C. Espèces sans membrane nictitante, à évents

Lamna cornubica, Cuv.; 15 fœtus dans chaque poche utérine. — Oxyrhina gomphodon, Müll., Henle. — Carcharodon Rondeletii, Müll., Henle. — Selache maxima, Guv. (1). — Alopias vulpes, Bonap.

% Squales à anale avec une dorsale unique.

Hexanchus griseus, Rafin. — Heptanchus cinereus, Rafin.

3° Squales sans anale.

Acanthias vulgaris, Risso. Les petits, dit M. Couch, naïssent de juin à novembre. — Spinax niger, Bonap. Cette espèce, selon Risso, fait 10-15 petits en août. — Centrina Salviant, Risso : s’accouple en février et Les petits sortent trois mois après (Risso).

Scymnus lichia, Bonap. La fécondation et les pontes ont lieu toute l’année, suivant les observations de M. Peters.

Squatina vulgaris, Risso : fait ses petits (15-20) en juin (Yarrell, 1d., t. IT, p. 538).

IT. Raïes. — A. Squatinoraies. — Pristis antiquorum, Lath. — Rhinobatus (Syrrhina) Columnæ, Bonap.

B. Torpilles. — Torpedo oculata, Belon. — T. marmorata, Rud. D'après les nombreuses observations faites par M. J. Davy (Philos. Trans., 1834, part. IL, p. 537), les Torpilles portent pendant neuf ou douze mois, selon que les circonstances extérieures sont plus ou moins favorables au développement des jeunes animaux.

C. Pastenagues. — Trygon pastinaca, Bonap. : naissance des petits à la fin de mai.

. D. Céphaloptères. — Ceph. Giorna, Risso. L'’accouplement se fait en hiver et les jeunes animaux sortent de l’utérus en septembre. — Ceratoptera Johnii, Müll., Henle.

3° Squales et Raïes ovipares. — 1. SquaLes. — A. Roussettes. — Scyllium canicula, Cuv. — Sc. catulus, Guv. — Sc. Edwardsiü, Guv. — Pristiurus melanostomus, Bonap. — Chi-

loscyllium griseum, Müll., Henle — Ginglymostoma cirratum, Id. (2).

(1) A l'indication fournie sur son ovoviviparité par Pennant (Brit. Zool.; fishes, édit. 1812, t. II, p. 137), on pourrait joindre celle de M. Pearson (Journ. asiat. Soc., 1835, t. IV, p. 324), quoique l'absence de détails sur les caractères laisse quelque incertitude relativement à la détermination.

(2) Les œufs de cette dernière espèce, que le Muséum possède et quisont

246 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

IT. Rares. — Platyrhina Schœnleinii, Müll., Henle (1).

Raia rubus, Cuv. La ponte des œufs a lieu de mars en août. —* R. clavata, Rond. Elle dépose les siens au printemps et en été (Yarrell, loc. cit., t. IT, p. 582). —* R. vomer, Fries. Pond ses œufs à la fin du printemps et en été (Yarrell, id., t. IT, p. 559, et figure). — * R. microcellata, Montagu. On l'a trouvée avec des œufs en janvier (1d., id., p.569). — * R. radiata, Donovan. Les petits, pris en hiver, paraissent être tout récemment nés (Id., id., p. 588).

* Myliobatis aquila, Risso. M. Jon. Couch est le premier qui ait vu un œuf de cette espèce, considérée jusqu'alors comme vivipare sur l'autorité d’Aldrovandi et de Lorenzini, ainsi que J. Müller le rappelle (Ucber den glatten Hai, p. 56). L'origine de l’œufne pouvait être douteuse, car 1l renfermait un jeune animal qui, par la conformation des nageoires, appartenait au genre dont il s'agit. Ge naturaliste le reçut des côtes de Cornouailles où 1l avait été recueilli au mois d'août, et il le montra en 1846, au congrès (British association for the advancem. of science) réuni à Southampton, puis donna une courte notice dans les Transact. de la session de ce congrès, p. 80. Il l’a décrit, depuis cette époque, avec plus de détails (Hist. fish. brit. islands, t. X, p. 137).

Plagiostomes ovipares. — Us offrent une remarquable analogie avec les oiseaux. Les œufs reçus par les oviductes n'y pénètrent que successivement ou en très-petit nombre à la fois et descendent dans la portion antérieure de ces organes, pour passer l’un après l’autre à travers la glande chargée d'en sécrèter l'enveloppe cornée. Il est quelquefois arrivé qu’à l'ouverture des femelles durant l’époque de la ponte, on a trouvé un œuf encore à moitié engagé dans la cavité glandulaire ou l'ayant à peine franchie, et montrant par une différence d’aspect au-dessous et dans l'intérieur de la glande, que le véri-

cités par J. Müller, sont presque régulièrement ovoïdes. Ils sont représentés par Carus (Tabulæ anat., livr. IL, pl. 6, fig. 8).

M. Rich. Owen (Lect. comp. anat., fish., p. 302) mentionne des œufs de forme analogue à celle des œufs de Roussettes, mais à stries transversales. Je les décris plus loin et en donne la figure (ArzAs, pl. 8, fig. 1), ainsi que d’un singulier œuf à large bandelette disposée en spirale autour de la coque (Ip, fig. 2 et 3).

