SYSTÈME NERVEUX

Les centres nerveux constituant l'axe cérébro-spinal, et les nerfs qui en proviennent, présentent, chez les Plagiostomes comparés aux poissons osseux, Certaines particularités intéressantes à signaler. Je ne m'arrèterai qu'à celles qui méritent de fixer plus spécialement l'attention.

Ici, comme dans tous les animaux de la même classe, l’encéphale et la moelle épinière sont loin de remplir les cavités qui les logent, sice n’est dans le très-jeune âge, où la disproportion volume entre les centres nerveux et la capacité des enveloppes cartilagineuses est moins marquée. Un liquide de consistance gélatiniforme remplit l'intervalle que laissent entre elles les membranes d'enveloppe : d’une part, la duré-mère, plus ou moins adhérente, par sa face externe, aux pièces soli= des de l’étui cartilagineux, et, d'autre part, la membrane vasculaire, ou pie-mère, qui est souvent tapissée par un pigment noir. C'est dans les mailles très-lâches d’un tissu conjonctüif, te-

nant, en quelque sorte, lieu de membrane arachnoïde ,. que cette substance à demi-fluide est épanchée. Jamais, au reste, la différence de dimensions entre la moelle et la cavité du rachis

Poissons. Tome I. É)

66 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

n’est comparable à celle qui se remarque dans la boîte encéphalique.

L'encéphale des poissons est fort simple dans son aspect général. Il se compose de lobes pairs et d’un ou deux lobes médians, placés les uns à la suite des autres. Sa comparaison, dans les Plagiostomes et les poissons osseux, ne montre pas de différences très-notables, mais la détermination précise et exactement comparative de ses différentes porüons, chez les uns comme chez Les autres, a beaucoup occupé les anatomistes. Cuvier, avec l’'admirable lucidité qu'il apportait dans l'exposé des opinions d'autrui, a fait connaître la singulière divergence des conclusions auxquelles cette étude a donné lieu (Hist. Poiss., t. I, note de la page 415-419). Celles de l'illustre anatomiste, contenues dans le chapitre dont il s’agit (p. 415-434), ont été elles-mêmes discutées. Laurillard et M. Fréd. Cuvier ont fait connaître en 1845 (Cuv., Leç. Anat. comp., 2° éd. t. IN, p. 125-149) les recherches ultérieures sur le même sujet. Je renvoie donc à ces ouvrages pour l’historique d’une question sur laquelle je dois être bref, car l’encéphale des Plagiostomes, qui à une structure plus simple que celui des poissons osseux, devant seul m'occuper, je m'écarterais beaucoup trop de mon sujet, si jeprésentais ici, même sous une forme résumée, les observations concernant ces derniers (1).

Le travail le plus récent sur ce point délicat d’anatomie est dù à MM. Philipeaux et Vulpian. Présenté à l’Académie en 1862, comme pièce de concours pour le grand prix des sciences physiques, prorogé à 1864, et relatif à l’'Anatomie comparée du système nerveux, leur mémoire, encore inédit, qu'un grand nombre de beaux dessins accompagne, a, sur la proposition de la Commission, reçu des encouragements qui les engagent à donner à leur travail une nouvelle extension (G. rendus Ac. des Sc.; 1869, t. LV, p. 951).

Or, ces anatomistes n'ayant pas borné leurs études au groupe des poissons osseux, mais s'étant occupés aussi, avec un grand soin, de l’encéphale des Plagiostomes, ils sont arrivés à une détermination très-nette des parties dont il se compose chez les uns et.chez les autres (2).

(1) Un exposé très-méthodique, avec une synonymie fort détaillée pour chacune des parties dont l’encéphale des poissons d’eau douce de notre pays se compose, aété donné en 1850 par M. Klaatsch (De cerebris piscium ostacanthorum aquas nostras incolentium, fig). Ë

(2) Je ne parle ici que du travail cité plus haut, car ils se sont aperçus,

De concert avec ces anatomistes, j'ai comparé à leurs dessins, des cerveaux dont l’exacütude est si remarquable qu'il m'a semblé utile d'en faire copier plusieurs sur la planche 2 de l’Arzas. Ces dessins montrent avec netteté comment, malgré une uniformité absolue de composition, il y a cependant pour des organes identiques, auxquels se rapporte toujours le même chiffre sur toutes Les figures, des différences assez notables de formes.

