DiimÉs

que la pièce an-dessous de laquelle elle est placée, se reKe au crâne par une articulation assez compliquée.

Vos carrée car c*e8t le nom le plus convenable pour cette pièce (N. Bisçh...., pi.. IV, fig. 5 [pi. 7, ûf^. i, irad. franc.] g^ §\ Pétera, Mail. Arch...,^ pi. II, fig. 2 et 3) est osseux à sa partie s<ipér.; mis rinfér. qui sert à rarticulation est cartilagineuse et forme un eondyle régulièrement circulaire, traversé par une saillie interposée à deux petits enfoncements et correspondant à un sillon médian intermédiaire à deux soulèvements latéraux de la cavité articulaire cartilagineuse de la mâchoire inférieure.

Celle-ci^ dans le point où elle cesse d'être verticale pour devenir horizontale, c*est-à-dire dans sa portion dentaire, est fortement ondulée et présente 3 saillies successives d'arrière en avant séparées par 3 enfoncements, où les dents supérieures pénètrent quand la bouche est fermée. Chacune de' ces saillies résultant de Tinflexion à angle aigu de Tos est tranchante et couverte d*émail, comme celles de Tantre mâchoire. L'antérieure, la plus haute de toutes, est en forme de cône pointu, les deux suivantes sont en lame tranchante, et la 3* ou dernière est la plus prolongée en dehors.

Do la disposition de Tarmure puissante des mâchoires auxquelles s'attachent des muscles volumineux, résulte, pour ranimai, la possibilité de percer, déchirer ou retenir la proie avec les dents pointues du devant, et de la couper avec les autres.

Quelque analogie se remarque entre le système dentaire des Dipnés et celui des Chimères ou Holocéphales qui ont été corn*, parés sous ce rapport aux genres fossiles Cochliodus^ Ctenoinu et Ceratodus de la famille des Heterodontes (voy. 1. 1, p. 673, note 2). La substance dentaire du Lépidosiren, étudiée sous le microscope, présente, dit M. R. Owen (Odontography , p. iG9, pi. B9), une structure qui ne se rencontre que chez^ les poissons.

Pour compléter la description de la cavité buccale et de son orifice antérieur^ je dois mentionner les cartilages labiaux qui, comme les cartilages nasaux, constituent, par leur présence, un caractère propre aux poissons et particulièrement aux Ëlas* mobranches. J'ai déjà discuté (t. L, p. 30-31) et n*ai, par conséquent, point à y revenir, la valeur qu'il convient d'attriboer à ces pièces accessoires dans la détermination des différentes parties du squelette de la face.

Logés dans l'épaisseur des lèvres qui sont deux prolongements cutanés volumineux, les cartilages labiaux servent de supports à ces derniers en les rattachant à la lace.

FONCTIONS DE U tfft DE NUTRITION. Ué

A Jt lèfre supérienre, chacun des detfk oârtitages se dirige'en bas' et derrière la capsule nasale, puis se divise en 2 branches qui ne se comportent pas tout à fait de même dans .la préparation de M. Byrtl (pi. I^ fîg. i,h) que dans celle dont M. Biscboffa donné un dessin (pi. IV; fig. i, 2, 5, K\ M; pL 7, fig. 1 , 5, é, irad. franc.), ni que chez le sujet ayant servi de modèle pour les fîg. 1 et 2 I, V de la pi. II jointe an mém. de M. Peters (MûlL Arch,...). Quelles que soient ces petites différences, Tune des branches plus longue que Fautre pénètre dans la lèvre super, et se porte jusque vers la dent intermaxiilaire.

te cartilage labial inférieur a son point de départ sur une pièce car* tilagioeuse intercalaire développée au bord inférieur de la mftchCHre, il fournit 3 prolongements dont le plus interne, de chaque côté, se rapproche, de celui du côté opposé, par sa base^ au niveau de la ligne médiane du maxillaire (Peters, pi. Ily fig. 2 et 3, ui— ti3; Bischoff, pi. II, pi. IV, fig. 5, R. (pi. 7, fig. 4, trad. franc.), Hyrtl, pi. I, fig. Im.

Dans le fond de la cavité buccale, de chaque côté de Tisthme du gosier, se voient les ouvertures branchiales internes.

Là où finit le pharynx et commence Tœsophage, il y a un rétrécissement plus considérable que chez les autres poissons, comme le fait observer M. Rich. Owen (Trans,...^ p. 342) qui le représente ouvert pi. 23, fig. i c, afin de montrer le repli valvalaire en demi-cercle d destiné à fermer en dessous Touverturc pharyngienne.

