CIRCULATION CARDIAQUE ET ARTÉRIELLE

5 rangées : genres Scymnus, Squatina (voy. Boursse Wils, Diss. De Squatina, fig. 4), Myliobates.

Chez le Céphaloptère giorna, il y a une disposition particulière, comme le montre la préparation 910 décrite in : Descript. and illustr. Catalogue (phys. ser.) comp. anat. Mus. coll. Surg., t. IF, p. 88 : le bulbe, dont la cavité est plus considérable que celle du ventricule, présente à son intérieur trois saillies longitudinales sur les côtés desquelles 1l y a de petites valvules semi-lunaires disposées par paires et formant 4 ou 5 rangs. En outre, 3 grandes valvules se voient au commencement et à la fin du bulbe.

Les valvules vont le plus souvent en augmentant de grandeur, à mesure qu'elles s’éloignent de l’origine du bulbe. Le bord libre ou antérieur de chacune d'elles se prolonge un peu à sa région médiane et porte un petit noyau cartilagineux. Ces renflements semblent être destinés, comme les tubercules dits corpuscules où nodules d’Arantius ou de Morgagni chez les oiseaux, les mammifères, et en particulier chez l’homme, à fermer plus complètement la lumière du vaisseau lorsqu'elles sont distendues par le sang. Du même point, excepté au premier rang, partent de petites fibres tendineuses qui, allant rejoindre la valvule antérieure, régularisent les mouvements de ces poches membraneuses en les rendant solidaires les unes des autres.

Le bulbe lui-même, comme Tiedemann (Anat. Fischherx., p. 20) a eu soin de le faire observer, est destiné à augmenter la force d'impulsion du cœur. Il était nécessaire qu'il en fût ainsi en raison de la résistance opposée par le milieu dans lequel les animaux sont plongés, au passage du sang dans les fines ramifications artérielles des branchies.

L'artère branchiale se distingue du bulbe par l'absence de fibres musculaires sur ses parois qui, par là même, beaucoup plus minces, offrent l'aspect propre aux vaisseaux artériels.

Les cinq paires de branches latérales destinées aux branchies ne sortent pas toujours du tronc de la même manière.

Chez les Squales, près de l'extrémité du bulbe, naît la 1° paire, séparée de la 2° par un intervalle peu considérable ; entre celle-ci et la &, l’espace est un peu plus grand; puis, à une distance double au moins de celle qui se remarque entre la 9e et la 3° paires, le tronc se bifurque, et chacune des divisions se partage elle-même promptement en deux rameaux de même volume que les précédents : ce sont les 4° et 5° paires d’artères

199 __ ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

branchiales. Je constate ce mode d’origine sur plusieurs espèces, en particulier, sur le Lamna cornubica, et l’on en voit une description et une représentation pour le Scyllium canicula dans Tiedemann (Anat. Fischherz., p. 22, tab. Il, fig. 9).

La disposition est différente chez les Raies. Le plus ordinairement, en efiet, dès le commencement de l'artère, et de chaque côté, sort une grosse branche bientôt partagée en 3 rameaux destinés aux 3 dernières branchies. Au-delà, le tronc se bifurque, et chacune de ses portions subit bientôt une division semblable pour les 2 branchies antérieures.

Ce mode d'émergence est décrit et représenté par Monro (Struct. and phys. fish., p. 14, tab. I, fig. 4 : R. clavata), et par Tiedemann (R. rubus, loc. cit., p. 21, tab. I, fig. 1-3 et 5, et Torpedo, id., pl. IL, fig. 8). Dans la R. batis (id., fig. T), les 2 premières-paires naissent isolément, puis à une certaine distance au-devant de celles-ci, 2 autres paires terminent le tronc, et de l’une d'elles, qui se subdivise, provient la 5°.

L’artère principale étant placée au-dessous des branchies, c'est vers leur extrémité inférieure que se dirigent les troncs secondaires qui, en se logeant dans la gouttière creusée sous chaque cartilage branchial, fournissent aux organes respiratoires d'innombrables rameaux. À la surface de chaque lamelle, s’'accomplit le phénomène de l'hématose, et par l'intermédiaire des capillaires formant des réseaux, le sang, de noir et impropre à la vie qu'il était dans les vaisseaux afférents, passe rutilant et doué de nouvelles propriétés vivifiantes dans les vaisseaux efférents. Ces derniers jouent un rôle analogue à celui des veines pulmonaires, chez les animaux aériens, mais comme ils n'apportent pas leur contenu dans des cavités cardiaques, puisqu'il n’y a ni oreillette, ni ventricule aortiques, ils sont, en réalité, les racines de l'aorte. Ils marchent donc dans le sens opposé à celui que suivent les divisions des artères branchiales. Les petites radicules se réumissent entre elles pour former des racines plus volumineuses. Celles-ci, dans chaque branchie, sont reçues par un vaisseau principal qui va en augmentant de diamètre depuis l'extrémité inférieure de l'arc cartilagineux. On peut, comme M. Milne Edwards le propose (Leç. Phys. et Anat. comparées, t. II, p. 335), nommer épibranchiales ces artères : dénomination motivée par leur situation, puisqu'elles émergent de la partie supérieure des organes respiratoires, et par la fonction dont elles sont chargées. Elles sont, en effet, les racines de l’aorte ; mais, de plus, elles donnent naissance,

CIRCULATION ARTÉRIEELE, 1935 avant de former ce vaisseau principal, à à des rameaux qui se rendent directement aux régions céphaliques et antérieures du corps pour y porter le sang rouge nécessaire à leur nutrition.

Pour chaque paroi des cavités respiratoires, il y a 9 artères épibranchiales, puisque chacune d'elles est formée par l'adossement de deux lames membraneuses. Des représentations excellentes du système vasculaire des branchies ont été données par Alessandrini (Observat. super intim. branchiar. struct. pise. cartilagan. in : Novi Comment. Bonon., t. IV, pl. XXVII-XXX). La paroi antérieure de la 1" cavité supportant une lame branchiale unique, possède une seule artère qui se réunit au tronc résultant de la jonction des deux suivantes. Il y a, par conséquent, neuf artères épibranchiales chez le plus grand nombre des Plagiostomes, onze et treize chez les Hexanches et les Heptanches (1).

Ces artères, au moment où elles nr les organes de la respiration ét avant qu'elles forment le tronc ne donnent un certain nombre de branches dont la distribution a été étudiée avec un grand soin par M. Hvyrtl (Das arter. Gefäss.-Syst. der Rochen in : Denkschr. Akad. Wien, 1858, t. XV). Ainsi, chez la Torpille narke (Torp. oculata), on voit, pl Ï, l’origine des artères émanées des épibranchiales (2).

De la première, proviennent l'artère temporale ou temporomaxillaire, car elle donne des branchies aux muscles temporal et masseter, et l'artère carotide primitive ou commune, qui se divise en carotide interne et en carotide externe. Cette dernière fournit une branche maxillaire, une branche pour la capsule nasale, et se termine par une artère frontale très-déve-

loppée.

(3) Monro a décrit et figuré (Struct. and physio!. fish., p. 16, pl. I, fig. 9, G. 0, S, W) une anomalie chez la Raïe bouclée, consistant en une anastomose, au moyen d'un petit rameau de communication entre les artères épibrancliiales des poches respiratoires contiguës.

M. Hyrtl a également représenté une petite branche transversale de Jonction entre deux de ces artères chez la Torpille (Das arter. Gefass.-Syst. Foch. in Denkschr. Akad. Wien, t. XV), sur sa première planche.

