NUTRITION. MODE DE PRÉHENSION DES ALIMENTS

mouvements rapides du tronc. Aussi, les pêcheurs doivent-ils prendre des précautions, même lorsqu'ils saisissent ces poissons par la tête, leur main n'étant pas à l’abri d’une attaque soudaine de l’aiguillon de la seconde dorsale.

Les habitudes de combat des Pastenagues sont décrites par M. Couch dans un passage manuscrit que ne renferme pas son ouvrage récent (Hist. fishes Brit. islands), mais Yarrell le transcrit (Hist. Brit. fishes, 3° édit., art. Trygon pastinaca, î. IT, p. 593). Elles sembleraient indiquer, selon M. Couch, que l'animal sait combien son arme est puissante. Saïsi et effrayé, il enroule sa queue longue, mince, flexible et semblable à un fouet, autour de l'ennemi, puis le frappe à coups redoublés avec l’aiguillon, et les dentelures latérales qui en hérissent les bords dilacèrent les parties atteintes. À peine est-il nécessaire d'ajouter qu'il n’y a point de venin sécrété à la base de cet'instrument dangereux, dont la longueur est quelquefois de 0.95 à 0".30 chez les grands individus. La cause des accidents graves auxquels ces blessures peuvent donner lieu, s'explique par l’acuité de l’aiguillon, qui en permet la pénétration jusqu'au milieu des parties profondes, et par la présence des dentelures latérales, produisant des plaies déchirées, douloureuses, toujours moins simples que les solutions de continuité faites par des instruments tranchants, et difficiles à guérir. Il y a loin de là aux exagérations de Pline (1), d'Ælien (2) et d'Oppien (3).

Les Raïes se défendent et attaquent en exécutant une manœuvre singulière que décrit Yarrell (Hist. Brit. fish,, 8° édit., t. IL, p. 549), d’après Couch, en parlant de la Raïe vomer : mais elle doit être habituelle à toutes les espèces de ce genre, dont l’appendice caudal est fortement épineux. L'animal replie son disque de bas en haut, et si, comme chez cette Raïe, le museau est long, il vient toucher à la base de la queue, dont la portion

(1) Hist, natur., Lib. IX, 72, 1, édit. de Littré, t. I, p. 385. « L'aiguillon qui arme la queue du Trygon, Cntoncé dans là racine d’un arbre, le fait périr; il perce les armures comme une flèche; à la force du fer, il joint l’action du poison. »

(2) De natura animalium, ed. et interpr. J. Gottl. Schneider, 1784, lib. I, cap. LVI, p, 16. Aucun remède ne peut être opposé aux blessures que fait l’aiguillon de la Pastenague marine, qui tue dès qu’il frappe.

(3) Halieutiques, trad. Limes, chant 2e, p. 110. « Il n’est pas de blessure qui fasse un mal plus assuré que celle de la Trigone, pas même celles de ce fer que l’art a fabriqué pour les combats; pas même celles de ces flèches ailées que les Perses empoisonnent. »

148 ORGANISATION DÉS PLAGIOSTOMES.

terminale, nécessairement dirigée en haut, à cause de la position du corps, est agitée par de violentes contractions musculaires, et blesse tout ce qui se trouve à sa portée.

Les dents, souvent si formidables, en raison des blessures qu'elles peuvent faire, ne servent cependant pas plus que les dents de beaucoup de poissons osseux, à une véritable mastication, si ce n’est peut-être quand elles ont, aux deux mâchoires, comme celles du Sq. renard (Alopias vulpes), un bord horizontal tranchant, et même, sera-t-elle alors très-incomplète. Elle le deviendra bien plus encore chez les Plagiostomes qui, comme les Scymniens, ont, en bas, des denis tranchantes et, en haut, de véritables crochets. Elle sera enfin tout-à-fait impossible pour les espèces à dents acérées coniques ou triangulaires. Leur obliquité naturelle apporte à l’accomplissement de l'acte de la mastication, un obstacle qui est augmenté par le mode d’articulation des mâchoires, la supérieure étant plus avancée que l’autre. D’après cette disposition de l'appareil maxillare et de son armure, il est permis de considérer comme exagéré ce qu'on dit d'hommes coupés en deux ou qui ont eu des membres détachés du tronc (1). Telle est l'opinion de MM. Quoy et Gaimard. (Rem. sur q.q. poiss. de mer et sur leur distr. géogr., p. 4). Ils ajoutent, avec raison, que les dents paraissent plus spécialement destinées à déchirer, et à vamnere les efforts d’une victime encore vivante au moment où elle est engloutie. Les proies sont, souvent, avalées par portions volumineuses, et même elles pénètrent tout entières presque sans altération dans l'estomac, si elles sont peu considérables (2).

Les Myliobates, les Emissoles (3), les Cestraciontes peuvent cependant broyer des aliments durs, comme le font les Tétraodons, les Diodons, les Scares, les Anarrhiques, les Sparoïdes

(4) Je citerai, en particulier, le récit fait par Pline des combats entre les pêcheurs dgbnees et les Squales (lib. IX, 70, 2, t. I, p. 384, éd. Littré).

(2) La pêche des Plagiostomes, quand ils sont de grande taille, et celle des gros poissons osseux ont, plus d’une fois, fourni l’occasion de trouver dans leur estomac de petites espèces qui, vivant dans les abîmes les plus profonds, échapperaient par là même à l'étude. On doit recommander aux voyageurs de ne pas négliger, pendant les traversées, une pareille source d’enrichissements souvent précieux pour les collections.

(3) Et. Geoffroy Saint-Hilaire (Ann. Mus., 1811, t. XVII, p. 163), dans une note relative aux deux prétendues espèces “d'Emissoles de nos mers (Must. vulg. et M. asterias Risso), a donné des détails sur le mode d'alimentation des poissons de ce groupe. Ils paraissent, comme les autres espèces à dents triturantes, se nourrir particulièrement de crabes.

à molaires bien développées et les poissons à grosses dents pharyngiennes.

La proie, rapidement entraînée vers l’arrière-fond de la gueule et dans le pharynx, ne se trouve pas, en général, pendant l’acte de la déglutition, arrêtée au-devant des poches branchiales, par des obstacles semblables à ceux qu’elle rencontre chez la plupart des poissons osseux, car les pièces cartilagineuses qui limitent les orifices internes de ces cavités ne portent pas d’appendices formant une sorte de barrière destinée à ne laisser passer que l’eau.

Le grand Squale nommé Rhinodon typicus offre du une Sri exception décrite par A. Smith dans l’explication de la planche XXVI (J{lustr. x0o1. S. Afr., Pisces), où il a, le premier, fait connaître cette espèce, type unique, jusqu'à présent, du genre. Le pharynx, dit-1l, est très-vaste, et l’extrémité interne de chaque sac branchial est obstruée par une multitude de petites sallies cartilagineuses très-rapprochées les unes des autres, dont la direction est latérale et qui sont munies chacune d’une frange membraneuse, de sorte que l’eau seule peut s'engager dans les cavités respiratoires. Une disposition très-analogue a été observée par M. R. Foulis sur un Sq. pèlerin de 12".16, pris sur les côtes de l'Amérique du Nord (Proc. Boston Soc. nat. hist. [1851-54], 1854, p. 202 et suiv.).

Quoique l'estomac du Rhinodonte fût vide et qu'on ne pût connaître les aliments qu'il recherche, on est amené à supposer que, comme le Pèlerin, il se nourrit, en raison même de l’exirême brièveté de ses dents, de très-petits animaux. La déglutition des corps qui ne doivent pas entrer dans les voies digestives est empèchée par une incurvation presque à angle droit de l’œsophage : sa région supérieure, un peu rétrécie, se dirige en bas vers la ro abdominale. Or, ce changement brusque de direction permet à l'animal de retenir dans sa vaste gueule, pour le rejeter ensuite, tout ce qui, sans pouvoir servir à l'alimentation, y avait été introduit avec l’eau dont la plus grande partie s'écoule par les orifices latéraux du pharynx.

