ORGANES DES SENS

Pour compléter l'histoire du système nerveux, il me reste à parler des organes spéciaux destinés à recevoir et à transmettre les sensations venues du dehors, et qui mettent l'animal en rapport avec le monde extérieur.

Le sens du toucher étant le plus simple de tous, son étude doit précéder celle des autres sens.

Très-obtus, sans doute, chez le plus grand nombre des Plagiostomes, par suite de la rudesse de leurs téguments, ce sens

n'a point de siège spécial. Certaines Roussettes, le Gynglimostoma cirratum, par exemple, ont la valvule nasale prolongée en un petit lobe. Les Squatines, surtout l'espèce dite Squat. aculeata, et la singulière Roussette, nommée précisément à cause de cette particularité Crossorhinus barbatus, portent, au bord antérieur de la tête, de petits lambeaux cutanés analogues à ceux de la Baudroie. Aucun de ces poissons cependant, excepie le Squale à bec de scie (Pristiophorus cirratus), n’est muni, comme divers Cyprins ou comme les Silures, des longs barbillons qui semblent devoir être le siège de quelque sensation tactile particulière. Chez aucun, non plus, les pectorales n’ont les rayons isolés, un peu comparables à des doigts, et qui caractérisent les Trigles que mon père (Zool. analyt., 1806, p. 151) a nommés Dactylés.

La peau des Plagiostomes enveloppe généralement le corps d'une manière exacte, surtout au crâne. Aussi, est-il rare qu’elle soit mobile sur les parties sous-jacentes, comme elle l'est, par exemple, chez les grenouilles. Cette mobilité, cependant, se voit chez les Torpilles, où le tissu conjonctif sous-cutané est bien plus lâche que dans les autres groupes. Chez ces dernières, elle est absolument nue, tandis que chez les autres Plagiostomes, elle est plus ou moins protégée par des pièces dures développées dans son épaisseur, et que je décris ci-après avec tous les détails nécessaires.

Sous l’épiderme, qui est d’une épaisseur variable et ne recouvre pas les parties saillantes de la peau, à moins qu’elles ne dépassent à peine la surface externe, il y a une couche muqueuse supportant un pigment peu abondant. Les couleurs des Plagiostomes sont beaucoup moins variées que celles des poissons osseux. Jamais elles ne présentent les teintes vives et éclatantes ou les reflets métalliques si remarquables chez ces derniers. Le brun verdâtre ou jaunâtre constitue, d'ordinaire, le fond de leur système de coloration. Le noir, surtout, s'y montre sous l’apparence de points, de taches plus ou moins régulières ou de bandes. Le blanc se marie quelquefois aux teintes sombres avec assez d'élégance. Ainsi, dans la famille des Roussettes, par exemple, on trouve plus de variété que chez les autres Squales qui, le plus souvent, sont unicolores. Certaines Raïes sont également assez ornées, mais jamais la livrée des Plagiostomes et même des espèces des mers les plus chaudes, ne peut être comparée à celle des autres poissons.

De la surface du derme s'élèvent des papilles chez le Scymnus

80 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

lichia, dans le voisinage des lèvres (Leydig, Beitr. mikr. anat. Roch. und Haie, p. 80); mais leur présence est, chez les Sélaciens, une particularité rare et difficile à constater.

La peau est richement vasculaire, et chez la Raja clavata examinée peu de temps après la mort, comme j'ai eu occasion de l'observer au bord dela mer, on voit, à la base des boucles, particulièrement des plus volumineuses, un réseau capillaire. [ya aussi des nerfs répandus dans l'épaisseur du tégument (1), mais leur étude se rattache à celle du système des canaux cutanés dits tubes muqueux, dont j'ai maintenant à m'occuper, et qui leur servent de support.

Notons d'abord que la peau des Plagiostomes, et particulièrement des Raïes est, comme dans les autres poissons, couverte de mucosités qui, formant un enduit toujours renouvelé, protègent les téguments contre l’eau, dont le contact immédiat et continuel n'aurait pu manquer d'exercer une action nuisible. D'où proviennent-elles? Le célèbre anatomiste Nicolas Stenon ayant trouvé dans la Raïe, dans un Squale, puis dans l’Anguille, des pores et des méats cutanés, a soupçonné qu'il avait affaire aux sources de ce mucus (2). Cette supposition est discutée plus bas après l'étude de ces organes.

En 1785, Alex. Monro a particulièrement appelé l'attention sur les canaux cutanés dont les pores sont les orifices extérieurs. Dans les planches VIT et VIT de son grand ouvrage (The struct. and physiol. of fishes), il a donné de belles figures de ces tubes chez la Raïe. [ls forment, de même que chez les Squales, deux groupes : 1° les uns, à plus grand diamètre et à parois plus épaisses, peuvent être considérés comme des fubes centraux;

(1) M. Brackel a conclu de ses recherches microscopiques sur la structure intime de la peau, qu’elle est formée, comme chez les autres animaux vertébrés, de couches de fibres de tissu conjonctif superposées; le volume de ces fibres va en diminuant, des régions profondes vers la superficie (De cutis organo Plegiostomorum, 1858, p. 91).

(2) Observat. anat. quibus varia oris, oculorum, ..... et muci fontes deteguntur, etc., 1662, in-12. À défaut de cetouvrage, devenu rare, on peut prendre connaissance des observations de Stenon, dans Blasius, Anatome pnimalium, etc., in-4°, 1681, De cane carcharia, p. 264.

Lorenzini, Osserv. int. alle Torped., 1678, était, à cet égard, du même avis que Stenon (p. 8, pl. L fig. 1 et 2, et explication. p. 10).

Rivinus (Aug. Quir.) a étudié ces pores sur le brochet, mais je n’ai pas à insister ici sur sa dissertation Observalio analom. circa poros in piscium cute notandos (Acta eruditorum, 1687, p. 160), puisqu'il n'y est pas question des poissons cartilagineux.

SENSIBILITÉ. SENS DU TOUCHER. 81 2 les autres, plus spécialement nommés tubes muqueux, sont moins gros, et ont des parois moins résistantes.

1° Les plus volumineux, ou fubes centraux, sont représentés par Monro, injectés avec de la cire; mais il n’est pas difficile, même sans cette préparation, de mettre à découvert leurs branches principales et les ramifications qui s'ouvrent par les pores extérieurs. Ils décrivent des dessins réguliers à la région supérieure, et particulièrement à l'inférieure où ils sont plus nombreux. Dans les Raïes, ils y entourent le carülage médian du museau, le bord antérieur de la bouche, le bord libre des valvules nasales et forment des anses. Un de ces tubes se prolonge à la face inférieure du disque, audessous des pectorales, jusqu'au-delà du dernier orifice branchial et remonte, après s'être recourbé, pour aller gagner le bord antérieur du disque, le contourner, puis se jeter sur la région suscéphalique, où il décrit, d'avant en arrière, un trajet assez court.

Les pores cutanés dépendant de ce système des tubes volumineux sont, non pas des ouvertures de leurs parois, mais les orifices de tubes latéraux plus fins qui en partent comme des ‘ branches, et dont quelques-unes se voient sur les planches VI et VIT de Monro déjà citées.

Leur disposition dans les Squales et les Chimères, fort analoque, d'ailleurs, à celle qu'on voit chez les Raïes, a été décrite par de Blainville (Prince. d'anat. comp., t. [, p. 157), qui compare, avec raison, cet ensemble de tubes à l'appareil lacunaire de la ligne latérale des poissons osseux. Cette assimilation est d'autant plus fondée, que les Squales ont une ligne latérale quelquefois bien visible, mais d'autres fois à peine apparente, et qui fait partie de ce système de tubes ramifiés. Chez les Raies, en raison même de leur conformation, le canal longitudinal qui fait saillie sous la peau se voit, en dessus, de chaque côté du plan musculaire médian.