(2) Je mentionnerai un autre vaisseau important, dont la véritable nature est, pour les anatomistes, l'objet d’une discussion relative au rôle de la branchie accessoire de l’évent. Réservant pour le moment où il sera traité de la fonction de la respiration, l'étude de ce vaisseau et du rôle qu’il joue, soit comme afférent de cette branchie, soit, au contraire, comme efférent, je me borne, quant à présent, à dire qu’il met en communication l’évent et la première artère épibranchiale.

Poissons. Tome I. 13

494 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

La carotide interne se réunit, sur le plancher de la cavité du crâne, à celle du côté opposé en un tronc médian et impair d’où naissent diverses branches. L'une d'elles, se portant en dehors et en haut, vient contribuer, par son anastomose avec l'artère cérébrale profonde correspondanie, à la formation de réseaux encéphaliques abondants, représentés sur la pl. IV de M. Hyrtl (Raja batis, loc. cit.).

Les loges respiratoires reçoivent, en dessus, des artères comparables aux artères bronchiales des animaux à poumons, puis, en dessous, d’autres branches qui complètent leur appareil circulatoire nourricier. Ces dernières, comme le représente la pl. Il de M. Hyril (loc. cit.), sortent successivement d'un prolongement ventral du tronc formé par les épibranchiales du deuxième arc.

Le premier tronc épibranchial se porte vers les artères provenant de la deuxième branchie. De leur anastomose naît un tronc qui, un peu plus en arrière, entre en communication avec celui que constituent les artères de la troisième. Ainsi se trouve formée la racine antérieure de l'aorte. La deuxième racine résulte de la jonction des épibranchiales de la quatrième branchie, et la dernière de celle des artères de la cinquième. Le mode de réunion de ces racines est fort simple. Il a été figuré par Monro (Séruct., etc., pl. F, fig. 5), puis par M. Hyril (loc. cit., pl. IT) d’une façon bien plus élégante et avec beaucoup de détails. La première et la deuxième racines se rassemblent en un tronc commun médian. Dans le lieu même de leur abouchement, part, de chaque côté, une volumineuse artère dirigée en dehors, qui, par sa situation au-dessous de la branche inférieure de la ceinture scapulaire, représente la sous-clavière. Après avoir donné des spinales et une branche pour la région supérieure des organes génitaux et des reins, la sous-clavière se porte vers la pectorale où elle suit la direction des pièces osseuses représentées sur l’ArLas, pl. 1, fig. 9, et se divise en deux branches, l’une antérieure, l’autre postérieure, qui fournissent les nombreuses ramifications destinées aux muscles de la nageoire.

À propos des artères sous-clavières et de la portion de ces vaisseaux qui peut prendre le nom d’artère axillaire, je signalerai un petit renflement observé, à droite et à gauche, sur son trajet chez quelques Plagiostomes. On nomme ordinairement ces organes pairs, cœurs axillaires ou accessoires.

M, 3, Davy (Obs. on the Torpedo, etc., in : Philosoph. Trans,

1854, part. IT, p. 549) les à mentionnés et figurés (pl. XXIV, fig. 5) pour la Torpille. Ils ont, dit-il, l'apparence de ganglions nerveux, mais il ajoute que ce sont de petits bulbes formés par l'élargissement du vaisseau et que leurs parois semblent fortifiées par des fibres musculaires, comme le seraient des cœurs,

‘On voit donc là une disposition tout-à-fait analogue à celle que Duvernoy a décrite, sur le même point, chez la Chimère antarctique (Callorhynchus) : Ann. sc. nat., 2% série, t. VIII, p. 37, pl. 3 A, fig. 1, après avoir, dans le même recueil (2: série, 4835, t. II, p. 280), annoncé que, depuis plus de vingt ans, 1l l'avait constatée chez le poisson dont il s'agit.

M. Valentin a également décrit et représenté ces petits corps pour la Chimæra imonstrosa (Müller’s Archiv anatom., 1849, p- 40, tab. TH, fig. 6g’g'). Ils ont été de nouveau étudiés par M. Leydig chez cette même espèce (Zur Anat. und Histologie Chim. monstrosa in Müller’s Arch. anat., 1851, p. 286) et chez la Torpedo oculata (Beitr. mikrosk. anat.…. Rochen und Haie, 1852, p. 16), puis chez le Scyllium canicula, le Scymnus lichia, le Mustelus vulgaris (id.), où, quoique très-rapprochés des arières, ils ne se trouvent cependant pas en contact avec elles.

Or, sont-ce là de véritables cœurs accessoires? J. Müller (Arch. anat., 1842, p. 484, 2) le pensait comme les anatomistes que je viens de citer, excepté M. Leydig, dont les recherches plus récentes semblent établir qu'il n'y a pas de fibres musculaires et que, par conséquent, on ne peut pas considérer ces organes comme des bulbes propres à accélérer le cours du sang. On üre surtout une objection de ce fait, qu'ils restent, chez certaines espèces, à une petite distance du vaisseau.

Leur structure, d’ailleurs, telle que la démontre le microscope, n'est pas celle d’une cavité contractile, c’est-à-dire d’un bulbe artériel. M. Leydig, en effet, a reconnu qu'ils sont formés par des vésicules fermées et remplies par des noyaux et par des cellules. De plus, il y a découvert d'abondantes fibrilles nerveuses venant aboutir à un ganglion très-petit, mais cependant visible à l'œil nu et situé à l’une des extrémités de ces prétendus cœurs accessoires. Chez la Torp. oculata, outre les renflements dépendant des artères axillaires, il en a vu d’autres analogues pour le volume à des têtes d’épingles un peu fortes, situés de chaque côté de la colonne vertébrale, sur des branches de l'aorte et identiques aux précédents par leur structure. Comme eux, ils recevaient un ou deux filets du grand sympa-

196 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

thique. Enfin, ce même anatomiste à constaté la présence de petits corps semblables sur les artères rénales chez la Squatine et chez l’'Emissole vulgaire.

La conclusion tirée par M. Leydig de ses observations, est qu'il faut ranger les organes dont il s’agit parmi les ganglions ou glandes vasculaires dépendant du système nerveux et paraissant jouer, à l'égard du grand sympathique, le même rôle que la tige pituitaire ou kypophysis. Ce ne sont donc pas des cœurs.accessoires.

Presque immédiatement au-delà de l’origine des sous-clavières, l'aorte augmente de volume par la réunion à son tronc de la troisième paire de racines. Placée à la région dorsale contre la colonne vertébrale, cette grosse artère est donc, en défimtive, le réceptacle d'une portion considérable du sang artérialisé dans les branchies. L'autre portion, avant la formation du vaisseau central, est distribuée, comme nous venons de le voir, à la tête et aux régions antérieures du corps par des rameaux des épibranchiales. En l'absence du ventricule gauche, l'aorte est pour le sang un réservoir dont la force de projection le lance dans les divers organes auxquels elle donne successivement les branches qui leur sont destinées. Ce sont les arières cœliaque, mésentériques antérieure et postérieure avec leurs nombreuses divisions pour les diverses portions du tube digestif et ses annexes; les artères spinales, dont les ramifications pénètrent dans le canal vertébral; les rénales; enfin, les branches destinées aux nageoires ventrales et aux appendices des mâles, puis à la queue. Ges différents vaisseaux offrent, dans leur distribution, la plus grande analogie chez les Squales, chez les Raies et chez les poissons osseux. La pl. I de Monro (Siruct., etc., fish.) et la pl. IT de M. Hyrtl (Das arter. Gefäss-syst. Rochen) représentent l’origine de ces artères.

L'étude de la fonction de la circulation nous a montré eomment le sang nôir amené au cœur par le système des vaisseaux veineux est forcément dirigé, au moment où il sort de cet organe central, vers l'appareil de la respiration, afin qu'il y puise, avant son retour dans l'arbre artériel, les qualités qui le rendent propre à entretenir la vie. Nous avons maintenant à nous occuper des branchies où s'accomplit l'hématose.