Vœsophage qui est court, et ofire, à peu de distance de son origine, sur sa face inférieure, Torifice du conduit des oignes de la respiration pulmonaire, se continue, sans interruption, avec l'estomac. Cet organe ne se distingue pas, à Textérieur, du canal auquel il fait suite, mais son extrémité terminale est indiquée par un léger étranglement. Il y a sur ce point, une valvule pylorique dont le bord libre dentelé, pénètre dans la première portion de Tintestin qui n'a point d'appendices pyloriques et offre , à sa face interne, un grand nombre de plis transversaux et réguliers (Hyrll, pi. III, fig. 3 et Owen, pi. 26, fig. 2). Au delà, commence la valvule spiroîde tout à fait semblable à celle des Ganoîdes et de la plupart des Ëlasmobrancbes. Les tours qu'elle décrit sont au nombre de 5 ou 7 suivant les espèces (mêmes fig. et Owen, pi. 28, fig. 2). Voy. aussi' M'DonncU (The naL hist. review. 1860, pi. VI).

Toute la surface interne de l'intestin est couverte par un réseau d'aspect glandulaire qui rappelle, comme M. Hyrtl le fait observer, la disposition offerte par la membrane muqueuse intestinale de la Chimère et que j'ai signalée 1. 1, p. 674, ou par

444 DIPNÉS.

celle de TEsturgeon, suivant la remarque de H. R. Owen (voy. plus haut, p. 62).

De plus, il y a des surfaces absorbantes qui consistent en de petits enfoncements bien visibles dans le lieu d'insertion da bord adhérent de la valvule en spirale et Ton y aperçoit de fines et nombreuses villosités (Hyrtl, p. 26, pi. III, fig. 4).

J'ai déjà indiqué (p. 427) la situation anormale du doi^ue en dehors de la ligne médiane et où vient s'ouvrir Tintestin avec les organes génito-urinaires. Gomme M. Peters (MûlI. Arch.^ 1845, p. 9), j'ai constaté que chez des sujets delà Gambie, il se voit à droite, et, chez d'autres, à gauche.

Organes annexes du tube digestif. — Le foie est allongét aplati et situé au cdté droit de l'intestin. La membrane pèritonéale qui le recouvre est, chez les individus américains, comme chez ceux de l'Afrique, tachetée de noir. La vésicule biliaire placée sur le milieu environ de la longueur de l'organe s'ouvre à la partie supérieure de l'intestin.

M. Richard Owen n'a pas pu étudier l'estomac, en raison d'une destruction presque complète produite, à ce qu'il suppose, par l'action du suc gastrique, comme cela a lieu quelquefois, selon sa remarque, chez les poissons. Aussi, avaitril été naturellement amené à dire que le Lépidosiren n'a ni pancréas ni rate (Trans....^ p. 343). C'est, en effet, dans l'épaisseur même des parois de la poche stomacale, entre sa couche musculaire et sa membrane séreuse, que se trouve un organe dont le rAle a été diversement interprété. M. Peters (HûU. ArcA...., p. 8} l'a considéré d'abord comme étant la rate, puis comme une glande sans canal excréteur dans laquelle entrent des artères et d'où sortent des veines destinées à renforcer la veine porte [Reiu naehMossamb., p. 5) d'après la description donnée par M. Hyrtl; mais ce dernier conclut de ses recherches (p. 28, pi. III, fig. 3) qu'il a eu sous les yeux une de ces agglomérations de vaisseaux auxquelles on a donné le nom de réseaux admirables (voy. 1. 1, p. 183).

En i860, après de nouvelles études faites sur un sujet qm venait de succomber en captivité, M. M'Donnell (Hist. nat-Èeview^ p. iOO, pi. YI, c) a trouvé, dans cet organe jusqu'alors problématique, une structure glandulaire et un conduit excréteur ouvert au-dessous de la valvule pylorique très-près de 1> rifice du canal chodeloque et l'a nommé glande pancréatique. Des recherches ultérieures faites en commun avec le D' Carte

POlVCTIOIfS DE LA VIE 0E NUTRITION. 445

lui ont confirmé l'exactitude de sa détermination à laquelle M. R. Owen se rattache dans son dernier ouvrage (Comp. Anat. veriebr., 1866, 1. 1, p. 43S).