(1) Ce genre a été placé, par Müiler et Henle (Plagiost., p. 125), au nombre des Raies vivipares, mais peu de temps après la publication de l’ouvrage, le premier de ces zoologistes a trouvé, dans l’utérus de l’espèce ci- É de un œuf à enveloppe cornée {Ueber den glatten Hai, p. 62, pl. VI, 1e 2)

table rôle de cette dernière est de le revêtir de son étui protecteur. M. J. Davy a cherché à rendre sur la fig. 13 de la pl. XXII annexée à son mémoire (Fragmentary notes, etc., Transact. roy. Soc., Edimb., 1861, t. XXIL, part. IT), l'apparence d’un pareil œuf provenant d’une Raie oxyrhynque, pris immédiatement au-dessous de la glande. La moitié inférieure de la coque, la seule achevée, était, dit-il p.503, d’un brun verdâtre, dure et résistante: la supérieure, au contraire, grisâtre et molle se laissait facilement déchirer. La coque d’un autre œuf de la même espèce, mais qui n'avait pas été pris sur le même individu, était couverte d’une matière de couleur semblable à celle de cette enveloppe, dure et tenace, paraissant être le produit sécrété tel qu'il est avant de constituer une lame cornée.

La forme des œufs, c’est-à-dire de leur enveloppe dure, est tout-à-fait remarquable. Ceux des Raïies connus sous le nom de Souris de mer, de Coussins de mer (Mus marinus, Pulvinar marinum des anciens), de bourses de matelots ou de bourses de sirènes, sont carrés ou en forme de parallélogramme plus long que large. Ils reçoivent aussi, dit Yarrell (Brit. fish., 3° éd., t. II, p. 552), la dénomination de civière de Rae, à cause de leur ressemblance avec les brancards à deux porteurs. Chaque face est légèrement bombée, et les angles sont terminés par des prolongements un peu recourbés à leur extrémité Libre, en forme de crochets canaliculés, dont la cavité est une continuation de la cavité centrale, et plus courts ou à peine aussi longs que le corps même de la coque. Le Muséum possède un certain nombre de ces œufs quadrangulaires, dont la forme offre des différences qui, sans être bien considérables, sont cependant manifestes. Ils proviennent certainement de diverses espèces; mais on manque de renseignements sur leur origine.

L'enveloppe dure des œufs n’a pas la même forme chez les Roussettes. Elle représente, en effet, un parallélogramme bien plus allongé, et ses angles portent presque toujours de longs filaments très-déliés et pelotonés sur eux-mêmes (Arras, pl. 8, fig. 1) (1).

(1) On peut voir des représentations d'œufs de Raies et de Roussettes dans différents ouvrages. Je citerai particulièrement le grand travail de Tilesius (Ueber die Sogenannten Seemäuse, 1802, pl. IV et V), qui a figuré ceux de plusieurs espèces; Yarrell {Hist. brit. fish., 3e éd., t. II, p. 472 et p. 522, œufs incisés de façon à laisser voir les fœtus de Sc. canicula et de Raia vomer).

Parmi les anciens ichthyologistes, il faut citer Rondelet (De piscibus,

248 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

Les œufs de la Roussette dite Pristiurus melanostomus, diffèrent de ceux des autres poissons du même groupe, comme le montrent les figures données par Ascanius (Icones, ete., pl. XX VII) et par Yarrell (loc. cit., t. EE, p. 481), en ce qu'ils sont arrondis à l’une des extrémités et portent, à l’autre, de petites cornes sans prolongements. Déjà, en 1763, Gunner (Det Trondhiemske selskabs Skrifter, t. I, pl. IT) avait représenté, dans l’une des cavités utérines ouvertes, un de ces œufs de l’espèce qu'il nomnie Sq. catulus, mais qui est bien le Pristiure, on le voit par la pl. [, de ce même volume, où il appelle l'attention, p. 235, sur les scutelles en dents de scie de la queue du poisson figuré sur cette planche.

L'incertitude où l'on est sur la détermination précise des espèces auxquelles appartiennent les œufs de Raïes existe pour ceux de presque toutes les Roussettes ; on ne peut excepter que le Pristiure et les deux Roussettes de nos mers dont M. Couch a donné de bonnes figures (Hist. fish. brit. isl., t. 1, p.48 et 17). Ainsi, il y a de ces œufs, comme je le constate sur des échantillons du Muséum, qui n'ont pas de prolongements, et il ne semble pas qu'ils aient été brisés. Peut-être proviennent-ils d'une Roussette appartenant au genre Chiloscyllium, car nous savons par J. Müller qu'ils manquent chez le Ch. griseum (Ueber den glatten Hai, p. 59). Les collections en renferment aussi plusieurs qui, analogues à ceux des Roussettes pour la forme, ont les faces antérieure et postérieure traversées, d’un bord à l’autre, par de petites côtes saillantes, parallèles entre elles, et décrivant chacune une portion de courbe fort ouverte. J'en compte 19 sur deux œufs sans filaments, longs de 0.10, ayant 0".04 dans leur plus grande largeur, trouvés dans la rivière le Derwent (Tasmanie), mais 28 sur d’autres à filaments (Arras, pl. 8, fig. 1), mesurant

lib. XIL, cap. IV, p. 342, œuf et ovules de Raie, et p. 380, œuf de Sc. can.); Belon (De aquatilibus, p. 68), œuf de Scyliium : Matricula marina, vulgô Crapaull de mer « qui est, ajoute-t-il dans La nalureet diversité des poiss., p. 60, la forme en général de la matrice de touts poissons cartilagineux rendant leurs petits en vie. » — Valentin (Awmphith. zoolom., 1720, pars altera, p: 125, pl. XXIV, a reproduit une courte description et des figures d'œufs de Raies données par F. Ruysch.