Leur disposition et leur structure constituent un des caractères distinctifs de certains poissons cartilagineux. Tandis, en effet, que dans le plus grand nombre des poissons, les lames branchiales libres, soit en partie seulement, soit en totalité, sont contenues dans une cavité commune à ouvertures internes multiples, mais à orifice externe unique, elles sont, au coniraire, dans les Plagiostomes et les Gyclostomes, réunies entre elles deux à deux. Elles forment ainsi des cavités indépendantes qui ont chacune une issue extérieure consistant en un trou arrondi chez les derniers, et en une fente tantôt latérale, tantôtinférieure chez les Plagiostomes. De là proviennent, pour ces deux groupes, la dénomination de Trématopnés, rpñue, trou, et rvéoc, qui respire, proposée par mon père (Zoo. analyt., 1806, p. 101, et Ichth. analyt. in : Mém. Ac. sc., 1856, t. XX VII, p. 100), ou celle de cartilagineux à branchies fixes. On les oppose: ainsi aux cartilagineux à branchies libres, c’esta-dire aux Sturioniens et aux Chimériens; mais les organes respiratoires de ces derniers, quoique fort analogues à ceux des poissons ordinaires, offrent cependant une différence, car les deux séries de lames d’un même arc sont réunies entre elles. C'est précisément cette conformation des branchies des Chimères qui motive leur adjonction aux Plagiostomes dans la sous-classe des Élasmobranches. Quant aux Cyclostomes, si différents des précédents, leur appareil branchial consiste en une double série de sacs ou de poches à parois vasculaires qu'on ne rencontre mi chez les Raïies, ni chez les Squales; aussi, forment-ils une sous-classe distincte sous le nom de Marsipobranches.

Avant d'étudier la structure des branchies des Plagiostomes, il faut passer rapidement en revue les caractères généraux qui les distinguent de celles des poissons ordinaires.

D'abord, leur situation n'est pas la même. Elles sont, en effet, placées sur les côtés de la portion antérieure du tronc, immédiatement derrière la tête dont elles restent isolées par suite de l'absence de pièces operculaires. Elles communiquent avec la cavité buccale et, avec l'extérieur, par des solutions de continuité du tégument désignées sous le nom de fentes branchiales.

La position des ouvertures des branchies est très-différente selon la forme du corps. S'il est aplati et si les cartilages des nageoires pectorales vont rejoindre ceux de la tête, de manière à constituer un disque, comme chez les Raies, elles se voient

198 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

à la face inférieure (1). Chez les Squales, au contraire, dont le corps est fusiforme, elles sont latérales : de là, les noms de Plagiostomes Aypotrèmes et pleurotrèmes proposés par mon père. (Voyez la note de la page 6.)

Celles des Raïes ne sont pas placées directement les unes derrière les autres; elles forment presque toujours, de chaque côté, une série oblique de dehors en dedans, de sorte que les deux séries, plus ou moins écartées entre elles à leur extrémité postérieure, le sont beaucoup plus à leur extrémité opposée. Chez les Squales, 1l n'y a pas cette obliquité, et une ligne horizontale menée d'avant en arrière passe sur la limite inférieure de toutes les fentes, quelle que soit leur différence de hauteur. Si la première, comme on le voit dans un certain nombre d’espèces, est la plus considérable, elle commence plus haut que la deuxième. Celle-ci est plus longue que la troisième, et ainsi de suite jusqu’à la dernière qui est la plus courte.

Tantôt elles sont toutes au-devant des pectorales (Lamniens, Notidaniens, Spinaciens); tantôt, au contraire, il y en a une ou même deux au-dessus de ces nageoires : telle est la disposition presque constante chez les Scylliens et les Carchariens.

Le nombre des fentes branchiales est de cinq, excepté dans l’'Hexanche et l'Heptanche qui en ont six et sept. La quatrième et la cinquième sont quelquefois très-rapprochées et semblent presque confondues, par exemple, chez certaines Roussettes (Cliloscyllium Ginglymostoma, Stegostoma) et chez divers Carchariens. C’est sans doute en raison de cette disposition et du mauvais montage du Carcharias qui lui a servi de type pour son prétendu genre Tetroras (Caratteri alcuni nuovi generi, etc., della Sicilia, p. 11), que Rafinesque aura supposé l'absence de la cinquième ouverture branchiale. Quant à son genre £Etmopterus (Id., p. 14, pl. XIIT, fig. 3), sorte de Spinacien, qui aurait: seulement trois paires de fentes branchiales et que nul n’a eu occasion de voir, on ne s'explique pas comment il a pu, ainsi que le précédent, prendre rang dans le catalogue des animaux de la Sicile.

(1) Il y a une seule exception à cette règle. Les Scies ou Pristides, par leur conformation générale, semblent être des Squales, les pectorales n’atteignant pas la tête et ne s'étendant pas en arrière jusque vers les ventrales : cependant, en raison de la situation des ouvertures branchiales à la région inférieure, les Scies doivent prendre rang dans le groupe des Raies ou Hypotrèmes, tandis que le Pristiophore, si semblable aux précédentes, mais à ouvertures latérales, est un Squale ou Pleurotrème.

La dimension des fentes des branchies est assez variable suivant les groupes. Chez les Squales, comme chez les Raies, elles sont généralement courtes plutôt que longues, et l'on peut citer comme étant, sous ce rapport, les deux extrêmes les plus opposés, d’une part, les Garchariens, les Alopéciens, les Cesiraciontes, et surtout les Scymniens où elles ont une brièveté remarquable, et, d'autre part, le Rhinodonte, mais spécialement le grand Squale des mers du Nord ou Selache. Ses énormes fentes sont étendues presque depuis la ligne médiane supérieure jusqu'à l'inférieure, et de là provient le nom de Pelerin, destiné à rappeler une sorte de similitude entre ces ouvertures, en partie recouvertes chacune par son bord libre, et les collets superposés de certains vêtements.

Ces fentes sont les issues par lesquelles s'échappe l’eau contenue dans les cavités branchiales.

Chaque cavité, ouverte du côté de la bouche pour la pénétration de l’eau, a trois parois :

1° Une paroi externe. Elle est latérale chez les Pleurotrèmes, inférieure au contraire chez les Hypotrèmes, et interrompue dans sa continuité par la fente branchiale. Elle consiste en un musele recouvert par le tégument commun, à fibres dirigées d'avant en arrière, et dont l'extrémité antérieure, comme la postérieure, se fixe à une intersection aponévrotique. Gette série de muscles peut être considérée comme faisant partie du plan musculaire décrit dans la 4° édit. des Lec. Anat. comp. de Cuvier {t. IV, p. 382) et auquel Duvernoy, dans la 9° édit. (t. VIT, p. 320), a donné le nom de muscle constricteur commun des branchies, parce qu'il enveloppe en quelque sorte tout l'appareil branchial, à l'exception du côté interne où a lieu la communication avec la bouche. L'action de ce vaste muscle constricteur à pour but de rétrécir les cavités respiratoires. Quelques fibres se portent sur la face profonde du repli cutané qui forme le bord antérieur libre de la fente, et, par conséquent, au momentoù l’eau est chassée par la contraction musculaire, il est tiré en haut et relevé de manière à ce que le liquide puisse facilement s’écouler au dehors; mais par l’action inverse de fibres transversales sous-cutanées, il est, au contraire, appliqué sur l'ouverture "quand elle doit être close (1).