Le sang offre, par le volume de ses corpuscules, une remarquable analogie avec le sang des Batraciens urodëles, particulièrement de la Sirène et de TAmphiume. Moins grands, il est vrai, que chez ces derniers, ils remportent, par leurs dimensions, sur les corpuscules du sang de la grenouille et plus en* core sur ceux de la morue, comme le montrent les fig. 2-4 de la pi. V jointe an texte de M. H*Donnell (Nat. hisU review^ 1860. Voy. aussi les dessins comparatifs de M. Gulliver (Proc, zooL Soc, 1862, p. 101). M. Peters a également figuré les corpuscules du Protoptère et ceux de Thomme, afin de faire apprécier la différence de volume. (MûlL, Arch. 1848, pi. III, fig. 3.)

Ccsur et ses dépendances. — Le péricarde consiste en une enveloppe résistante appuyée sur une sorte de diaphragme formé par une couche musculaire provenant des muscles du ventre. Il se trouve ainsi isolé de la cavité abdominale ; de plus, il est fixé par des aponévroses aux pièces scapulaires. n devient plus épais le long du bulbe artériel et envoie un prolongement de sa face int. sur la paroi antér. du cœur. (Bischoff, pi. y, fig. 8 et pi. YI; trad. franc., Ann. se. naU ZooL, 2» série, t. XIV, pi. 8, fig. 3, et pi. 9, fig. 3).

Le cœur offre, dans sa structure, des particularités intéressantes en rapport avec le mode complexe de respiration.

Elles ont été décrites par différents naturalistes, mais d*une manière toute spéciale par M. Hyrtl sur ]*espèce américaine à la suite d'une injection avec de racool concentré et d*une immersion de 3 jours dans le même liquide destinées à donner de la fermeté aux tissus [Lepidos. paradoxa : AbhandL k. bôhm, Gesellsch. Wissensch.^ 1845, t. m, § 31, p. 638 et suiv.).

Le cœur se compose de plusieurs cavités.

Du côté de Y oreillette qui peut être considérée comme représentant la cavité auriculaire droite, il y a une poche comparable au sinus de Guvier, où viennent aboutir les veines caves supérieures droite et gauche et Tinférrieure (Bischoff, pi. VI, et trad. franc., pi. 9 et 10, fig. 3 et 4, A,B, G). Le sinus E débouche dans Toreillette par un orifice sans valvule.

Sur le côté opposé de Toreillette qu'on pourrait nommer Toreillette gauche, s'ouvre la veine pulmonaire.

446 •; OIPNÉS.

Gettiei cavité du cceur, sans être double^ car les deux portions dont elle se compose ne sont pas complètement distinctes l'une de Tautre, n*est cependant pas simple comme Toreillelte des poissons ordinaires. On y trouve, en effet, une cloison dont rien, au dehors, même dans Tètat de distention de Toi^ gane, ne dénonce la présence. Elle a Taspect d*un tissa en réseau constitué par des trabécules charnus entre lesquels on parvient, de chaque côté, à faire pénétrer une sonde dHme poche dans Fautive. L'ouverture auriculo-ventriculaire est commune aux deux poches auriculaires, car le repli ne partage qu'à sa portion postérieure l'oreillette qui, par conséquent, dans ces limites, est simple. Vers le point de communicanon, les mailles du réseau deviennent plus larges et la cloison se termine par quatre brides réunies ensemble au moyen de U membrane séreuse endocardique et fixées au niveau de Tori^ fice à la cloison incomplète du ventricule.

M. Rich. Owen [Lepidos. annecteus iTr^ns. Linn. Soc, 1838,t KVIIf, p. 344, et Compar.Ànat. Vert., i866, t. II, 474) dit : l'oreillette est essentiellement simple, mais elle a 2 appendices en forme d'omlles, Tun à droite, Vautre à gauche. Cette désignation parait s'appli^iiier aux deux loges incomplètes dont il vient d'être question et qni, en raison du peu d'étendue de la cloison, sont considérées conune des appendices dé la cavité auriculaire. Aussi, M. Peters {Reise nach Messamhique) ' a~t-il pu dire : une comparaison attentive du cœur du Protoptère avec la description du cœur du Lépidos. américain itecompagnée defig. et due à M. Hyril in*a convaincu de Tabsenoe de différencçs essentielles dans cet organe (p. 5).

