, ce qui corrobore encore l'opinion que nous venons d'émettre sur l'interprêtation qu'il faut donner à la construction du crâne, c’est l'observation qu'on a faite sur le Branchiostoma lubricum Costa, (l'Amphioæus lanceolatus Yarrell), le plus imparfait de tous les vertébrés. Il est possible que dans ce singulier Cyclostome, la vertèbre de la tête existe ; dans ce cas, elle est sans doute modifiée; mais le prolongement de cette vertébre en tête n'existe pas, puisque les anses latérales et la plaque faciale, ainsi que le cerveau et les organes des sens manquent complètement. L’Amphioxus lanceolatus est un vertébré sans tête, qui n’a des vertèbres que la corde dorsale et les divisions vertébrales primitives.