(1). C’est ici ile cas de rappeler fque l'appareil contractile est complété en dessous par les muscles qui, s’insérant à la branche transversale de la ceinture scapulaire, vont, par leur autre extrémité, s’attacher

200 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

®% Une paroi antérieure formée par une lame de membrane muqueuse, plissée et vasculaire, adossée contre la paroi postérieure de la cavité qui précède. Il n'y a d'exception que pour la première cavité, dont la paroi antérieure est simple, puisqu’elle commence la série.

3° Une paroi postérieure consistant 6g galement en une lame membraneuse, semblable à la néocaene et réunie dans toute son étendue à la paroi antérieure de la poche suivante par un plan musculaire qui leur est interposé. Ea paroi postérieure de la cinquième suspendue aux cartilages analogues des os pharyngiens, ne supporte pas de vaisseaux.

Quand on compare cet appareil à celui des poissons osseux, composé de quatre paires d’ares branchiaux, on leur trouve, comme Duvernoy le fait observer avec raison (Cuvier, Lee. Anat. comp., 2° édit., t. VIT, p.290), une grande ressemblance, car les parois des cavités « ne sont qu'une extension d’un commencement de cloison formé par le diaphragme branchial chez les poissons osseux, entre les deux séries de lames que supporte un même arceau. »

S1, pour ces derniers, on tient compte, dans la comparaison, de la branchie accessoire que l’opercule porte à sa face interne et sur laquelle J. Müller a donné d’intéressants détails (Vergleich. Anat. Myxin. : Gefäss-syst., p. 41 et suiv.), l'analogie paraît plus frappante encore. Une formule simple proposée par M. Milne Edwards (Lec. physiol. et Anat. comp., t. I, p. 244) la fait ressortir. Chacune des séries de lames branchiales, ou, en d’autres termes, « chacune des demi-branchies, dit-il, y est représentée par la lettre italique b, et leur mode de groupement, pour constituer dans les deux types des branchies complètes, est indiqué par des accolades correspondantes à une lettre capitale B pour chacun de ces organes :

soit aux pharyngiens (coraco-pharyngiens), soit aux cartilages médians, sur lesquels les arcs s'appuient en dedans et qui sont les analogues des pièces symbranchiales (coraco-symbranchiaux), soit enfin, et plus enavant encore, à l'oshyoïde lui-même (coraco-hyoïdiens). A ces muscles, destinés à agir par leur insertion antérieure sur les pièces mobiles des branchies, il faut joindre les coraco-géniens et coraco-maxillaires, car, en abaïissant la mâchoire inférieure, ils exercent sur le plancher dela bouche une action qui n’est pas sans résultat sur les arcs branchiaux.

M. Remak a comparé les muscles respiratoires externes des Plagiostomes à ceux des poissons osseux, p. 193-196 d’un mémoire ayant pour titre : Bemerk. über die aüsser. Athemmuskelr der Fische in : Müll. Arch. Anat.,

Poissons osseux... . . B acc. B! DB? P° PB

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« La première branchie des Plagiostomes est donc représentée, chez les poissons osseux, par la branchie accessoire ou operculaire et par la première série des lamelles de la branchie pectiniforme double suspendue à l'arc branchial antérieur; la seconde branchie est composée de la série postérieure des lamelles de ce même premier are hyoïdien et de la série antcrieure des lamelles du second arc; puis ainsi de suite, jusqu’à la dernière poche branehiale, qui n’a des lamelles qu’à sa partie antérieure. [Il y a donc ici, de même que chez les poissons à branchies Libres, seulement quatre branchies complètes, c'està-dire doubles et une branchie simple; mais la branchie simple des Plagiostomes est la dernière de la série, tandis que chez les poissons osseux, elle est la première, c’est-à-dire la branchie accessoire. »

Revenons maintenant à l'étude de la structure des cavités branchiales. Leur charpente solide est formée par l'appareil hyo-branchial composé de l'os hyoïde et de ses dépendances, ainsi que des arcs auxquels les branchies sont suspendues.

Une description très-précise de cet appareil, tel qu'on le trouve chez les Squales, les Raïes et les Chimères, a été donnée en 1832 par Rathke (Anat. philos. Untersuch. ueber den kiemen-apparat und das Zungenbein Wirbelth. p. 22-30), et résumée p. 31-32. Il l'a représenté chez le Milandre (Galeus canis), tab. IT, fig. 1-8; chez l'Acanthias, tab. TTL, fig. 3 ; chez le Rhinobate, Id., fig. 5; chez une Torpille (Torp. marmorata), Id., fig. 6, et enfin, chez la Chimère qui offre, sous ce rapport comme sous tant d'autres, de grandes analogies avec les Plagiostomes, tab. III, fig. 4. À ces détails anatomiques et à ces dessins, M. R. Molin en a ajouté d'autres (Sullo scheletro degli Squali in : Mem. Inst. Veneto, t. HI, 1860) pour : 1° Acanthias vulg., tab. VI, fig. 2, p. 17 du tirage à part, 2° Mustelus vulq., tab. VI, fig. 4, p.36; 3 Carch. (Prionodon) Milberti, tab. VI, fig. 6, p. 45; 4° Squatina vulgaris, tab. VIII, fig. 3, p. 58; 5° Alopias vulpes, tab. XI, fig. 1, p. 68; 6° Scyllium catulus, tab. XII, fig. 5, p. 77. On y voit très-nettement les différences que l'appareil hyoïdien présente dans sa disposition suivant les genres ou les espèces. L'examen comparatif de cette portion du squelette chez les Squales, comme chez les Raies,

209 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

permet de reconnaître que, malgré certaines différences de détails inutiles à mentionner ici, parce qu’elles n’ont qu'une médiocre importance au point de vue de l’ensemble, 1l y a, chez les Plagiostomes, les plus grandes analogies dans sa composition.

Celles qui peuvent être constatées, quand on compare l’appareil hyo-branchial des Plagiostomes et des Chimères à celui des poissons ordinaires, ont été démontrées par Meckel d’abord (Anat. comp., w. fr., t. X, p. 238-255, $ 55-60), et plus partieulièrement ensuite par Rathke (loc. cit.). Duvernoy (Cuvier, Lec. Anat. comp., % édit., t. VIT, p. 808) rappelle Les différences offertes par les Raïes et qui l'avaient détourné, dans la dre édit, de cet ouvrage, des assimilations que ces deux anatomistes ont établies plus tard, et dont 1l reconnaît la justesse.

Les pièces hyoïdiennes sont au nombre de trois :

1° Une pièce médiane basi-hyal ou copula, véritable corps de l'hyoïde, tout-à-fait arrondie chez les uns, plus ou moins prolongée, au contraire, chez les autres en os lingual. Pa donné précédemment (p. 129), en parlant de la langue, des détails qui me dispensent de tout autre description.

% Des branches latérales, analogues des cornes antérieures de l’hyoïde (Arzas, pl. 6, fig. 4, f), une de chaque côté, articulées avec le corps, dirigées obliquement en arrière, et plus ou moins parallèles à la mâchoire inférieure à laquelle elles sont unies par un ligament. Se recourbant en haut à leur extrémité externe, ces branches qui, comme chez les autres animaux vertébrés, établissent une liaison entre la tête et l'hyoïde, viennent s’articuler bout à bout avec le suspensorium, représentant de l'os carré ou inter-articulaire (Arias, id., g), qui forme le bord postérieur de la cavité de l'orbite et relie le crâne à la mâchoire inférieure. Ges branches de l'hyoïde se rattachent à l'appareil respiratoire en ce que, comme les cartilages inter-articulaires (suspensoria) avec lesquels elles constituent, de chaque côté, un arc semblable à ceux des branchies, elles portent les rayons destinés à former la paroi antérieure de la première poche branchiale dont ils soutiennent la membrane vasculaire.