Les tubes présentent dans leur trajet et dans les contours de leurs flexuosités, des différences génériques ou spécifiques, et même individuelles inutiles à indiquer.

Je n'insisterai pas longuement non plus sur leur structure. Je dois cependant en signaler les principales particularités que M. Leydig a plus spécialement étudiées (Beitr. mikrosk. Anat. Rochen und Haie, p. 38, $ 28). Ils ont deux parois, ei on les voit bien chez les Raies : l’une externe plus ferme, analogue, comme enveloppe protectrice, au tube calcaire du canal

Poissons. Tome I. 6

latéral des poissons osseux; l’autre, interne, qui est le véritable tube muqueux.

Ce qu'il y a de plus remarquable dans l’organisation de cet appareil, c’est la richesse de son système nerveux. Les nerfs, en effet, perforant le tube d’enveloppe, pénètrent dans sa cavité en grand nombre, et chacun forme alors un petit renflement d'où partent des filets très-ténus. La figure 2 de la planche 3, jointe au texte de M. Leydig, donne, sous un assez fort grossissement, une représentation très-nette de l’arrangement en série linéaire des petites masses nerveuses ét des ramuscules qui en proviennent et se répandent à la surface du tube intérieur et dans l'épaisseur mème de sa paroi.

La disposition que je viens d'indiquer se voit aussi chez les Squales, et même M. Leydigl’a retrouvée, mais beaucoup plus difficilement, dans le tube de leur ligne latérale. Celui-ci, au reste, quand on l’examine dans son ensemble, offre plus de fermeté que les tubes de la tête qui en sont des ramifications ; il a l'apparence et la consistance du cartilage, quoiqu'il n’y ait pas de véritable tissu cartilagineux dans sa structure. Jamais, chez les Plagiostomes, il ne S'ossifie comme chez les poissons osseux et chez les Chimères, qui offrent cependant de si grandes analogies, dans leur organisation, avec les Squales et les Raies. |

L'intérieur des tubes renferme un liquide clair, analogue, pour sa consistance, à celui du labyrinthe de l'oreille. On y trouve aussi, outre les ramifications des fibres nerveuses primitives, des réseaux capillaires d’une extrème finesse; mais jamais on n'y rencontre aucune trace d'appareil glandulaire.

2% Les tubes muqueux, ou tubes de la seconde classe, beaucoup plus nombreux que les précédents, sont très-rapprochés les uns des autres. Ils s'ouvrent à la surface de la peau par de très-fins orifices, moins multipliés chez les Raïes que chez les Squales. [ls ont, pour siège principal, le museau, et forment dans leur ensemble, particulièrement sur cette région et sur le disque des Raies, sans en excepter les Torpédiniens, des dessins variables suivant les espèces. Aussi, leur comparaison peut-elle quelquefois être utile pour les distinctions spécifiques. Sans entrer ici dans de plus longs détails, je me bornerai à indiquer, comme étant un bon spécimen, la disposition de ces pores, telle que je l'ai étudiée sur le Lamna cornubica. | à

A la région supérieure, ils forment deux bandes représen-

tant un À dont la pointe est située un peu en decà de l’extrémité du museau et dont les branches s'arrêtent au-dessus du milieu de l'œil. Chaque face latérale est percée de pores semblables aux précédents; ils forment une bande étroite en avant et élargie en arrière, mais plus courte que les supérieures : commençant au mème niveau, la bande ne va pas jusqu'à l'œil. Une autre bande de pores occupe, de chaque côté, le dessous du museau, et s'arrête à la narine. Les orifices, qui ressemblent à des irous faits avec une épingle, ne présentent pas une trèsgrande régularité dans leur arrangement. Ils sont au nombre de 90 à 100 dans chaque bande; de sorte qu’on en peut compter 600 environ sur tout le museau. |

Les tubes, à leur origine, sont réunis en paquet et entourés sur ce point par une enveloppe fibreuse formant capsule. De là, ils partent, comme le montrent les pl. VI et VII de Monro, en divergeant à la manière de rayons émanant d’un centre.

Ils commencent chacun par une extrémité en forme de cœcum, le plus habituellement renflée comme une petite ampoule, dans l’intérieur de laquelle un tronc nerveux très-fin pénètre, accompagné de quelques ramifications vasculaires. Les études microscopiques de M. Leydig sur ces ampoules, lui ont permis d’y reconnaître des différences qu'il a décrites (loc. cit., p. 41- 43, $ 29) et figurées pl. E, fig. 14 et pl. IT. La forme extérieure peut être fort simple, comme chez la Squatine où il y a, seulement à l'intérieur de l’extrémité aveugle qui n’est point renflée, des cloisons verticales dirigées de la circonférence vers le centre. Chez les autres Squales et les Raïies où les tubes cutanés ont été étudiés, les cloisons, au contraire, soulèvent les parois de l’ampoule et déterminent des saillies (pl. IF, fig. 6, Zygœæna malleus). Par suite de cette disposition, sa coupe transversale rappelle lapparence que présente la section d'une grenade. L’arrangement des cloisons est un peu différent chez l’Acanthias vulgaris (fig. 3, pl. Il.

Les tubes et les capsules fibreuses dans lesquelles ils prennent naissance, sous forme d'ampoules, se trouvent non-seulement chez les Raies ordinaires, mais chezles Torpilles, comme Lorenzini l’a démontré le premier (Osserv. int. alle Torp. p. 22 et 23, pl. 1, fig. 4, a et b). Cette circonstance est utile à noter, car elle montre que Et. Geoffroy Saint-Hilaire avait été trop loin en les assimilant aux appareils qui dégagent de l'électricité (Mémoire sur l’Anatomie comparée des organes électriques). « Ils

34 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

sont semblables, dit-il, quant à leur nature intime et à leur structure » (Ann. du Mus., t. I, p. 404). Cependant, c’est une ressemblance uniquement au point de vue de l'anatomie, et non de la physiologie, que ce célèbre naturaliste signalaït (Id., p. 396). « Les Raies, dit-il plus loin (p. 404), ne sont pas susceptbles des mêmes effets » que les Torpilles (1).

Je n’insiste pas davantage sur ces détails; les indications qui précèdent suffisent pour faire connaître le mode d’origine des tubes à l’intérieur des capsules.

3° Enfin, il me reste à parler d’un système d'organes dépendant de la peau, qui est propre aux Raies électriques, et dont la description a été donnée en français sous le nom d'appareil folliculaire nerveux, par M. Paul Savi (Etudes anatom. sur la Torpille, jointes au Traité des phénomènes électro-physiologiques des animaux, de M. Matteueci, 1844, p. 332, n° 10, pl. HI). « Cet appareil, pour me servir des expressions mêmes de l’anatomiste italien, se trouve sur le bord, autour de la partie antérieure de la bouche et des narines, et s'étend sur la périphérie de la parte antérieure des organes électriques et même sur la moitié antérieure de leur côté externe, où il repose sur le cartilage de la nageoire et sur les membranes aponévrotiques qui en couvrent la surface. Quelques parties de ce même appareil se trouvent du côté du dos, mais la plus grande parue est du côté du ventre. »

« Il est formé par de grandes séries linéaires de follicules ou de cellules membraneuses fermées, à double paroi. Elles sont remplies d'une humeur gélatineuse, etchacune contient une petite masse de substance granuleuse amorphe qui a beaucoup de l'aspect de la matière grise amorphe des hémisphères cérébraux. » Dans chaque follicule, pénètre une fibrille nerveuse émanant de la 5° paire.

