LA BOUCHE ET LA CAVITÉ BRANCHIALE

Il ne saurait être question de bouche et de cavité branchtale, aussi longtemps que l'embryon repose à plat sur le vitellus et qu'il y adhère au moyen de la couche épithélienne tendue (fig. 136). Sa face ventrale ne présente alors qu'une surface uniforme, formée, dans sa partie postérieure, par les cellules de l'intestin et, dans sa partie antérieure, par le bord inférieur de l'œil et l'extrémité de la tête. La formation des cavités qui nous occupent ici, ne commence qu'au moment où l’embryon se détache du vitellus, en arrière, par la séparation successive de l’intestin qui réduit de beaucoup la communication entre ce dernier et le vitellus, et en avant, par la formation du cœur et du sac péricardial. Nous n’aurons à nous oc— cuper ici que des modifications qui surviennent dans la tête et dans la région nuchale, entre l'extrémité de la bouche et la ceinture thoracique. Dans cette région , la masse embryonaire repose de si près sur le vitellus que la base du cerveau et des yeux n’en est séparée que par une légère accumulation de cellules, destinée à former plus tard la base du crâne et les parties molles qui la séparent de la cavité buccale. De même, il n'y a que peu de cellules embryonaires derrière l'oreille, sous

la corde dorsale ; mais le cœur n’en commence pas moins à s'isoler (fig. 34), sous la forme d’un petit amas de cellules , faisant saillie vers le vitellus ; la région du cou, sous lequel cet isolement a lieu, s'éiève en se détachant du vitellus, tandis que l'extrémité du museau repose encore sur le vitellus, ainsi que la région de la ceinture thoracique. Il se forme autour du cœur un espace vide, conique, enveloppé seulement par la couche épidermoïdale et dont l'axe coïncide avec celui du cœur (fig. 36 et 136) ; cet espace est le sac péricardial, et c'est dans son intérieur que l’on aperçoit les premières traces de la cavité branchiale. On découvre en même temps, entre l'oreille et l'œil, au dessus du cœur, une légère accumulation de cellules embryonaires qui s'étend sous le blastème épaissi de la base du crâne, et dans laquelle s’insinue la pointe du cœur : c'est le rudiment primitif de la cavité branchiale. Peu à peu ce rudiment, d'abord presque informe, se dessine d’une manière plus nette ; la ceinture thoracique se circonscrit en même temps ‘que l'oreille se rapproche de l'œil par l'effet du rétrécissement du crâne, et le rudiment branchial prend la forme d'une large bande se prolongeant en droite ligne de l'œil vers la ceinture thoracique et recouverte de cellules de la couche épidermoïdale (fig. 140 et 38). Cette bande ne tarde pas à faire des progrès dans son développement : une division transversale apparaît; la partie destinée à former la cavité buccale , se sépare de la cavité branchiale, et l'on voit, au dessous de l'oreille, entre celle-ci et le cœur, une fente pénétrer en droite ligne dans l'intérieur, divisant la duplicature membraneuse qui est destinée à devenir l’opercule et dont nous avons décrit le développement dans le chap. VIE, (fig. 42, 46, 51, 55 et 146). La portion de la bande qui, après cette séparation, occupe l'espace entre l'oreille et la ceinture thoracique, est beaucoup plus étroite que celle qui est située en avant de la fente. D'a-