Pour les autres Plagiostomes, dont l'alimentation se compose de proies plus volumineuses, les inconvénients qui résulteraient, pour les branchies, du contact de corps capables d'y déterminer des lésions, sont moins à craindre, et ne sontévités que par le rapprochement des arcs branchiaux. Les cavités respiratoires se trouvent ainsi fermées au moment où les aliments sortent du pharynx.

150 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

Le dernier temps de la déglutition, car il n’y en a vraiment que deux chez ces animaux, où le premier et le deuxième se confondent en un seul, consiste dans le passage des aliments à travers l’œsophage. Ce tube a généralement peu de longueur, et, chez le Squale pèlerin en particulier, 1l est très-court. Sa couche contractile se compose de museles à fibres striées. Sa membrane muqueuse offre, le plus souvent, des plis longitudinaux avec quelques plis transverses. Elle est même réticulée chez certaines Raies (R. fullonica, Linn.) et munie, au contraire, de simples plis en long chez la R. batis (Retzius, Obs. anat. Chondr., p. 23). Meckel, en 1818, a constaté que chez l'Acanthias ordinaire (il le rappelle dans son Anat. comp., trad. fr., t. VII, p. 582), la face interne de l’œsophage est hérissée de saillies fortes et résistantes, triangulaires, les unes longues et les autres plus courtes (Voyez Ev. Home, Lect. compar. Anat., t. I, p. 349, pl. LXVIT,. L’œsophage du Myliobatis aquila a offert à Meckel une disposition analogue, il y a trouvé, largement espacées, sept rangées de saillies triangulaires, imbriquées, déprimées et molles (p. 583).

Sur le Squale pèlerin, de 9%.49, décrit par Blainville, des papilles, situées à la partie antérieure, formaient une bande longue de 0".08, occupant presque toute la circonférence du canal. Elles étaient ramifiées, et représentaient, par leurs divisions dichotomiques, une « espèce d'arbre couvert d’un très-grand nombre d’autres papilles très-fines qui la faisaient paraître comme lanugineuse. Les plus grandes de ces papilles occupaient le milieu de la bande et pouvaient avoir 0".10 à 0®.11 de long » (Ann. Mus., t. XVIIL, p. 97, pl. 6, fig. 2, 1,1 et fig. 5, gr. nat.). Ev. Home, dans la même espèce, les a vues et les a figurées pl. LXIX, fig. À a, et fig. 2, gr. nat. Par leur direction d’avant en arrière, elles s’opposent au retour, dans la bouche, des aliments qui viennent d'être avalés et remplissent le même rôle que les longues pointes coniques et cornées de l’œsophage de certaines tortues, dessinées par Gottwaldt (Ghelomia caouana in : Bemerk. über die Schildkrôten, pl. d, fig. V). |

L’estomac, comme celui des autres poissons, est formé d deux portions. L'une (sac stomacal) est volumineuse et très-dilatable, puisque, chez les grands Squales, des quantités énormes d'aliments peuvent s’y accumuler (voyez p. 143). L'autre partie (tube ou boyau pylorique), de longueur variable, beaucoup plus étroite, et qui semble être destinée à ne recevoir que le chyme ou du moins que les matériaux déjà préparés pour

la chymification, ne suit pas le même trajet. Elle se porte d'’arrière en avant, et, par conséquent, en sens inverse de la portion cardiaque ou sac stomacal. On en voit une représentation sur la pl. LXVIIT de Ev. Home (Lect.). Le sac forme quelquefois au-dessous de l’origine de la portion récurrente, comme chez les Zygènes, une sorte de cæcum, mais toujours moins prononcé que chez les poissons osseux. La déviation du boyau pylorique n’est pas aussi brusque dans les Raïes que dans les Sœuales, et elle ne présente pas non plus, quand on la compare au sac stomacal, la même différence de volume.

L’estomac se distingue de l'œsophage par la cessation des fibres musculaires en anneau qui, au point où ce dernier finit, sont, chez certaines espèces, renforcées de manière à former, au niveau du cardia, une sorte de sphincter quelquefois très-saillant; c’est ce qu'on voit, par exemple, dans le genre Zygæna. À partir de cette ouverture antérieure, il n’y a plus que des fibres longitudinales, si ce n'est à l'issue du boyau pylorique où des fibres annulaires constituent un sphincter. Ces fibres contractiles sont très-différentes de celles de l’œsophage, en ce qu’elles n'ont plus les stries caractéristiques du système musculaire de la vie animale.

La membrane muqueuse de l'estomac se présente avec un aspect différent, selon les espèces. Tantôt, et c’est le cas le plus ordinaire, elle estirrégulièrement plissée en long, maïs sans dissemblance notable dans l’une et dans l’autre portion de ce viscère. Chez le Lamna cornubica, on trouve, en outre, des plis transverses. Cette disposition est plus remarquable encore sur le Pèlerin, dont le sac stomacal est composé de deux portions séparées par un léger étranglement. La première est tapissée par une membrane muqueuse réticulée, tandis que la seconde, beaucoup plus longue, ne porte que des plis longitudinaux. Aussi, Blainville (Ann. Mus.,t. XVIIT, p. 98-100, pL. 6 ; ie: 2, B et C) les a+-il comparées, l'une au Bonnet ou Réseau des Ruminants, et la seconde au Feuillet. (Voy. également la pl. LXIX de Home.) Ce ne sont cependant pas deux é estomacs. Selon Meckel, on devrait y voir seulement un sac stomacal un peu modifié (Anat. comp., trad. fr., t. VIT, p. 584); mais la portion réticulée constitue, comme il est dit dans les Lec. Anat. comp, Cuv., 2° édit., t. IV, 2° part., p. 166, une dépendance de l’œsophage. Telle est également l'opinion de J. Müller (Untersuchung. die Eingew. Fische in : Anat. Myxin. \. Abschnitt; Verdaaungsorg., p. 15). Le 1‘ estomac, dans la description

152 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

de Blainville est, dit-il, une portion de l’œsophage, et le 2, le sac stomacal ; les 3° et 4° n'étant, en réalité, que le boyau pylorique.

Dans l'estomac du Thalassorhinus vulpecula, Duvernoy (Lec. id., p. 165) a décrit un aspect particulier de la muqueuse qui forme de larges plis longitudinaux et arrondis, comme les circonvolutions du cerveau. Au niveau du cardia, chez le Rhinod. typicus, elle a des prolongements pointus dirigés en arrière et dont le rôle, comme le suppose A. Smith (loc. cit.), doit être d’opposer un obstacle à la sortie des petits animaux qui ont pénétré dans l'estomac. À cet orifice cardiaque, Home, pl. LXIX, et Blainville, p. 98, pl. 6, fig. 2, ont décrit et figuré, chez le Péèlerin, deux grandes valvules en triangle dirigées d’avant en arrière, saillantes, sur le sujet disséqué au Muséum, de près de 0.11, et certainement destinées aussi à fermer l’ouverture.

Le boyau pylorique du même Squale, conirairement à ce qui se voit dans toutes les autres espèces, est étranglé vers son exirémité terminale, puis s'élargit et forme une sorte de poche ouverte dans l'intestin où il fait saillie (BI., loc. cit., p. 101, pl. 6, fig. 2F; Home, loc. cit., p. 350, pl. LXIX, e).

Le sphincter et la valvule pylorique sont plus ou moins prononcés suivant les espèces.

La membrane interne de l'estomac est munie de glandes en tube extrêmement nombreuses, comparables à sas des autres animaux vertébrés, et d’où s'écoule Le suc gastrique.

M. Leydig, qui a étudié ces glandules sur différents Plagiostomes (Beitr. zur mikr. Anat., ete., Roch. und Haïe), fait observer (p. 55) qu'il est difficile de les reconnaître quelques jours après la mort; mais sur la membrane muqueuse de poissons frais soumise à l’ébullition, qui, devenant alors grisâtre, prend un aspect gélatiniforme, on les distingue aisément sous le microscope, par leur forme et par leur couleur blanchâtre.