« Chacun de ces follicules est d’une forme sphéroïdale légèrement comprimée du côté qui adhère au follicule voisin, et. son diamètre est d'environ une ligne, sur des Torpilles de grandeur

(1) De Blainville est revenu, vingt ans plus tard, sur cette analogie; mais ce sont les masses ganglionaires, suivant son expression, C’est-àdire les capsules fibreuses d’où les tubes partent, qu’il compare aux organes électriques (Organisation des animaux, t. I, p. 230). Au reste, cette question est maintenant résolue dans un sens inverse, et tout ce qui s'y rattache n’a plus qu’un intérêt historique. Je me borne donc à renvoyer, pour sa discussion, au premier Chapitre du mémoire déjà cité, de M. Ch. Robin, Sur un appareil électrique des Raies (Ann. sc. nat., 3° série, t. VII, 194 204).

différente. Ils sont tous fixés solidement, au milieu de l’humeur gélatineuse qui les enveloppe, sur des expansions aponévrotiques ou des rubans tendineux le long des nageoires. » L'exactitude des principaux détails que je viens d'indiquer, a été confirmée par tous ceux qui, depuis, ont étudié cet appareil.

M. Leydig (Loc. cit., p. 47, Ç 33), ainsi que M. H. Müller (Die nerv. Follikel-Appar. der Zitterrochen in Verhandl. der phys.medic. Gesellschaft, Würzburg, 1851, p. 134-149), diffèrent un peu d'opinion, il est vrai, sur certains points avec M. Savi, et M. Koelliker (1d., 1858, t. VII, p. 26) a confirmé ou contredit quelques-unes de leurs assertions; mais les observations de ces anatomistes portent spécialement sur des particularités d'organisation d’une importance secondaire. Je ne m'y arrête donc pas.

Une notable différence se remarque entre cet appareil folliculaire nerveux, exclusivement propre aux Raïes électriques, et les canaux cutanés dont j'ai présenté une description sommaire. Elle consiste en ce que les follicules nerveux ne s'ouvrent pas au dehors, tandis que les canaux sont en communication avec l'extérieur. Sous les autres rapports, on trouve, entre ces organes, la plus grande analogie. Tous, en effet, contenant, à leur intérieur, un liquide gélatiniforme et étant très-richement pourvus de nerfs, émanés soit du nerf vague, soit de la 5° paire, qui offrent de petits renflements, ils sont, en réalité, disposés de la façon la plus convenable pour servir de support à ces innombrables 1rradiations nerveuses.

Quel est le rôle des appareils remarquables dont je viens de parler?

S'il s'agit d’abord des tubes centraux et des canaux muqueux, je dois rappeler que, pendant longtemps, on les a considérés, avec Sténon (voyez plus haut, p. 80), comme des organes sécréteurs du mucus dont la peau est recouverte. De Blainville, en 1822 (Organ. des Anim., t. 1, p. 152), s'élevait déjà contre cette supposition, se fondant sur l'absence de cryptes ou glandules autour des pores cutanés. Il ne s'y trouve, en effet, aucune trace d'organes sécréteurs, et leur contenu n’est point du mucus. C’est une sorte de gelée qu'on ne peut faire sortir des tubes que par une assez forte pression. Elle est transparente comme du cristal, analogue au liquide de l'oreille interne, et, par là même, fort différente des mucosités de la peau, qui, plus abondantes chez les Raïes que chez les Squales, semblent n'être autre chose qu'un épiderme continuellement renouvelé.

86 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

J'ai déjà dit (p. 84) qu'il est impossible de comparer ces organes, en tout ou en partie, à un appareil électrique (1).

Constitueraient-ils un organe de sens spécial, comme Jacobson (Nouv. Bull. Soc. philom., 1815, t. LIT, p. 332-357) s'est efforcé de le démontrer, pour les tubes muqueux, à une époque où l’on ne connaissait pas encore l'appareil folliculaire nerveux des Raies électriques?

En raison de la sensibilité exquise dont 1ls doivent être doués, par suite du nombre considérable de filets nerveux provenant exclusivement de la 5° paire, qui se répandent à leur surface, ils seraient destinés, selon l’habile anatomiste danois, à donner aux poissons (p. 336) « la faculté d’apercevoir les ondulations de l’eau, les corps qu'ils touchent en nageant ou qu'ils cherchent en fouillant. »

M. Rob. Knox, à la suite d’études relatives à ces mêmes organes, a formulé, d’une façon un peu bizarre, les conséquences qu'il en a tirées, en supposant, chez les Plagiostomes, la présence d’un sixième sens (On the theory of the exist. of a sixth sense in fishes, etc. Edinburgh's Journ. of Sciences, 1895, t. IT, p. 12 etsuiv. Voy. une analyse du mémoire, Bullet. sc. nat., Férussac, 1827, t. XII, p. 135). Il pense que les sensations perçues par ce système de tubes doivent être intermédiaires à celles du tact et à celles de l’ouie. M. Knox ne s'éloigne donc pas beaucoup de la manière de voir de M. Jacobson.

On ne peut certainement pas prouver que ces poissons apprécient à l’aide des organes dont il s’agit, des sensations tactiles très-délicates qui les guident dans la recherche de leur proie. Il ne répugne cependant pas de considérer l'appareil folliculaire nerveux de Savi comme destiné à remplir les mêmes fonctions d’une façon plus spéciale encore chez les Raïes éleciriques. À cette opinion, au reste, se rangent M. Stannius (Zoot. der fische; Handbuch., 2 éd., p. 109); M. Leydig (Beitr. mikr. Anat. Rochen und Haie, p. 49, 6 34); M. H. Müller (Nerv. Follik.-Appar. Zitterrochen, in Verhandl. phys.-medic.

(1) Je n’ai pas à parler ici des tubes à eau signalés par M. Agassiz (Proceed. Boston Soc. nat. hist., 1848, p. 27, et Silliman’s american journ., 1848, p.431), qui, destinésàlaisserentrer dans l’organismeleliquideambiant, permettraientaux poissons desupporter sansdanger l'énorme pression à laquelle ils sont soumis dans les grandes profondeurs, puisque le savant naturaliste disait, en 1848, n'avoir pas encore trouvé ces « tubes à eau » dans les Raies ni dans les Squales, et je ne crois pas que depuis cette époque il soit revenu sur ce sujet.

Gesellschaft, Wurzburg, 1851, p. 149), et M. Koelliker Ucber… Savi's appareil foll. nerv., Id., p. 26, 1858).

Si, maintenant, nous étudions la surface extérieure de l’enveloppe tégumentaire des Plagiostomes, nous avons à constater d’abord les différences qu ‘elle présente, suivant les groupes, dans son aspect général ainsi que dans la structure des pièces dures dont elle est le plus souvent revêtue. Quelquefois, cependant, elle est complètement nue, comme chez les Torpédiniens, toutes les Mourines ou Myliobates et un certain nombre de Pastenagues où Trygons. Au contraire, beaucoup de Raïes, mais surtout les Squales, ont la peau très-dure et hérissée partout de petites esquilles enfoncées en partie dans son épaisseur, et dont la portion saillante, dirigée d’avant en arritre, est plus ou moins dentelée ou épineuse à son extrémité postérieure. De cette disposition, résulte une rudesse remarquable des téguments sur lesquels il est presque toujours impossible de promener le doigt en remontant de la queue vers la tête, à cause des aspérités qu'il rencontre, tandis que, dans le sens opposé, il n’est arrêté par aucun obstacle.