L'encéphale d'une Raïe bouelée (R. clavata) y est vu en dessus (fig. 1), en dessous (fig. 2) et suivant une coupe latérale (fig. 3). Celui de l’Ange (Squatina vulgaris) est représenté en dessus (fig. 4) et en dessous (fig. 5). Les figures 6, T et 12 montent, par leur face supérieure, lencéphale de l'Emissole (Mustelus vulgaris), de l'Aïguillat (Acanthias vulgaris) et d’une Torpille (Torpedo marmorata). Enfin, pour permettre une comparaison avec les poissons osseux, J'ai ajouté l’encéphale de la Brème (fig. 8 et 9) et du Congre (fig. 10 et 11), vus l’un et l’auire en dessus et suivant une coupe latérale.

En procédant d'avant en arrière, dans l'examen des diverses régions de l’encéphale et de ses dépendances, on voit d’abord les parties qui se rapportent à l'organe de l’odorat. Les nerfs olfactifs (4, fig. 1) (4) sont, le plus souvent, très-courts chez les Plagiostomes et pénètrent dans l'appareil nasal presque aussitôt après leur sortie du lobule olfactif, nommé rhinencephalon par M. Rich. Owen (Lect., ete., p. 184). Il en est de même dans un petit nombre de poissons osseux (fig. 8). Chez beaucoup d’autres, ils sont longs (1, fig. 10 et 11) quand les lobules olfactifs d’où ils émanent restent très-rapprochés des lobes cérébraux, et sont presque sessiles. Cependant il peut arriver que, malgré cette dernière circonstance, les nerfs soient fort peu prolongés; l’Emissole, *Acanthias fournissent des exemples d’une semblable disposition. Par suite de ce voisinage des lobules olfactifs et du cerveau, 1l semble qu'il y aitune paire de lobes de plus que chez les autres poissons.

en poursuivant leurs recherches entreprises depuis plus de dix ans, qu'ils s'étaient mépris relativement à quelques-unes des interprétations énoncées par eux dans un mémoire antérieur dont le but, avaient-ils dit, était « de montrer que l’encéphale des poissons est composé des mêmes parties que celui des animaux vertébrés supérieurs, et que ces parties, à très-peu de différence près, sont disposées de la même façon. » (C. rendus Ac. sc. 1852, t. XXXIV, p. 537.)

(1) Toutes les figures de l’Arzas auxquelles je renvoie appartiennent à la pl. 2.

68 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

Le pédicule du lobule, ou processus olfactif (prolongement rhinencéphalique de M. Rich. Owen), qui l’unit à l'encéphale, n'est pas toujours très-court. Il offre, au contraire, une grande longueur chez la Raie, la Squatine (5, fig. 1-5, 4, 5 et 12), ainsi que chez plusieurs poissons osseux (3, fig. 8et 9). Ge processus est creusé d’une cavité qui est la continuation du ventricule latéral du cerveau. ja 6

La portion antérieure de l'encéphale est constituée par Les lobes cérébraux (prosencephala, Rich. Owen). Nettement séparés sur la ligne médiane d'avant en arrière chez les poissons osseux (4, fig. 8 et 10), ils sont confondus, chez les Plagiostomes (4, fig. 1-2,4,5et 6), en un seul lobe. Ses faces supérieure etinférieure présentent, d'avant en arrière, un léger sillon, qui est quelquefois la continuation d’une échancrure du bord antérieur (4, fig. 7). Ce cerveau proprement dit est remarquable chez les Squales et les Raies par ses grandes dimensions, d’où résulte, quand on le compare aux lobules olfactifs, une différence très-manifeste et plus considérable que chez les poissons osseux.

Les renflements latéraux plus ou moins prononcés de l’encéphale, et d'où s'échappent les processus, sont des rudiments de lobes olfactifs; mais on ne peut pas les considérer comme distincts des lobes cérébraux. Ceux-ci sont creusés chacun d’une cavité peu considérable, prolongée jusqu’à l’origine des processus : c’est le ventricule latéral (9, fig. 3).

En arrière du cerveau proprement dit, à la région supérieure, il y a, sur la ligne médiane, chez les poissons osseux, le conarium ou glande pinéale (5, fig.8 et 10). Chez les Plagiostomes, il n'y a, dans ce point, que les membranes encéphaliques, fermant, à sa partie supérieure, la cavité qui représente, d’une façon rudimentaire, le 8° ventricule. [ls manquent donc de glande pinéale analogue à celle des poissons osseux.