La portion du tube digestif dans laquelle s'ouvre le boyau pylorique est le commencement de l'intestin grêle, et précède immédiatement l'intestin valvulaire. Elle a généralement peu de longueur chez les Squales, mais en offre davantage chez quelques Raies, et en particulier chez les Myliobates. C’est dans son intérieur, et près du commencement de la valvule, que sont versés le suc pancréatique et la bile : elle représente donc le duodenum des autres animaux, et là, également, s’ou-

vre le canal intestino-vitellaire. Comme dans les Squales, elle est un peu renflée et constitue une sorte de poche, elle a été décrite sous le nom de Bursa par l’anatomiste anglais G. Ent (Mantissa anatomica ad piscium cartilag. planor, classem spectans, in Gualt. Charleton Exercitationes, Oxf., édit. 1677, p. 84, avec fig.). De là, est provenue la dénomination de Bursa Entiana qui, évidemment, comme J. Müller l'a démontré (Ueber den glatten Hai des Aristot., 1849, p.43 et 44, et Mém. sur les Ganoïdes et la classificat. des Poiss., trad. fr. par Vosgt, Ann. sc. nat., 3° série, t. IV, p. 24) ne peut être appliquée, d’après la description même de Ent, qu’à la région du tube digestif dont 1l s’agit.

Il n’est pas inutile de rappeler ici cette particularité intéressante signalée par le célèbre anatomiste de Berlin (Ueber den glatten Hai, etc., p. 45, pl. IL, fig. 3 et 4), que sur les fœtus de Squales cotylophores, c’est-à-dire à placenta bien développé, on ne trouve jamais, dans le point où le conduit vitellin va traverser les parois de la Bourse de Ent, le petit renflement dit vésicule ombilicale interne, qui est caractérisque, au contraire, de l'embryon des Squales acotylédones.

Un reste de la vésicule ombilicale se remarquait encore près de l'embouchure du canal pancréatique, chez une Squatine longue de 1.30, étudiée par M. Leydig (Beitr. mikrosk. Anat., etc., Roch. und Haïe, p. 55, & 37). C'était un petit sac long de 0.013, large de 0.004 à 0.006, fixé à l'intestin par un court pédicule de 0.002 à 0.003, et renfermant une masse granuleuse qui, par sa couleur et par son aspect, représentait bien le résidu du jaune. Il a également vu sur un Spinax adulte, un vestige du conduit vitellin. De plus, il a constaté que la membrane muqueuse duodénale, chez la Torp. marmorata, contient des glandules semblables à celles de l’estomac, mais plus courtes et plus grèles.

La portion du tube digestif faisant suite au duodenum, est très-remarquable par l'étendue de sa membrane muqueuse : c'est l'intestin valvulaire.

Claude Perrault, qui a parfaitement saisi son analogie avec l'intestin grêle proprement dit, et celle que présente avec le duodenum, la région comprise entre le pylore et la valvule, paraît avoir été le premier à observer la conformation singulière du vaste repli de la membrane muqueuse. Il en a donné une bonne représentation d’après le Squale renard, où elle forme 12 tours de spire (Mém. pour servir à l’hist, nat. des Anim.,

154 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

in-fol. 4671, p. 56, planche 16, annexée au texte). Il en compare les cloisons transversales et incomplètes, aux marches d’un escalier tournant, sans noyau.

Les recherches ultérieures des anatomistes ont appris que cette valvule existe chez un très-grand nombre de Plagiostomes. Elle présente des différences dans le nombre de tours de spire dont elle se compose, suivant les espèces. Par opposition à la courte valvule du Sgq. renard, je citerai comme l’une des plus longues, celle du Lamna cornubica, où je compte 38 tours fort régulièrement espacés et très-peu distants les uns des autres, à l'exception des 6 derniers qui sont séparés par des intervalles inégaux, et d'autant plus considérables qu'ils se rapprochent davantage du rectum.

Les Squales privés de la valvule spiroïde offrent une disposition particulière. C'est encore à CI. Perrault qu'on en doit la connaissance. Après avoir décrit la valvule spirale du Sg. renard (Essais de phys. 1680, in-19, t. III, p. 218, pl. XV, fig. 9, il dit: « En d’autres animaux, il n'y a qu'une large membrane enroulée comme un cornet de petit métier. e poisson appelé Morgast, qui est le Galeus glaucus (c’est-à-dire le Carcharias [Prionodon] glaucus) l'a de cette manière. » Et il la montre dans une coupe de l'intestin, pl. X V, fig. 5.

Meckel, suivant une indication de Duvernoy, aurait décrit le premier ce singulier enroulement de la membrane muqueuse inteslinale cher le Zygæna.

Des notions précises sur ce sujet n’ont cependant été données que par Duvernoy lui-même (Ann. sc. nat., 2°série, 1835, t. TT, p. 274, pl. 10 et 11), à la suite d’une dissection faite en commun avec M. Valenciennes, d’un Galéen, type du genre Thalassorhinus (Th. vulpecula, Nal.). Ici, contrairement à ce qui se voit chez les autres Plagiostomes, la membrane muqueuse se détache de chaque côté d’une ligne longitudinale. Elle constitue un repli fort étendu, à bord libre, demi-circulaire et enroulé, qui, présentant sa plus grande largeur au milieu, figure, par son enroulement, non pas précisément un cylindre, mais plutôt deux cônes adossés base À base, et formés, l’un par la moitié antérieure de la valvule, et l’autre par la moitié postérieure.

Ce qui contribue à rendre tout-à-fait remarquable l'organisaüon de cette valvule, si différente de celle en escalier tournant, c'est qu'elle renferme dans l'épaisseur de son bord libre, l’arière et la veine mésentériques; celle-ci recoit les veines de la

valvule, sorte de mésentère intérieur auquel l'artère fournit des branches. Le tronc veineux, en s’approchant du pylore, devient de plus en plus considérable. Des fibres musculaires se développent dans ses parois et constituent une sorte de cœur contractile (1). Le trajet du sang se trouve ainsi facilité dans la veine porte qui, hors de l'intestin, est simplement membraneuse. Cette curieuse disposition anatomique, dont la description a été résumée par Duvernoy dans les Leg. Anat. comp. de Guvier, 2° édit., t. IV, 2 partie, p. 401, est très-nettement représentée sur la pl. 10, fig. 2, annexée à son mémoire (Ann. sc. nat., loc. cit.). Chez les Plagiostomes à valvule spirale, le tronc de la veine mésentérique est, comme à l'ordinaire, situé hors du tube digestif.

Les genres Galeocerdo et Thalassorhinus qui font exception dans la famille de Galéens, etles Zygènes, ne sont pas les seuls Squales à valvule enroulée dans le sens de la longueur. Geux de la famille des Carchariens (Müller, Nachtrag sur der Abhandl. über die Wundernetz an der Leber des Thunfisch.,in Abhandlung. der Akad. Wissensch., Berlin, 1835, p. 326) et les Triænodontes présentent le même caractère anatomique signalé, pour la première fois, comme je l'ai déjà dit, par Cl. Perrault sur un Carcharias (Prionodon glaucus où Sq. bleu).

La valvule intestinale de cette même espèce a été examinée par M. Steenstra Toussaint, qui en a fait une description détaillée, à laquelle il a joint une planche où l'on voit la valvule en partie déroulée (Over de Darmen van eenen Hai [Sq. glaucus), in : Tüdschrift voor natuurlijke Geschiedenis en Physiologie, Leyde, 1843, t. X, p. 103-107, pl. II). Ses indications sont conformes à celles de Duvernoy, si ce n’est peut-être, comme j'ai pu m'en assurer sur l'intestin de ce même Squale bleu, que la valvule n’est pas aussi manifestement enroulée en cornet à pointe antérieure; elle offre davantage la forme d’un cylindre quand elle n'est pas encore déployée, lorsqu'elle est étendue, son bord libre est convexe, parce qu'elle est retenue à peu près également par ses deux extrémités. Ge sont là des

(1) Ces fibres musculaires manquaient sur les parois de la veine mésentérique d’un Squale à valvule enroulée, imparfaitement déterminé, mais différent des espèces connues, et dont les intestins, rapportés par Meyen de son voyage autour du monde, ont été étudiés par J. Müller (Untersuch. die Eingew. Fische, IL, Abschnit : Verdaaungsorg., p. 17). La valvule était fendue dans le sens de la longueur près de son insertion à la paroi intestinale.