En arrière, le cartilage médian, au niveau de ses angles postérieurs, donne des prolongements courts, quelquefois même, ils sont presque nuls. Il y a cependant toujours là un point d’articulation avec le premier arc proprement dit qui sert de support aux rayons de la paroi commune à la 1"° et à Ja 2° ca-

vités branchiales. Cette relation avec les organes destinés à l'hématose justifie la comparaison faite par Duvernoy (Cuvier, Lec. Anat. comp., t. VIT, p. 804) entre ces saillies postérieures du basi-hyal et les cornes postérieures de l'hyoïde dites thyroïdiennes. En effet, chez les Tétards et chez les Batraciens pérennibranches, elles mettent l’hyoïde en relation avec les branchies, et chez les vertébrés pulmonés, elles vont rejoindre l’origine du conduit aérophore, comme, ici, elles sonten contact avec des carülages qui entrent dans la composition de la charpente dessacs vasculaires destinés à éxtraire, de l'eau ambiante, l’oxygène nécessaire à l'entretien de la vie.

Quant aux arcs branchiaux proprement dits, que précède la paire de branches hyoïdiennes dont je viens de parler, ils sont ordinairement au nombre de 4, mais de 5 et même de 6, quand il y a, comme chez les Hexanches et les Heptanches, 6 CPAACAMILES

Chacun des ares se compose de 4 pièces. Les 9 principales ou intermédiaires ont beaucoup plus de longueur que les deux autres. Elles décrivent une courbe assez prononcée. L'inférieure ou branchiale principale, dirigée de dedans en dehors, l'emporte par son étendue sur la supérieure ou branchiale articulaire, qui continue la courbe de bas en haut. Elles sont unies bout à bout et maintenues en contact par des ligaments disposés de façon à permettre, au niveau de leur jonction, des mouvements en angle plus ou moins prononcés, qui sont le résultat de la contraction de petits faisceaux musculaires (muscles propres des arcs branchiaux, Duvernoy, Cuv., Lec., 1 edit, INS p. 261, et2% 1. VII, p: 319) «situés en travers dans l'angle que forment les deux pièces de l'arc où sont creusées deux fossettes assez profondes dans lesquelles s’aitachent les deux extrémités du muscle. » Alessandrini a donné une excellente représentation de ces deux pièces moyennes de l’are d’après l'Hexanche (De piscium branchiis in : Novi Comment. Instit. Bonon., t. IV, tab. XXVI). Ce sont elles qui supportent sur leur bord convexe les rayons destinés à servir de charpente aux parois des loges branchiales.

Les rayons varient, suivant les espèces, pour le nombre et pour les dimensions, comme je le constate chez le Scyllium canicula, le Lamna cornubica, le Zygæna tiburo, la Squatine et les Raies de nos mers. Les médians, c'est-à-dire ceux qui s’attachent près de l’articulation des deux pièces intermédiaires l’une avec l’autre, sont les plus longs; ils dépassent la lame

204 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

membraneuse plissée et s'étendent presque jusqu'au bord de la cloison. Les autres vont en décroissant. Des ligaments servent à les maintenir fixés à l'arc cartilagineux.

La concavité des pièces médianes n’est pas garnie des mêmes saillies que chez les poissons osseux; leurs tubercules mousses, plus ou moinsvolumineux, qui manquent souvent, mais que M. Alessandrini représente (loc. cit., tab. XXVEE, c, c, c), ou les saillies à franges membraneuses que décrit A. Smith chez le Rhinodon typicus (Illustr. 001. S. Afr., pisces, pl. XX NT) ne sont que des dépendances des parties molles. Jen ai signalé le rôle à l'occasion de l'acte de la déglutition (voy. plus haut, p. 149).

La 3° pièce de l'arc ou pièce articulaire inférieure, manque au premier are, quand il s'articule sans intermédiaire avec le prolongement postérieur correspondant du basi-hyal. Pour les suivants, cette pièce articulaire inférieure consiste en un petit cartilage qui, par sa réunion avec l'arc, forme un angle aigu et se dirige en dedans et en arrière.

Chacun vient se fixer, presque toujours isolément, mais, dans certains cas, après sa réunion avec celui qui précède ou celui qui suit, sur un cartilage médian de longueur et de forme variables selon les groupes et quelquefois accompagné d’une autre petite pièce également impaire. Les fig. 3, 5 et 6 de la pl. IT de Rathke (Ueber den Kiemenapparat, etc.) font bien comprendre la disposition de ces cartilages, qui sont les analogues des os symbranchiaux des poissons osseux ou entohyal et uro-hyal de Et. Geoffroy Saint-Hilaire, mais on ne peut les considérer comme un sternum ni chez ceux-ci, ni chez les poissons cartilagineux. Guvier et Duvernoy l'ont nettement démontré (Leg. Anat. comp., 2% édit., t. VIT, p. 264). À sa parte la plus reculée, le symbranchial recoit, de chaque côte, l’extrémité interne d'une tige cartilagineuse comparable à los pharynyien inférieur, mais toujours dépourvue de dents, et complétant la 5° poche branchiale dont elle soutient la paroi postérieure sur laquelle ne se trouvent ni membrane plissée, ni Vaisseaux.

La 4° pièce de l’arc en forme l'extrémité supérieure. C'est le cartilage sur-articulaire, qui est comme une dépendance de la pièce branchiale articulaire ou branchiale supérieure à laquelle il est uni par des ligaments et dont il diffère en ce qu'il ne porte pas de rayons. Il gagne obliquement de dehors en dedans et de bas en haut la région médiane supérieure. Il suspend

ad

l'appareil branchial à la colonne vertébrale au moyen de ligaments et de muscles. Ceux-ci sont des protracteurs des ares. Le premier, de chaque côté, se fixe à la colonne vertébrale, et, en arrière, à l'extrémité supérieure du cartilage sur-articulaire antérieur et, par conséquent, le porte en avant. Ensuite, ce sont des muscles intrinsèques dirigés dans le même sens que les précédents. Ils vont, l’un, du premier de ces cartilages au deuxième, et l’autre, de celui-ci au troisième. La mobilité du quatrième cartilage de l'arc est beaucoup moins marquée chez les Raies que chez les Squales.

Outre les différentes pièces que je viens d'énumérer comme constituant la charpente des branchies, il convient de mentionner ici les tiges cartilagineuses grêles qui limitent en dehors les cavités branchiales. Leur position autour des organes respiratoires, leur forme et par suite leur analogie, quoique imparfaite, avee les pièces du thorax que, chez certains animaux, on nomme côtes sternales, motive, pour ces pièces accessoires de l'appareil branchial, la même dénomination. Dès 1804, Duvernoy, comme il le rappelle (Cuvier, Lec. Anat. comp., 2 6d., t. VIT, p. 307), les avait observées chez la Roussette et chez l’Emissole. Et. Geoffroy Saint-Hilaire (3° Mém. sur les Poiss. ; Du sternum, in: Ann. du Mus., 1807, t. X) lesa décrites (p. 93) et figurées dans leur ensemble (pl. 4, fig. 6, e, e, e, e) sur le Lamna cornubica. Elles ont, en outre, été dessinées par Rathke (Ueber den Kiemenapparat..……). I les a représentées en dessous pour le Galeus canis, pl. IE, fig. 4, g, 9, g, et l'Acanth. vulg., pl. I, fig. 2, ff ff, f. On voit ainsi, comment ces cartilages, moins efflés à l'extrémité inférieure, suspendue en quelque sorte au milieu des chairs et non fixée à une pièce médiane, se bifurquent plus ou moins. Chez l'Acanth., par exemple, ils arrivent à se rejoindre par la terminaison des branches de cette division et constituent, dans leur ensemble, une série d’anneaux allongés, dont chaque portion, l’antérieure comme la postérieure, s'étend depuis la ligne médiane jusqu'au bord inférieur des fentes branchiales.