Derrière la première paire de lobes de l’encéphale, et derrière la glande pinéale, quand elle existe, au devant de la paire de lobes creux dont je vais parler, on voit très-bien sur les Plagiostomes (27, fig. 1, 3, 4, 6, T et 12), à droite comme à gauche, en dessus, une fine bandelette blanche, qui est la racine postérieure ou supérieure et principale du nerf optique du même côté, un peu confondue avec le pédoncule cérébral qu’elle contourne pour venir réunir ses fibres à celles de la racine antérieure. )

Les lobes au-devant desquels elles sont placées et dont elles proviennent sont, conformément à la détermination d'Arsaky,

de Tiedemann et de M. Serres, adoptée par MM. Philipeaux et Vulpian, les représentants à eux seuls des tubercules quadrijumeaux de l’homme (nates et testes), réduits ici, comme dans les oiseaux et les reptiles, au nombre de deux. Ce sont donc les tubercules bijumeaux (6, fig. 1, 3, 4, 6, T, 8, 9, 10, 11 et 12). Sur les figures 2 et 5, où l’encéphale est représenté par sa face inférieure, on les voit à peine, et, pour éviter toute confusion, le n° 6 y manque. Ces lobes creux, comme on les nomme souvent, et constituant le mesencephalon de M. Richard Owen, ont beaucoup embarrassé les anatomistes. Cependant leur détermination est fort simple, et toute équivoque cesse quand on considère, les couches optiques d’ailleurs faisant défaut, qu'ils sont le lieu d’origine des nerfs de même nom. Aussi, à cause de l'incertitude qui peut résulter de l'emploi des mots lobes optiques, il est préférable de n’en pas faire usage. Ces organes sont creux, et leurs cavités qui communiquent largement sur la ligne médiane, représentent l'aqueduc de Sylvius fort agrandi. Leur intérieur se voit sur les coupes latérales (6, fig. 3, 9 et 11). Chez tous les Plagiostomes, ils sont complètement vides; chez les poissons osseux, au coniraire, 1ls contiennent de petits renflements dont je n’ai point à m'occuper. Je dois rappeler cependant que l'examen de l'encéphale des poissons osseux démontre, comme le disent MM. Philipeaux et Vulpian, et comme les figures 9 et 41 le font voir, que ces saillies intérieures qu'ils désignent sous le nom de cotylédons (20, fig. 9 et 11) sont des dépendances du cervelet, qui, se portant en avant pour pénétrer dans l’intérieur des lobes creux, s'y contournent et y sont circonscrites, à leur base, par les bourrelets gris que Haller a nommés fori semi-circulares (Opera minora, t. TL, p. 201 et 215).

On ne doit done pas comparer ces portions saillantes aux organes que l’on croyait, d’après de fausses analogies, pouvoir retrouver dans l’intérieur des lobes creux, quand on prenait ceux-ci pour les lobes cérébraux.

Revenons maintenant à l'examen de l’encéphale vu par dessus. Nous trouvons derrière les tubercules bijumeaux, une portion volumineuse qui se présente avec des aspects divers : c'est le cervelet (T sur toutes les figures, excepté les figures 2 et 5, où il ne peut point être vu, parce que l’encéphale y est représenté par la face inférieure). Sous sa forme la plus simple, dans les poissons osseux (7, fig. 8 et 10), chez la Squatine (7, fig. 4), il a un aspect assez analogue à celui des tubercules qui le pré-

70 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES,.

cèdent. Sur sa ligne médiane, on voit un sillon longitudinal peu profond, et l'organe, quoique médian et impair, semble formé de deux lobes, mais cette séparation n'est que superficielle. Dans d’autres (T, fig. 1, Tet12),il porte en outre une petite scissure transversale. Court, superficiel et placé précisément sur le milieu de la longueur du cervelet, ce second sillon n’a pas, chez l'Acanthias (7, fig. 7), l'importance qu'il acquiert chez les Raies (7, fig. À et 3), où il est plus antérieur, assez profond pour simuler une anfractuosité, et suivi d'un autre sillon également transversal et qui lui est analogue, mais plus superficiel. Dans sa moitié antérieure, le cervelet, de chaque côté, est un peu déprimé. Il se présente donc ici avec un aspect particulier, qui devient plus remarquable encore dans l'Emissole (7, fig. 6), où il est creusé de quatre sillons transversaux profonds, analogues à ceux du cervelet des oiseaux. D'autres sillons encore parcourent ses régions latérales et postérieures : dirigés d'avant en arrière, et de dehors en dedans, ils sont parallèles, légèrement courbes et interrompus au milieu du bord terminal du lobe cérébelleux par une petite scissure longitudinale.