En 1761, Bohadsch (De quibusd. anim. marinis, cap. X, p. 145-149, pl. XI) a figuré des œufs de Raïe et de Roussette. — Voyez, pour de plus amples indications bibliographiques, le S XI, ret 1, du Mémoire de J. Müller Ueber den glatlen Hai Arist., p. 56-63, où se trouvent des détails sur la forme etla structure des œufs de Plagiostomes ovipares.

0.12 en longueur, 0.045 en travers, et d’origine inconnue, rapportés en 1841, au retour du voyage de cireumnavigation de l’Astrolabe et de la Zélée. De plus, ces derniers, comparés aux précédents, présentent quelques dissemblances dans la conformation générale; ce sont évidemment des différences caractéristiques, mais j'ignore par quels animaux ils ont été pondus. M. Rich. Owen, qui mentionne des œufs ainsi plissés, les rapporte à une espèce de Squale mal déterminée, car il dit simplement large Shark (Lect. comp. anat. fish., p. 302). Je suis plutôt porté à supposer qu'ils proviennent de Roussettes.

Enfin, les œufs les plus singulièrement conformés sont ceux que j'ai faitreprésenter sur l’Arzas, pl. 8, fig. 2, et suivant une coupe longitudinale, fig. 3, d’après des échantillons reçus d'Australie, et que l’anatomuiste anglais dont je viens de citer l'opinion connaît également (id., p. 302). Ils lui ont été envoyés, dit-il, comme pondus par le Cestracion Philipi. [Ms me paraissent trop volumineux pour avoir appartenu à ce poisson. En raison de leur grosseur, et les Roussettes, d’ailleurs, étant jusqu'à présent les seuls Squales dont l’oviparité soit bien demontrée, jinclinerais à croire que ce sont des œufs de la grande et bizarre espèce dite Crossorhinus barbatus. Is sont ovoïdes, longs de 0".13, larges de 0".05 dans le point le plus renflé. Un large repli de matière cornée, à bord libre tourné vers la grosse extrémité, haut de 0.020 à son origine, et diminuant insensiblement jusqu'à 0".015, contourne l'œuf dans toute son étendue. Il décrit six tours et demi de spire, qui laissent entre eux un écartement de moins en moins considérable à mesure qu'ils se rapprochent du sommet du cône.

Le volume des œufs de Plagiostomes est quelquefois considérable, comme le prouve celui dont je viens de parler; mais il y en a de plus grands encore. Ainsi, le Musée de Paris en possède un pondu par une Raie de l'Australie, sans désignation spécifique, long de 0.13, large de 0.11, par conséquent à peu près carré, et dont les cornes les plus allongées mesurent 0.10. Les autres sont brisées à leur extrémité, mais étaient certainement plus courtes. Un autre œuf de Raie, d'origine inconnue, est encore bien plus remarquable. Il a en longueur 0%.160, et en largeur 0".168; les grandes cornes portent 0.910 et les autres 0.145. Le plus souvent, ils sont bien plus petits. [1 y en a parmi ceux de Raies qui ne mesurent que 0.057 dans un sens, et 0".040 dans l’autre, ou même que

0.050 sur 0.040, avec des cornes de 0.025-0".030, et de 0".020-0".022.

La couleur de l'enveloppe dure des œufs est d’un brun verdâtre chez les Raïes, et tirant sur le jaune chez les Roussettes. La surface interne est plus brillante et comme vernissée. Au reste, l'aspect de la surface extérieure n’est pas le même quand ils ont été ballottés par la mer et desséchés au soleil, comme le sontles œufs vides qu’on trouve fréquemment sur la plage, ou lorsqu'ils sont vus au sortir des poches utérines.

La structure de la substance mince, mais résistante, qui forme cette coque est fibreuse. Les fibres très-fines dont elle se compose sont, presque toujours, disposées longitudinalement avec beaucoup de régularité. On en voit une représentation sur l’Ar- LAS, pl. 8, fig. 4. La figure 5 montre l'aspect singulier, offert par le tissu d’un œuf de Raiïe, qui forme de petites loges extrèmement nombreuses et tout-à-fait régulières, analogues à celles qu'on voit sur la figure 2 de la pl. XI annexée au travail de Bohadsch déjà cité (De quibusd. animal. marinis).

Cet œuf est vide, je ne sais par conséquent pas de quelle espèce il provient. Le même aspect réticulé a été signalé par M. Jon. Couch à l'occasion de l’œut du Myliobate aigle, fort différent de l’autre par sa forme et la longueur de ses prolongements (Hist. fish. brit. islands, t. 1, p.187).

La figure 6 de la même planche 8 de notre ArLas montre la disposition comme grenue du tissu d'un autre étui corné, d'œuf de Raïe appartenant à la collection du Muséum.

La matière de l'enveloppe a beaucoup de ressemblance avec la corne et avec la matière dure des élytres d'insectes coléoptères. Il était intéressant de savoir si elle ne consistait pas, comme ces étuis protecteurs des aïles molles, en chitine, substance découverte par M. Aug. Odier, et qui, très-analogue au ligneux, est complètement inattaquable par la potasse caustique. Or, les analyses qui en ont été faites démontrent que sa composition est identique à celle de la corne (1).