Du fond du ventricule s'élève une bride musculaire, sorte de rudiment de cloison ; elle vient se fixer à un fibro-cartilagc ôvalaire qui, vis-à-vis du lieu d^insertion de la cloison venlriculaire, reçoit des fibres tendineuses provenant du septum de l'oreillette. Ainsi placé entre les deux cavités, ce cartilage, signalé pour la première fois par M. Hyrtl (p. 639), joue, en raison des mouvements qui lui sont imprimés, le rôle d\iD piston destiné à empêcher, par son abaissement au moment de la systole ventriculaire, le retour du sang dans l'oreillette. Il ne ferme pas complètement la communication, mais Tespace resté libre est obstrué par une valvule musculaire que H. Bischoff a mentionnée (p. 47, et 139, trad. franc.) et qui est un prolongement immédiat des faisceaux du ventricule. Placée entre l'orifice auriculo-ventriculaire et l'embouchure de Ttrtère, elle parait devoir se replier vers l'une ou Tautre ouver-'

tare darànt les contractions alternatives de rôrèilletW et du rentricnle. De ce dernier, part un tronc artériel : le bulbe J Quand on le compare à celui des Elasmobranches et des Ganoîdes, il offre une différence importante à noter. Ses fibres musculaires, conformément à Topinion émise par M. Leydig (voy, plus haut, p. 4), sont striées, M. Peters, Ueber die sy stem, Stellung L^id. : Monatsber. Akad. Berlin, 1866, p. 12, les avait niées, mais plus tard : Monalsber., 1866, p. 509, il s'est con* vaiucu de leur présence. Elles sont beaucoup plus fines que celles du cœur. Le bulbe natt par une ouverture sans valvules transversales, disposition qu'on ne rencontre ni chez les pois^ sous, ni chez les amphibies, comme le fait observer M. Hyrtl (p. 641). Ge tronc vasculaire décrit une courbe en S, etven même temps, en spirale. Sa cavité est divisée par deux replis longitudinaux et opposés, fixés par un de leurs bords à la paroi interne du vaisseau, tandis que Tautre bord est libre. Elles indiquent le commencement de la division du bulbe (Bischoff, pi. YI, fig. 4 eitrad. franc., pi. 10, fig. 4; Hyrtl, pi. I, fig. 3), laquelle s'effectue, vers sa portion antérieure, par la réunion des deux valvules > le long de leurs bords opposés en un seul repli qui forme un arc. Avant de suivre la marche des vaisseaux, il est nécessaire de rappeler la composit. de Tappar. branchial chezl'esp. africaine.

De chaque côté, se présentent 6 arcs branchiaux cartilagineux. La' pi. 26 de M. Rich. Owen [Trans.) les montre de façon à bien mettre en évidence les particularités propres à chacun d'eux.

Le 1*' porte 1 rangée unique de feuillets membraneux fixés sur la paroi antér. de la cavité des branchies ; les 2* et 3* en manquent complètement, mais les 4" et 5* en ont une double série; le 6" se comporte comme le 1*' : sa rangée est simple et adhérente à la paroi poster, de la cavité branchiale^

Entre les 6 arcs, on compte 5 fentes. Elles ne subissent pas une diminution graduelle suivant leur position. La 2* est la plus considérable et la 5* la plus petite ; les 3", 4« et 1'* décroissantes ellesmêmes sont intermédiaires, pour la grandeur, aux 2 autres.

Dans Tespèce américaine, les arcs, au nombre de 5 seulement, ont, entre eux, 4 fentes plus courtes que le^ arcs ; leur raccourcissement est régulier à partir du plus antér. jusqu'au dernier (Hyrtl, pi. IV^ %• 2, § 20). Les arcs eux-mêmes offrent une diminution rapide. Le premier et le dernier n'ont point de membranes branchiales, celui-ci, du moins, ne porte qu'un petit nombre de villosités filiformes. Les prolongements membraneux et vasculaîres se voient, sur le 2« arc, seulement à son extrémité poster, et même chez l'individu étudié par V. Bischoff, il était complètement nu ; on en trouve^ mais en petit oombrê, sur toute l'étendue des 8* et A^ arcs.

448 DIPHÉSé

Suivant M. Hyrtl (p. 637), toas les arcs, durant les premiers temps de la vie, doivent porter des branchies. Il le suppose d'après cette circonstance que, sur Texemplaire adulte étudié par M. BischofT, le 2* arc, je viens de le dire, était tout à fait nu, tandis que chez le sien plus jeune, comme le prouvait Tétat de la colonne vertébrale, il y avait encore quelques vestiges de la branchie à Textrémité poster, de cet arc. Avec les progrès de TAge, igoute-t-il, elles pourraient même, sans trouble fonctionnel, manquer sur le 3* arc, et, par conséquent, il attribue un rôle assez peu considérable à la respiration branchiale pour Toxygénation du sang, d'autant plus que celui qui est apporté aux branchies est déjà mélangé au sang des poumons versé dans la portion gauche de Toreillette du cœur par la veine pulmonaire.

