DÉVELOPPEMENT DES PARTIES SOLIDES DU SYSTÈME

VISCÉRAL.

Nous réunissons sous ce chef toutes les parties cartilagineuses ou osseuses qui, dans le poisson, servent à former et à protéger les organes de la tête qui président à la nutrition et à la respiration, c'est-à-dire l'appareil maxillaire et l'appareil branchial avec la langue et le système operculaire. Nous croyons avec d'autant plus de raison pouvoir réunir ces différens groupes d'os sous le simple nom de pièces viscérales de la tête, qu'ils ne sont pas séparés d’une manière bien distincte durant le développement embryonique.

Les parties cartilagineuses qui supportent la bouche et la cavité branchiale se développent assez tard, comme en général les bases cartilagineuses de la tête. Cette solidification tardive est en rapport intime avec la grande mobilité de la conformation de la face, car ce sont précisément ces parties qui, à l'époque de l'éclosion de l'embryon, ressemblent le moins à ce qu'elles seront dans l’âge adulte. Néanmoins l'interprétation de ces différentes pièces cartilagineuses offre bien moins de difficultés que celles du crâne, par la raison fort simple que la composition embryonaire primitive ne se (rouve pas masquée où mo— difiée par une ossification postérieure sous la forme de plaques et de centres d'ossification irréguliers, comme cela a lieu pour le crâne. A l'exception de quelques os plus ou moins intime— ment liés au crâne, chaque cartilage correspond déjà à l'os qui s'en développera par la suite.

Les os qui se montrent lorsqu'on ouvre la gueule d’un Salmonide sont : à la partie supérieure, les intermaxillaires (N° 17, Cuvier) et les maxillaires supérieurs (N° 18), formant un arc armé de dents; plus loin l'os palatin (N° 22), également armé, avec l'os ptérygoïde (N° 25) qui est dépourvu de dents,

et au milieu de ces deux arcs, formant une espèce de carène médiane, le vomer armé (N° 16), auquel succède le corps du sphénoïde (N° 6), qui ne l'est pas.

Nous avons déjà insisté plus haut, en traitant de la structure du crâne, sur l'importance de ce dernier os comme revêtement des anses latérales du crâne, et l'on peut également trouver dans la fig. 166 la base cartilagineuse des autres os formant le toit de la cavité buccale. La plaque faciale du crâne correspond évidemment par ses proportions à tous les os et cartilages qui, chez le poisson adulte, composent le vomer, l’intermaxillaire et l’ethmoïde, et il paraît, que cette charpente osseuse si complexe est le résultat d’une séparation postérieure , ou bien de la formation de plaques osseuses protectrices ; car en faisant une coupe longitudinale du eràne d'une Palée adulte, on voit que tous ces os ne sont que des os plats , recouvrant un noyau Cartilagineux, dans l’excavation duquel sont situées les cavités nasales. Les processus latéraux de la plaque faciale donnent probablement naissance aux palatins et ptérygoïdiens internes ; peut-être aussi les processus latéraux des anses médianes du crâne prennent ils part à leur formation. Les maxillaires supérieurs et peut-être aussi les intermaxillaires, que je n'ai jamais vus dans mes embryons sous la forme de pièces osseuses ou cartilagineuses à part, ne sont pas, à ce qu'il paraît, en rapports aussi intimes avec la plaque faciale, mais semblent au contraire se former d'un blastème particulier , et, si je ne me trompe, le maxillaire supérieur se transforme immédiatement en os , sans avoir préalablement passé par l'état cartilagineux, ou bien sa place est occupée dans l'embryon par une plaque cornée, qui ferait par la suite place au véritable maxillaire supérieur. En tout cas, il est de fait qu'avant qu'il existe la moindre trace de véritables cartilages dans la partie antérieure du crâne, on aperçoit, à quelque distance du bord extérieur de la lèvre su-