La durée de la ponte n’est pas connue d’une manière positive. Elle est subordonnée, d'ailleurs, au nombre d'œufs que

(1) À l’époque où MM. Valenciennes et Frémy publièrent le travail sur les œufs dont j'ai parlé précédemment, p. 242, des analyses de cette matière furent faites par M. Terreil, l’aide habile du professeur de chimie, mais non mentionnées dans leur Mémoire, parce qu’on la trouva semblable à la corne; toutefois, l'enveloppe des œufs se laisse attaquer plus difficile ment par les acides et par les alcalis.

chaque femelle produit; et, sur ce point, contrairement à ce qui a lieu pour les espèces vivipares, nous sommes dans une ignorance presque absolue. Comme chez les oiseaux, les œufs sont pondus les uns après les autres, à des intervalles plus ou moins considérables, parce qu'ils doivent passer successivement par la glande nidamenteuse pour y recevoir leur enveloppe cornée, et chaque cavité utérine, en arrière de cette glande, reçoit un seul œuf à la fois (1).

La femelle ne s'occupe point des œufs après la ponte, ni, par conséquent, des jeunes animaux qui en sortent, à la vérité, les lieux où elle s'effectue sont instinctivement choisis comme étant les plus favorables à la protection des œufs. Ceux des Raiïes ne s'accrochent point; mais les filaments cornés et flexibles que les œufs des Roussettes portent à leurs extrémités, servent à les fixer à des productions marines animales ou végétales. Ges longs fils s’y enroulent parfois de façon à en rendre l’enchevêtrement presque inextricable, et de là peut résulter l'apparence d’une sorte de nid. C'est ce que M. J. Couch a vu, et il en décrit un avec détails (Hist. Fishes, brit. islands, p. 15). Toute la masse avait pour support principal un polypier flexible (Gorgonia verrucosa) dit fougère de mer. Les filaments de l’œuf en entouraient si bien les rameaux qu'ils s'étaient mutuellement entrelacés. Au milieu des mailles du réseau, que compliquaient des branches de Sertulaires adhérentes au même rocher, était logé l'œuf contenant l'embryon encore imparfait. On comprenait, d'après l'arrangement des matériaux de cette enveloppe protectrice, que les zoophytes avaient pris de l'accroissement depuis l'instant où l'œufs’y était attaché. Il servait lui-même de support à une très-petite coquille du genre Pecten et à quelques Anomies, ainsi qu'à des Serpules; l'une de ses parois, en outre, était, en grande parte, revêtue d’une sorte d'écorce formée par un zoophyte du genre Alcyon.

(1) M. Wyman (Proceed. Bost. Soc. nat. hist., t. NI, p. 376, 1858) suppose que la formation de l’enveloppe cornée précède l'ovulation, parce que, deux fois, dans des oviductes de Raïies, il a trouvé cette enveloppe vide, et que c'est seulement après sa sortie de la glande nidamenteuse qu’elle reçoit l’œuf. Ne sont-ce pas des cas exceptionnels ou anormaux qui auront été vus par ce naturaliste? Je dois ajouter que M. Agassiz (Id., p.377) considère ces observations comme conlirmatives de son opinion sur le rôle des appendices génitaux des mâles, lesquels, selon lui, sont des organes d’intromission pouvant porter le sperme jusque dans la portion des oviductes antérieure à la glande.

259 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

Gette nidification accidentelle, qui est intéressante par ellemême, fournit la preuve que l'embryon fait, dans son enveloppe cornée, un assez long séjour, puisque les animaux marins fixés à sa surface ont le temps de s’accroître avant qu'elle soit abandonnée par le jeune animal.

Les œufs de Roussettes ne sont pas complètement clos. Sur l’une des faces, à la base des prolongements antérieur et postérieur de l’un de ses bords latéraux, on voit deux petites fentes linéaires longues de 0.007 sur un œuf qui, dans sa plus grande étendue, sans y comprendre les prolongements, mesure 0".055. Le long du bord opposé à celui où sont pratiquées ces petites ouvertures, mais sur l’autre face de l’œuf, 1l y a également deux solutions de continuité parfaitement identiques aux précécédentes par la situation et par les dimensions. Chacune des quatre petites rainures peut laisser pénétrer, dans l'intérieur de la cavité, un corps étranger très-fin. Elles sont bien apparentes sur l'œuf du Sc. canicula, maïs le sont un peu moins sur celui du Sc. catulus. On les voit sur l’œuf figuré n° 1 (pl. 8 de L'ATLAS, 4, a).

Les œufs de Raies portent également quatre ouvertures, mais elles ne sont pas placées de même. On en voit une surle bord externe de chacun des quatre prolongements de l’enveloppe cornée (Arzas, pl. 8, fig. 7). Commencçant à une certaine distance de la base de ces prolongements, elles se continuent jusque vers leur extrémité terminale.

Sont-ce des orifices pour la pénétration d’une certaine quantité d’eau nécessaire aux fonctions des branchies transitoires? M. Rich. Owen, quia reproduit la figure donnée par Ev. Home d’un œuf de Scyllium, sans désignation spécifique (Lect. comp. anat. fish., p. 302, fig. 81, où l’on voit une soie passée de dehors en dedans à travers chacune des deux fentes d'une même face), dit positivement, comme ce dernier (On the mode of breeding, ete., in Philos. Trans., 1810, part. Il, p. 211), qu'elles admettent l’eau de mer destinée à se mettre en contact avec les filaments branchiaux de l'embryon.

L'opinion des anatomistes anglais est également celle de Carus (Anat. comp., tr. fr., t. IT, p. 467, $ 888, pl. X, fig. XV, A), mais J. Müller (Ueber den glatt., etc., p. 58) dit que ces fentes sont fermées par une fine membrane.