Quant à la distribution des vaisseaux, M. Peters Ta trèsnettement indiquée (MûU. Arch.^ p. 4-6), à Taide d'un dessin (pi. I, fig. 3) qui montre les origines des vaisseaux fournis par le bulbe. Dans l'extrait de son cours au Collège de France (Rev. zoolog., et tirage à part, 1847-51, explic. p. 68), Dnvernoy a reproduit celte figure. Chez le Protoptère, on voit naître, de chaque côté de Tare résultant de la fusion des deux valvules du bulbe, deux troncs, Tun pour la 1'* branchie et pour les deux arcs sans branchies, Tautre, pour les branchies postérieures.

Chaque vaisseau se divisant immédiatement, 4 artères se portent à droite et autant à gauche.

La 1'* et la 2" artères émanant du 1*' tronc aortique gagnent les 2* et 3" arcs sans branchies, et se prolongent jusque sous le crâne oà elles se réunissent avec les vaisseaux correspondants du côté opposé pour constituer Taorte descendante. Avant d*arriver au 2" arc, IVtère qui lui est destinée émet, pour la i/2 branchie ou première branchie, un rameau grêle d'où sort, quand il n*a pas encore atteint les lames membraneuses, la sous-maxillaire, anomalie explicable par ce fait que le sang ainsi dirigé est déjà en partie oxygéné.

Du 1"' tronc aortique ou tronc du 2" arc branchial, sort, avant sa jonction pour former l'aorte, la carotide postérieure.

Le 2* tronc aortique (celui du 3* arc branchial) se réunit sous le crâne, avec Textrémité du précédent, à la racine de Taorte qui provient ainsi de 2 troncs, Vun droit, l'autre gauche, anastomosa sur It ligne médiane. De ce 2* tronc aortique, naît une branche longue et de petit calibre ; elle passe au-dessous des téguments et gagne les branchies extérieures.

Les 3* et 4* troncs aortiques vont aux 4« et 5* arcs porteurs de branchies, sur lesquelles ils répandent leurs rameaux, et diminnant peu à peu de volume, ils se terminent chacun en un vaisseau cutané prolongé jusqu'aux branchies extérieures ; mais du 4% avant sa terni-

naîson, émerge l'artère de la i/2 branchie poster., c'est-à-dire du 6* arc branchial.

Les veines chargées de ramener le sang hématose commencent sons un petit volume, à Textrémité infér. des arcs branchiaux et deviennent de plus en plus fortes en recevant les vaisseaux des lamelles. Sur le dessin déjà cité de M. Peters, les branches efférentes n*étant point ombrées comme les autres, elles se distinguent très-facilement. Celles de la i/2 branchie anlér. ne va pas à Taorte et Ton en voit sortir sous la tète, la carotide antér.; mais celles des 3 dernières branchies' qui reçoivent le sang en retour des branchies externes, se réunissent, au sortir des organes respiratoires, en un tronc qui s'anastomose avec Taorte.

L'artère pulmonaire est produite par la racine aortique gauche, et, arrivée aux 'poumons, elle se divise pour y pénétrer. Â son origine, M. Peters le fait observer, elle ne diffère donc pas essentiellement des autres artères du corps qui reçoivent leur sang de Taorte, et, de là, peut résulter quelque doute sur la question de savoir si les organes considérés comme des sacs pulmonaires sont de vrais poumons, d'autant plus, comme le dit le même naturaliste [Reise nach Mossamb. p. S), que, sur les animaux vivants, il a pu à peine apercevoir une différence^ de couleur entre le sang des veines pulmonaires et celui des veines du corps. Il importe cependant de ne pas perdre de vue, relativement au véritable rôle des organes en question, que : 1** Tartère pulmonaire reçoit le contenu des 2 troncs des arcs sans branchies (Owen, Comp. Anal. 1866, t. I, p. 499), 2* la veine pulmonaire, nous Tavons vu (p. 445), débouche dans la portion gauche de Toreillette, et 3*^ sur le trajet des vaisseaux qui lui donnent naissance, on voit se détacher des artères pour différentes parties du corps.

Chez le Lepidosirenparadoxa (Hyrti, pi. IV, fîg. 2, § 19), les i" et 2* arcs aortiques émergent du bulbe par un tronc commun. Le i«' marche le long du 1*' arc branchial, mais sans s*y ramifier puisqu*il n*y a point de feuillets membraneux ; dans son trajet, il émet en avant 2 branches : Tartère sublinguale et celle de la branchie accessoire qui, en raison de sa position en avant et en dehors du i'^'^ arc branchial (Voy. Hyrtl, Lepido^. parad,, pi. IV, iig. 2, et Bischoff, pi. V, fig. 2; trad. {r., pi. 8, fig. 2), ne semble pas pouvoir élre comparée, comme M. Peters le fait observer {Reise nach, Mossamb,^ p. 3, note 2), à la 1^« branchie du Protoptère. Elle est Tanalogne de la branchie accessoire proprement dite ou operculaire.