DU SQUELETTE. 127 périeure , de chaque côté une carène en forme de S qui fait une forte saillie à l'intérieur et oppose une bien plus grande résistance à la pression que toutes les autres parties de l'embryon (15 fig. 166). Ces carènes ont l'air de se toucher sur la ligne médiane; au moins il semble qu'un pli de la membrane muqueuse les réunit, et sous le microscope, elles semblent aussi claires et aussi transparentes qu'une lame solide et incolore. Je ne saurais dire de quelle manière elles naissent; ou bien je n'en voyais aucune trace, ou bien elles étaient déjà complètement développées. Il est évident qu'elles occupent la place du maxillaire supérieur, et, en effet, l'embryon nouvellement éclos s'en sert comme d'un organe de préhension pour saisir et entamer sa proie. Mais ne seraient-elles pas peut-être une armure provisoire de l'embryon dépendant du système dermoïdal et dis paraissant plus tard? C’est ce dont je n'ai pu m'assurer d'une manière certaine, mes embryons ne s'étant pas conservés assez longtemps pour me permettre de poursuivre cette métamorphose. En tout cas, l'analogie parle en faveur d'une pareille armure provisoire, car nous savons qu'il existe chez les Batraciens des dents cornées particulières , formées du système dermoïdal ; nous savons aussi que les serpens ont de véritables dents embryonaires et les poulets un revêtement corné de la lèvre supérieure, qui tous disparaissent quelque temps après l'éclosion.

L'appareil qui ferme en bas la cavité buccale forme un système de pièces osseuses qu'il serait difficile de séparer sans faire violence à la nature : ce sont le maxillaire inférieur et ses différentes pièces, les ares osseux attachés aux os de la langue, et enfin les os temporaux (N° 26, 27, 23, 31 de Cuvier), qui sont intercalés entre les mâchoires et les os qui font partie de l'appareil operculaire.

Le maxillaire inférieur se montre, chez l'embryon, sous la forme de deux bandes cartilagineuses en forme de S , que dé-

borde le bord antérieur de la lèvre (fig. 167). Par leur forme, ces deux bandes ressemblent beaucoup aux deux carènes du maxillaire supérieur ; cependant elles s’en distinguent par leur composition, car elles ne contiennent que des cellules cartilagineuses, et par le rapprochement plus complet des deux ares qui sont disposés de telle manière que lorsque la bouche se ferme, les maxillaires inférieurs ne rencontrent pas les supérieurs, mais bien l'espace circonscrit par ces derniers. Ces bandes maxillaires sont presque cylindriques et ressemblent beaucoup aux mächoires des Requins. Leur extrémité antérieure se rencontre en formant un arc; leur extrémité posté rieure au contraire , semble s’articuler avec deux pièces cartilagineuses cylindriques qui se prolongent vers l'appareil operculaire. Je n'ai pas pu, à cause du bas-âge de mes poissons, savoir si ces pièces correspondent au jugal et au tympanique (N° 26 et 27 Cuvier), et si par conséquent la bande cartilagineuse du maxillaire inférieur se divise ultérieurement pour former ces diverses parties, ou bien si ces bandes cartilagineuses constituent déjà la partie articulaire du maxillaire inférieur, en sorte que le jugal et le tympanique ne feraient que se consolider plus tard. L’analogie que présentent, sous ce rapport, les Plagiostomes , chez lesquels le maxillaire inférieur cartilagineux se compose d'une seule pièce me fait pencher pour la premiére opinion. Le maxillaire inférieur commence au reste à s’ossifier de très-bonne heure, et l’on voitse former, dans les cellules cartilagineuses et autour d'elles, des dépôts opaques de substance osseuse, lorsqu'il n’en existe encore dans aucun autre os; mais la plus grande partie du cartilage reste encore en forme de bâton rond dans la cavité de la mâchoire inférieure chez l'adulte , de sorte que dans cet os aussi l’ossification semble vouloir imiter la formation du crâne, en formant une plaque protectrice en dehors du véritable cartilage embryonaire.