M. J. Couch (fist. fish. brit. islands, t. I, p. 15) nie la pénétration de l’eau. Elle ne pourrait que nuire, suivant lu, car l'expérience, dit-il en parlant du Sc. canicula, lui en a dé-

montré l'action fâcheuse, même en petite quantité, sur l'embryon dans les premiers temps de la vie.

Il est évident qu'il reste de l'incertitude touchant la question de l'influence que l’eau de mer pourrait exercer sur le fœtus pendant son séjour dans l'enveloppe cornée qui le protège; mais pourquoi les œufs offriraient-1ls de semblables solutions de continuité, si elles n'étaient pas destinées à établir quelque relation entre leur contenu et l'extérieur ? |

Outre les fentes dont il vient d'être question, 1l y en a toujours une autre sur l’un des bouts, celui qui est le plus large et souvent horizontal, tandis que le bord opposé est un peu concave. Cette ouverture, bien visible seulement quand l'œuf estvide, résulte, non d'une rupture, mais d’un écartement des deux lèvres du bord sur lequel elle se produit. Tilesius (Ueber die Sogenannten Seemäuse) a émis, p. 143, la supposition peu vraisemblable que le liquide entourant le fœtus peut, au moment où celui-ci doit s'échapper de son enveloppe, dissoudre une sorte de colle destinée, selon lui, à fixer l'un contre l’autre les deux bords de la fente. On concoit bien mieux comment la simple pression exercée de dedans en dehors, par le petit animal, au moment où il cherche à se débarrasser de son étui protecteur, peut suffire pour écarter ces bords que l’élasticité de la matière cornée maintient fortement rapprochées.

Vicq-d'Azyr, comme Tilesius, au reste, le rappelle (p. 141), avait émis une opinion analogue à la sienne. Le célèbre anatomiste français s'exprime aimsi vers la fin de son Premier Mémoire sur l’Anat. des Pois. (Œuvres, éd. Moreau de la Sarthe, t. V, p. 186) : « J’ajouterai encore que le sac épais, plat, quadrangulaire et corné, nommé Testa par Ruysch, n’est pas rompu par le fœtus, comme l’assure Rondelet, mais qu'il s'ouvre, par une extrémité, de dedans en dehors, à peu près comme M. de Réaumur l'a observé dans les coques des chenilles. Un gluten en colle les parois, et, par l’autre extrémité, on ne pourrait l'ouvrir sans en rompre la continuité.»

Cette solution de continuité peut-elle, comme Ev. Home l'a supposé (On the mode of breeding : Philos. Trans., loc. cit., p. 213), donner accès au liquide extérieur? Cuvier (Hist. Ponss., t. {, p. 538), fait observer qu'elle est fermée par une membrane. M. Rymer Jones, dans son grand article Pisces (Todd Cyclopædia anat. and phys., t. IN, p. 1010), dit que le mode de fermeture résulte de l’élasticité des lèvres de la fente, etne met pas en doute que leur application exacte ne s'oppose à la

254 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

pénétration, dans la cavité, de tout corps extérieur. Telle est l'opinion de Tilesius (loc. cit., p. 143), qui considérait, je l'ai déjà dit, l'union des parois dans ce point comme absolue, puisqu'il la supposait due à une matière particulière destinée à les coller, en quelque sorte, l’une à l’autre. Gette hypothèse est inexacte; mais il a eu tout-à-fait raison en soutenant, avec Vicqd'Azyr, que l'ouverture n'est pas le résultat d'une déchirure.

C’est également une ouverture terminale dans le bout le plus large des œufs (ArLas, pl. 8, fig. 4, b) qui, chez les Roussettes, livre passage au jeune animal. En exerçant une certaine pression sur un œuf de Scyllium canicula parfaitement intact et qui a été plongé, sans aucune incision préalable dans l'alcool, j'expulse le liquide par certains points de ce bord où se produit un écartement des lèvres de la fente dont on aperçoit avec peine, à la loupe, quelques traces. L'une des figures de la planche 289 de l'ouvrage de G. Edwards (Gleanings of nat. hist., part. I, ch. LXXIX, p. 169) représente un œuf de la Roussette dite Sc. Edwardsii, s'entr'ouvrant pour laisser échapper le fœtus qui en est à moitié sorti. Un dessin analogue, mais pour un œuf de Raie, est donné par Duhamel (Péches, sect. IX, pleVNDifes1):

Après la ponte, sous l'influence vitale imprimée par la fécondation, et grâce à l’action des agents extérieurs, le travail du développement embryonaire commence.

Les œufs déjà logés dans leur étui corné n’en offrent aucune trace avant qu'ils aient quitté les oviductes. J. Müller la constaté (Ueber den glatten Hai, p. 59), et M. J. Davy a insisté sur ce fait, d'après sa propre expérience, comme d’après les observations de pêcheurs intelligents de Malte qui, ayant ouvert, dans les circonstances que je viens d'indiquer, des centaines d'œufs, n’y ont jamais rencontré des embryons (fragment. notes on the generat. org. some cartilag. fish. : Trans. roy. Soc. Edinb. 1861, t. XXII, part. IT, p. 504). Fi

Les jeunes animaux sortent de leur enveloppe, ou, en d’autres termes, par comparaison avec ce qui se passe chez les o1seaux, leur éclosion a lieu quand ils ont acquis un développement suffisant pour pouvoir vivre d'une vie indépendante.

Plagiostomes vivipares. — L'arrivée des œufs dans les cavités utérines et la succession des phénomènes accomplis pendant qu'ils y séjournent doivent maintenant nous occuper.