bord on la prendrait pour une couche simple et plate, de même que la couche celluleuse, qui forme la base de l'intestin ; mais bientôt il se forme, dans son intérieur, à peu près de la même manière que dans l'intestin, c'est-à-dire, par l'écartement des cellules dans toutes les directions, un tube dont le canal intérieur est assez distinct. Ce tube, le premier rudiment de la cavité branchiale (2, fig. 142), communique directement avec l'intestin lui-même, sans que nous sachions au juste mainte— nant de quelle manière cette communication s'établit. Est-ce la partie antérieure de l'intestin buccal qui, en progressant en avant, pénètre dans la bande, et s’y creuse une cavité, ensorte qu'il n’y aurait jamais de cloison entre la cavité branchiale et l’ésophage, ou bien la cavité branchiale se forme-telle indépendamment de l'intestin, pour ne communiquer avec lui que plus tard, après que la cloison a été résorbée? C'est ce qu'il m'a été impossible de déterminer. L'analogie parle cependant en faveur de cette dernière opinion par la raison que, chez les animaux supérieurs et en particulier chez les Batraciens, la cavité branchiale est d’abord fermée en arrière par une cloison et ne communique que plus tard avec le tube intestinal. En avant, la cavité branchiale se continue directement dans la cavité buccale dont elle n’est que la continuation en arrière.

Dès que le canal de la cavité buccale est formé à l'intérieur, on aperçoit aussi les fentes branchiales qui entament ses parois latérales et pénètrent dans son intérieur. La première de ces fentes branchiales est située derrière le rudiment de l’opercule que nous avons mentionné ci-dessus ; elle pénètre de plus en plus dans l’intérieur, comme si on l'y avait enfoncée au moyen d’un instrument tranchant (E, fig. 55); peut-être aussi la paroi latérale de la cavité se résorbe-t-elle de dedans en dehors, à l’endroit correspondant et facilite ainsi la communication à travers

la paroi latérale. A peine cette première fente, qui sépare la cavité branchiale de la cavité buccale, est-elle formée, qu'il en paraît une seconde (fig. 142), une troisième, une quatrième , une cinquième (fig. 155), à égale distance les unes des autres, ensorte que la dernière est fort rapprochée de la ceinture thoracique. Les dimensions de ces fentes diminuent d'avant en arrière , et la dernière mesure à peine le tiers de la longueur de la première. Toutes sont légèrement courbées en S; elles traversent la paroi latérale de la cavité branchiale, mais non pas la paroi inférieure; les fentes correspondantes des deux côtés ne se rencontrent donc pas sur la ligne médiane inférieure, mais il existe entre elles une bande intermédiaire de substance embryonaire dont la longueur s'accroît d'avant en arrière (fig. 155): c'est cette même bande dans laquelle se forment plus tard, par ossification, les pièces osseuses de l'os hyoïde qui portent les ares branchiaux. Les fentes ellesmêmes sont d'abord très-fines, comme si on les avait faites avec un fin scalpel , et l'on voit distinctement les cellules épithéliennes de la couche celluleuse déborder sur les bords pour tapisser les parois des fentes (fig. 142, IT, IT). Les bandes de substance embryonaire situées entre les fentes, et destinées à devenir par la suite les ares branchiaux, sont d’abord larges et lamellaires; leur largeur semble même excéder de beaucoup leur épaisseur dans la premiére période de leur formation (fig. 155); mais par la suite, à mesure que les fentes s'élargissent, les arcs s’arrondissent et prennent insensiblement la forme qu'ils affectent dans le poisson adulte (fig. 90). Comme les fentes sont au nombre de cinq, il en résulte qu'il y a quatre de ces bandes intermédiaires, qui toutes se dirigent obliquement d'arrière en avant, en s'arquant autour de la cavité branchiale. Or comme les antérieures augmentent toujours, à mesure que la tête se développe, tandis que les postérieures, dont le