156 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

différences peu importantes. Il faut se rappeler, en lisant le travail de M. Siéenstra Toussaint, qu'il nomme Intestin grêle le boyau pylorique de l'estomac, et gros Intestin la portion valvulaire.

Dans tous les Squales autres que ceux qui viennent d’être nommés, et dans toutes les Raïes, la valvule est en spirale; on ne sait cependant pas quelle est sa conformation dans le Loxodon (fam. des Galéens), n1 dans les Odontaspides. Les collections du Muséum ne possèdent pas d'individus de ces deux groupes conservés dans l'alcool ; mais j'ai constaté sur un Cestracion Philippi dont, à ce que je sache, on n'avait pas encore fait connaître la disposition du tube digestif, que la valvule forme huit tours de spire.

Quelle que soit la forme du prolongement de la membrane muqueuse, il est évident que cette modification de la structure habituelle (4) a pour but de ralentir la marche des matières alimentaires dans leur trajet à travers l'intestin, et Ge permettre, par là même, l'absorption du chyle. Aussi, toute la portion valvulaire est-elle abondamment pourvue de vellosités qui lui donnent l'aspect du velours. On doit à Hewson (An account of the lymphat. syst. in fish : Transact. roy. Soc. Lond., 1769, t. LIX, p. 212) une indication exacte de leur structure. Ses injections sur les oiseaux, les tortues de mer et les poissons, lui ont démontré qu'elles consistent, contrairement à l'opinion émise par Lieberkühn, non en des ampoules ou vésicules ovoïdes, mais en un réseau de vaisseaux chylifères. On sait maintenant que des veines se rencontrent aussi dans les organes d’absorp-

tion.

Chezune Torp.marmor., M. Leydig (Beitr. mikr. Anat., etc., p. 56) a vu les villosités de la région postérieure de l'intestin remplies par les corpuseules graisseux du chyle, qui les faisait paraître blanches, tandis qu'au commencement de la valvule, la graisse recouvrait simplement l’épithélium, l'absorption ne s’effectuant pas encore sur ce point. |

De plus, comme M. Rich. Owen le fait observer (Lect. comp. anat. and phys. fish., p. 240), le poids des organes contenus dans la cavité abdominale, se trouve très-notablement diminué par suite du grand raccourcissement du tube digestif, qui

(1) Outre les Chimères, que toute leur organisation rattache si intimement aux Plagiostomes, et qui forment le second ordre de la sous-classe des Elasmobranches, les Esturgeons, les Polyodons et les Polyptères ont une valvule spirale,

résulte de sa structure toute spéciale. Or, il était nécessaire qu'il en fût ainsi chez des animaux appelés à déployer une extrême énergie musculaire pour leur progression dans l'eau, et privés du puissant auxiliaire fourni à un grand nombre de poissons par la vessie natatoire. Il faut cependant noter l'exception offerte par les Sturioniens et le Polyptère, qui ont cette poche hydrostatique en même temps que la valvule.

Après l’intestin grêle ou valvulaire, il n'y à ni cœcum, ni côlon ; il se continue sans intermédiaire avec le rectum, dernière portion du canal digestif, qui s'élargit d'avant en arrière et s'ouvre dans le cloaque. Sa membrane muqueuse ne porte ni vilosités, ni glandules, et, comme celle de l'œsophage, elle est revêtue d’un épithélium pavimenteux, tandis que, dans l'intestin valvulaire, cette membrane est protégée par un épithélium à cylindres.

Près de l’origine du rectum, un appendice digitiforme glandulaire, dont la cavité est fort étroite, s'ouvre à sa région supérieure par un petit canal dont l'orifice est très-resserré. On en voit une représentation chez une Raiïe en E, en D et n° 16 sur les pl. IT, XI et XVIII, pl. IX, fig. 1 et 2, de Monro (Struct. and phys. fish.), et sur la pl. XCVIT, de Ev. Home (Lectures), chez un Spinax; sur la pl. 75 de M. R. Owen (Lect., p. 29); puis chez la Squatine (Boursse Wils, Diss. de Squat., fig. 5 et 6), où l'intestin et l'appendice sont ouverts de manière à montrer leur communication. La structure de cet organe, qui ne manque Jamais, a pu être bien étudiée sur le Sq. pèlerin, à cause de la taille du poisson. Ev. Home l’a figuré pl. XCVIII, à. Ses parois avaient une grande épaisseur, de sorte que sa cavité ne pouvait pas renfermer plus de la moitié du liquide qu'on aurait supposé devoir y être contenu, à en juger d’après le volume de l’appendice. Sa substance glandulaire était comme rétculée. Elle offrait également une apparence spongieuse sur le grand Squale de même espèce disséqué par Blainville. L'organe contenait, dans sa cavité intérieure, un liquide sanguinolent. [l avait une longueur de 0.19, et une largeur de 0.094; ses parois, sur le point le plus épais, mesuraient 0.02. Il se terminait par une sorte de col long de 0.027, du diamètre de 0.020 environ, recourbé d’arrière en avant, et qui débouchait dans le rectum, vers la moitié de la longueur de cet intestin (Ann. Mus., t. XVIII, p. 108). En raison de l’analogie signalée par Ev. Home (Lect., t. I, p. 404) entre l'appendice et les poches cœcales des oiseaux (Bursa Fabricü), il

158 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

a reçu de Retzius (Observat. in Anat. Chondr., p. 25) la dénomination de Bursa cloaccæ.

C'est un véritable organe sécréteur. Monro l’a bien démontré par la figure 2 de sa pl. IX, et dans l’explication qu'il en a donnée. M. Leydig (Beitr. mikrosk., Roch., etc., p. 56, $ 38) a constaté que son tissu, riche en vaisseaux sangluns, est formé, comme dans les glandes en grappe, de vésicules glanduleuses appendues à des conduits excréteurs très-couris, et offre une apparence fort analogue à celle des glandes de Brunner, de l'intestin grêle des autres animaux; et, peut-être, en remplit-il les fonctions. Il n'est pas sans intérêt de noter, avec M. Leydig, que, chez les Chimères où l'appendice manque, l'élément glandulaire qui en tient lieu est contenu dans l'épaisseur des parois de la première portion du rectum.

Toutes les parties du tube digestif sont faiblement maintenues dans leurs rapports par le péritoine, que sa couleur noïrâtre, chez les Pristiurus melanost. et Spinax niger, rend trèsdistinct des organes qu'il recouvre. La disposition générale de cette tunique séreuse est beaucoup plus simple dans Les poissons ordinaires et dans les Plagiostomes que chez les vertébrés supérieurs. Ses replis ne constituent que des mésentères imparfaits (voy. Blainv. Pèlerin in : Ann. Mus., t. XVII, p. 110); et, sur certains points, ce ne sont que des brides, ou bien même ils manquent, par exemple, au niveau de l'extrémité postérieure de l'intestin valvulaire; mais il y a un méso-rectum. On peut considérer comme un mésentère interne, puisqu'elle sert de support aux vaisseaux, la valvule enroulée qui, chez quelques Squales (p. 154), remplace la valvule en spirale.

Deux faits curieux paraissent avoir été observés pour la première fois par M. Leydig (Beitr. mikrosk. Anat. Roch., etc., p. 91). 1° Il a vu, dans le péritoine, des fibres élastiques, et les a trouvées surtout nombreuses et fortes chez le Mustelus vulgaris, au niveau de l'estomac et dans le prolongement qui, de ce dernier organe, se porte sur la rate. 2 Il a constaté dans les mésentères de l'estomac et de l'intestin, des fibres musculaires non striées, et, par conséquent, de même nature que celles du tube digestif, chez l'Ange, l'Émissole vulg. et nos Poussettes.