Ils descendent dans cette dernière portion de l’oviducte en nombre variable, suivant les espèces et selon la taille des im-

REPRODUCTION. PLAGIOSTOMES VIVIPARES. 9255

dividus chez une même espèce. Ainsi, M. J. Davy n'a jamais trouvé, chez les plus petites Torpilles, moins de quatre œufs en tout dans les deux cavités utérines, et 1l en a compté 17, mais pas au-delà, chez les plus volumineuses.

Un exemple de la grande quantité de jeunes animaux que les cavités utérines peuvent contenir a été fourni par un Squale appartenant à une espèce imparfaitement désignée, long de 2.567 et dont parle Ev. Home {On the mode of brecding, ete., in : Philosophic. Transactions, 1810, part. IF, p. 210). Du côté droit, il y avait 21 jeunes et 20 à gauche (25 mâles et 16 femelles), tous à peu près de même longueur, entre 0.995 et 0.250. Le Milandre (Galeus canis) pond 30 jeunes et même davantage, comme Yarrell le rappelle d’après M. J. Couch. (Brit. fish. 3° éd., t. IT, p. 492). J'ai moi-même trouvé, chez un Mustelus vulgaris, 16 jeunes, 8 dans chaque oviducte (10 femelles et 6 mäles), mesurant tous 0.20 à 0".21, la mère dépassant à peine 1 mètre.

Il est rare qu'on en trouve davantage dans cette espèce; aussi, peut-on s'étonner avec J. Müller (Ueber den glatt. Hai Arist., p. 33), que Risso (Hist. nat. Eur. mér., t. IL, p. 198) ait parlé de 40 à 60 petits pourson M. punctulatus, qui est une variété du M. lœvis.

Le nombre des fœtus est souvent peu considérable, comme on en à la preuve par les fréquentes ouvertures de femelles pleines que M.J. Davy a faites et dont il a consigné les résultats dans son mémoire déjà cité (Fragment. Notes, etc. : Trans. roy. Soc. Edinb., 1861, t. XXII, p. 491-503).

Si l’on examine un œuf dans les cavités utérines d’un Squale vivipare, d'un Mustelus, par exemple, on y trouve à considérer l'enveloppe extérieure, le vitellus et le blanc ou albumen.

1. Membrane enveloppante. Tantôt elle est persistante {(Squales munis d’une anale et d’une membrane nictitante, c’est-àdire appartenant aux grands genres Carcharias, Zygæna, Mustelus et Galeus); tantôt, au contraire, elle est caduque (Squales sans anale et sans membrane nictitante, tels que les Spinaciens, les Scymniens, les Squatines, les Raïes ovovivipares); et même, d’après la remarque de M. J. Davy (Observ. on the Torpedo in : Philosophical Transactions, 1834, part. IT, p. 534), les œufs de Torpille n'ont cette enveloppe à aucune époque de la gestation.

La membrane extérieure comparable, jusqu’à un certain point, malgré l’extrême différence d’aspect, avec l'enveloppe

externe des œufs provenant des espèces ovipares, car, de même que cette dernière, elle est sécrétée par la glande midamenteuse, est fine comme l'amnios des vertébrés supérieurs (1), jaunâtre, transparente. Ses dimensions sont beaucoup plus considérables que celles du vitellus auquel elle forme une enveloppe elliptique dont les deux faces appliquées l'une contre l’autre, excepté dans le point où le vitellus est situé, se séparent à mesure que le développement de l'embryon exige l'ampliation de cette poche membraneuse. Elle présente sur toute sa surface des plis. (Voyezles 3 premières figures de la pl. [, annexée au mémoire de J. Müller : Ucber den glait., etc.) Ils sont reçus dans les intervalles de plis semblables de la membrane interne de l'utérus.

2. Le vitellus contenu dans la poche membraneuse a une forme un peu elliptique; 1l est entouré par une membrane propre, dite membrane vitelline. J’ai parlé plus haut(p. 242) de la segmentation de la cicatricule du vitellus, laquelle précède le développement du germe; je n'ai donc point à y revemrici. Quant aux rapports du vitellus avec Le fœtus, je m'en occuperai en décrivant les phénomènes qui s'accomplissent chez les Squales cotylophores.

3. Le blanc de l’œufest en petite quantité dans les œufs dont le développement ne s'effectue pas encore ou commence à peine. Cette substance présente alors de la consistance et prend, comme J. Müller l’a bien figuré (Ueber den glatten Ha Arist., pl. HD) dans l'œuf de Mustelus en particulier, une forme qui est constante : elle s’allonge à l'extrémité postérieure du vitellus, en une pointe conique à extrémité terminale fine, et dont la longueur égale celle de ce dernier. Sa quantité augmente à mesure que le développement de l'embryon fait des progrès et elle devient plus fluide. En même temps, elle écarte l’un de l’autre les feuillets de la membrane extérieure. Dans ce hquide plus ou moins clair et transparent, on constate, après l'évaporation, une petite quantité d’albumine, 0,7 pour 100, d'après J. Müller (loc. cit., p. 36). L'acide azotique concentré y détermine,

(1) Il n’est pas nécessaire de s'arrêter à démontrer la complète inexactitude de la comparaison faite par Sténon de cette membrane et du liquide qu’elle contient avec l’amnios et le fluide amniotique (Ova viviparorum spectantes observationes, ete., in Bartholin Acfa Hafniensia, 1673 (1675), t: I, p. 219. Aristote, se méprenant sur la véritable signification de ces parties, a dit (Hist. anim., tr. Camus, livre VI, chap. X, p. 349) du Chien lisse : Chaque fœtus a son chorion et ses membranes qui l’enveloppent comme les quadrupèdes.