La différence considérable de volume entre le cervelet des Plagiostomes et celui des Lamproies, qui consiste en une simple bandelette, ne confirme nullement l'hypothèse de Gall, touchant l'influence que cet organe exercerait sur la fonction de la génération. Aucune espèce, en effet, comme M. Rich. Owen le fait observer (Lect. comp. anat. and phys. Fish., p. 187) ne s'accouple avec autant d'ardeur et ne se laisse moins déranger que la Lamproïe pendant la réunion des sexes, quelles que soient les causes de trouble. De plus, selon la remarque exacte de Leuret (Anat. comp. syst. nerv., t. 1, p. 220), le cervelet offre une très-grande analogie d'aspect et de volume chez la Morue ordinaire et chez la Roussette; tandis qu'il y a une différence considérable dans leur mode de génération, puisque les Gades se reproduisent sans rapprochement des sexes, et par conséquent ne présentent pas le signe principal de l'amour physique.

La comparaison du cervelet des Plagiostomes, dont l'énergie musculaire, particulièrement chez les Squales, est si développée, et de celui des Lamproies, fournit un argument en faveur de l'opinion que cet organe tient sous sa dépendance les mouvements et leur coordination, comme M. Flourens l’a dit (Rech. expériment. sur les propriétés et les fonct. du syst. nerveux, 2° édit., p. 37-43). Telle est la conclusion que M. Rich.

Owen (Lect., etc., p. 188) tire des observations faites sur les poissons; et en étudiant ce sujet, on ne doit pas perdre de vue les résultats des expériences de M. Flourens, consignées dans un Mémoire sur l’Encéphale des poissons, 1824, inséré dans la 2 édit. de ses Rech. expériment., ete., p. 426 et suiv. Ce savant physiologiste n’a jamais vu l’ablation du cervelet, chez les poissons, produire des convulsions ; mais toujours, dit-il, l’animal parut avoir perdu l'énergie de ses mouvements. Cuvier est plus explicite encore en rendant compte de ce Mémoire dans son Analyse des trav. de l’Ac. des sciences pend. l’année 1824 (Mém. de l’Ac. 1827, t. VII, p. CLXXVIT, et Ann. sc. nat., 1895, t. V, p.227) : « Quant au tubercule impair, celui que l’on regarde unanimement comme le cervelet, il à offert des phénomènes à peu près semblables à ceux du cervelet des quadrupèdes et des oiseaux. Quand on l’enlève, le poisson a peine à se tenir sur le ventre; il ne nage que d’une manière bizarre; il se roule sur son axe comme le font, en volant, les oïseaux privés de leur cervelet. » Il faut cependant noter que si certains Squales, comme l'Emissole (ArLas, pl. 2, fig. 6), ont Le cervelet trèsdéveloppé, avec des scissures transversales, d’autres, tels que la Squatine (In., fig. 4), ont cet organé plus petit. Enfin, il ne le cède pas en dimensions chez les Raies {In., fig. 4) dont le genre de vie est bien plus lent, à celui de la plupart des Squales, qui ont une locomotion beaucoup plus active ét courent sans cesse les mers.

En dehors du cervelet, et de chaque côté de la moelle allongée, dont on voit bien la forme lorsqu'on l’examine par dessous (17, fig. 2 et 5), il y a des renflements qui sont des lamelles latérales de la moelle allongée. Particulièrement volumineuses chez la Raïe où elles ont, en quelque sorte, l'apparence de circonvolutions (8, fig. 1), assez considérables encore chez la Squatine (8, fig. 4) et chez l'Emissole (8, fig. 6), ces lamelles sont petites, au contraire, chez l'Acanthias (8, fig. 7). Toujours, elles viennent se réunir sous le cervelet en formant, par leur jonction, un angle à sommet mousse dirigé en arrière. Ce sont les lobes respiratoires de certains auteurs. Chez aucun Plagiostome, ils n’offrent autant de développement que chez les Torpilles où, s’unissant à un renflement des pneumo-gastriques, ils constituent les lobes dits électriques, destinés à fournir aux appareils de même nom les nerfs volumineux qui les animent (8, fig. 19).

