I. portion de Ji ■ ■ j
colomm ïcnObrale avec !•>« diapliragnits vu» par traiis|iar«ncp. *-'"a""» SOU OU
— I, coupe (le la coioiiiie vertObmle, vue de race. \\q soit pas SC?-
V, paroi de la colonne vertébrale ; (/, diaphragme ; na, neu- . i ■ ■! i
rapopliyie ; ha, livmapopliysc ; c. cartilage crural ; t, cartilage mente, il porte
intercrural. toujOUTS en
dessus et en dessous des pièces appelées lames vn-tébrales, que nous étudierons lorsque nous décrirons la vertèbre prise isolément. Mais, avant de passer outre, nous dirons quelques mots
SOITELETTE. 7
de la colonne vertébrale des Notidaniens. Chez l'Hexanche, par exemple, l'axe central n'est pas formé de pièces séparées; toutefois, quand il est desséché, il laisse voir par transparence des cloisons ou des diaphragmes percés dans leur milieu. Le nombre de ces diaphragmes faciles ù compter pourrait indiquer le nombre des vertèbres ; les cloisons sont disposées d'une façon régulière, et sur le frais elles sont plus épaisses à leur grande circonférence qu'à leur circonférence interne. La corde dorsale mise à nu présenterait donc une forme assez analogue à celle qu'elle montre dans les Poissons osseux. La cloison ou plutôt l'ouverture de la cloison indique le centre d'un corps de vertèbre non-segmenté.
L'axe raehidien segmenté se compose de pièces appelées vertèbres, dont nous
allons étudier la ^"^^N^^f i
constitution. ^N;- '
Chaque vertèbre comprend cinq pièces : i' un corps; 2' une paire de lames formant l'arc supérieur ; 3° une paire de lames formant l'arc inférieur.
1* Corpa de Ift v«rtèbr« [Cyclêal, Geoffroy Saint-Hi- LiiRK ; Cenirum , R.Owbm). — Il est biconcave dans tous le Lépidostée , que
Fig. 3. — Vertèbre de Maigre (Sciiciia aquila), vue : i,deprolU; 2, de face.
V, corps de la vertèbre ; na, lame vertébrale supérieure ou neurapophyse ; ne, apophyse épineuse supérieure ou neurépilie ; ho, lame vertébrale inférieure ou hémapopbyse ; he. apophyse épineuse inférieure on héuiépine ; as, apophyse articulaire supérieure et antérieure ; as', apophyse articulaire supérieure et postérieure; ai, apophyse articulaire inférieure et antérieure; ai', apophyse articulaire inférieure et postérieure.
nos Poissons; il est inutile de le rappeler, nous n'avons pas à "étudier, fait exception à
8 NOTIONS GÉNËBALES.
cette règle, ainsi que de Blaioville l'a dcinontré le premier en 1836 : « Dans ce genre les vertèbres sont convexes ù leur extrémité antérieure. » (Note sur la forme des extrémités articulaires du corps des vertèbres, Blainv., Ann. Anal, physiol., t. I, p. 139.)
Le corps de la vertèbre est formé de diverses couches trèsnettement distinctes chez la plupart des fœtas {fig. 4); il se développe surtout dans sa partie centrale, il circonscrit deux cavités coniques qui sont complètement closes chez les Sélaciens, excepté les No- I tidanicns, mais restent généralement en communication l'une avec l'autre dans les Poissons osseux, de façon que la partie interne de la vertèbre représente une espèce de sablier et que la
r- ■ o i j- . ij. j corde dorsale se con-
Fig. \. — Segment dun corps de veHébre ; grand
fœtus d'Atguitiat commun (Acanlhias viilgaris). tinue comme une
Coupe verticale ; g,-ossissement modéré. go^te de chapelet. Les
1, tissu Abreax enveloppant le corps de U vertpbre; vertèbres nesontpas
3, tissu cartil»irineux à cellules plus ou moins arrondies: i„„!„ „ „
s! tissu fibro-cartilagineu. ; 4, couche interne de ti»u 'OIJO""^. COmme on
cartila^neux k cellules allongées; 5, fibres de tissu la- Je dit, percées à leur mjneui oti conjonctif formant les mailles de la corde ,
dorsale; 0, corde dorsale avec quelques noyaui. centre chez les Te-
léostéens, il y a certaines exceptions. Le caractère différentiel qu'on a voulu établir sous ce rapport entre les vertèbres des Poissons osseux et celles des Plagioslomes n'a pas grande valeur. Le cycléal est parfois, à sa région tergale et à sa région ventrale, creusé de quatre cavités plus ou moins profondes et plus ou moins coniques; une coupe pratiquée sur le înilieu de la vertèbre donne une figure à
peu près semblable à une croix de Malte dont les branches transversales seraient toutefois beaucoup plus larges que les branches \erticales.