Si cette sorte de charpente extérieure des branchies est vue de côté, comme elle est représentée par Rathke chez le même Acanth. (pl. HE, fig. 1), on trouve une disposition plus compliquée, constatée anciennement par Duvernoy (Guvier, Lec., t. VII, p. 308). Outre les côtes sternales que je viens de mentionner, il y a de petites côtes vertébrales. J'ai parlé de ces cartilages, à l’occasion du squelette (p. 21). Elles s'étendent

206 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

plus loin en arrière que les branchies, mais les cinq premières sont placées au niveau de ces organes. Chacune est située audessus de la pièce inférieure correspondante et en est séparée par toute la hauteur de l’orifice branchial.

Les cloisons, l’une antérieure et l’autre postérieure, qui limitent les poches respiratoires en s'étendant depuis l'arc jusqu'aux téguments, et qui servent de support aux vaisseaux, sont formées par les rayons cartilagineux de l'arc, par une couche musculaire et enfin par la membrane muqueuse, étendue sur leurs deux plans et séparée des parties sous-jacentes par du tissu conjonctif.

Leur élément essentiel, relativement à la fonction des branchies, est la membrane muqueuse. Elle se continue avec celle de la cavité buccale, revêt le bord concave de chaque arc branchial, se porte sur ses faces antérieure et postérieure et se prolonge au-delà pour s'étendre sur la paroi postérieure de l’une de ces poches et sur la paroi antérieure de celle qui suit.

La membrane muqueuse présente un grand nombre de plis longitudinaux donnant aux parois une apparence pectinforme qui rappelle, jusqu’à un certain point, celle des branchies ordinaires, mais ce sont de simples duplicatures. Chaque pl, dont le bord libre est tourné du côté de la cavité du sac branchial, porte sur l'une et l’autre de ses faces latérales une série considérable de plis transversaux couverts à leur plan supérieur comme à l'inférieur par des réseaux de vaisseaux veineux et artériels. — Cette disposition, si favorable à la multiplication des espaces où doit s’accomplir l'hématose, est commune à tous les poissons à branchies fixes, mais sur aucun elle ne se voit mieux que chez le Squale pèlerin, dont les collections d’anatomie comparée du Muséum d'histoire naturelle possèdent une portion de branchie injectée provenant de l'individu étudié par Blainville. 8

Sur cette pièce volumineuse, il est facile de constater que les saillies transversales occupent non pas toute la largeur, mais seulement la moitié du pli, à partir de son bord libre, l’autre moitié étant presque complètement lisse, comme le montrent sur l’'Hexanche les fig. 1-4 et 7 de la pl. XXX annexée au travail publié par Alessandrini (Obs. intim. branch. struct. pisc."cartilag., in : Novi Comment. Bonon., t. IV, p.329- 344).

Blainville (Ann. Mus., 1811, t. XVIID a indiqué (p. 118)

pl

les grandes dimensions des rayons (nommés par lui branchiostèges) et des lames vasculaires longitudinales.

Sur un espace de 0.01, je compte 6 lamelles transversales: or, chaque lame verticale étant haute de 0.19, il y a sur chacune de ses deux faces latérales 114 lamelles, c’est-à-dire 228 pour l’une et l’autre, et en tout 456 surfaces vasculaires, puisque les plans supérieur et inférieur de toutes ces lamelles servent de support aux vaisseaux. Cette disposition remarquable explique comment sur une grande Raie, Schneider, dans les notes additionnelles à sa traduction allemande de l'ouvrage de Monro, ayant pour titre Structure and phys. fish., a pu estimer l’étendue de la surface respiratoire à 2,250 pouces carrés, c'est-àdire à plus de 15 pieds carrés (1n-9:5898). Cette évaluation, au reste, est peut-être trop faible, car pour une Lamproie (Petromyxon marinus) munie, il est vrai, de deux paires de branchies de plus que les Plagiostomes ordinaires, et dont le Corps présentait une surface de 0,08094 de mètre carré environ (114,46 pouces carrés), M. Lerebouilet (Anat. comp. appar. respirat., p. 152) a trouvé à la membrane vasculaire des branchies une étendue de 2%-7-2176.

Sur la portion de branchie de Sq. pèlerin déjà mentionnée, on constate le développement remarquable du plan musculaire interposé aux deux portions de la membrane muqueuse qui appartiennent à la cloison commune à deux poches respiratoires contiguës.

Pour bien se rendre compte de la disposition de ce diaphragme dans son ensemble, il faut l’examiner sur un arc branchial entier. On voit alors que le rayon médian fournit des surfaces d'insertion aux fibres, qui vont, en divergeant dans une direction oblique de haut en bas, les unes en dehors, les autres en dedans, s'attacher aux autres rayons que, par conséquent, elles rapprochent du rayon médian pendant leur contraction. Il en résulte un plissement de la cloison, et un déplacement des lames vasculaires mises en contact plus parfait avec l'eau ambiante qui, par suite de la diminution des espaces interlamellaires, tend à être chassée des cavités où elle est contenue. Aussi, convient-il de considérer ce diaphragme, ainsi que Duvernoy le fait observer (Cuvier, Leg. Anat. comp, 2° édit. t. VII, p. 337), comme un muscle expirateur.

Les lames, au contraire, sont écartées les unes des autres par la contraction du muscle dont j'ai déjà parlé (p. 208) et qui, inséré à la concavité de l'arc au-dessus de l'articulation

208 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES,

des deux pièces principales, tend, en les rapprochant, à diminuer l'ouverture de l'angle formé par ces deux pièces, tandis qu'elle est élargie par la contraction du diaphragme branchial. Ce muscle est donc l’antagoniste du diaphragme et, par làmême, inspirateur, s'il est permis de se servir de ce terme qui, comme le mot expirateur, serait inexact, s'ils étaient pris dans leur sens absolu; mais leur signification ne laisse pas d'incertitude, quand on ne compare que d’une manière générale, et dans leurs résultats définitifs, les phénomènes respiratoires des animaux aquatiques à ceux des espèces terrestres.

On ne saurait méconnaître, Duvernoy l’a fait observer avec raison (Guv., Leg., 2 édit., t. VIL p. 339), l'analogie que présentent cette couche musculaire figurée par lui d’après la Raie bouclée (Ann. sc. nat., 2° série, t. XIE, pl. 6, Get D), et le muscle qu’il a décrit chez les poissons osseux sous le nom de diaplu'agme branchial, dont elle est ier une extension remarquable, car elle se porte jusqu’à la face interne du tégument. L'analogie est d'autant plus évidente que des degrés intermédiaires entre les poissons osseux et les Plagiostomes se trouvent chez les Esturgeons dont le diaphragme est plus considérable que chez les premiers, moins cependant que chez les Chimères, dont Les parois branchiales offrent un mode d'union comparable à ce qui se voit dans les Sélaciens, avec cette différence, toutefois, que les bords restant hbres, 1l n'y a pas de cloisons complètes, ni, par conséquent, d’orifices extérieurs mulüples.