La face inférieure de l’encéphale est plus simple que la supé-

72 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

rieure. Au niveau des pédoncules des lobes cérébraux, il y a les lobes inférieurs de la moelle allongée. Ge sont deux renflements symétriques (10, fig. 2, 3, 9 et 11). Ces organes ne sont pas les analogues des tubercules mamillaires, puisque ceux-ci, chez les mammifères, seuls animaux où leur présence ait été constatée, sont une dépendance de la voûte à trois piliers, dont aucune trace ne reste chez les poissons. Seraient-ils, au contraire, comparables au petit tubercule grisätre (tuber cinereum) et si peu volumineux qu'on voit chez les animaux supérieurs, derrière la commissure des nerfs optiques et qui est continu avec la tige pituitaire? Rien ne s'oppose absolument à cette assimilation, mais alors un organe si petit d'ordinaire prendrait ici un volume beaucoup plus considérabie. Quoi qu'il en soit, ces lobes sont creux et en communication avec le 3° ventricule par l'intermédiaire de l’infundibulum.

Entre les lobes inférieurs de la moelle allongée se trouvent le corps et la tige pituitaire, n° 14. L’extrémité antérieure de ce corps, nommé aussi hypophysis, est située, comme chez tous les autres poissons, derrière la commissure des nerfs optiques. Son développement ne présente rien de particulier à noter chez les poissons osseux (14, fig. 9 et 11). Dans la Squatine (14, fig. 5) il est assez volumineux; mais chez les Raïes, il est considérable (14, fig. 2 et 3), très-allongé et terminé en T à son extrémité postérieure.

Dechaque côté du corps pituitaire, on voit, sur les Raies (16, fig. 2), des organes abondamment pourvus de sang et qui n'offrent pas la structure de la substance cérébrale. Ils ont reçu le nom de sacs vasculaires. Chez la Squatine (16, fig. 5) 1ls sont confondus en un seul, qui forme une Couronne presque complète au-dessous des tubereules inférieurs de la moelle allongée, transformés eux-mêmes en une sorte de bourse vasculaire.

On peut les voir, en grande partie, à la face supérieure, de chaque côté de l'extrémité postérieure du cervelet, chez l’Acanthias (16, fig. 7). :

La disposition relative des cavités ventriculaires est semblable dans tous les poissons. On constate, il est vrai, des différences de grandeur ou de formes, mais leurs rapports mutuels servent eux-mêmes de guides pour la détermination des organes au milieu desquels elles sont creusées. Sur la coupe verticale de l’encéphale de Raie, on les voit d’une facon très-nette. Ainsi, la plus antérieure qui occupe le centre de la première paire de lobes (9, fig. 3), est le ventricule latéral. Celle qui

SENSIBILITÉ. NERES ENCÉPHALIQUES ET RACHIDIENS. 13

vient après ne peut être, à cause de ses relations avec la précédente, et n’est autre, en effet, que le ventricule moyen ou 3° ventricule (11, fig. 3), dont le plancher est constitué par les pédoncules cérébraux, mais dont le plafond consiste seulement en une lame presque complètement membraneuse. Son petit canal de communication avec la tige pituitaire, dit infundibulum, s'ouvre à la partie antérieure du plancher de l'aqueduc de Sylvius (13, fig. 3). Celui-ci va au 4° ventricule.

Selon l’ordre ordinaire, cet aqueduc passe sous les tubercules qui, simplfiés ici, deviennent, comme il a été dit précédemment, tubercules bijumeaux.

Il débouche entre les pédoncules de cet organe sur la ligne médiane, dans le 4° ventricule (15, fig. 1,3, 4, 6, T, 8, 9, 40, 11 et 12). Tantôt, on ne voit au-delà du bord postérieur du cervelet, en l'examinant par dessus, qu'une petite portion de ce ventricule (15, fig. 1, 6, 10, 12). Tantôt, au contraire, il est apparent sur une longue étendue : Squatine (15, fig. 4), Acanthias (15, fig. 7). Il prend un développement en rapport avec le volume du cervelet dont il est, en réalité, le ventricule. Or, chez les Raiïes, il en suit les replis etse prolonge loin en avant et en arrière dans son épaisseur. Cette cavité ventriculaire se continue dans le centre de la moelle presque Jusqu'à son extrémité.

Je ne m'arrèterai pas à la description des nerfs encéphaliques. Ils sont au nombre de onze paires, le nerf spinal manquant. L'origine apparente du glosso-pharyngien se confond presque avec celle du pneumo-gastrique. Le nerf hypoglosse naît très en arrière, comme chez les autres poissons. La planche 2 de l'ArLas, à laquelle j'ai sans cesse renvoyé dans les descriptions précédentes, donne de ces nerfs une excellente reprèsentation que complète l'explication des figures. On trouve, d’ailleurs, beaucoup de détails relatifs à ces nerfs tels qu'ils se présentent chez les Raïes, sur les pl. E, XXXIV et XXX VII de Monro (Struct. and phys. fish.). On peut aussi comparer la pl. X de Swan ({ustr. comp. anat. nerv. system).