' Cette disposition est facile à voir dans certains Plagioslomes, le Milandre, etc. ; les cavités sont remplies par un processus qui s'unit SI chacune des lames vertébrales correspondantes, ou plu* tôt qui en est l'extrémité interne. Chez quelques Poissons osseux on trouve à peu près le même arrangement. Il est aisé de se convaincre que le processus est indépendant du cycléal : ainsi chez le Saumon, par exemple, à la région caudale les lames vertébrales et leurs processus sont en partie soudés au corps de la vertèbre, mais dans la région abdominale les lames vertébrales inférieures ou les hémapophyses sont simplement enfoncées dans les cavités et ne sont pas unies au corps de la vertèbre par une substance osseuse ; les lames vertébrales de Textrémité postérieure du rachis sont maintenues en contact avec les cycléaux par du tissu fîbro-cartilagineux qu'on peut détacher au moyen de Tébullition ou de la macération.
2* I/ames vertébrales [Pièces périphériques de la vertèbre, Agass.). — Ces lames, ces pièces, même dans la Lamproie et TAmphioxus, se développent toujours primitivement en dehors du corps de la vertèbre; ce n'est que par la suite de leur évolution qu'elles peuvent s'unir avec, le cycléal d'une façon plus ou moins intime. Dans l'Amphioxus, le canal ncural n'est en aucune manière formé par l'écarlement des deux feuillets de la corde dorsale.
a) Latnes vertébrales supérieures, ou simplement lames vertébrales [Périaly Geof?. Saint-Hilairk ; Neurapophysesj R. Owen; Apophyses supérieures y Agass. Anat, Salm.), — Ces pièces parlent obliquement de la partie externe et supérieure du corps des vertèbres et constituent à la moelle épinière uii canal plus ou moins complet, appelé canal neural,' ou plus ordinairement canal vertébral, rachidien. Parfois les lames vertébrales, après avoir formé le canal rachidien, s'écartent, puis se rap-
prochent de nouveau et font ainsi un second canal qui est souvent traversé par un ligament fibreux (Esturgeon, Salmones), ou qui est seulement rempli de substance adipeuse, comme dans les Poissons inférieurs (Amphioxus, Lamproie). Quelquefois encore les lames vertébrales de la première vertèbre s'écartent Tune de l'autre après avoir constitué la voûte du canal neural et restent séparées par une fente verticale dans laquelle s'enfonce l'extrémité de l'occipital supérieur, dans les Muges.
Dans le Congre commun les lames vertébrales se dirigent obliquement de bas en haut et envoient chacune une lame osseuse qui forme la voûte du canal rachidicn et le plancher du canal supérieur. La voûte du canal rachidien dépasse en avant les lames vertébrales et s'enfonce sous la lame de la vertèbre précédente.
Les lames vertébrales sont simples chez les Poissons osseux; leurs bases sont tantôt larges et rapprochées les unes des autres, de sorte qu'elles forment par leur juxtaposition un canal rachidien complètement fermé, tantôt elles sont plus ou moins étroites, éloignées les unes des autres et laissent entre elles des espaces qui sont clos seulement par du tissu fibreux.
Dans la Baudroie la lame vertébrale est percée d'un trou pour la sortie d'une des racines de paire nerveuse, un second orifice pour l'émergence de l'autre racine se voit comme un trou de conjugaison entre deux lames voisines.
Chez. l'Esturgeon les lames vertébrales constituent à elles seules les parois du canal rachidien.
Dans la plupart des Plagiostomes les lamés vertébrales sont remplacées ou complétées par des pièces qui ont été étudiées et déterminées avec beaucoup de soin par J. MûUer. Ces pièces sont les unes paires, les autres impaires.