Dès 1785, Monro a représenté (Struct. and phystol. fish., etc. pl. If, n° 22 et 23), la communication entre le péricarde et le péritoine qui est lui-même accessible au liquide ambiant. Les deux petits orifices par lesquels celui qui est contenu dans

l'enveloppe séreuse du cœur peut gagner la cavité abdominale, sont la terminaison de deux conduits très-étroits qui résultent de la bifurcation d’un court prolongement infundibuliforme du péricarde (p. %3, 4). De l’obliquité des conduits et de leur adhérence avec l’æsophage, Monro conclut qu'ils peuvent seulement permettre l'entrée du liquide péricardique dans le hé ritoine.

Selon Meckel, au contraire, par suite de cette communication, qui manque chez les poissons osseux et les Lamproies, et qu'il regarde, avec raison, comme constante chez les Plagiosiomes, l’ayant trouvée sur onze espèces différentes, le périioine et le péricarde formeraient, en quelque sorte, une seule cavité. L'eau baignant le péritoine peut arriver, dit-il, jusqu’au cœur (Anat. comp., trad. fr., t. IX. p. 245). Elle pénètre, en effet, dans la cavité péritonéale par deux ouvertures situées sur les côtés du eloaque, permettant l'introduction, sans difficulté, d’un stylet à l’intérieur du ventre. Elles étaient connues de Rondelet (De pisc., p. 357), et sont décrites par Monro (p. 98, 8) qui les a représentées chez les Raiïes get ©, pl. XII, L, M; pl. XII, D,D; pl. XVIII, 29 et 30, et pl. XIX, 26. Des dessins en sont également donnés d'après Le Sq. pèlerin, par Ev. Home (Lect.), pl. XOVIIT, P,P, et d’après le Spinaæ niger o' et 9, par M. Rich. Owen (Lect., fish., fig. T3 et 75, 1, 1, p.288 et 291, mais signalées p. 251).

Il ya lieu d'admettre avec Cuvier (Lec. Anat. comp., 1" édit., t. IV, p.74) « que l’eau de mer peut, sans doute, entrer par ces orifices du péritoine et en sortir à volonté, comme l'air entre dans les cellules péritonéales des oiseaux. » Fr. Delaroche, pendant son séjour aux îles Baléares, où il fit un grand nombre d'observations intéressantes sur les poissons, étudia chez différents Plagiostomes la disposition dont il s’agit (Nouv. Bull. Soc. sc. philomath., 1808, t. I, p. 197).

La communication de la membrane séreuse avec l'extérieur n'est pas, au reste, une exception très-rare. Elle se voit aussi sur les Chimères, les Esturgeons, Les Anguilliformes, les Salimonoides etles Gyclostomes . Rich. Owen, loc. cit., p.289, pl. T4, 1, Pétromyxon). Dans ces trois derniers groupes, les orifices du péritoine servent à la sortie soit des œufs, soit de la liqueur fécondante du mâle.

Isid. Geoffroy Saint-Ililaire et M. Martin St-Ange, en décrivant les canaux péritonéaux ouverts à l'extérieur des Crocodiliens (Ann. des Sc. nat., 1828, t. XIII, p. 191 et 196, Rech.

160 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

sur deux canaux, etc.), ont fait ressortir les analogies qu'il y a, sous ce rapport, entre ces Reptiles et les Plagiostomes. Enfin, chez les femelles des animaux vertébrés supérieurs, bien qu'elles n'aient pas de semblables canaux, le péritoine, comme M. Milne Edwards le rappelle (Lec. Physiologie, t. VE, p. 6, note 1), est ouvert par suite de l'indépendance entre les ovaires et les trompes de l'utérus ou les oviductes.

Le foie estremarquable chez les Poissons, mais spécialement chez les Plagiostomes, par son volume souvent considérable. Le pesage de cet organe comparé à celui de tout le corps de l’animal, a été fait par M. Jos. Jones, et il a dressé un tableau dans lequel les chiffres suivants indiquent combien de fois le poids du corps représente le poids de la glande (Investigations chemic. and physiolog. Amer. vertebr., 1856, p. 113).

Trygon sabina (femelle). . . . 18 Id. fœtus, 16 (1) Zugena malleus: 0e Cu ME 20 MANAT Lepidosteus osseus.. . . . . . . 15 Id. 62

Le foie est donc plus lourd chez les Plagiostomes que chez les autres poissons, où son poids est plus considérable, en général, que chez les mammifères et chez les oiseaux.

Le foie a une forme en rapport avec celle du corps. Ainsi, il est allongé dans les Squales et les Squatinoraies, où il atteint presque l'extrémité postérieure de la cavité abdominale, et plus élargi, au contraire, chez les Raies proprement dites. Il est profondément divisé en deux lobes et présente, le plus ordinairement, chez ces dernières, un troisième lobe médian de dimensions variables, mais toujours moins long que les laiéraux. Des exemples de différences dans la conformation ont été réunis dans les Lec. Anat. comp. de Cuv., t. IV, 2° part., p. 501-503, et M. Bleeker a fait connaître la disposition de la glande chez tous les Plagiostomes de l'Inde qu'il a décrits; mais les dissemblances assez peu notables que l’on constate ne fournissent pas, contrairement à la supposition de Duvernoy (Leg. p. 503), des données importantes po l'étude zoologique de ces animaux.

(1) Le foie du grand Sy. pelerin disséqué par Blainville, ne fut pas pesé; mais, après l’avoir coupé en morceaux, on put en remplir quatre à cinq. tonneaux, et son poids, approximativement estimé 1,000 kilogrammes, représentait le 1/8 environ du poids total (Anx. Mus, t. XVIIL, p. 106).

« Les fonctions du foie sont multiples. Il est essentiellement un dépurateur du sang » Chargé de le débarrasser des matériaux inutiles ou nuisibles même à l'entretien de la vie. Il est done un organe accessoire de la respiration. Aux dépens du sang En de l'intestin par la veine-porte, il sécrète la bile nécessaire à la digestion et forme le sucre dont la décomposition se produit eee l'accomplissement des phénomènes respiratoires. De plus, 1l peut être considéré comme le siége de la production des corpuscules sanguins.

Ici, la matière sucrée ne se trouve qu'en petite quantité; M. CI. Bernard, cependant, a constaté sa présence, quand les poissons avaient été pêchés au moment de la digestion, chez les Roussettes et chez une Raïe très-fraîche (RecA. sur une nouv. fonct. du foie, etc., Thèse Fac. des sc., 1853, p. 46 et 49). Elle n'a pas été dosée, mais la formation d'alcool par la fermentation de la décoction sucrée provenant du foie, ne laisse aucun doute sur la similitude à établir, à ce point de vue particulier, entre les Plagiostomes et les autres animaux vertébrés (1).

Les corpuscules et le sucre étant particulièrement abondants chez les animaux dont la température, à cause de l’activité des phénomènes respiratoires, reste invariable, on pourrait s'étonner de la petitesse relative de leur foie, si l'on ne se rappelait une remarque faite par M. Rathke (Mém. sur le foie et la veineporte des Poiss., in Archiv. für Anat. und Physiol., 1896, trad., Ann. sc. nat., 1826, t. IX). Cet habile anatomiste, en effet, dit (Ann., p. 165) que cette glande se montrant d'autant plus lâche et plus molle qu’elle est plus grosse, on ne voit pas que sa fonction , comme organe sécréteur, ait pris un développement proportionné à l'augmentation de son volume. Il ajoute que le produit de sécrétion est toujours d'autant moins travaillé que l'organe est plus considérable, car le perfectionnement de sa structure est en raison inverse de l'espace qu'il occupe : ce qui. est bien d'accord avec cette loi énoncée par Meckel et rappelée par M. Rathke, savoir, « qu'en remontant dans l'échelle animale, les systèmes et les organes Fassene de plus en plus concentrés en eux-mêmes. »

Une des particularités les plus intéressantes de l'histoire de

(1) M. CI. Bernard a obsérvé, l’altération du foie amenant la destruction des cellules hépatiques ou biliaires, qué, par là même, la quantité de sucre diminue. Chez les Raies, cette altération est beaucoup plus prompte que chez tous les autres poissons, de sorte que, pour obtenir des résultats, il faut opérer sur du tissu glandulaire encore frais.