Enfin, chez beaucoup de Raïes et différentes Pastenagues, ainsi que chez le Squale bouclé (Echinorhinus spinosus) et la Roussette dite Scyllium acanthonotum, la peau est parsemée çà et là d'épines. Quand elles sont supportées par un disque plus ou moins grand et le plus souvent creux, elles forment ce que les zoologistes nomment des boucles. Entre ces productions cutanées et les véritables écailles, il existe les plus grandes différences, quant à leur disposition mutuelle et à leur structure, comme je l'indique plus loin. Ainsi se trouve motivée en principe, la dénomination de Placoïdes employée par M. Agassiz, pour désigner le groupe comprenant les Plagiostomes et les Chimérides (1). En réalité, cependant, ces derniers poissons, et quelques-uns des Plagiostomes qui ont la peau nue, diffèrent notablement, par là même, des vrais Placoïdes.

La peau des Squales revêtue de pièces dures et comme gra- N

(1) Je ne parle pas ici des Cyclostomes. Ils ont été placés dans cette division par M. Agassiz, quand il à exposé son système de classification. Plus récemment (Lake superior, p. 249), il à essayé de justifier cet arrangement au moyen de la connaissance que l’on a de leur développement. Il considère ces poissons comme une forme embryonnaire du grand type des Plagiostomes. Aussi, compare-t-il les phénomènes physiologiques observés chez les Cyclostomes à ceux qui se passent chez les têtards de Batraciens urodèles, Ce n’est point ici le lieu de discuter cette opinion.

88 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

nulées, a reçu le nom de chagrin, à cause de sa ressemblance avec certaines préparations de peaux de mammifères qui ont longtemps constitué une industrie spéciale en Turquie, dans le Maroc et à Tunis (1). Elle est recherchée dans le commerce pour le polissage du bois, de l’ivoire ou des métaux. On en monte, à cet effet, des morceaux sur des mandrins en boïs constituant des outils de formes variées suivant les besoins de l’industrie. M. le professeur Guibourt (Hist. nat. des drogues simples, 4° édit. 4851, t. IV, p. 178-181) a donné une description détaillée des différentes sortes commerciales. Elles proviennent, ainsi que je m'en suis assuré dans sa riche collection, de Roussettes (Scyllium canicula et catulus), de Leiches (Scymnus lichia) et du Centrophorus granulosus. C'est à cette dernière espèce, qui n’est pas rare dans la Méditerranée, qu'il faut rapporter les peaux dites, dans le commerce, d'Aiguillat et de Sagre. Elles sont recouvertes de tubercules réguliers presque lisses au toucher et présentant un joli aspect (Arras, pl. 5, fig. 18). Le plus rare et le plus beau chagrin est fourni par une Pastenague des mers de l'Inde : Hypolophus Sephen. C'est avec ces différentes peaux qu'on fabrique le Galuchat, désigné ainsi par le nom même de l’ouvrier qui, le premier, sut les polir et les amener à un état d'amincissement convenable pour qu'elles pussent, après avoir été teintes, Le plus souvent en vert, servir de revêtement élégant et solide à de petits meubles, à des étuis ou à des fourreaux d'armes blanches.

Partout où les Sélaciens deviennent l’objet d’une pêche, leur peau est utilisée. Dans les îles de l'Océan pacifique, par exemple, comme Lesson nous l’apprend (Voy. aut. du monde de la

{1) Il ne paraît pas douteux, et telle est l'opinion admise par M. Littré dans son dictionnaire, que le mot chagrin est tiré du turc sagri, employé dans le même sens et qui signifie croupe, la peau de cette région, chez le cheval, l’âne ou le mulet, étant la plus estimée pour la préparation dont il s’agit. On a une preuve de cette étymologie par la similitude du terme dans différentes langues où évidemment il provient de la même source. Ainsi, les Italiens ont zigrino, les allemands chagrin, les Anglais shagreen, etc. Nous conservons même le nom de sagre pour un Squale (Spinaz niger), appelé sagree sur les côtes de Gênes (Lacép. Hist. Poiss., t. I, p. 274), où l’on dit sagrinà, ronger, et sagrindse, se ronger de colère; ce qui met sous les yeux, comme le fait observer le savant lexicographe que je viens de citer, le procédé mental qui, de chagrin, peau rude, a fait chagrin, peine morale, mot nouveau dans la langue, dit-il, et où l’on ne peut apercevoir que celui par lequel on désigne une peau rude et grenue, utilisée pour frotter, polir et lisser, et devenu par métaphore l'expression d’une peine qui ronge. Beat

Coquille, Zool., t. I, 1" partie, p.73), les naturels se servent pour limer les substances dures, du tégument de la Raiïe dite Aigle de mer. Avec celui de la Raïe chinoise (Platyrhina sinensis), dit-il encore (p. 76), les Japonais fabriquent des fourreaux pour leurs ermeterres.

Pendant longtemps, on à négligé de s'attacher à l'étude comparative soit de la forme, soit de la structure des pièces solides de la peau des Plagiostomes, et de chercher si leurs différences ne pourraient pas fourmr des caractères distinctifs. Et même, en 1836, dans le tome IIT de ses Rech. sur les Poiss. foss., où il traite des Placoïdes, M. Agassiz ne consacre pas deux pages de la quatrième partie de ce volume, à l’histoire du chagrin, tant les matériaux lui manquaient. Depuis lors, l’attention s’est portée vers ce sujet, etil est bien plus permis aujourd'hui de se rendre compte de la valeur des dissemblances offertes par l’enveloppe cutanée. J'ajoute que, par suite de l'étude microscopique de la structure des seutelles, on a pu reconnaître leurs analogies avec les dents.

On trouve dans l'ouvrage de Müller et Henle, sur les Plagiostomes, l'indication, pour le plus grand nombre des espèces, de la forme des scutelles des Squales et de celle des épines ou boucles des Raies. J'ai soin moi-même, dans les descriptions, de la mentionner et j'en ai fait figurer un assez grand nombre dans l’ATLAS.

La forme des scutelles cutanées constitue souvent un bon caractère, en raison de sa fixité, mais elle varie suivant les espèces. Quand on veut les comparer entre elles chez des individus différents, il faut les étudier dans la même région, particulièrement sur le dos, car elles y sont plus régulières; les autres offrent des dissemblances suivant le lieu qu'elles occupent. La pl. 3 de l'ArLas donne un exemple remarquable de ce fait : les scutelles dorsales du Cestracion Philippi sont représentées de face et de profil sur les figures 41 et19; les surcilières, fig. 13; celles du bout du museau, fig. 15, et, enfin, lesventrales, fig. 14.

La forme la plus singulière se remarque dans l'unique espèce du genre Spinax (S. niger) (Arras, pl. 4, fig. 13 et 14). Ce ne sont plus les plaquettes dont la peau est garnie dans les autres genres. Si l'on n'y regarde pas attentivement, il semble, au premier aspect, que la peau soit, en quelque sorte, couverte de poils, à cause de la longueur, de la finesse et de la légère flexibilité de ses prolongements, qui sont trèsnombreux et extrêmement rapprochés les uns des autres.

90 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

Quelquefois, ce sont des tubercules arrondis, sans aspérités : c'est ce qui se voit chez les Scies, par exemple, dont la peau, couverte de très-fines écailles circulaires ou hexagones, est lisse. Il en est de même chez plusieurs Rhinobates Sur les points qui manquent des aiguillons dont ils sont souvent munis comme les Raies. Un bon exemple de ces tubercules arrondis et disposés en pavés est fourni par le Centrophorus granulosus déjà cité (Arras, pl. 5, fig. 18). Sa peau forme un beau galuchat.

Presque toujours les scutelles présentent, en arrière, une ou trois pointes, dont la médiane est à peu près de la même longueur que les latérales ou les dépasse assez notablement (Roussettes, ATL., pl. T, fig. 2) pour faire une saillie appréciable, non-seulement au toucher, mais à la vue. Quelquefois, elles prennent la forme d’une feuille plus ou moins effilée en arrière. Telle est la disposition qui se remarque, par exemple, chez les Notidaniens, chez l'Acanthias ordinaire, mais surtout chez le Gentrophore dit C. squamosus (Ar£as, pl. 5, fig. 11, 12 et 13).