Relativement au nerf preumo-gastrique, je dois signaler des observations faites sur sa distribution chez la Raia bats et la Pastenague ordinaire, par M. Béraud (C. rendus de la Soc. de biologie, mars 1849). Ce gros tronc fournit d'abord quatre nerfs branchiaux. Ils donnent chacun un filet qui se ramifie dans la membrane muqueuse du plafond de la cavité buccale, puis se divisent en deux rameaux : l’un, plus volumi-

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neux, occupe la face antérieure de la branchie; l’autre se répand sur la face postérieure. Le premier, après être sorti de l'organe respiratoire, va animer la membrane muqueuse de la bouche à la région antérieure; le second, au contraire, se termine dans la branchie. M. Swan ([ustr. comp. anat. nerv. syst., pl. XI) montre sur la Raïe batis, les quatre branches du pneumo-gastrique promptement bifurquées pour se rendre sur les deux paroïs de chacune des branchies, et, de plus, le glossopharyngien (n° 4) qui, après avoir fourni des filets aux parois antérieure et postérieure de la première cavité branchiale, se perd dans la membrane muqueuse de la bouche. Voyez aussi la figure 19, pl. 2 de l’Arras.

Le pneumo-gastrique donne ensuite un nerf œsophagien (1, pl. IX, de Swan), qui va se répandre sur l'estomac et entre en communication, au moyen de filets d’anastomose, avec le grand sympathique. Ces communications, on a lieu de s’en étonner, sont niées par M. Béraud dans le travail que je viens de citer, et dans une autre communication à la Soc. de biologie, mars 1849, sur le grand sympathique des Raies.

Enfin, le pneumo-gastrique se continue par un nerf latéral logé à droite comme à gauche, dans un interstice musculeux. On a une très-bonne représentation de ce nerf latéral sur la pl. XI, n° 7 de Swan ({{lustr., etc.), et un peu au-dessus de son origine, on voit (n° 6) le commencement de la branche qui va aux organes digestifs.

Sur différents poissons, et en particulier sur un Squale qu'il désigne simplement sous les noms de pesce cane, M. Arm. Moreau à soumis cette branche latérale à la galvanisation (C. rend. Soc. biologie, juillet 1859). Il a constaté que, malgré l’influence de cet excitant, on n'obtient pas de mouvement dans les parties auxquelles ce nerf se distribue; mais les signes de la sensibilité, c’est-à-dire les mouvements réflexes généraux se sont produits. Gette sensibilité, comme chez les animaux vertébrés supérieurs, est plus obtuse que celle des nerfs rachidiens.

Je ne puis pas, sans m'éloigner du but que je me propose dans cette revue de l’organisation des Plagiostomes, entrer dans les détails que l'histoire des nerfs encéphaliques exigerait si je devais la présenter ici, même sous une forme abrégée. I faut surtout recourir, pour connaître les résultats fournis par l'étude anatomique et physiologique de cette portion du système nerveux, au savant Mémoire de M. Stannius (Das peripherische Nervensystem der Fische, 1849, fig.).

SENSIBILITÉ. NERFS ENCÉPHALIQUES El RACHIDIENS. 75

Les nerfs rachidiens, comme chez les autres animaux vertébrés, naissent de la moelle épinière par deux racines, l’une antérieure ou inférieure, l'autre postérieure ou supérieure, fournies par les cordons antérieurs et postérieurs de la moelle épinière. Elles émanent de points exactement correspondants de chaque côté, de sorte qu’elles constituent des paires dont le nombre est égal à celui des vertèbres. Ce n'est, au reste, que dans la région du tronc qu'il y a cette régularité. Il n’en est plus de même à la queue, où il existe une alternance par suite de laquelle le nombre des nerfs se trouve diminué de moitié. La portion de la région caudale du rachis de lAlopias vulpes, représentée sur l'Arzas (pl. 1, fig. 1), fait très-bien comprendre le changement survenu dans le mode d’émergence des racines nerveuses, surtout quand on compare ce dessin à celui de la figure 2, montrant un segment dorsal de la même colonne vertébrale. (Voy. ce que j'ai déjà dit à ce sujet p. 25.) Il faut d’abord se rappeler que chaque racine traverse un trou particulier. Les orifices de la rangée supérieure (à’) percés dans les cartilages intercruraux, comme on le voit surtout bien chez le Rhynchobatus lœvis, par exemple, fig. 5, servent aux racines supérieures ou postérieures. Ceux de la rangée placée au-dessous, ouverts dans les cartilages cruraux (1'), livrent passage aux racines inférieures ou antérieures. Or, il y a sur le tronc autant de paires de trous cruraux et de trous intercruraux que de vertèbres, et par conséquent égalité de nombre entre ces dernières et les paires nerveuses qui, à la région caudale, au contraire, sont de moitié moins nombreuses que les vertèbres. Une figure des vertèbres du tronc du Spinaæ où se voient les trous de sortie, a été donnée par M. Stannius (oc. cit., pl. IV, fig. 4).