Poissons. Tome I. 41

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cette glande chez les poissons, et spécialement chez les Plagiostomes, est relative à la quantité considérable de graisse liquide ou, pour mieux dire, d'huile qu'elle contient. À chaque section du foie du Sg. pèlerin, elle coulait très-abondamment de la surface entamée (Blainv., Ann. Mus., ti. XVIIT, p. 106). On en trouve, mais beaucoup moins, dans le foie de tous les animaux. Les reptiles seuls, et surtout les Chéloniens peuvent être, jusqu'à un certain point, comparés, sous ce rapport, aux poissons.

Les Grecs savaient mettre à profit ce produit de sécrétion, car du temps d'Aristote déjà (Hist. anim., trad. de Camus, livre III, chap. XVII, t. I, p. 155), « on tirait de l'huile du foie des Sélaques en le faisant fondre. » De nos jours, tous les peuples pêcheurs, quelque rivage qu’ils habitent, recherchent activement les Squales et les Raïes dans le but de se procurer cette utile substance. Certaines espèces même, dont on ne mange pas la chair, sont cependant estimées à cause de leur huile.

L'industrie, particulièrement celle du chamoisage des peaux, et la médecine, en tirent un parti très-avantageux. On l'emploie souvent avec succès dans le traitement des maladies où l'huile de foie de morue produit des effets salutaires sur la santé générale. Pour combattre à son début le rachitisme, elle semble préférable à cette dernière. Les huiles de poissons agissent sur l’ensemble de l’économie et impriment à toute la constitution des modifications profondes. Aussi, la thérapeutique des maladies de l'enfance et de la jeunesse y puise-t-elle de précieuses ressources contre les conséquences fâcheuses du tempérament lymphatique et contre les ravages des vices rachitique et scrofuleux. Ce n’est pas seulement à l'intérieur que les médecins en font un fréquent usage, et, en particulier, M. le docteur Collas, chirurgien de la marine, chef du service de santé des établissements français dans l'Inde, se loue beaucoup de l'emploi externe de la matière grasse, blanche, granuleuse, véritable stéarine, que l'huile de Requin laisse toujours déposer, même après plusieurs filtrations successives. Pour la distinguer de la stéarine ordinaire, il la nomme squalin. Or, dans les ulcérations si fréquentes chez les habitants des pays chauds, et si tenaces, l'application de cette matière, comme topique, a donné des succès qui ont dépassé toutes les espérances et que l'huile de foie de Morue ne semble pas pouvoir procurer. (Sur l'emploi méd. et chirurg. de l'huile de foie de Requin, in : Revue coloniale, 1856, p. 266-272).

C’est à la petite quantité d’iode uni à l'huile de la façon la plus intime, sous forme d’iodure de potassium, et dont l’assimilation est plus facile et incontestablement plus complète, en raison même de cette union, que sont dues, en grande partie, les moditications favorables apportées à toute l’économie par l'emploi de ce médicament naturel. Des quantités semblables ou même plus fortes du même iodure, habilement associées à de l'huile végétale, n’exercent pas la même influence, comme on s’en est assuré par des expérimentations directes. L'huile ne doit pas rester étrangère à l’action de cette substance, car elle fournit à la respiration, suivant la remarque de M. Guibourt (Hist. nat. des drogues simples, 4° édit., t. IV, p. 169), l'élément combustible sans qu'il en coûte rien à un corps amaigr, et peut, par conséquent, contribuer pour une certaine part aux résultats obtenus; et le principe âcre et aromatique de l'huile de poisson doit produire une action particulière.

Dans l'huile de foie de Raïe, MM. Girardin et Preissier (G. rendus Ac. sc., 1842, t. XIV, p. 618-621) ont trouvé Ogr.18 d’iodure de potassium par litre, tandis que celle du foie de Morue ne leur en a fourni que Ogr.15. À l’avantage d’une plus grande richesse en iode, il faut joindre celui d’être moins désagréable à la vue et à l’odorat. Cependant, d’après des recherches ultérieures de M. Personne, signalées par M. Guibourt (Hist. nat. loc. cit. t. IV, p. 167), c’est l’huile de Morue qui, au contraire, contiendrait le plus d’iode; mais je crois devoir renvoyer, pour de plus amples détails, à son savant ouvrage (p. 166-169), à la p. 618 du Suppl. de Mérat ou t. VII de son Dict. univ. de mat. méd. et de thérap. et à un rapport de M. Devergie sur les travaux de M. Delattre relaüfs aux huiles de foies de Morue, de Raïe et de Squale (Bullet. Acad. de méd., Paris, t. XXIV, p. 820, 1859-60).

Ïl faut aussi mentionner une note de Vauquelin (Examen chimique du foie de Raïe, in Ann. de Chimie, 1791, t. X, p. 193-203). De la grande abondance de l'huile contenue dans la glande hépatique, il a tiré des conséquences physiologiques très-justes touchant la relation établie chez les animaux entre les fonctions des organes respiratoires et les fonctions du foie, celles-ci prenant d'autant plus d'importance que les premières s’'accomplissent avec moins de perfection.

La structure intime et très-compliquée du foie des animaux vertébrés, et particulièrement de l’homme, a été l’objet d’études nombreuses, mais on s’est peu occupé de celle du foie des

164 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES,

poissons. Cependant, M. Lereboulet, dans un travail sur la structure de cet organe (Mém. Acad. méd. de Paris, 1853, t. XVIL, p. 387 et sr a présenté quelques remarques sur le foie des poissons, mais ne concernant que les osseux. Je mentionnerai néanmoins une de ses observations. Après avoir dit que les utricules biliaires ou véritables cellules sécrétoires qui, avec les réseaux capillaires sanguins afférents et efférents, constituent chaque lobule, contiennent des vésicules graisseuses d'un irès-faible diamètre, l’habile professeur de Strasbourg ajoute (p. 479, 16°) : « C’est dans le foie des poissons, seulement, que j'ai trouvé des cellules graisseuses distinctes des cellules biliaires; encore les vésicules graisseuses contenues dans ces cellules étaient-elles petites et peu nombreuses. » Les cellules graisseuses, dit-il encore (17°), se rencontrent aussi et en grand nombre dans le foie de fœtus de mammiferes. Il conclut ainsi. (20°) : « La prédominance des cellules graisseuses dans le foie des fœtus non encore à terme et Moser de ces cellules dans le foie des poissons et dans celui des animaux sans vertèbres, me confirment dans l'opinion que ces cellules graisseuses sont le premier état des cellules bihaires. »

Les observations de M. Leydig sur la texture du foie de différents Plagiostomes, et plus particulièrement du Mustelus vulgaris (Beitr. zur mikr. Anat., etc., p. 59), démontrent qu'il ya une grande analogie entre ces poissons et Les autres animaux vertébrés, relativement à la disposition des éléments dont chaque lobule est formé. La charpente de la glande consiste en un tissu conjonctif lâche; par suite de la pénétration des vaisseaux dans son intérieur, 1l se divise en lobules dont chacun est circonscrit par de petites branches de la veine-porte et renferme, dans son intérieur, une radicule des veines sushépathiques. Quant au tissu conjonctif lui-même, qui constitue le parenchyme du lobule, il est comme spongieux et offre des lacunes qui contiennent les cellules hépatiques, et sont le commencement des conduits excréteurs de la bile.