Il serait trop long de décrire ici les formes variées des scutelles, qui offrent souvent des différences très-notables dans la conformation, soit de leur partie saillante, soit de leur base. Les pl. 3, 5, 7, 10 et 12 de L'ATLAS en représentent un assez grand nombre, et je renvoie à la plupart de ces figures dans les pages qui suivent.

Tantôt la surface de la seutelle est lisse; tantôt, et c’est le cas le plus ordinaire, elle porte une ou trois carènes longitudinales. Quelquefois, il y a jusqu'à cinq carènes, entre autres chez une Oxyrhine (0. Spallanzani), le Zygæna malleus et le Triænodon obesus, où le nombre des saillies peut aller jusqu’à sept.

Les dimensions des scutelles sont généralement peu considérables, et l'emploi de la loupe est le plus souvent nécessaire pour les bien distinguer ou pour y observer les particularités de conformation que je viens d'indiquer. Elles sont même parfois très-petites, celles des Carchariens, par exemple, ou des Scymniens; mais elles se présentent, à la région supérieure de quelques espèces, sous la forme de tubercules arrondis, comme chez les Rhinobates ou chez la Rate (Hypolophus) sephen (Arras, pl. T, fig. 5). Leurs dimensions sont encore plus considérables sur la Pastenague dite Anacanthus asperrimus, où elles forment des cônes à base élargie (Arras, pl. T7, fig. 6). Elles n’ont pas

toutes, quelle que soit l'espèce dont il s'agisse, une grandeur égale chez un même mdividu.

Leur nombre est très-considérable et n’a pas la même fixité que celui des écailles chez les poissons ordinaires où il vient souvent en aide au zoologiste pour la détermination des espèces. Leur disposition chez ceux-ci est assez régulière pour qu'il soit généralement facile de compter les rangées qu’elles forment sur la longueur et sur la hauteur du corps, et cette numération fournit les mêmes chiffres à toutes les époques de la vie du poisson, parce que les écailles croissent avec l'animal sans changer de nombre.

Il n’en est pas ainsi pour les Plagiostomes, et M. Steenstrup a publié sur ce sujet, en langue danoise, un travail dont un extrait, donné en 1861, par les Archives de la Bibl. univers. de Genève, t. XI, p. 368, a été reproduit par les Ann. des se. natur., 4 série, t. XV, p.368. Il a constaté, comme le dit l'extrait où je puise ces indications, que «les écailles des Placoïdes ne croissent point avec le poisson. Leur taille ne dépasse jamais certaines limites et leur existence n’est que temporaire. Elles tombent continuellement pour faire place à d’autres. Dans la peau des Requins, on observe une grande quantité d'ouvertures étroites distribuées entre les écailles. Ces ouvertures sont la trace d’écailles tombées; elles conduisent dans de petites cavités où l’on trouve de fines aiguilles, qui sont les extrémités supérieures des nouvelles écailles en voie de formation. Le changement d'écailles n’a lieu que d’une manière lente, mais 1l est certain qu'un requin renouvelle plusieurs fois son revêtement écailleuxavantd’atteimdresataille définitive. » Ces faits, observés en particulier chez des Centrines et des Scylliens (et qui m'ont été démontrés par M. Steenstrup lui-même, en 1862, sur des espèces du Musée de Paris), «révèlent une parenté frappante entre les écailles et les dents de ces poissons, organes, du reste, trèssemblables par leur structure. »

Aucun des Squales, proprement dits, n’a la peau lisse comme les Torpilles, les Myliobates et certaines Pastenagues. Ils ont tous des scutelles plus ou moins développées et plus ou moins äpres au toucher. C’est par exception, seulement, qu'ils sont munis de véritables aiguillons. Ainsi, il y en à de petits sur le sommet de la caudale du Pristiure (Arras, pl. 6, fig. 10), où ils forment une sorte de scie à dents très-basses. Une autre exception est fournie par l'espèce que M. de Filippi a nommée Scyllium acanthonotum et qui porte sur le dos deux rangées d'é-

99 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

pines. Enfin, l'armure la plus remarquable se trouve chez le Squale bouclé (Echinorhinus spinosus), dont les téguments presque lisses sont parsemés, d'une façon irrégulière, d'épines supportées par un disque et assez semblables aux boucles des Raïes (Arzas, pl. 19, fig. 16-20).

Ces dernières, ainsi que les Squatinoraies, ont la peau tantôt nue et sans scutelles soit complètement (Torpilles et Myliobates), soit dans une plus où moins grande partie de son étendue, tantôt, au contraire, revêtue de pièces dures qui sont lisses et arrondies, ou hexagonales, comme chez les Scies, ou bien épineuses; mais ce qui caractérise l'enveloppe tégumentaire des poissons de ce groupe, plus encore peut-être que sa nudité, c'est la présence presque constante d’épines ou d’aiguillons sur certaines régions du corps.

Ces épines ne se retrouvent pas toujours, pendant toute la durée de la vie, dans une même espèce.

Ainsi, chez certains Rhinobates (Rh. [Syrrhina] Columnæ et Rh. [Syrr.] Blochü), ainsi que Müller et Henle l'ont constaté, elles manquent à l’état adulte après avoir été visibles dans le jeune âge. En outre, sur les mâles, dans la famille des Raïes proprement dites, des épines apparaissent, à l'époque de la reproduction, au bord antérieur et vers l'angle des pectorales.

Au milieu des petites épines, des aiguillons beaucoup plus gros se développent souvent. Ils forment, chez les Rhinobates, les Pastenagues et les Raiïes, des rangées plus ou moins régulières et constantes. Ils sont surtout volumineux chez les Raies sur la tête (Arz., pl. 6, fig. 11 et 12), sur la ligne médiane du dos et de la queue, dont les faces latérales, dans beaucoup d'espèces, sont également épineuses. Quoique dépendant de la peau, ils contractent, avec Le squelette, une adhérence que la macération ne détruit pas.

Les épines les plus remarquables sont celles qui, composées d’un disque surmonté d’une pointe, ont recu le nom de boucles (Raja elavata, Arcas, pl. 19, fig. 710, capensis, In., fig. 41 et 12, et radiata, In., fig. 45).

Tout ce que j'ai dit jusqu'à présent sur les scutelles et les épines se rapporte à la partie saillante au-dessus de la surface du corps, mais j'ai maintenant à m'occuper de celle qui adhère à la peau. On pourraitla considérer comme étant lepied, ainsi que le fait le docteur Gr. Brackel dans sa dissertation (De cutis organo quorumdam animal. ordinis Plagiostorum disquisitiones microscop., Dorpat, 1888, p. 9) où il nomme féte la par-

SENSIBILITÉ. SENS DU TOUCHER, 9a tie extérieure, séparée du pied par une ligne ou collet à laquelle s'arrête le derme qui, suivant la remarque de Leydig (loc. cit. p. 19), ne recouvre entièrement les scuielles que dans les premiers temps de la vie chez les Raïes; les petites épines sont entourées d’épiderme et les grandes en sont dépourvues.

Le pied, ou sorte de racine, est généralement peu volumineux. Les boucles de l'Echinorhinus (Arras, pl. 19, fig. 16- 20) et celles de la R. clavata (fig. 1-10) offrent cependant, à cet égard, une exception remarquable. Chez le premier, laiguillon est supporté par un disque peu épais, mais dont le diamètre est assez considérable. Sur un individu du Musée de Paris ayant une longueur totale de 4".57, les plus grands disques, et ce sont les moins nombreux, ont un diamètre de 06".016; beaucoup d’autres n’ont que 6".008 ou 0.010. Les plus petits ne dépassent pas 0.004 à 0.005. L’aiguillon des disques les plus larges a une hauteur de 0.006 à 0.007. Dans les autres boucles, le rapport de la longueur de l’épine à l'étendue du disque est presque le même.