Pièces paires ou latérales [Cartilages cruraux et intei'cniraux^ Muller). — Les pièces qui représentent les lames vertébrales chez les Poissons osseux, ont été appelées par MûUer, cartilages cruraux;
SQUELETTE. il
cUes forment en quelque sorte les piliers de la voiile ou de l'arc Ycrlt'bral ; elles sont placées sur le corps des vertèbres auquel elles sont généralement soudées. Les autres pièces ne sont pas
adhérentes au „ .. „ ' * '
Fig. h. — Cocorps des \er- lonne verté-
lébres, elles ^''''.f",^"!" bouclée (Kaiu sont posées clavala).
dans les inter- |^ portion ûi-
valles laissés colonne vertébrale vue de proentre les carii- m.
I î. veMèbre abdoniiiiiilc vue de fjCL'.
lagos crurain. j', „„„„ „„d,i, ,„ j, r.ce.
et pour celte V, corp» de l» vertèbre; a. apophyse tmnsvprse, c. cartilagn crural ; t, cartilage intercrural : a, cartilage surcrural; ». cartiraiSOn ont été lage supérieur supplémentaire: A, hémapophjse ; si, cartilage désignées sous inférieur supplémenlaire.
le nom de cartilages intercruraux; elles montrent parfois sur le même animal, suivant la région, des différences très-grandes dans leur forme, dans leur dimension, différencesqu'îl suffît de signaler et qu'il est d'ailleurs impossible d'indiquer d'une manière précise.
Les pièces latérales sont bien souvent dissemblables cbez dès espèces très-voisines. Ainsi dans l'Acanlhias commun les cartilages cruraux sont trapézoïdes; ils s'élèvent aussi haut que les intercruraux, et forment avec eu\ la voûte du canal ncural, tandis que dans l'Acanthias de de Blainville, ils sont triangulaires et moins hauts que les intercruraux, qui seuls se joignent sur la ligne médiane avec ceux du côté oppose pour constituer la paroi supérieure du canal rachidien. (V. Agass., Pois, foss., t. HI,p. 367.pl. XL,b,lig.2-3.)
Les cartilages cruraux et intercruraux sont généralement percés d'un trou ou parfois entamés d'une échancrure pour donner passage à l'une des racines ou plutôt à l'un des nerfs d'une même paire mchidienne. Ces cartilages tantôt se rejoignent sur la ligne médiane pour fermer le canal, tantôt restent séparés, et la voûte est complétée par une série de cartilages appelés stircrwatix.
Pièces impaires {Cm^tila^es surcruraux et Cartilages supérieurs supplémentaires). — Les cartilages surcruraux ou intercalaires, [Cartilagines intercalareSj Muller), se trouvent chez beaucoup de Plagiostomes; ils sont placés sur la ligne médiane, à rextrémitc des cartilages pairs ou latéraux; ils ne représentent nullement des apophyses épineuses. Dans le Myliobate ils forment, par leur soudure plus ou moins complète, une longue plaque sur laquelle vient s'attacher Taiguillon.
Les cartilages supérieurs supplémentaires (A. Duméril; Proc'essus spinosi superioreSy R. MouN)sont des pièces assez longues, qui sont isolées chez l'Ange et sont placées en avant de la première dorsale et dans l'intervalle qui sépare les deux nageoires. Des cartilages semblables se trouvent chez les Raies : dans la Raie bouclée, par exemple, ils constituent une série continue; ils ont leur extrémité libre ou supérieure élargie, creusée en fossette oblongue. Ces fossettes par leur juxtaposition forment une espèce de canal longitudinal.
b) Lames ve7*tébrales inférieures {Paraal, ijKOFFROY Saint- Hilaire; Parapophyses, Hémapophyses , Owen; Apophyses transverseSy Apophyses hiférieia^es). — Agassiz [Anat, SalmoneSj p. 37) écrit « qu'il faut bien » les « distinguer des apophyses épineuses inférieures des animaux supérieurs, ainsi que des apophyses transverses. » 11 est évident qu'il ne faut pas les confondre avec les apophyses épineuses inférieures des animaux supérieurs, mais la plupart des auteurs considèrent ces lames inférieures comme des apophyses transverses. Selon Agassiz {Poiss. /oss,, t. I, p. 104), il n'y aurait chez les Poissons d'apophyses transverses que dans les Pleuronectes. 11 est très-difOcile d'admettre cette manière devoir; en effet, ces prétendues apophyses transverses sont des tubercules très-variables dans leur forme et leur dimension. Ces tubercules se rencontrent principalement sur le cycléal des vertèbres caudales. Ils manquent souvent dans la région abdominale, où ils paraissent remplacés par des arêtes insérées sur le côté externe des parapophyses ou
apophyses transverses. Ils servent uniquement à des insertions musculaires et sont très-développcs.