Le i*' arc aortique en6n, se réunit, à son extrémité, avec le 2**. Celui-ci, comme le premier, se dirige dans le même sens que Tare branchial correspondant; il fournit des branches aux muscles de la

Poissons, Tome II. ^J

480 MPNÉS.

région hyoïdienne et à la membrane muqttense qui revêt la région poster, de la cavité buccale, et quoiqu'il y ait quelques traces de brandiies sur Textrémité super, du 2* arc, ce n^est pas de cette artère qu'elles reçoivent le sang, mais du 3« arc aortique. Ce dernier, de même que les deux autres, suit la direction d*un arc branchial, c'est-à-dire du 3* aux lames membraneuses duquel il fournit des vaisseaux, ainsi qu*à celles du 4", par une branche qui se bifurque, et, de plus, il en dirige une vers les petites villosités filiformes du 5* arc branchial. Il se termine par un vaisseau qui est Tartère pulmonaire; mais auparavant, il envoie un rameau anastomotique au vaisseau résultant de la réunion des i^' et 2' arcs aortiques: Or, ce vaisseau constituant le tronc de Taorte, on peut, avec 11. Hyrtl, par comparaison avec ce qui a tien chez d'autres animaux, nommer dueius BotaUii la branche de jonction entre Taorte et le 3^ arc aortique tout près du point où celui-ci se transforme on artère du poumon.

Outre la veine pulmonaire qui ramène à la portion gauche de Toreillette le sang oxygéné, il y a les veines caves chargées de celui des différentes parties du corps et qui le versent dans l'oreillette droite.

Respiration. — Dans la description que je viens de donner de la circulation, j'ai dû nécessairement faire connaître, avec les détails suffisants, la disposition de l'appareil branchial. J'ai pu ainsi présenter un tableau exact de la distribution des vaisseaux fournis parle bulbe artériel, et qui sont destinés, les uns, à porter du sang aux branchies, les autres à participer directement à la formation du tronc aortique. Il me reste donc maintenant, pour compléter l'histoire de la fonction de l'hématose, à exposer, relativement à la respiration aquatique, ce qui a pu être omis dans les pages précédentes et à parler de la respiration aérienne.

La chambre respiratoire où se rencontre Tanomalie singulière que tous les arcs branchiaux ne sont pas munis de lamelles membraneuses et où plusieurs, par conséquent, manquent de l'élément vascnlaire, c'est-à-dire de capillaires artériels et veineux, offre un nombre d'orifices internes variable dans l'un et Vautre genres. Chez les individus américains, il y en a 4 (Bischoff, pi. 8, fig. 1 et 2; pi. 8, mêmes fig., Irad. franc.; Hyrtl, pi. IV, fig. 2). On en trouve 8 dans le Protoptère (Owen, pi. 26, fig. 1 et 2, reproduites in : Compar. anat.vertebr.^ 1866, 1. 1, p. 478, fig. 312, p. 477, fig. 316; Peters, MùU. Archiv, 1848, pi. 1, fig. 3).

Dans cette chambre , d'une capacité médiocre , flottent les appendices en filaments et où se répandent les vaisseaux, ils

forment des houppes très-peu développées ; il n'y a donc pa^ lieu de s*étonner, et la remarque est de M. Bischaif, p. 16 (p. 137, trad. franc.], qu'elles ne soient point chargées seules de Taccomplissement de la fonction respiratoire.

Quoique l'appareil corresponde, dans tous ses points essentiels, à celui des vrais poissons, il convient cependant de noter, avec M. R. Owen (Trans,,.^ p. 347), la ressemblance des branchies, en raison de leur structure filamenteuse, avec les houppes des Batraciens pérennibranches. Elles sont au nombre de 4 de chaque côté, comme dans la plupart des espèces à sque-^ lette osseux, mais par le nombre des arcs et des ouvertures qui les séparent, il y a analogie avec les Cartilagineux. De là, résulte, comme le même anatomiste le fait observer, que, malgré une tendance des organes de respiration aquatique vers le type batracien, le système des pièces servant de supports au tissu vasculaire présente , d'une façon manifeste et jusqu'ici sans exemple, une diposition intermédiaire, d'une part, à celle des Plagiostomes, et de l'autre, à celle des poissons osseux.