développement est gêné par le cœur qui s'interpose d'en bas entre elles, demeurent plus petites, il en résulte que toute la cavité branchiale prend une forme d’entonnoir en arrière. Aussi longtemps que les arcs branchiaux se présentent sous la forme de larges bandes, on remarque à leur surface une accumulation de cellules embryonaires pour la plupart à demi confondues dans la masse et recouvertes par les cellules en pavé de la couche celluleuse; il existe aussi au milieu de chacun des arcs un vaisseau qui, décrivant une courbe simple sans ramification, conduit le sang du bulbe aortique en haut vers l'aorte. De pareils vaisseaux arquès n'existent pas seulement sur les quatre arcs branchiaux ; on en remarque aussi en avant, là où nais-— sent les cornes latérales de l'os hyoïde, de même qu'en arriére , au delà de la cinquième fente, là où se formeront plus tard les os pharyngiens. On voit même se développer en cet endroit de véritables franges branchiales, comme sur les véritables arcs branchiaux ; aussi, si les os pharyngiens n'ont aucun rapport avec la respiration dans le poisson adulte, on ne saurait en dire autant des embryons , chez lesquels leur participation à la respiration ne saurait être niée. Je n'hésite par conséquent pas à envisager les os pharyngiens comme une cinquième paire d’ares branchiaux, d'autant plus qu'ils atteignent, comme les autres, la base du crâne et s’y rattachent d'une manière incontestable chez l'embryon.

Ainsi que nous l'avons vu au chapitre du squelette , les pièces solides du système branchial , tels que les arcs branchiaux et les os pharyngiens se développent assez tard et ne sont, dans l'origine, que de simples ares cartilagineux cylindriques. Les franges branchiales dans lesquelles se dispersent les vaisseaux sanguins qui servent à la respiration dans le poisson adulte apparaissent plus tard encore ; ce sont de simples crochets qui, à ce qu'il paraît, sont formés d'une duplicature du revêtement

DES INTESTINS. 171 épithélien des ares branchiaux et contiennent, dans l'origine, chacun un seul arc vasculaire (fig. 96). Les arêtes cartilagineuses qui supportent ces franges dans le poisson adulte, n’existent pas dans l'embryon et n'apparaissent que longtemps après l'éclosion. Je n'ai jamais observé, dans les embryons de la Palée, d'épithélium vibratile, ni de ces appendices filiformes des branchies, tels qu'il en existe chez les embryons des Raies et des Requins.

Le développement de la cavité buccale diffère à plusieurs égards de celui de la cavité branchiale. La cavité buccale se forme de la partie antérieure de cette même bande de substance embryonaire, dont la partie postérieure devient la cavité branchiale. Cette bande ne s'étend d'abord que jusque sous l'œil, où elle forme un petit renflement qui n'est visible qu'autant qu'on place l'embryon dans une position convenable (fig. 142, 143). Lorsqu'on examine la tête de l'embryon par devant, de manière à voir autant que possible sa face inférieure , on remarque que la substance qui, de profil, paraît comme une bande, a plutôt la forme d'une gouttière , qu’elle est concave à l’intérieur et bordée de deux courtes carènes latérales qui se prolongent en arrière et passent à la bande indivise de la cavité branchiale, dans le voisinage de la première fente branchiale (fig. 59 et 65). A cette époque , la cavité buccale est par conséquent représentée uniquement par la gouttière qui longe la face inférieure de la tête et l'ouverture du canal alimentaire ; la bouche est située au fond de cette gouttière , là où les carènes latérales rencontrent le tube de la cavité branchiale. Pour mieux faire comprendre cette structure dans son ensemble , je la comparerai à une plume dont le bec représenterait Ja cavité rudimentaire de la bouche et le tuyau la cavité branchiale.

La cavité buccale est tapissée, dans toute son étendue, à l'intérieur comme à l'extérieur, de cellules de piment brun. Sa li-