La base des boucles de la Raia eglanteria (Arz., pl. 49, fig. 18 et 14) est comme étoilée; celle de la R. clavata est épaisse et presque cireulaire; sa face supérieure est creuse, et, du centre de l’enfoncement part l’aiguillon dirigé obliquement en arrière. La face inférieure est convexe; elle présente cinq saillies longitudinales, dont les trois médianes sont les plus considérables, et séparées par des sillons dans l’un desquels se voit une petite ouverture qui, située près du bord antérieur, livre passage aux vaisseaux destinés au bulbe de la boucle. Dans son voisinage, il y a d’autres orifices vasculaires de diamètre bien moindre encore. Sur un individu long, depuis l'extrémité du museau jusqu'à l’origine de la queue, de 0.40, je trouve aux plus grosses boucles un diamètre longitudinal de 0.014; un diamètre transversal de 0.043 ; une épaisseur de 0.007, et l’aiguillon est long de 0.006.

Le pied, qui acquiert ainsi, dans quelques espèces, un volume assez considérable, offre, sur toutes celles où l’on en a fait la recherche, une particularité d'organisation intéressante (1). Je veux parler d'une petite cavité dont il est creusé et qui contient la partie vivante, c'est-à-dire le bulbe, de même qu’à l'intérieur de la dent, est logée la pulpe dentaire. Dans les scutelles ordi-

(1) Je dois citer ici spécialement M. Gr. Brackel qui, dans sa dissertation

déjà mentionnée (De cutis organo Plagiost., etc.), a confirmé les premières observations de M. Leydig (Beitrage, etc., p. 80, & 52) et les a étendues,

94 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

naires et en se servant du microscope, après les avoir usées et amincies, on voit la cavité se prolonger en des canalicules ramifiés, qui se répandent dansla portion située au-dessus d'elle. De la cavité d'une écaille de Scymnus lichia, sortent 16 à 20 canaux principaux, clairs ettransparents, divisés en ramifications de plus en plus fines (Leydig, loc. ct., p. 81, pl. HT, fig. 4).

Les épines cutanées des Raies, celles de Fa R. clavata par exemple, offrent une structure tout-à-fait analogue: La cavité se prolonge un peu à l'intérieur de l’aiguillon; mais, en outre, il est parcouru par un canal, bientôt divisé en ramuscules, qui part du sommet de sa cavité.

La base de la boucle est traversée dans son épaisseur par deux sortes de canaux : les uns, très-fins, à parois irrégulières, s'entrecroisent et laissent entre eux des lacunes remplies par de la matière calcaire; ils semblent pouvoir être comparés aux canaux médullaires des os. Les autres, moins nombreux, à parois régulières, et dont le diamètre est, en général, plus considérable, sont des canaux vasculaires.

Quant aux parois de la cavité du bulbe et à l’aiguillon, leur structure n’est plus la même que celle de la base. Leur substance, comme dans les seutelles de Squales, est homogène, sans canaux vasculaires, et parcourue par des canaux très-déliés, à parois régulières. Nés de la cavité même, ils montent en donnant des ramifications de plus en plus ténues, qui deviennentinvisibles avant d'avoir atteint la surface; ils sont tout-àfait analogues à ceux que renferme la substance des dents. Comme l'aiguillon offre à l'extérieur l'aspect de l’émail, on est disposé à voir là un nouveau trait de ressemblance avec ces organes. Une préparation de M. Brackel, représentée fig. 10, GC, démontre que les canaux du tissu comparable à la dentine cessent un peu avant d'arriver à la surface, qui consiste en une couche très-mince de petites fibrilles parallèles entre elles. Celle-ci rappelle beancoup, sous le microscope, l'apparence que présente la substance comme émaillée des dents de Plagiostomes, mais qui n'est que de la dentine, distincte du reste de la dent par ce fait que, dans la portion périphérique, son tissu est plus compacte.

La pulpe de la scutelle est une petite masse, une sorte de papille formée de tissu conjonctif, d’un aspect comme muqueux ou gélatneux, d’un blanc grisâtre. Elle porte à sa surface, ainsi que M. Leydig en a, le premier, fait l'observation (Loc. cit., p. 82), de petits corpuscules de matière calcaire, généralement

arrondis, soit isolés, soit réunis en petits amas. Ils correspondent tout-à-fait, dit-1l, à ceux que Czermack a décrits dans les dents de l'homme et qui fournissent les matériaux de formation de la substance fondamentale de la dentine ; ils sont déposés par les vaisseaux de la pulpe. Ceux-ci y forment des réseaux capillaires serrés, mais on n'y trouve pas de fibrilles nerveuses.

Telles sont les particularités les plus intéressantes offertes par l'étude des boucles de l'espèce nommée R. clavata. Le petit volume des scutelles des autres Plagiostomes, et particulièrement des Squales, rend très-difficile l'examen de leur texture intime. Cependant, M. Brackel, qui a fait de cette étude l’objet de recherches toutes spéciales, a pu constater, comme M. Leydig, que, dans les points essentiels du moins, la structure de ces scutelles et des aiguillons supportés par une large base, est presque identique.

La conclusion à dédure de ces observations et de celles qui ont été faites sur les écailles des poissons osseux, c'est que les productions du derme chez les Ostichthes et chez les Chondrichthes sont, par leur structure, tout-à-fait comparables à la dentine; ce qui n'empêche pas, selon la juste remarque de M. Leydig, que la matière vraiment osseuse, c'est-à-dire le cément, ne puisse s'y rencontrer comme dans les dents des animaux supérieurs. On le sait par l'examen des écailles des Ganoïdes et de la ligne latérale dans un certain nombre d’espèces, car on y trouve les corpuscules caractéristiques du tissu osseux.

Je ne parle ici que des pièces dures de la peau. En décrivant les nageoires (p. 44), j'ai insisté sur les remarquables aïguillons dont elles sont quelquefois munies.

Les Squales sont-ils phophorescents ? Telle est la question qu'il me reste à examiner. Elle se rattache à l'étude de l'enveloppe tégumentaire, car c'est de l'éclat dont parfois elle brille au milieu des eaux, que la dénomination de Sélaques à été empruntée par Aristote. L'étymologie de ce mot, qui vient de céke, lumière, semble ne devoir laisser aucun doute à cet égard. Nos célèbres ichthyologistes du xvi‘ siècle ont admis, sans la discuter et sans l’appuyer sur des preuves, cette opinion de l’antiquité. Ainsi, Belon se borne à rappeler l'origine de la dénomination employée par le naturaliste grec (De aqguatilibus, 1555, p. 58, et à la p. 52 de la Nature et diversité des Poiss. publiée un an plus tard, en 1554 : « Aristote a voulu appeler telles es-