A l'extérieur, la chambre respiratoire s'ouvre par une fente presque verticale , qui précède immédiatement les membres antérieurs. Les téguments, au devant de la fente, sont soutenus par deux os qui constituent un appareil operculaire très-incomplet (Bischoff, pi. III et IV, fig. 2, 3, 4, 8; pi. 7, fig. 1, 6, 7, pi. 9, fig. 1, trad. franc., o,o; Hyrtl, pi. I, fig. 1, k,k); (Peters, Mûll. Archiv, 1848, pi. II, fig. 2, o, o\ le 1« est le préopercalc, le 2* l'opercule, Jd., Reise nach. Mossamb,^ p. 4).

Chez le Protoptère, quand il n'est pas encore arrivé à une très-grande taille, on voit, vers l'angle super, de la fente des ouïes, 3 filaments peu prolongés dont l'inférieur est beaucoup plus court que les autres et sur lesquels M. Jardine [Ann, and Mag. nat. hisL, 1841, t. VII, p. 24 avec fig.) a, le premier, appelé l'attention, M. Peters, contrairement à ce dernier, les a considérés, avec raison, non comme des membres rudimentaires, mais comme des branchies externes. Il les a figurés (Mûll., Arch., 1848, pi. I eiReise nach. Mossamb., pi. I), et il en a représenté les petits prolongements vasculaires, tels qu'on les voit sous le microscope (Mûll., Arch., pi. III, fig. 4 et 8).

Les détails donnés plus haut (p. 448), sur la distribution des vaisseaux dans ces organes, ne laissent aucun doute sur leur véritable caractère. M. R. Owen, qui ne le» avait pas mentionnés dans son grand mémoire des Trans.y en a parlé en 1846 (LecL camp. anaL, Fish., p. 267), et, en 1866 (Anàt. vcrtebr.^

453 DIPNÉS.

t. I, p. 486), où les comparant aux branchies extër. de Tévent des Plagiostomes (voy. le 1. 1 du présent ouvr., p. Sli), il fait observer qu'ils persistent plus longtemps que chez ces derniers, et qu'ils ont déjà perdu leurs caractères d^appareil vaseulaire et respiratoire, quand ils disparaissent.

Je les vois bien développés sur les jeunes sujets, et en constate seulement quelques traces sur un grand spécimen du Nil blanc rapporté par M. d'Arnaud, et long de 0".485.

Sur 7 des 8 exemplaires examinés par eux, MM. M^Donnell et Carte les ont retrouvés. Le premier de ces anatomistes [ReviewnaL hisL^ 1860, p. 102], tout en reconnaissant leur analogie avec les appendices des fœtus de Plagiostomes, pense que leur longue persistance tend à démontrer les affinités du Protoptère et des Batraciens.

L'opinion qui attribue aux prolongements dont il s'agit les fonctions de branchies extérieures, et, par conséquent, transitoires, a été appuyée par M. Fr. Steindachner{VorZatt^eMil-

theilung ueber dieausser, Kiemen-Anhange ProtopL :Ker-

handl. zooL-boL Gesellsch,, Wicn, 1861, t. XI, p. 366).

Sur une série de sujets de taille différente, il a vu que plus ranimai est avancé dans son développement, plus les prolongements décroissent, et enfin, il ne les a plus trouvés sur un spécimen qui avait, dit-il, une longueur de 3 pieds.

II conclut de la lenteur de leur diminution, que le rôle dont ils sont chargés durant la vie embryonnaire doit se continuer au-delà des premiers temps de Texistence. Ce r61e s'accomplil-il jusqu'au moment de la disparition? Une semblable supposition semble contredite par l'observation de M. Owen que je viens de rappeler touchant la cessation des phénomènes physiologiques avant la résorption.

Les branchies cxtér. doivent-elles, nécessairement, être résorbées? M. Peters les a vues sur de grands exemplaires (Monatsber. Akad.^ Berlin, 1844, p. 412). De plus, il a constaté leur augmentation de volume après que l'animal a attemt la taille (moins de 1/3 de mètre) où il est apte à se reproduire

(Monatsber , 1866, p. 13), et il revient sur cette observation

(Reise nach, Mossamb.j 1868, p. 4). Si chez des individus âgés, disait-il en 1866, on les trouve diminuées, c'est un état individuel, mais non pas normal, puisque chez un sujet de 0".50 du musée de Berlin, elles manquent du cdté gauche seulement.

On n^a point encore eu Toccasion de voir les branchies extérieures chez le Lepidosir. paradoxa; mais on ne peut pas dire si elles existent ou non chez les jeunes individus, car on n'en possède point dans les collections. Selon toute probabilité, elles constituent un caractère général de la sous-classe.