A une certaine distance de leur émergence, les racines nerveuses se rejoignent. La postérieure porte un petit ganglion qui manque à l’antérieure. M. Robin (Appar. électr. des Raies m Ann. sc. nat., 1847, 3° série, t. VID) a figuré le mode de jonction des deux racines (pl. 3, fig. 2). M. Stannius (loc. cit., 1849, tab. IV, fig. 7) l’a également bien représenté sur le Spinax niger et, de plus, sur l'Esturgeon.

Quant au mode de jonction, M. Arm. Moreau a constaté (C. rend. Soc. biologie, mai 1858 et juillet 1859, puis Ann. sc. nat., 1860, 4° série, t. XIIT, p. 880), et ses préparations démontrent la parfaite exactitude de son observation, que la réunion des racines d’un même nerf a lieu à une distance plus ou moins considérable de leur point d’origine. Simplement acco-

lées l’une à l’autre d'abord, elles se réunissent, soit par fusion, soit par anastomoses au moyen de filets nerveux qui, partant de l'une des racines, se portent vers l’autre racine du même nerf ou d’un nerf voisin.

Les anastomoses se répétant à des intervalles plus où moins rapprochés, les nerfs acquièrent de plus en plus les conditions de nerfs mixtes. Toute excitation d'un semblable cordon nerveux produit les phénomènes de contraculiié locale dans les muscles où il se rend, et, en outre, de contractilité générale, seule manifestation appréciable des phénomènes de sensibilité chez des animaux dont la souffrance ne peut pas être autrement exprimée. Avant cette réunion et pour quelques nerfs dans une étendue de plusieurs centimètres au-delà du point d'émergence de la colonne vertébrale, 1l est facile, comme M. Arm. Moreau l’a souvent observé dans ses vivisections sur des Raies, sur des Torpilles etsur le Squale-nez, de s'assurer de la facon la plus positive, que chaque racine est douée, comme chez les autres vertébrés, de propriétés physiologiques très-distinctes.

Cette dissemblance dans le rôle des racines nerveuses avait été établie déjà, à l’aide de moyens mécaniques et de la galvanisation, par M. Stannius, comme il le rappelle (Das peripherische Nervensystem der Fische, p. 114). Cependant, les expérimentations soit de cet habile anatomiste, soit de Wagner, qu'il cite comme mentionnées dans un ouvrage que Je n'ai pas pu Consulter, diffèrent de celles de M. Arm. Moreau, en ce qu'elles n'étaient faites que sur la portion très-courte des racines qui, chez les Squales, précède leur réunion apparente.

La disposition des nerfs rachidiens destinés aux nageoires latérales est très-intéressante à étudier chez les Raies. On la voit parfaitement dans son ensemble sur la pl. XI de Swan (1/lustr. comp. anat. nerv. syst. : R. batis), et en partie sur sa pl. X, puis sur la pl. XXXIV de Monro (Str. and phys. fish.).

Cuvier et ses continuateurs (Leç. anat. comp., t. VIE, p. 266- 268 et 271) ont décrit avec soin l’arrangement plexiforme de ces nerfs. En sortant de la colonne vertébrale, les 20 premières paires rachidiennes sont recues dans les gouttières latérales du rachis {voyez plus haut, p. 15). Elles s'y réunissent en un tronc qui passe dans le trou le plus antérieur des cartilages en voûte (p. 34) auxquels la nageoire est suspendue. Ce tronc s'infléchissant en dehors et en avant, se porte le long du bord des cartilages représentés sur lArras, pl. 4, fig. 9, et servant de support aux rayons du tiers antérieur de la pectorale.

SENSIBILITÉ. GRAND SYMPATHIQUE. He!