On voit apparaître derrière le maxillairé inférieur une longue pièce carlilagineuse impaire, occupant tout l’espace entre celuiei et les nageoires pectorales. De cette pièce, qui ferme la partie inférieure de la cavité viscérale de la tête, partent six bandes cartilagineuses cylindriques, qui, en s’arquant en haut, déterminent en quelque sorte autant de cercles qui entourent la cavité buccale. Ces ares, par suite de la forme infundibuliforme de cette cavité, se raccourcissent insensiblement d'avant en arriére. Cinq de ces ares atteignent seuls la base cartilagineuse du crâne, et s'y fixent aux côtés de la plaque nuchale. Le plus grand, qui est le premier, vient aboutir au revêtement extérieur de la peau où il rencontre l'appareil operculaire, complétant ainsi l'anneau qui entoure la cavité viscérale. En avant de ce premier arc, la carêne médiane est for tement enflée en forme de chapeau, dont la convexité pénètre dans l'espace circonscrit par le maxillaire inférieur (fig. 167). En tenant compte de cette forme particulière du premier arc et de la position des parties environnantes , on arrive facilement à l'interprétation de ces bandes cartilagineuses. La carène impaire représente toute la série d'os et de cartilages qui, chez le poisson adulte , porte les arcs branchiaux et les os pharyngiens, depuis l'os lingual jusqu'au dernier cartilage hyoïdien (N° 41,53, 54, 55 Cuvier) ; le premier arc forme les deux bras latéraux de l'os hyoïde (N° 37, 38, 39, 40 Cuvier) ; les quatre ares suivans sont les véritables ares branchiaux , portant les branchies. Le dernier petit are enfin forme l'arc pharyngien, qui perd ses rapports primitifs avec la respiration dans le poisson adulte , tandis qu'il porte de véritables feuillets branchiaux chez l'embryon. Tous ces ares, en naissant, ne sont composés que d'une seule pièce qui est une bande cartilagineuse cylindrique ; mais ils s'articulent d'une manière mobile avec la plaque nuchale du crâne d'une part (fig. 166) et

avec la carène linguale de l'autre (fig. 167). De même aussi la carène entière avec l'os lingual ne forme qu'une seule et même pièce. La mobilité de l'appareil entier n’en est pas pour cela moindre que dans le poisson adulte, à cause de l’élasticité des pièces carlilagineuses. Plus tard, l'ossification des différentes parties nécessite des facettes articulaires particulières, et les os, pour conserver leur mobilité, sont obligés de se diviser en plusieurs pièces.

Quant aux prèces operculaires (14), leurs rudimens remon— tent aux premières époques de la vie embryonique, mais leur développement n’a lieu que fort tard. Avant que les fentes branchiales proprement dites n'apparaissent, on voit, à quelque distance de l'œil, sur le côté du cou , une duplicature de la peau d'abord très-peu saillante , mais séparée du corps par une fente qui pénètre profondément dans l’intérieur, et ressemble, à s’y méprendre , à une fente branchiale (fig. 42, 46, 49, 51, 55, 56, 57 1). Cette duplicature est d'abord située au milieu de l'espace entre l'œil et l'oreille, ensorte qu'elle sépare la partie étroite du cou, dans laquelle se forment les ares branchiaux, de la tête qui est plus large. A cette époque, la fente est encore perpendiculaire à l'axe de l'embryon, ainsi que cela se voit surtout bien d'en haut (fig. 55) : mais peu à peu la duplicature se déploie en arrière, dépasse les véritables fentes branchiales qui s'étaient formées en attendant, et devient ainsi le premier rudiment membraneux de l'opercule ; la fente qui la séparait des branchies elles-mêmes, devient par là de plus en plus parallèle à l'axe embryonaire. J'ai vu ainsi de la manière la plus distincte ce revêtement membraneux, qui, en haut et en bas passe immédiatement à la peau , s'étendre en arrière , recouvrir l’une après l’autre les branchies (fig. 8%, 85, 153, 15#, 155) et atteindre peu à peu ses dernières limites au dessous de l'oreille.

Au moment de l'éclosion de l'embryon , il n’y a que deux bran-

DU SQUELETTE. 131 chies qui soient recouvertes ; mais six semaines après, l'opercule a atteint son dernier développement (fig. 89). C'est alors seulement que l'on voit les diverses pièces qui le composent, ainsi que les rayons de la membrane branchiostègue, se dessiner sur ce revêtement qui, jusque là, n'était que membraneux.

Ce développement est très-facile à poursuivre, et il n'en faut pas davantage pour prouver de la manière la plus évidente que les os de l'appareil operculaire n’ont pas le moindre rapport avec l'organe auditif, mais appartiennent exclusivement au système dermoïdal. L'opinion entièrement erronée qui voudrait paralléliser les os operculaires avec les petits os de l'oreille chez les animaux supérieurs, se trouve par conséquent condamnée d'une manière tout aussi absolue par les faits embryologiques que par les résultats de l'anatomie comparée.