La vésicule biliaire est plus ou moins engagée dans la substance même du foie. Elle manque rarement. Son absence a cependant été constatée chez un Pristis et chez un Zygæna (espèces non indiquées) par M. Rich. Owen (Lect. comp. anat. and phys. fish., p.243), et la bile est alors dirigée vers l'intestin par un seul conduit hépatique, résultant de la réunion de plusieurs canaux (p.. 244).

Manque-t-elle au Selache maxima? Chez l'individu étudié par

Blainville et qui appartient, sans nul doute, à la même espèce que le grand Squale disséqué par Ev. Home, l’anatomiste français décrit comme telle une dilatation de 0.10 à 0.13 de diamètre, située au-dessous du duodénum, contre la paroi inférieure duquel elle était immédiatement collée, à 2 mètres environ de la sortie des vaisseaux hépatiques du foie. Ceuxci, qu'il nomme hépato-cystiques, étaient au nombre de huit à leur origine; mais se réunissant dans leur trajet et pénétrant obliquement à travers les parois de cette poche, ils n'y versaient leur contenu que par trois orifices. « La vésicule s’ouvrait directement, et sans canal intermédiaire, par une ouverture située à sa partie gauche et supérieure, évasée en entonnoir et saillante sous fée de mamelon dans le duodénum » (Mém. sur le Sq. pèler. in Ann. mus. t. XVII, p. 107 et 108). I n'y avait donc point, suivant ses propres expressions, de canal cholédoque.

Ev. Home à vu une disposition très-analogue et l'a représentée (Lect. on compar. anatom., pl. LXIX), mais en a donné une autre interprétation. Il appelle simplement « dilatation dans laquelle se terminent les canaux biliaires » (fig. 1, À) ce que Blainville a décrit commme une véritable vésicule qui, on le voit parles particularités qu’il a signalées et que je viens de rappeler, offrirait de bien Sioulibres anomalies. On peut done admettre, à l'exemple de M. Rich. Owen (Lect. fish., p. 243, fig. 65, à la p. 240, d'après Home), que, chez le Sq. pèlerin, if n'y à pas de réservoir du fiel et que la dilatation des canaux destinés à amener la bile dans l'intestin en tient lieu.

Le Pancréas se présente chez tous les Plagiostomes, avec les apparences d’une glande formée tantôt d’un seul lobe, tantôt de deux, et il en a la structure. Il est placé à la droite de la rate, contre l'extrémité terminale de l'estomac et le commencement de l'intestin; il verse son produit dans le duodénum par un canal ouvert très-près de celui, plus long, qui amène la bile. Jamais leur intestin ne porte les petits prolongements en cœæcum qui, venant déboucher à sa région antérieure, trèsprès de l’orifice stomacal, ont reçu le nom FO He ques CH

(1) Chez l’Esturgeon, cependant, et chez le Brochet, il y a non-seulement ces appendices, modifiés, à la vérité, et formant un organe spongieux (Noy. Monro, Struct. and phys. fish., tab. IX), mais, en outre, un véritable pancréas (Alessandrini, Descr. veri pancrealis, etc., in Nov. Comment. Acad. scient, Inst. Bononiensis, t, IT, p. 335, pl. XIV, et Ann. sc. nat:, 1833,

166 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES,

Il me semble peu nécessaire de m'arrêter à l'indication des différences de forme et de volume que cet organe présente (4), son aspect et sa couleur jaunâtre ou un peu rougeätre permettant de le reconnaître avec facilité. Il est, au contraire, intéressant de pouvoir signaler l'identité parfaite de fonctions entre cette glande pancréatique et celle des autres animaux. On est en droit de conclure cette identité des faits suivants. M. Cl. Bernard a trouvé que le tissu de l’organe provenant d'animaux vertébrés quelconques, lavé au moyen de l'alcool, et traité ensuite par une solution éthérée de beurre, puis mis en contact avec de la teinture de tournesol très-concentrée, fait passer au rouge cette teinture. Avec le pancréas des poissons, le résultat est exactement le même que chez les mammifères et les oiseaux, mais il est obtenu plus lentement. En outre, ce tissu, mis en infusion avec de l’amidon, l’a transformé en dextrine et en glucose. Enfin, au moment où la putréfaction s’est manifestée dans un mélange d’eau et de pancréas qu'on y avait fait dissoudre, le chlore, comme toujours, l’a coloré en rouge. Les réactions sur la graisse et sur la fécule sont donc produites ici comme chez les autres vertébrés, et, à défaut d'expériences directes sur des animaux vivants, on a ainsi la preuve du rôle que le liquide pancréatique joue pendant la digestion intestinale des poissons. Evidemment, chez eux, comme chez les autres animaux, il exerce une action très-générale. Sans être exclusivement destiné à modifier soit les corps gras, soit les féculents, 1l concourt, par l'influence qu'il exerce sur ces matières, à l’accomplissement des phénomènes chimiques indispensables pour amener les substances alimentaires à l’état qui en permette l'assimilation. Plus

t. XXIX, p. 193). Parmi les poissons osseux, diverses espèces possèdent et les appendices et l’organe dont il s’agit, sous sa forme glandulaire, mais réduit à un très-petit volume. La dissertation de M. Brockmann (De pancreate piscium, 1846), où sont consignées les recherches de M. Stannius et les siennes propres, a très-utilement fixé l'attention des anatomistes sur ce sujet.

(1) Ces particularités sont mentionnées, pour diverses espèces, par Duvernoy (Leç- Anat. comp., Cuv., 2e édit., t. IV, partie 2, p. 608 et 609).

L’enveloppe péritonéale du pancréas, chez la Raie ronce, où elle forme, comme Duvernoy le fait remarquer (p. 608), un mésentère, renferme, dans son épaisseur, des fibres musculaires non striées, rouges, constituant un plan charnu qui, de la colonne vertébrale, se porte à l’estomac, embrasse la glande et supporte les vaisseaux (Cl. Bernard, Sur le Pancréas in Suppl. C. rendus Acad. des Sc., t. I, p. 539).

les matériaux de la nutrition sont réfractaires à cette action chimique, plus le pancréas est développé (1).

Ïl paraït activer la digestion en raison de son volume, et, par conséquent, de la plus grande abondance de sa sécrétion. Aussi, n'y a-t-1l pas lieu de s'étonner, la digestion des poissons s'accomphssant avec lenteur, que leur pancréas soit petit; et encore, importe- til de noter que, précisément chez les Plagiostomes qui digèrent plus vite que les autres poissons, il. est plus volumineux. Néanmoins, il est toujours assez peu considérable. M. Jos. Jones l'a pesé chez deux espèces (loc. cit., p. 107) (2).

Sa structure intime est semblable à celle des autres glandes en grappe.

La Rate ne manque jamais. Elle est toujours située près de l'estomac ou vers le commencement de l'intestin grêle. Sa forme et son volume varient suivant les genres. Chez les Raies, elle est, ou à peu près discoïdale, ou un peu allongée et placée dans la courbure de l'estomac formée par l'inflexion de la portion pylorique sur le sac stomacal. Monro l'a représentée ainsi sur ses pl. IT, 19; III, #; XVIII, 23; XIX, 19; et M. Jos. Jones sur le Trygon sabina (Investigat. chem. and physiolog., p. 100, fig. 12 et 13). Elle est également simple, mais semilunaire chez l’Acanthias (Retzius, Obs. anat. Chondr., p. 10).

Son apparence est tout autre dans le plus grand nombre des Squales, car elle est divisée soit en deux lobes, comme chez la Squatine (Boursse Wils, De Squat. lœvi, p.T, avec citation des anatomistes qui ont parlé de la rate de ce poisson), soit en lobes plus ou moins nombreux. Un des exemples les plus remarquables de leur multiplicité est fourni par le Sg. (Carcharias) glaucus (Retzius, loc. cit. p. 7). Elle y est composée de plusieurs lobules arrondis : les supérieurs, disposés sur six rangs, se voient le long du dernier tiers du sac stomacal; les autres

(1) Par suite d’expérimentations variées, cette explication des fonctions du pancréas a été vivement discutée en Angleterre, en Allemagne et aux Etats-Unis, mais appuyée et fortement corroborée par les recherches du professeur américain Samuel Jackson, que cite son compatriote, le professeur Jos. Jones, et par ce dernier (Investigat. chemic. and physiolog. relat. to certain Amer. vertebrata, 1856, p. 105 et 109).