L'appareil vasculaire des branchies se compose de deux ordres de vaisseaux. Les uns, fourmis par l'artère branchiale qui fait suite au bulbe artériel, apportent de toutes les parties du corps le sang devenu impropre à entretenir la vie. Chacun des arcs reçoit par son extrémité la plus inférieure le tronc principal qui suit la courbure des pièces cartülagineuses et envoie, en diminuant peu à peu de calibre jusqu'à l'extrémité supérieure de l'arc, un très-grand nombre de rameaux et de ramuscules dans les parois des branchies. Ils s’y terminent par des capillaires qui se continuent sur les lamelles transversales des plis branchiaux avec ceux du système chargé de ramener le sang hématosé. Les capillaires lamènent dans des radicules moins fines d’où il passe dans les racines extrêmement multiplhiées d'artères qu’on pourrait nommer marginales, car il yen a une le long du bord libre de chacun des plis, lesquelles aboutissent à un tronc efférent volumineux, dont le diamètre augmente depuis l'extrémité inférieure de l'arc jus-

qu'à la supérieure où il se dégage des poches respiratoires. À ce vaisseau, en raison de son trajet et de sa position, convient le nom d'artère épibranchiale. Tandis qu'il y a un seul tronc afférent pour chacun des arcs, l'artère efférente est double, car la face antérieure d'une paroï branchiale a la sienne propre, de même que la face postérieure. Ce sont ces artères qui, après l'émission des branches destinées à la vascularisation de la tête et de la région antérieure du corps, constituent, par leur union, l'aorte, que j'ai déjà décrite (p. 194-196).

La coupe verticale d’une branchie telle qu’elle est représentée par Alessandrini (tab. XXX, fig. 1, Novi Comment. Bonon.), montre les rapports mutuels des parties dont on compose une double paroi de cavité respiratoire. Au milieu, on voit le plan musculaire et, de chaque côté, la membrane muqueuse; ses plis longitudinaux, dans leur portion adhérente, manquent de petites lamelles transversales et présentent des réseaux de capillaires dépendant du système de vaisseaux à sang noir; mais leur portion libre est, au contraire, finement plissée en travers et richement pourvue de capillaires dépendant du système de vaisseaux à sang rouge. À la partie supérieure, contre l'arc lui-même, le tronc afférent occupe la région médiane et, de chaque côté, un peu plus haut, se trouve l'artère épibranchiale ou efférente.

La disposition des réseaux capillaires propres aux plis verücaux des branchies et à leurs lamelles transversales ont été, de la part du même anatomiste (loc. cit., p. 336-339), l'objet d’une étude intéressante accompagnée de dessins. Les innombrables capillaires dans lesquels vient, en définitive, se rendre la totalité du sang qui doit être revivifié, s’anastomosent entre eux et constituent sur toute l'étendue de la portion adhérente de chaque pli longitudinal, des réseaux comparables à ceux des tissus érectiles. Les capillaires où pénètre le sang hématosé et qui couvrent les lamelles transversales de la portion libre des grands plis, ne se présentent pas sous la même apparence que les précédents : occupant plus de surface, ils sont moins flexueux et ont des anastomoses moins nombreuses; par suite, la complication de réseaux est un peu moindre.

L'examen microscopique de portions de branchies injeciées a permis à Alessandrini de bien voir ces différences; il les a représentées sur les figures de sa planche XXX.. Ses observations ont porté sur les branchies d’un certain nombre d’es-

-pèces, et elles lui ont toujours fourni les résultats que je viens de rappeler. | Poissons. Tome I. 14

210 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

A l'étude des organes de la respiration se rattache celle des ouvertures de la cavité buccale destinées à la mettre en communication avec l'extérieur, c’est-à-dire Ges Events. Notons d’abord que ce mot serait impropre, si on lui donnait la signification d’un trou permettant la sortie de l'air. Cependant, comme il est adopté pour les conduits à poches contractiles, par lesquels les Gétacés dits Souffleurs chassent au dehors une partie du liquide renfermé dans la bouche, la même dénomination, par analogie, est acceptée quand il s’agit des Plagiostomes.

On a quelquefois fait usage du mot spiracules, en parlant de ces ouvertures que Rondelet nommait simplement foramina post oculos (De pisc., lb. XIT et XIIT, passim) ; mais Linné ayant désigné, au contraire, comme spiracula les fentes branchiales (Syst. nat., 12° éd., p. 394 et suiv.), il est encore préférable de s’en tenir au terme généralement adopté. L’éventlivre passage à l’eau, soit de dehors en dedans, soit en sens contraire. C'est le plus rarement, au reste, qu'elle suit cette dernière direction; aussi, mon père (Ichthyologie analyt., 1856, in Mém. Ac. sc., t. XXVII, p. 118) a-til proposé le mot aspiracule; et même, chez les Raies, la valvule dont l’évent est muni, se ferme pendant l'expiration. Elle bouche ainsi l’orifice et force l’eau, comme M. J. Davy le fait remarquer (Observat. on Torpedo, etc., in : Philosoph. Transact., 1834, part. IL, note de la p. 538), à se porter sur les branchies.

La présence des évents est constante chez les Raïes, mais 1l n’en est pas de même chez les Squales. Quoique, le plus souvent, on les y trouve, ils manquent cependant dans les familles des Carchariens, des Zygæniens et des Triænodontes. Aussi, pour la division du sous-ordre des Pleurotrèmes ou Squales en tribus et en familles, les évents sont-ils pris en considération parmi les caractères distinctifs principaux.

Leur situation est invariable : il faut toujours les chercher au-devant du cartilage intra-articulaire ou suspensorium, et derrière les yeux, dont ils sont très-rapprochés sur les Raïes, mais surtout sur les Torpilles; ils en sont plus éloignés chez les Squales, où ils s'ouvrent latéralement, et non en dessus, comme dans les Hypotrèmes.

Leurs dimensions sont variables ; elles égalent souvent celles des yeux chez les Raïes ou même les dépassent chez les Torpilles dont les trous oculaires, il est vrai, ont un très-petit diamètre. Les évents des Squales sont généralement moins grands;

quelquefois même ils deviennent presque invisibles, sur le Squale renard (Alopias vulpes), par exemple. Chez toutes les espèces de la sous-tribu IT où ce poisson prend place dans la tribu IT, on ne trouve qu'un pertuis étroit, laissant cependant pénétrer un stylet jusqu'à la cavité buccale.

Leur forme est celle d’un simple petit trou circulaire sur les Squales que je viens de citer. Cette même forme, mais avec des dimensions plus considérables, est caractéristique de la plupart des Torpilles. Chez l’une d'elles cependant (Torp. nobiliana), ils sont réniformes. Le plus habituellement, ils représentent un orifice ovalaire à grand diamètre transversal.

Les bords en sont nus et l’on ne peut citer comme exception queles Torpilles dites Torp. oculata et marmorata, qui ont une frange cutanée à dentelures assez profondes, et pour la première même, ces laciniures du pourtour semblent être spéciales au jeune âge, car elles finissent par disparaître, tandis qu'elles persistent dans la Torp. marbrée. Elles ne sont point charnues, comme Meckel le fait observer (Anat. comp., tr. fr., t. X, p. 241), et, par conséquent, ne sont pas des protecteurs actifs des évents.

Cette protection, d’ailleurs, est bien plus efficacement accordée aux Raies par la valvule, dont le mouvement d'avant en arrière peut, à la volonté de l’animal, pendant chaque effort pour l'expulsion de l’eau à travers les poches branchiales, amener l’occlusion complète de l'ouverture. La fréquence et l'6tendue des mouvements de la valvule lui donnent quelque ressemblance avec une paupière.

L'évent est l’orifice externe d’un canal très-court qui, chez les Squales, se dirige quelquefois un peu obliquement vérs la cavité buccale, mais chez les Raïes, il va directement de la surface externe à la voûte de la bouche, comme on le voit { Arzas, pl. 10, fig. 2 a) sur le Rhinobatus Thouini.

Je me borne à rappeler ici le petit canal qui, de l’évent, se dirige vers le point du crâne correspondant à l'oreille. Je l’ai mentionné (p. 115) comme constituant sans doute un perfectionnement de l'organe de l’ouie.