96 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

pèces de poissons Sélachées, pource que de nuict, 1ls reluisent à l’obscur, et bien plus au clair de la lune. » Rondelet (De piscibus, 1554, lib. XIE, cap. [, p. 331) dit: « Eadem ceoyn et celaywôn Aristoteles appellavit primus émè vod sélac ëxew, autore Galeno, quod noctu cutis eorum splendeat. » T1 n'y a rien de plus dans le passage où Salviani (Aquatilium animalium historia, 155%, p. 181) énumère les dénominations données aux poissons cartilagineux. Les ouvrages des zoologistes qui ont suivi ces illustres maîtres fournissent peu d'indications sur ce sujet. Dans un long travail sur la phosphorescence des animaux (Animal luminousness in Todd’s Cyclopædia Anat. and Phys., t. IT, p. 198), M. le docteur Coldstream ne consacre qu'un court paragraphe aux poissons. Relativement aux Squales, il dit qu'ils sont plus fréquemment que d’autres poissons signalés comme lumineux. La lumière qu'ils répandent, ajoute-t1l, émane, dit-on, de leur région ventrale. M. Milne Edwards (Leç. physiol., etc., t. VHI, p.119) est disposé à croire, comme J. Macartney (Philos. Trans., 1810, p. 260), que les poissons ne peuvent pas être, pendant la vie, phosphorescents par eux-mêmes, et 1l pense que la lumière dont quelques-uns brillent, est développée par des animaleules photogènes ou par des corps étrangers adhérents à la peau. C'est cependant un fait connu des navigateurs, que les Requins, dans certaines régions, et particulièrement dans la mer Rouge, jettent un éclat particulier. Il en serait de même de la Chimère, selon Risso (Ichth. de Nice, p. 55). Ge n'est pas une lueur précisément comparable à celle des petits animaux invertébrés qui donnent à la mer un aspect resplendissant. Je dois signaler, en particulier, un Squale lumineux, dont il est question dans la partie descriptive, et qui a reçu de M. F. Bennett, le nom de Squalus fulgens (À whaling voyage round the globe, 1840, t. IT, p. 255). Son frère, M. G. Bennett, a également donné des détails sur cette espèce de Scymnus (Gatherings of anaturalist in Austral., 1859, p. 66). Ils l'ont vu émettre, par les régions inférieures, une lueur phosphorescente trèsbrillante, un peu verdâtre, le dessus du corps restant, au coniraire, obscur. Le mouvement semblait augmenter la lumière, et, hors de l’eau, le même effet se produisit jusqu'à la mort de l'animal, mais il diminua cependant peu à peu et cessa quelques heures après la perte de la vie. Ils ont considéré ce phénomène comme le résultat d’une sécrétion cutanée.

Il. SENS DE L'ODORAT.

Les organes où siège le sens de l’odorat, offrent, chez les Plagiostomes, des caractères particuliers.

Notons d'abord, relativement à la situation des narines qui constituent des cavités plus ou moins considérables, qu’elles sont creusées à la région antérieure du crâne, au-dessous des cartilages rostraux et à la base des processus orbitaires antérieurs (p. 27, 28 et 35). Aussi, occupent-elles la région inférieure du museau ou son bord antérieur, comme chez les Squatines ou les Zygènes. Celles des poissons ordinaires sont, au contraire, situées sur les côtés ou à la région supérieure.

Dans la classe entière, aucune communication ne se remarque entre elles et la bouche. Elles ne présentent, en arrière, que les ouvertures qui permettent l'entrée des vaisseaux et des nerfs olfactifs. Elles ne sont donc pas destinées à servir de lieu de passage à l’eau, dont l'entrée et la sortie doivent s'effectuer par le même orifice, qui est unique, contrairement à la disposition la plus habituelle dans les poissons osseux. Il est, en général, bien limité; chez certains Plagiostomes cependant, et chez les Roussettes entre autres, il est incomplet à son bord postérieur et inférieur : une sorte de continuité s'établit ainsi entre les cavités nasales et la bouche.

Les dimensions des narines sont, le plus souvent, assez considérables, et dans différentes espèces, plusieurs Rhinobates parüculhèrement, elles ont une très-grande largeur. On tire de bons caractères distinctifs de la comparaison entre leur étendue et celle de l'espace compris entre les deux narines. La profondeur de la cavité est variable; mais ordinairement elle peut recevoir de l’eau en assez grande quantité.

Au-devant et di lessons « de chacun des orifices, est placée une valvule formée par un repli cutané, qui est la continuation de son bord antérieur. J. Müller (Vergl. Anat. der Myxin., etc., Osteologie, p. 235) a appelé l'attention sur le cartilage de la valvule, analogue, jusqu'à un certain point, au cartilage de l’aile du nez des animaux vertébrés supérieurs. La valvule protège l'entrée de la narine dans presque toute sa largeur, à l'excepüon de l'extrémité externe, où rien ne s'oppose au contact continuel de l’eau. Sur les quatre fig. de la pl. 11 de l’ArLas (Torpilles), et sur les pl. 10 et 12, où l’on voit également des museaux par la face inférieure, la valvule est représentée. Elle

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98 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

porte un petit prolongement en arrière chez deux ou trois Roussettes, ainsi que chez le Carcharien nommé Triænodon Smithii (Müll., Henle, Plagiost., p. 56, pl. 21). De là, et de quelques autres particularités de conformation, résultent des différences assez notables, mais constantes dans chaque espèce, et dont ilimporte de tenir compte parmi les caractères spécifiques. Tantôt, les valvules sont tout-à-fait mdépendantes l’une de l'autre; tantôt, elles sont réunies sur la ligne médiane et confondues alors en une valvule unique. (Voyez, dans l’histoire de la sous-famille des Rhinobatides, l'indication de cette différence, d’où est tirée la principale distinction entre les deux genres dont le groupe se compose, et les figures 1 et 2 de la pl. 10 de V’'ATLAs, Rhinob. [Syrrhina] Bougainvillii et Rhinob. [Rhinob.| Thouini.) De plus, les Torpilles (pl. 11) et d’autres Plagiostomes semblent n'avoir qu’une seule valvule commune aux deux narines (voyez aussi pl. 12). Ce repli protecteur s'applique plus ou moins exactement sur la portion de l'orifice à laquelle il correspond, et peut, à la volonté de l’animal, être relevé, car on y trouve quelques fibres musculaires nées du sommet et des régions latérales de la face inférieure du museau, indiquées par Scarpa (De auditu et olfactu, p. T0, $ I) et figurées (Id., tab. [, fig. IL, b, cet d).

Outre cette valvule antérieure, il y a, sur le bord opposé de l'orifice nasal, un bourrelet de peau plus ou moins apparent et diversement contourné. C’est une petite valvule postérieure et supérieure, dont la forme doit être prise en considération dans l'étude zoologique des Plagiostomes. Sur plusieurs des figures que je viens de mentionner (ArLas), on voit ce repli nasal.

La structure des narines est telle que ces organes offrent à l’action de l’eau qui les baigne, une surface beaucoup plus étendue qu’on ne le supposerait en s’en tenant à un examen superficiel. La peau se replie au niveau des orifices et y pénètre. Changeant bientôt d'aspect, elle tapisse d’abord l'entrée des cavités, puis présente, presque aussitôt après l'avoir dépassée, une disposition remarquable.

Elle forme, en effet, dans le fond des narines, une double série régulière de plis verticaux très-rapprochés, les uns antérieürs, les autres postérieurs. Sur la ligne médiane, une cloison transversale à laquelle toutes les lamelles membraneuses sont insérées, sépare les deux séries (1). Les faces latérales

{1) Chez les poissons osseux, où les fosses hasales sont ovalaires, comme

de chacun de ces plis de premier ordre, suivant l'expression de Scarpa, en supportent elles-mêmes de plus petits ou de second ordre. Tout l’ensemble simule, jusqu’à un certain point, celui des lamelles branchiales des Plagiostomes. Aussi, Hunter, dans son Catalogue publié seulement en 1835, se pose-t-il cette question : Est-ce l’air imprégné de molécules odorantes et contenu dans l’eau, qui exerce son action sur l'organe de l’odorat? S'il en est ainsi, ajoutel, il y a là quelque chose d’analogue au mode de respiration des poissons, puisque ce n’est pas l’eau, mais l’air qu'elle renferme qui agit sur les branchies (Descr. andillustr. Catal. Mus. Coll. Surgeons; series comp. anat., t. IIT, part. [, Nero. syst. and org. of sense, p. 88). Cette supposition, peu vraisemblable, avait donc été émise, mais sans qu'elle fût connue, bien antérieurement à Tréviranus, qui a parlé dans le même sens en 1822 (Biologie). Etienne Geoffroy Saint-Hilaire a soutenu la même hypothèse en 1895 (Séruct. et usages de l’appar. olf. dans les Poiïss. in : Ann. sc. nat., t. VI, p. 392).