REPROPUETION. PLAGIOSTOMES VIVIPARES. 251

(3. Davy, Fragment. notes, eic., loc. cit., p. 494), la formation de petits cristaux prismatiques d’azotate d'urée.

Il est pariois légèrement gélatineux ; selon la remarque de Ev. Home (On the mode of breeding, etc. : Philos. Trans., 1810, part. IT, p. 211-214), qui s'appuie sur les observations de Jos. Banks et particulièrement sur l'analyse chimique faite par W. Brande (Philos. Trans., loc. cit., p. 217-219, à la fin du Mémoire de Ev. Home), ce liquide est très-analogue à la matière qui entoure les œufs de Batraciens. De même que cette sorte de gelée, dont le rôle est à la fois de protéger les germes ei de laisser pénétrer jusqu'à leurs enveloppes propres l’eau qui est indispensable au développement, il est destiné, dit Ev. Home, à permettre un contact entre les œufs et l’eau de la mer dont l'entrée dans les oviductes, ajoute-il (p. 214), est facile. De là, résulte, suivant lui, que les phénomènes produits dans les œufs de Roussettes (1) par le passage qu'il regarde comme incontestable, du fluide ambiant à travers les fentes de l’étui corné, s’accompliraient, chez les ovovivipares, à l’intérieur même des poches incubatrices. (Voy. aussi Lect. comp. anat., t. IT, p. 393.) Cette hypothèse de l'intervention de l’eau est-elle parfaitement exacte? On comprend qu’elle soulève les mêmes difficultés que pour les œufs des ovipares; mais les oviductes communiquant avec le cloaque par les ouvertures qui, plus tard, livreront passage aux jeunes animaux, il ne semble pas. impossible que l’eau arrive jusqu'à l’intérieur de ces conduits, de même qu'elle pénètre dans l'abdomen par les ouvertures latérales de la région cloacale.

On est d'autant plus porté à admettre cette action d’un agent extérieur, qu'il se produit, comme J. Müller l’a noté pour le Mustelus (Loc. cit., p. 35), des phénomènes d’endosmose, l'albumine attirant, pendant le développement du germe, le liquide de l'utérus, qui pénètre à travers la membrane d’enveloppe de l'œuf. C'est là, au reste, un acte sur l'accomplissement duquel la vie exerce une influence manifeste, car dans les œufs qui ne contiennent pas de vitellus, et, par conséquent, pas d’embryon, il ne se passe rien de semblable.

Chez les espèces ovovivipares, une très-grande différence peut être remarquée suivant les rapports qui s’établissent entre l'œuf et les parois des cavités utérines.

Tantôt, et c'est le cas Le plus habituel, ces rapports sont pres-

(1) Et dans les œufs de Raies, puisqu'ils sont également ouverts. Poissons. Tome I. 47

9258 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

que nuls quoique, pendant la gestation, la face interne des utérus soit souvent assez vasculaire; tantôt 1ls sont très-intimes. De là, le partage naturel établi par J. Müller, entre ces Plagiostomes, dont les uns ont été nommés par lui acotylédones, et les autres cotylophores. Jai donné plus haut (p.244) la liste aussi complète que possible, de ces Squales; je n'ai plus maintenant qu'à mentionner les particularités principales constatées dans l'étude du développement des cotylophores , et spécialement chez le Mustelus lœvis, si différent, par certains caractères bien tranchés, de l’autre espèce de nos mers, le M. vulgaris, dont le vitellus ne contracte point d’adhérence avec la membrane interne de la poche utérine.

Afin ‘de se bien rendre compte du mode d'union du sac vitellin avec l'utérus, il faut étudier d’abord les rapports de ce sac lui-même avec Le fœtus. Cuvier (Hist. nat. Poiss., t. [, p. 540) les a nettement indiqués en disant que le vitellus a deux tuniques, lune externe, quise continue avec la peau, et une interne, très-vasculeuse, qui est une dépendance des membranes intestinales. Ces mêmes relations sont mentionnées par Rathke dans le $ concernant le développement des Plagiostomes, qui fait partie du chapitre relatif à l'évolution embryonaire qu'il a fourni à Burdach pour sa grande Physiologie (tr. fr., t. IT, p. 154). Le cordon ombilical au moyen duquel la continuité s'établit entre le vitellus et l'embryon a été étudié d’une manière spéciale. Guvier (Hist.nat.Poiss., t. T, p. 541), en parlant du fœtus d’un Carcharias encore conservé au cabinet d’Anatomie du Muséum, a, le premier, mentionné la présence, sur la paroi extérieure de ce cordon, d’une quantité de ranufications vasculaires, « espèce de chevelu assez semblable à celui des racines des arbres ». Plus tard, F.-$S. Leuckart a vu le même aspect sur le cordon ombilical d’un Zygæna (Untersuch. ueber aüsser. Kiemen, etc., 1836, p. 24, pl. IE, fig. 1 et 2). Chez les Squales cotylophores, il y a, dans l’intérieur du conduit ombilical, trois canaux (deux à parois épaisses qui sont une artère et une veine, puis le conduit vitello-intestinal à parois plus minces). En suivant ces conduits dans l'abdomen, on voit les vaisseaux plonger sous le foie : l'artère est une branche de l’intestinale et la veine se réunit à la veine-porte; 1l convient de les nommer, avec J. Müller, vaisseaux omphalo-mésaraïques (Ueber den glait. Hai Arist., p. 40, pl. V, fig. 2, 5, k).