(2) Divisant par le poids du pancréas celui du corps, il indique combien de fois ce dernier contient le poids de la glande :

Trygon sabina. . . . . . . . . . 1071 fois.

Zygæna malleus.. . . . . . . . « 1045

4168 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

sont dispersés sans ordre au niveau du pylore et s'étendent jusqu'au commencement de l'intestin valvulaire. Une disposition analogue se remarque chez l’Hexanchus griseus (Leydig, Beitr. mikr., p. 61); chez le Lamna cornubica, et parmi les espèces à troisième paupière, dite clignotante, chez les Carcharias; chez le grand Rhinodon typicus, où elle ressemble beaucoup à larate de l’Alopias vulpes (Smith, Iustr.z0ol. S. Africa, Expl. pl. XXVF. Ce sont là des rates accessoires. Dans le Sq. pèlerin disséqué par Blainville (Ann. Mus. t. XVIIT, p. 104), cet organe mesurait, avec ses appendices, 0.514; il était divisé en un très-grand nombre de mamelons arrondis, de grosseur variable, séparés par des sillons assez profonds, ce qui lui donnait un peu l'aspect d’une grappe de raisin; mais tous étaient réunis par le parenchyme commun.

La rate est parfois soudée, en quelque sorte, au pancréas

(Spinax niger), mais toujours elle est fixée à l'estomac par des vaisseaux et par un ligament péritonéal.

. Son poids a été comparé par M. Jos. Jones (loc. cit., p. 119 et 120) à celui de la totalité du corps. D'après-un assez grand nombre de pesées, la rate des poissons qu'il a étudiés (Trygon, Zygæna, Lepisosteus) a un poids, toute proportion gardée, assez analogue à celui qu’elle présente chez les mammifères, tandis qu'il est beaucoup moindre chez les oiseaux et chez les reptiles.

La structure ressemble beaucoup à celle de la rate des autres animaux. Ainsi, on y trouve un appareil sanguin abondant, et comme dépendance de la gaîne des vaisseaux, les petits -corps creux nommés corpuscules de Malpighi, logés dans l’épaisseur du parenchyme, qui est enveloppé par une membrane fibreuse comparée à la capsule de Glisson du foie et nommée capsule de Malpigh1.

Sur la rate d’un Hexanche, étudiée presque immédiatement après la mort, M. Leydig (Beitr., p.61 et62) a trouvé les corpuscules surtout abondants vers la surface externe de l'organe. Ils Y. recevaient une enveloppe provenant de la gaîne des vaisseaux sur lesquels ils étaient posés et qui constituaient les radicules veineuses de la veine splénique. Ges corpuscules contenaient, comme le lui a démontré leur examen microscopique, de gros noyaux, de petites cellules claires et une masse finement ponctuée. Quant au parenchyme, il était essentiellement formé par du tissu cellulaire ou conjonctif délicat, entremèêlé de fibres élastiques. On y voyait des amas nombreux de corpus-

cules sanguins, de noyaux clairs, soit libres, soit enveloppés par une membrane, de cellules arrondies renfermant une matière granuleuse, et enfin de grandes vésicules où l’on rencontrait soit une, soit plusieurs cellules analogues à celles qui restaient isolées.

Dans les corpuscules de Malpighi de la rate du Scymnus lichia, le même observateur a trouvé des vésicules graisseuses. De plus, il a vu de petits corps jaunes ou bruns, soit isolés, soit réunis, et qui lui ont paru être des corpuscules de sang modifiés.

Quelles sont les fonctions de la rate? En raison de sa situation auprès de l'estomac et de ses liens vasculaires qui en font une dépendance de l’un des principaux troncs artériels destinés à l'appareil digestif et du vaste système de la veine-porte, la rate peut être, jusqu'à un certain point, considérée comme une annexe de cet appareil. Elle sert, en effet, de réservoir au sang pendant la digestion et augmente alors beaucoup de volume. Les expériences de M. Goubaux, sur des chevaux et des chiens, citées par M. Longet (Traité de Phys., 2° édit., t.T, p- 986), ne laissent aucun doute sur l’ampliation très-rapide et considérable de cet organe, le pylore ayant été préalablement lié, quand de l’eau est injectée dans l'estomac. Quelle que soit l'explication qu'on cherche de ce phénomène, on ne voit pas de relation immédiate entre la fonction de la digestion et le rôle de la rate, appelée, dans cette circonstance, à remplir un emploi presque exclusivement mécanique. Elle sert alors, en effet, de diverticulum au sang qui, ne pouvant, à cause de son ‘abondance momentanée, pénétrer en totalité dans le foie, reflue vers la rate. Ge n'est donc là qu’une fonction secondaire. La principale est, sans doute, de fournir un produit de sécrétion dont le rôle et la nature sont inconnus, mais qui, ne pouvant être versé au dehors, puisqu'il n'y a point de canaux excréteurs, pénètre dans les vaisseaux sanguins et lymphatiques par voie d'absorption. Telle est la conclusion déduite par M. Longet (loc. cit., p. 988) de l’étude de la structure de cet organe, qu'il nomme glande vasculaire sanguine et que M. Milne Edwards, dans ses Lee. de Phys. comp... t. VIT, p.233, range parmi les glandes imparfaites. C'est là, au reste, l'opinion prédominante aujourd'hui, et si l’on a de fortes raisons de croire qu’il est un des siéges principaux de la formation des globules blancs du sang (Edwards, id. p. 352-354), on ne peut cependant pas le considérer comme étant l'organe générateur par excellence de ces corpuscules,

470 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

Je dois dire que les recherches de M. Leydig, sur la rate des Plagiostomes, fournissent un argument contre la théorie qui attribuait au tissu splénique la fonction de détruire les corpuscules du sang. Dans les rates accessoires du Spinaæ niger, il a trouvé, à la vérité, des cellules granuleuses qui lui paraissent être le produit final de la métamorphose des corpuseules; mais elles ne sont pas exclusivement propres à cet organe, car il en a vu de semblables dans le sang veineux du foie chez le même poisson. Jamais, et c'est l'observation importante à consigner, il n’a constaté dans la rate des divers Sélaciens étudiés par lui, la production de cellules contenant des globules sanguins. Le développement de ces cellules avait été d’abord considéré par M. Külliker comme le résultat d’un phénomène physiologique ayant pour but la destruction des corpuseules et leur passage, par des modifications successives, à l’état de granulations pigmentaires. Aujourd’hui, pour cet anatomiste, éclairé par de nouvelles recherches, ces changements ne sont que la conséquence d’un état morbide.

Si done elle paraît être sans influence particulière. sur les corpuscules sanguins, la rate est-elle un agent d’impulsion propre à pousser, vers les organes auxquels il est destiné, le sang contenu dans son propre tissu? D’après des expériences variées faites sur des mammifères, et dont M. Longet (Physiol., t, I, p. 987) donne le récit abrégé, on a vu sa contractilité se manifester sous l'influence de la strychnine ou des excitations produites par l'électricité. Cependant, les observations de M. Leydig (Beitr. etc., p. 62) sur un Hexanche vivant ne sont nullement confirmatives des précédentes, car la rate de ce Plagiostome, soumise auxirritations mécaniques, ne présentait pas le moindre phénomène de contractilité, ne devenait même point rigide et ne subissait aucun changement de couleur. L'examen microscopique lui a, d'ailleurs, donné la preuve que, non-seulement chez ce Notidanien, mais chez la Squatine et chez les Torpilles (p. 63), il n'y a pas de fibres musculaires, soit dans l'enveloppe de l'organe, soit dans sa pulpe, abstraction faite, toutefois, de celles qui appartiennent aux vaisseaux.