L’évent offre une particularité intéressante au point de vuc de la circulation et des changements que le sang peut éprouver dans son passage à travers certains organes. Sa paroi antérieure, en effet, sert de support à un organe pectiniforme qui est une branchie accessoire ou une pseudo branchie, suivant la manière dont le sang y circule. Cette branchie de l’évent

manque dans les espèces où l’orifice fait défaut (Carchariens et Zygènes). Je dois cependant ajouter, selon la remarque de J. Müller (Vergleich. Anat. Myxin. : Gefäss-syst. Verxeichniss Pseudo-branch..….., p. 19), que la dissection y fait retrouver son système vasculaire au milieu des parties molles fixées à la face antérieure du suspensorium des mâchoires. Celle des Rhinobates consiste en de très-petites saillies membraneuses visibles seulement à la loupe.

Sa présence n'a pas pu être constatée chez les Squales à évents extrèmement petits, comme les Lamniens, ni chez les Scymniens, ni enfin chez certains Hypotrèmes, tels que les Myliobates, les Trygons et les Tæniures. Sur les autres Plagiostomes, au contraire, elle est fort apparente.

Des injections très-heureuses ont permis à M. Hyritl d'étudier la structure de cette branchie, avec ses vaisseaux afférents et efférents, mieux que n'avait pu le faire J. Müller qui a si bien fixé l’attention des anatomistes sur certains organes vasculaires dont le rôle n’est pas toujours le même. Ceux-ci se présentent tantôt sous l'aspect pectiniforme des lamelles branchiales, comme dans le Gadus callarias, tab. IT, fig. 43 R in : Müller, Vergleich. Anat. Myxin., Gefäss-system, ou sous une apparence glandulaire, et constituent simplement, sous l’une ou l’autre forme, des pseudo-branchies destinées à faire subir au sang déjà revivifié qu’une branche de l’une des artères épibranchiales y apporte, une modification nouvelle avant qu'il pénètre dans les yeux. Tantôt, au contraire, ce sont de véritables branchies accessoires où s’accomplit l’hématose, et dont la présence peut coïncider avec le développement des pseudo-branchies qui siègent à la région supérieure de la cavité respiratoire.

L'organe vasculaire de l’évent consiste en une série de lamelles analogues, par leur disposition, aux replis de la membrane muqueuse des sacs branchiaux. Sur la pl. V (Das arter. Gefäss-syst. der Rochen in : Denkschr. Akad., Wien, 1858), M. Hyril en a donné, d'après la Raie batis, une figure ainsi que des vaisseaux qui en dépendent. Il s’y compose de 13 replis membraneux.

La description du système vasculaire et des relations qu'il établit entre cet organe et l'œil, peut se faire de deux manières, suivant l'hypothèse que l'on adopte relativement au sens de la marche du sang dans les vaisseaux. Si nous procédons comme J. Müller, qui voyait, dans cet appareil, un organe appelé à faire subir au sang déjà artérialisé et destiné à l'œil une nouvelle

modification, on peut considérer la brancne artérielle en rapport avec la première épibranchiale, comme un rameau de cette artère qui, dans son trajet vers l’évent, se divise au niveau de l’articulation de la mâchoire en deux branches externes pour le masseter et une branche interne. Celle-ci gagne la branchie de l’évent, s’y divise en un nombre d’artérioles égal à celui des plis membraneux et s’y épuise. Du milieu de ce petit organe, au niveau de son bord antérieur et supérieur, se détache un vaisseau qui est efférent dans l'hypothèse que j'expose et conduit le sang à travers la paroi de l’évent dans la cavité orbitaire où il s’anastomose avec une division de la carotide interne. Il change à ce moment de direction : formant une anse, il se porte en dehors et se perd dans l'œil pour lequel il tient Heu, jusqu’à un certain point, de l’artère centrale de la rétine. Je viens de m'exprimer ici, je le répète, comme l'exige la supposition de J. Müller. M. Hyritl, au contraire, admet que ce vaisseau de l'œil est la veine et non pas l'artère ophthalmique. Gette première modification qu’il apporte à l'opinion émise par le professeur de Berlin, est la conséquence de la découverte faite par lui-même d’un vaisseau, jusqu'alors ignoré des anatomistes et qui, par son origine, semble devoir être l'artère de la rétine, puisqu'il émane d’une branche de la carotide interne. De plus, nul vaisseau, si ce n’estcelui que Müller nomme artère centrale, ne se trouvant dans cette région pour ramener : le sang noir, on est fondé à prendre ce dernier pour une veine, quoique dans le point où il change de direction, il présente une anastomose avec une branche profonde de la carotide interne ; mais 1l en résulte seulement que le vaisseau, au-delà de cette anastomose, contient un mélange de sang artériel et veineux. Alors s'explique bien mieux que dans l’autre hypothèse, la nécessité du passage du sang à travers la branchie accessoire de l’évent. Le vaisseau qui le charrie est donc, non plus un efférent de la branchie accessoire, mais, au contraire, un afférent, et, par conséquent, celui qui est situé entre elle et la première artère épibranchiale, a pour usage de conduire à cette dernière le sang revenu de l’évent, plus oxygéné qu'il ne l'était auparavant et propre à entrer dans le torrent de la circulation artérielle. On comprend difficilement, selon l'hypothèse de J. Müller, la nécessité de l’artérialisation nouvelle dans la branchie accessoire d’un sang déjà hématosé destiné à l'œil. Le passage à iravers la branchie accessoire s'explique, au contraire, tout

A4 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

naturellement pour du sang veineux revenant de l'œil, recevant, il est vrai, du sang artériel par l’anastomose avec une branche de la carotide, mais non soumis cependant par ce mélange à une modification suffisante. Enfin, ce qui ajoute encore beaucoup de valeur à l'opinion de M. Hyril, c'est la découverte qu'il a faite d’une branche artérielle émanant de la carotide interne et destinée à l'œil. Comment alors, la présence d'aucune branche veineuse revenant de cet organe n’ayant été démontrée avant ses recherches, ne pas attribuer le rôle de vaisseau veineux à celui qui est précisément en rapport avec la branchie de l'évent, où le sang dont il est rempli pourra prendre des qualités semblables à celles du contenu de l'artère épibranchiale, auquel il doit se mêler ? :

L'appareil vasculaire de l’évent semble donc devoir être considéré comme une branchie accessoire et non comme une pseudobranchie.

- D'après tous les détails qui précèdent sur les pièces cartilagineuses de l'appareil hyo-branchial, sur ses parties accessoires et sur les muscles destinés à les mettre en mouvement, le mécanisme de La respiration des Plagiostomes est facile à comprendre.

- Dans son ensemble, il consiste en un passage continuel de l’eau à travers la bouche et les cavités branchiales où peuvent la retenir, pendant un temps plus ou moins court, les replis cutanés des ouvertures de sortie que des muscles relèvent ou rapprochent, au contraire, des fentes qu'ils doivent fermer, constituant ainsi une sorte d'appareil operculaire dans la composition duquel entrent les cartilages extérieurs, comparables à des côtes sternales et vertébrales (p. 205).

Les évents, comme mon père l’a fait remarquer (Mém. sur le mécan. de la resp. des poiss. in : Mag. encyclop., 1807, t. VI, p. 48 et p. 30 du tirage à part), semblent destinés, chez les Raies, dans certaines circonstances, à laisser pénétrer l’eau jusqu'à la cavité buccale, quand se produit une dilatation de la région gulaire semblable à celle qui détermine, chez les Batraciens, l'inspiration de l'air par les narines. La valvule des évents amenant ensuite leur ocelusion et la bouche restant fermée, le liquide est forcément entraîné vers les branchies au moment où ont lieu les mouvements de déglutition. Il n’en est pas, au reste, toujours ainsi, et ces orifices, chez les Raïes, mais surtout chez les Squales, doivent probablement servir aussi à l’expulsion d’une partie de l’eau que la bouche contient. Leur