Quant au conduit vitello-intestinal où est contenue de la substance du jaune, il provient de l’intesün valvulaire à l’extré-

REPRODUCTION. PLAGIOSTOMES VIVIPARES. 259

mité duquel il s’insère au-dessus du conduit biliaire (/d., pl. V, fig. 2, g). J'ai déjà dit que la membrane externe, c'est-à-dire la membrane du cordon ombilical, se continue avec l'enveloppe extérieure du sac vitellin, dontla membrane interne est la continuation des parois du conduit vitello-ntestinal.

Cest la membrane externe du vitellus qui, chez les Squales cotylophores, se modifie de la façon la plus remarquable en raison des adhérences qu'elle contracte avec la cavité utérine. Cuvier (Hist. nat. Poiss., t. 1, p. 541) les a signalées chez les Requis, c'est-à-dire chez les Carcharias. I ne croyait pas à la présence d'un placenta, mais il fut frappé de la fixité de l'union du vitellus et de la membrane interne de l’oviducte.

M. Ch. Robin (Soc. biol. : Gaz. méd., 1849, p. 250) a mentionné les rapports vasculaires de l'œuf et de la cavité utérine chez l'Acanthias; mais c'est en étudiant le Must. lœvis que J. Müller a bien vu et bien fait comprendre la disposition anatomique dont 1l s’agit.

On trouve vraiment deux placentas. L'un, qui est le placenta fœtal, est formé par les plis nombreux de la portion du sac vitellin la plus éloignée de son union avec le cordon ombilical. Les plis reçoivent les ramifications des vaisseaux omphalo-mésaraïques dont la disposition offre, ehez les Squales cotylophores, cette différence avec ce qui se voit chez les’ acotylédones, que, ne se bornant pas à se répandre sur la membrane interne du sac vitellin, 1ls la perforent, et de grosses branches entrent dans l’intérieur du vitellus. Là, des divisions et subdivisions ont heu; les branches, formées ainsi, se répandent à la face profonde de la membrane interne du sacet pénètrent dans l’intérieur des plis; mais le feuillet externe du sac reste complétement dépourvu de vascularisation.

Le placenta utérin consiste en plis de la membrane interne de l’utérus tout-à-fait analogues à ceux des enveloppes du jaune. Ils sontaussi profonds que ces derniers, se subdivisent, comme eux, en plicatures de moins en moins considérables, et, recevant d'abondantes ramifications des vaisseaux des oviductes, ils constituent un renflement placentaire de mêmes dimensions que le placenta vitellin (c'est-à-dire de 0.095 à 0.030 environ en diamètre chez le Mustelus). Ils adhérent fortement l’un à l’autre. On peut prendre une très-bonne idée de la disposition anatomique dont 1l s'agit sur les figures 4-8 de la planche EV, 3 et 4 de la planche IT, et 1 de la planche VI du mémoire de J. Müller (Ueber den glatt., etc. ). J'ajoute que la fine membrane

260 ORGANISATION DES PLAGIOSTOMES.

externe de l'œuf, un peu comparable, malgré sa minceur et sa transparence, à l'enveloppe cornée des œufs pondus par les Squales ovipares, s’interpose entre les deux placentas dont elle embrasse les plicatures.

Il est impossible de ne pas être frappé de l’analogie de ces placentas et des cotylédons des Ruminants, en raison de l’emboîtement réciproque des plis et des enfoncements du placenta fœtal avec les sillons et les circonvolutions du placenta utérin. On comprend cependant tout de suite la différence considérable qui les distingue : chez les Squales, ce n’est pas l’allantoïde, car ils en sont privés comme tous les poissons, c'est le sac vitellin, tout-à-fait analogue à la vésicule ombilicale des mammifères, qui est le siége de cette vascularisation. Le résultat physiologique est un échange entre les vaisseaux de la mère et ceux du fœtus que facilite la structure de la membrane muqueuse de l'utérus et des feuillets du sac vitellin. Ces membranes fines étant formées par des cellules à noyaux peuvent devenir aisément le siége d’un travail comparable à celui qui se produit chez les mammifères à travers la membrane caduque utérine où se trouvent également des cellules à noyaux.

Quelques dissemblances, relativement au mode d'union dela mère avec le fœtus, signalées par J. Müller, se remarquent entre le Must. lœvis dont il vient d’être plus particulièrement question, et les Carcharias qui appartiennent cependant, de la façon la plus mamifeste, au groupe des Cotylophores.

Ainsi, la membrane externe du sac vitellin, au lieu d'être appliquée, dans toute son étendue, à la membrane interne de l'utérus, n’entre en contact avec elle que vers la région terminale du sac. Là, elles constituent chacune un renflement à plis profonds qui est le placenta, mais partout ailleurs, elles s’éloignent à ce point, que la membrane externe, comme on le voit (pl. V, fig. 1 du Mém. de J. Müller), forme, autour de l’extrémité du cordon ombilical, un grand diverticulum rempli d'un liquide qui se trouble par son contact avec l'alcool.

La disposition des vaisseaux omphalo-mésaraïques, à l'intérieur du sac vitellin, n'est pas tout-à-fait la même que chez le Must. lœvis; mais je ne m’arrête pas à ces détails, car, au fond, il ya identité, quant aux points essentiels, en ce qui concerne l’adhérence des produits de la conception à la cavité utérine.

Cette union paraït durer jusqu’au moment de la maturité du fœtus, et1l naît avec le placenta et le cordon ombilical. Un jeune Must. lœvis, déjà arrivé à une grande taille pour un animal