Il se divise alors dans le tissu musculaire en un nombre de filets égal à celui des rayons. On pourrait comparer ce premier tronc, comme le fait Laurillard (Cuv., Lee., etc., p. 267), au radial, etles deux autres, dont les branches se répandent dans le reste de la nageoire, au médian et au cubital. Le médian résulte de la réunion des 4 ou 5 paires vertébrales qui suivent les 20 premières. Il sort par la même ouverture que le précédent, mais plus en arrière, pour se répandre dans la partie moyenne de l'aile, dont la postérieure est animée par les divisions très-multipliées du troisième tronc ou cubital, composé des 20 paires nerveuses qui viennent après les 25 premières. Ce nerf traverse l'onifice le plus reculé du cartilage en voûte de l'épaule, se place le long des cartilages postérieurs qui supportent les rayons, puis se divise en un certain nombre de filets.

Dans les muscles des nageoires ventrales, la distribution des nerfs est la même que dans ceux des pectorales. [ls proviennent de 15 à 18 paires rachidiennes : les premières forment un tronc ramifié au niveau des rayons les plus antérieurs; les autres envoient isolément des filets dans le reste de la nageoire.

Les nerfs de la queue, chez les Raïes, ont été l’objet d'une étude particulière de la part de M. Ch. Robin (App. électr. des Raies, in Ann. sc. nat., 3° sèrie, t. VIT, p. 219-239, pl. 8, fig. 2). J'ai déjà signalé l'alternance d’origine des paires rachidiennes dans cette région, et par suite, la diminution de moitié du nombre de ces paires; je noterai donc simplement ici la formation de nerfs longitudinaux qui reçoivent des branches détachées des nerfs rachidiens après la réunion des deux racines, et donnent des filets musculaires et cutanés dans toute l'étendue de la queue, sans en fournir aux prétendus appareils électriques, ceux-c1 étant animés par des branches sorties des nerfs rachidiens avant qu'ils forment les cordons longitudinaux.

Le système nerveux du grand sympathique a été étudié chez un certain nombre de Plagiostomes, et l’on trouve, sur ce sujet, des indications détaillées dans les deux ouvrages de M. Stannius (Das peripher. Nervensyst. Fisch., p.131 et 134, etHandbuch 300t., 2° édit., p. 143-147, $ 62). Celui de la Raia batis a été figuré avec beaucoup de soin par M. Swan ([ustr., pl. IX). Il manque dans la cavité crânienne, et n’a été observé que dans la région ventrale, où 1l se présente sous la forme de ganglions disposés en double rangée, une de chaque côté de la colonne vertébrale. {ls y sont réumis les uns aux autres par des filets de substance nerveuse grisâtre. [ls accompagnent les artères du

78 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

tube digestif, et envoient, dans les organes auprès desquels ils sont placés, des rameaux plus ou moins nombreux.

M. R. Remak a également étudié le grand sympathique sur des Roussettes adultes et jeunes, appartenant aux espèces dites Scyllium canicula et catulus, où il offre un développement remarquable (Froriep’s Neue Notixen, 1837, t. IIE, juill.-septembre. Vermischte anat. Beobacht. : V Ueber den N.symp. Haifische, p. 153). Sur tous les nerfs spinaux, à peu de distance de leur sortie du canal vertébral, et de chaque côté, 1l y a des ganglions aplatis ; ils diminuent de volume à mesure qu'ils se rapprochent de la queue, et donnent des filets à ces nerfs et à la moelle. Le plus volumineux de ces ganglions et qui est en même temps le plus antérieur, se trouve placé à côté de l’æsophage, au commencement de l'estomac. Il fournit un grand nombre de ramuscules dont plusieurs sont pourvus de renflements ganglionaires. Les uns vont aux branchies, les autres se réunissent, en formant un ganglion grêle, à une branche stomacale assez forte du nerf vague et vont à l'estomac, au-delà duquel ils échappent aux recherches. Le sympathique semble se perdre par sa jonction avec le nerf vague. En arrière, il peut être suivi plus loin, mais M. Remak n'a pas aperçu sa terminaison.

Il convient de citer aussi Les recherches de M. Giltay un peu antérieures aux précédentes (1834). [l'a représenté la disposition qu'il a trouvée chez le Sqg. acanthias, sur la pl. E fig. V, jointe à son Mémoire De nervo sympathico. I a constaté également une communication avec Le nerf vague, au moyen de deux branches partant d'un ganglion triangulaire placé au-devant de l'estomac et d’où émanait, en arrière, une branche munie d’un petit renflement, au-delà duquel il l’a vu se perdre.