Des vaisseaux, ainsi que les ramifications fines et nombreuses des filets nerveux émanés du lobule olfactif, pénètrent ces surfaces membraneuses qui sont revèêtues par un épithelium à cils vibratiles.

Scarpa compare, chez le Scyllium catulus, la cloison transversale qui supporte les plis olfactifs à la lame criblée de l'ethmoïde des animaux vertébrés supérieurs (De aud. et olf., p. 73, $ XII). Elle est, en effet, percée de trous destinés à laisser passer les filets nerveux (tab. IT, fig. VIII). Sur les bords mêmes des ouvertures, ils se divisent et traversent aussitôt d’autres orifices plus ténus pour arriver jusqu'aux lames membraneuses sur lesquelles ils se ramifient, ainsi que sur les lamelles secondaires.

Le lobule olfactif ou rhinencephalon, selon l'expression de M. Rich. Owen, est représenté (Lect. comp. anat. fish., 1. IT, p. 183, fig. 55). La fig. 1, pl. 2 de l’Arras, fait voir sa forme en croissant. Il est comme l'épanouissement du processus olfactif. On le voit s'appliquer sur la face postérieure de la cap-

celles des Plagiostomes, la disposition des plis de la membrane muqueuse est semblable; mais dans les nombreuses espèces où ces cavités sont rondes, et dans les Esturgeons, les plis partent en rayonnant d’un centre ligamenteux et plus ou moins saillant, pour aller gagner la circonférence, Scarpa a représenté ces deux formes (De auditu et olfactu, tab. I, fig. II et tab. IT, fig. II).

400 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

sule olfactive à laquelle il fournit des filets nerveux en grand nombre. Une bonne figure de Swan ({lustr. comp. anat., pl. X) représente les nerfs olfactifs de la Raïe batis. Scarpa (De olfactu, ete., tab. I, fig. IV, d, e, e’) les a montrés sur l’une des lames membraneuses de l'appareil nasal. La configuration du lobule est à peu près la même dans les figures 6et7 del’Arras; mais, chez beaucoup de poissons osseux, la Brême, par exemple (Arras, fig. 8), il est sphérique.

Je dois ajouter que les narines, comme celles des autres vertébrés, reçoivent quelques ramifications de la deuxième branche des nerfs de la 5° paire. Elles président à la sensibilité générale de tout l'appareil. On les voit représentées par Scarpa (De olfactu, etc. tab. I, fig. I, 21 et 22). Et. Geoffroy Saint-Hilaire (Sur l'app. olfact. Poiss., in Ann. sc. natur., 1825, t. VI, p. 336) s'appuyant sur des dissections exécutées par M. Serres, a décrit la distribution de cette branche de la 5° paire avec plus de détails que Scarpa ne l'avait fait, tout en reconnaissant l’exactitude des recherches du savant anatomiste italien. Il a, en même temps, insisté sur la participation nécessaire de ce nerf à l'accomplissement de la fonction qui réclame son intégrité. Il a donc réfuté l'erreur de Desmoulins disant : «Les narines des poissons ne reçoivent aucun nerf de la 5° paire » (Anat. syst. nerv. anim. vert., 2% partie, p. 645). Sur la pl. X de Swan (LUlustr. comp. anat.), on en voit très-bien les filets destinés aux fosses nasales.

Quel est le rôle de ces narines si admirablement disposées pour offrir à l’eau qui y pénètre sans cesse, des surfaces membraneuses multipliées, richement pourvues de vaisseaux et de ramifications nerveuses? Sans aucun doute, comme le prouve, par comparaison avec les autres animaux, le mode d’origine et de terminaison de leurs nerfs, elles doivent recevoir et transmettre à l’encéphale les sensations dues au contact des corps odorants.

En présence des nombreux témoignages fourmis par les récits des navigateurs et des heureux résultats obtenus dans les pêches par l'emploi de certains appâts, on ne peut nier que telle ou telle émanation attire les poissons ou, au contraire, les repousse (1).

(1) Aristote, dans le chap. VIT du livre IV de l’Hist. des anim., trad. de Camus, t. 1, p. 214-217, a donné sur ce sujet d’intéressants détails, dont plusieurs ont été confirmés par des observations ultérieures.

Lacépède a été un peu trop loin lorsque, voulant démontrer la supério-

Des preuves à l'appui de cette assertion ont été rassemblées par Hipp. Cloquet, dans son Osphrésiologie ou Traité des od., du sens et des org. de l’olfact., 1821, p.15 et 16, puis reproduites dans son article Poissons (Dict. des se. nat., t. XLIT, p. 209 et 210, et tirage à part, p. 64). Il rappelle avec quel succès on se sert, dans les grandes pêches, de la résure si odorante d'œufs de maquereau et de morue, de la chair grillée ou corrompue de certains animaux, de vieux fromage ou d’autres matières plus ou moins infectes. Après cette énumération 1l ajoute : «On ne peut guère se refuser de croire à l’assertion de plusieurs voyageurs qui assurent que lorsque les Blancs et les Noirs se baignent ensemble dans des lieux fréquentés par les Requins, les Noirs, dont les émanations sont plus actives que celles des Blancs, sont plus exposés à la féroce avidité de ces redoutables tyrans des mers. » On retrouve ici l’exagération dont l'histoire des Squales est trop souvent empreinte, et dont je cite des exemples en parlant de l’avidité avec laquelle ils recherchent leur proie. « Nous croyons, dit Lesson (Voy. de La Coquille, Zoologie, t. Il, partie I, p. 85), que le sens de l’odorat chez ces poissons est obtus, car ils sont aisément pris à des erocs en fer amorcés d’un morceau de lard qu'ils saisissent avec voracité et sur lequel ils se dirigent plutôt à l’aide de la vue et obliquement. ».

Quoi qu'il en soit, on ne saurait méconnaître l'influence exercée sur les Plagiostomes, comme sur les autres poissons, par les substances odorantes. Agissent-elles à la manière des odeurs, ou bien au contraire, par suite de leur dissolution, se iransforment-elles en substances sapides ? Quelque incertitude, relativement à la solution de cette question, peut rester dans l'esprit des physiologistes. C'est ce que mon père a cherché à démontrer dans un Mém. sur l’odorat des Poiss.(Mag.encyclop., IUT ND 00)!

rité de ce sens sur les autres, ils’est exprimé dans cestermes (Hisf. nat. des Poiss., t. I, p. LXVII) : « Tout le prouve, et la conformation de l’organe de ce sens, et les faits sans nombre consignés dans cette histoire, rapportés par plusieurs voyageurs, et qui ne laissent aucun doute sur les distances immenses que franchissent les poissons attirés par les émanations odorantes de la proie qu'ils recherchent, ou repoussés par celles des animaux qu'ils redoutent. Le siége de l’odorat est le véritable œil des poissons ; il les dirige au milieu des ténèbres les plus épaisses. »

L’obscurité, d’ailleurs, est-elle complète dans les plus grandes profondeurs où vivent les poissons? Il est permis d’en douter, comme je l’ai déjà dit plus haut (p. 53), à propos des stations des Plagiostomes.