Chez la Cardine [Pletironectes megastomus)^ ils se présentent comme une série de lames aplaties, terminées en pointe ; chez le Turbot ils sont beaucoup moins grands. Dans ces poissons ils présentent des différences de longueur et de force : ils sont plus développés sur le côté où se trouvent les yeux ; c'est aussi le côté où les masses musculaires acquièrent le plus grand volume. Ces tubercules donnent insertion aux muscles, ce sont évidemment des apophyses musculaires.
Chez la Sole, il y a bien en avant quelques apophyses partant des côtes et pouvant être prises pour des apophyses transverses. Mais il se produit dans cette circonstance un fait qui est trèsmanifeste chez le Congre. En effet, dans le Congre commun les apophyses transverses sont doubles en avant, ou plutôt elles sont séparées en deux séries placées Tune au-dessus de Tautre. Les lames sont de forme différente; la lame supérieure est mince, étroite, pointue, la lame inférieure est beaucoup plus large ; c'est une espèce de td*apèze dont le bord externe serait le plus long.
Pourquoi ce dédoublement de l'apophyse? Il n'y a pas de côtes chez le Congre, c'est donc pour augmenter les points d'insertion musculaire. Dans l'Ophisure-serpcntles tubercules ou apophyses musculaires sont d'une grande force à la région caudale.
Dans la région abdominale les apophyses transverses sont généralement assez peu développées, parfois elles ne consistent qu'en tubercules plus ou moins enfoncés dans les cavités du corps vertébral (cycléal), comme dans les Salmones ; elles portent souvent une et quelquefois deux tiges osseuses ou, si Ton veut, une côte et une arcte insérées même assez loin l'une de l'autre, comme dans les MuUes ; parfois deux apophyses transverses sont réunies par une lame interosseusc qui forme ainsi la paroi inférieure d'une espèce de canal très-court.
A mesure que les apophyses transvei'ses se portent vers la région caudale elles s'allongent et se rapprochent surtout par leur extrémité libre ; chacune des apophyses s'incline vers la
li NOTIONS GÉNÉRALES.
ligne médiane et se soude avec la partie correspondante de Tapophyse du côté opposé. Ces apophyses soudées au-dessous du corps de la vertèbre constituent un canal appelé canaU conduit hémal ou sanguin, qui contient la terminaison de Taorte et la veine caudale ; parfois le canal est très-large en avant, il forme chez le Tacaud [Gadus luscus) Tarrière-cavité de l'abdomen. Les apophyses changent de nom, et, en raison de leurs rapports avec les vaisseaux sanguins, elles sont communément désignées sous la dénomination d7iémapophj/ses. Cette différence dans la forme et le développement des apophyses transverses ou inférieures permettra toujours de distinguer facilement les vertèbres qui appartiennent à la région abdominale de celles qui occupent la région caudale.
Dans les Plagiostomes, les apophyses transverses présentent de très-grandes variations, que nous ne pouvons pas indiquer d'une manière générale. Chez beaucoup de Squales, elles sont larges et donnent attache aux cartilages costaux, qui parfois sont enclavés entre deux apophyses. Dans les Raies, ou plutôt dans la Raie bouclée, les apophyses transverses à la région abdominale sont des lamelles assez minces dirigées d*avant en arrière et un peu obliquement de bas en haut; comme elles sont plus longues que le corps des vertèbres, elles s'imbriquent les unes sur les autres ; la pointe antérieure d'une apophyse s'enfonce sous l'extrémité postérieure de la parapophyse de la vertèbre précédente et Ta pointe postérieure recouvre l'extrémité antérieure de la parapophyse de la vertèbre vivante. Ces apophyses jouent en quelque sorte le rôle d'apophyses articulaires latérales.