mite postérieure est indiquée par une bande étroite de substance embryonaire située en avant de la première fente branchiale, et dans laquelle se développeront plus tard les cornes latérales de l'os hyoïde. Le développement ultérieur de la gouttière en une cavité fermée est très-simple. La bande étroite de l'os hyoïde, qui formait la première cloison de la cavité branchiale en bas, s’avance insensiblement vers le devant de la tête et ferme ainsi la gouttière primitive qui prend une forme de plus en plus tubulaire ; en même temps, l'ouverture buccale progresse toujours plus vers les yeux, et il arrive un moment où la gouttière qui d'abor& ne se prolongeait pas au-delà des yeux , se ferme insensiblement jusque dans cette région. C'est alors aussi que se forment, sur les côtés et à la base dela cavité buccale, les diverses bandes cartilagineuses maxillaires, dont nous avons décrit le développement dans le chapitre du squelette. Pendant la formalion de ces pièces solides , que recouvre un revêtement continu de la peau , la bouche demeure quelque temps stationnaire, et, à l’époque de l'éclosion, elle est encore située entre les yeux (fig. 86, 15%), affectant la forme d’une ouverture transversale arquée , située à la face inférieure de la tête et formée absolument comme l'ouverture buccale d'un Requin ou d’une Raie. Après l’éclosion, la bouche progresse sensiblement en avant ; un mois plus tard, elle est déjà près de la limite antérieure de la tête (fig. 90), et je ne doute pas qu'après trois mois elle ne coïncide avec la pointe du museau, comme dans le poisson adulte.

La région dans laquelle se développent les cornes de l'os hyoïde est pourvue, dans l’origine , de vaisseaux sanguins arqués, comme ceux des vrais arcs branchiaux. Mais comme il ne se forme ici ni fentes ni franges branchiales, on ne saurait appeler les pièces correspondantes de véritables ares bran-

chiaux ; ce sont plutôt, pour me servir de l'expression im-

DES INTESTINS. 175 propre de M. Reichert , des ares viscéraux ; aussi n'atteignentils pas la base du crâne, ce qui est cependant le véritable critère de tout are branchial. Il est vrai que les cornes de l'os hyoïde possèdent quelques franges branchiales rudimentaires (fig. 166, =) qui persistent encore dans le poisson adulte sous la forme de pseudo-branchies ; mais elles ont perdu leur véritable significaüon, en ce qu'elles ne servent plus à la respiration ; elles ne sont qu'un rete mirabile préparatoire de la glande choroïdale , ainsi que cela résulte des belles recherches de M. J. Müller (*). Ces pseudo-branchies qui, vers l'époque de l’éclosion, apparaissent sous la forme de feuillets plissés, cachant de nombreuses ramifications vasculaires , sont fixées à la base du crâne , à l’endroit où les cornes de l'os hyoïde devraient se fixer au crâne (fig. 166) ; elles sont dès l’origine tout aussi rabougries et rudimentaires que l'arc branchial lui-même, dont elles font partie.

La cavité buccale est, comme l’on sait, complètement inerme chez la Palée adulte, et ce sont les bords tranchans des mächoires qui font en quelque sorte l'office de dents. Les embryons, au contraire, ont cela de remarquable , que leur bouche présente une armure dentée vers l’époque de l'éclosion ; cette armure n'a,ilest vrai, sa racine que dans la membrane muqueuse, mais elle sert, on n'en peut pas douter, aux jeunes poissons à saisir leur proie, qui se compose de Monocles , de Cypris et d'autres petits crustacés. Ces dents (fig. 166, 167) sont saillantes, coniques, pliées en arrière en forme de petits crochets , très-fortes et robustes , ensorte qu'elles résistent à la pression mieux que toutes les autres parties de l'embryon. On y reconnaît distinetement la substance dentaire extérieure et la cavité intérieure, occupée probablement par un sachet dentaire ;

(*) Vergleichende Anatomie der Myxinoïden. 4° partie. Mémoires de PAcadémie de Berlin, 1840,

leur petitesse ne m'a pas permis de faire des recherches sur leur structure.

La distribution de ces dents est remarquable : elles sont presque toutes situées à la base du crâne ; deux grandes dents crochues sont placées en avant, immédiatement derrière le maxillaire supérieur, sur la plaque faciale du crâne ; une ou deux occupent la racine de chaque arc branchial, et enfin il y en a plusieurs sur l'are pharyngien , en haut et en bas, ce qui fait que le passage de la cavité buccale à l'intestin est complètement garni de dents. Il n’y en a point aux maxillaires inférieurs , et, à l'exception de l’arc pharyngien , toutes les parties qui ferment d’en bas la bouche et la cavité branchiale en sont dépourvues.