Dans la région caudale les apophyses transverses se redressent, leur extrémité inférieure se rapprochant de la ligne médiane : elles forment ainsi les parois latérales du canal hémal, qui est complètement fermé par des cartilages allongés, espèces de cartilages supplémentaires. Ces derniers cartilages ont, comme ceux de la région neurale, leur extrémité large, creusée en sillon. D'après Gegenbaur, qui reproduit l'opinion de Carus,le
canal hémal chez les Plagiostomes serait formé par des côtes ; cette manière de voir est inexacte. Il est difficile d'admettre une aussi grande dissemblance dans la formation du canal hémal chez les Sélaciens et chez les Poissons osseux. Au reste, chez les Raies les apophyses transverses n'ont en aucune façon l'apparence de côtes.
Les neurapophyses et les hémapophyses se soudent généralement d'assez bonne heure au corps de la vertèbre et font comme une seule pièce ; cependant elles restent toujours plus ou moins distinctes chez quelques Poissons osseux, le Brochet, les Salmones, les Clupes. Dans certains Poissons, Cyprins, Loches, Ophidies, Silures, les pièces des vertèbres antérieures restent séparées ; elles sont en rapport avec la vessie natatoire ; Weber les a considérées, chez les Cyprins, comme représentant les osselets de l'oreille. Ces pièces mêmes ont été désignées sous le nom d'osselets de Weber. Plusieurs anatomistes, Huschke en 1822, Etienne Geoffroy Saint-Hilaire en 1824, ont démontré que ces osselets étaient .une dépendance, faisaient partie du système vertébral. La description de Geoffroy Saint-Hilaire ne laisse aucun doute sur la signification anatomique de ces pièces. (Sur une nouvelle détermination de quelques pièces mobiles chez la Carpe , ayant été considérées comme les parties analogues des osselets de l'oreille, et sur la nécessité de conserver le nom de ces osselets aux pièces de l'opercule. Mémoires du Muséum, 1824, t.X, p. 143.) Geoffroy Saint-Hilaire, sans avoir rien su du travail de Huschke, est arrivé à la même solution que le professeur d'Iéna; il a reconnu sans conteste au docteur Fluschke les droits à la priorité « de ces idées ». {Loc. cit., p. 260.) Baudelot a confirmé les opinions des anatomistes que nous venons de citer; il a repris ce travail et fait voir de nouveau que les osselets de Weber « sont des démembrements de l'arceau inférieur de deux vertèbres confondues entre elles. » (V. Milne- Edwards, PhysioL Anat. comp,, t. X, p. 422, note 2.)
Apophyses épineuses (Processus spinosi). — Très-rarement les
lames vertébrales portent, comme chez les vertébrés supérieurs, une tige appelée apophyse épineuse. Chez TEsturgeon Tapophyso épineuse est indépendante des lames vertébrales ; c'est assurément une pièce du squelette parfaitement distincte. Cependant chez les Téléostéens on donne le nom d'apophyses épineuses aux extrémités des neurapophyses et des hémapophyses, bien qu'elles soient souvent séparables dans toute leur longueur, et même on les appelle, suivant Tare vertébral auquel elles appartiennent, Netirépines^ Hémépines, Épiai, Cataal {Et. Geoff. Saint-Hilaire). Chez le Germon, les apophyses épineuses formant la carène de la queue sont très-larges, aplaties, appuyées sur le corps de la vertèbre suivante qu'elles retiennent sur les pièces sèches comme dans une espèce d'étau,sans aucun ligament. Quelques auteurs ont encore voulu faire entrer dans la composition de la vertèbre les osinlerépineux, etc.; mais ces os appartiennent à l'endosquelette normal, ils sont évidemment une dépendance du lopltioderme.
Apophyses artici(lai7'€s, — Elles manquent chez beaucoup de Poissons; elles sont, quand la vertèbre est symétrique, au nombre de quatre paires, deux paires supérieures, deux paires inférieures. Les apophyses articulaires inférieures manquent assez souvent dans la région abdominale, Turbot. Les apophyses ou tubercules articulaires sont très-variables dans leur forme, leur dimension et leur direction; les tubercules d'une même paire sont plus ou moins séparés; parfois dans la région abdominale, chez la Carpe par exemple, les tubercules antérieurs sont soudés à leur sommet, tandis que les tubercules postérieurs sont complètement séparés l'un de l'autre. Les apophyses articulaires viennent soit du corps de la vertèbre, soit des lames vertébrales. Les apophyses antérieures sont généralement plus développées que les postérieures ; parfois les apophyses paraissent toutes symétriques, dans la Sole, et se correspondent réciproquement.
Articulation des vei'tèbres, — Elle se fait principalement et quelquefois uniquement par le corps des vertèbres dont les bords circulaires, amincis, sont maintenus en contact avec les bords cor-
respondants des vertèbres voisines par une substance fibro-cartilagineuse plus ou moins élastique ; elle se fait encore au moyen des apophyses articulaires. Ce mode d'articulation montre des rapports très-variables souvent dans le même poisson ; chez le Turbot, par exemple, le côté interne de l'apophyse antérieure <les vertèbres abdominales s'attache sur le côté externe de Tapophyse postérieure de la vertèbre précédente, ce qui n'a pas lieu dans la partie postérieure de la région caudale ; les apophyses articulaires antérieures de la région abdominale sont portées plus en dehors que les apophyses postérieures, vers la nageoire caudale les apophyses sont placées sur le même plan. Dans la Morue, les apophyses articulaires antérieures s'appliquent par leur facette inférieure sur la facette supérieure de l'apophyse articulaire postérieure de la vertèbre précédente (région abdominale).
Chez les Plagîostomes les vertèbres sont articulées aussi avec les pièces qui forment soit le caMl neural, soit le canal hémal. Dans les Lophobranches les vertèbres sont attachées par des apophyses aux parois du dermosduelette ; parfois les apophyses -épineuses sont serrées les unes contre ou dans les autres. Dans certains Poissons les vertèbres antérieures sont plus ou moins soudées les unes aux autres ; chez les Raies elles sont enveloppées par une substance cartilagineuse ; mais on peut toujours, en comptant les trous qui donnent passage aux nerfs, connaître exactement le nombre des vertèbres.
Dans les Chimères, la partie antérieure de la colonne vertébrale est entourée par une pièce lisse qui ne laisse voir aucune trace de division, aucune strie annulaire. Au-dessus de cette pièce s'en montre' une autre d'une apparence très-singulière; elle est assez haute, elle a sa partie supérieure creusée dans le milieu et relevée en avant et en arrière ; elle est évidemment formée par la réunion des lames vertébrales ; elle est unie au crâne par deux surfaces articulaires semblables à celles que présente la première vertèbre de certains Poissons osseux. Maigre, Muge^ etc. ; à sa base elle est percée de trous pour le passage des nerfs rachidiens. Son apophyse postérieure, qui est plus déve-
loppce que l'autre, donne attache à Taiguillon et à la partie antérieure de la première dorsale.
3^ Forme, dimension, stmctnre. — Les vertèbres présentent dans leur forme, dans leur dimension, dans leur structure de très-grandes différences, qu'il est impossible de faire connaître, à moins d'entrer dans le domaine de Tanatomie comparée.
Le cycléal peut être plus ou moins circulaire, comprimé, ou aplati et très-large ; il peut être lisse ou rugueux, creusé de cavités; il est souvent moins développé, plus étroit dans les premières vertèbres; il montre une structure très-variable souvent dans les poissons d'un même ordre. Ainsi chez quelques poissons osseux, chez la Baudroie, il est composé d'un tissu qui prend une apparence fibreuse, chez le Lompe il est comme papyracé, il ne contient par conséquent que très-peu de sels calcaires.
Les vertèbres offrent encore des différences considérables dans leur nombre ; elles sont peu nombreuses chez les Plectognathes en général, dans la Môle commune il y en a dix-sept en tout; dans l'Anguille on en compte cent quinze environ et trois cent soixante-quinze dans le Renard [Alopias Vulpes). Les vertèbres, suivant la région qu'elles occupent, sont distinguées en abdominales et en caudales.
Pour indiquer le nombre des vertèbres de 'chaque région, il est d'usage d'employer le signe -[- comme indice de séparation ; ainsi dans la Môle commune qui a dix-sept vertèbres, nous venons de le dire, on écrira 9 -f- 8, et on lira neuf vertèbres abdominales, huit vertèbres caudales. Il est parfois nécessaire, pour distinguer des espèces voisines ou pour éviter de faire des espèces nouvelles, de connaître d'une manière très-exacte le nombre de vertèbres de chaque région.