Une des plus intéressantes particularités de l'histoire des animaux qu'elle renferme est relative au mode de respiration aérienne dont ils jouissent en même temps que de la respiration aquatique et qui a, pour siège, la vessie natatoire celluleuse physiologiquement transformée en organe pulmonaire.

A la face inférieure de Tœsophage, comme chez les Polyptéridés (p. 376), s'ouvre, sur la ligne médiane (ou un peu en dehors de cette ligne, Hyrtl, p. 634), le canal aérophore de la vessie natatoire ou plutôt la trachée-artère par un petit orifice longitudinal vers Textrémité postérieure d'une pièce cartilagineuse que M. R. Owen considère comme un cartilage thyroïde rudimentaire, et M. BischofT comme une épiglotte. C'est une sorte ieglotu (Bischoff, pl.V, fig. l;pl. 8, fig. 1, E,F, trad. franc.; Hyrtl, pi. III, fig. 1 f; R.Owen, pi. 26, fig. 1, e,/). Son appareil musculaire a été décrit, d*après l'espèce américaine, par M. Henle (Vergleichend-anat, Beschreibung Kehlkopfs, 1839, p. 4). Il fait observer que le Lépidos. qu il considère comme un reptile est le seul animal de cette classe qui ait une glotte formée uniquement par du tissu membraneux.

L'air chassé des cavités où il est contenu peut, en s'échappant à travers l'ouverture de l'œsophage, produire des sons. Je les ai entendus à diverses reprises et ils n'ont point échappé à plusieurs des observateurs qui ont vu des Protoptères vivants.

La trachée-artère est courte, et, très-près du point où elle traverse la paroi du conduit œsophagien, elle se dilate en une sorte de sac membraneux communiquant, par 2 larges ouvertures latérales, avec les poumons. Divisés, à leur région antérieure, en petits lobes dont le nombre et la forme n'ont rien de constant, ces organes offrent, à leur intérieur, une cellulosité plus abondante en avant que vers l'extrémité opposée. Comme la vessie natatoire des Lépidostés (p. 297), ils rappellent l'apparence des poumoms des serpents. (R. Owen» pi. 26, fig.l et 2; Bischoff, pi. V, fig. 6; pi. 9, fig. 2, trad. franc.; Hyrtl, pi. III, fig. 1 et 2.)

Leur couleur est un indice de l'abondante vascularisation dont ils sont le siège. Celle-ci a déjà été décrite (p. 449) quand

j'ai énuméré les principaux détails relatife à Thistoire de la circulation.

Au point de vue physiologique, on ne peut pas comparer les sacs à air des Lépidosiréniens à ceux des Polyptéridés. Chez ceux-ci, nous Tavons vu (p. 376 et 377), ils constituent une véritable vessie natatoire double et non, comme chez les premiers, des organes destinés à fournir de l'oxygène au sang qui les parcourt. Au point de vue anatomique cependant, et H. R. Owen (Contpar. anat. Vertebr., 1866, 1. 1, p. 499) a insisté sur ce détail, il y a homologie. Ainsi, chez les uns et chez les autres, pour ne parler que des poches à air, 1^ elles sont doubles, et en rapport avec une courte et large trachée-artère ouverte h la face ventrale de Tœsophage, mais elles ne sont pas celluleuses chez les Polyptères ; 2^ leurs artères naissent des branches dorsales de vaisseaux qui, après avoir suivi le trajet des arcs branchiaux, vont former Taorte. Chez les Polyptères, tous les arcs portent des branchies et, par conséquent, la totalité des vaisseaux, au sortir de ces arcs, contient uniquement du sang artérialisé, mais chez les Dipnés, il n'y a pas de branchies sur les deux arcs auxquels appartiennent les deux troncs aortiques dont la réunion, après qu'ils ont contourné ces arcs, produit, en partie, Tartère pulmonaire, le sang qui en revient est donc encore veineux. II se mélange néanmoins de sang artériel, comme je Tai dit, p. 4S0, en parlant de Tartère pulmonaire, car elle ne provient pas directement des deux troncs aortiques des i^ et 3'' arcs branchiaux sans branchies, mais en réalité, elle est fournie par la racine de Taorte dans le point oji les deux vaisseaux s'anastomosent avec les trois derniers pour former cette racine aortique.

L'artère de la vessie natatoire des Polyptères charrie du sang oxygéné, et celle des poumons des Lépidosirens porte du sang qui doit être revivifié, quoiqu'il soit incomplètement veineux; mais l'analogie n'en existe pas moins dans la disposition anatomique des organes.

Nul doute ne peut r^ter sur le fait curieux de la présence de branchies et de paumons et de leur usage simultané ou alternatif pendant toute la durée de la vie chez les Dipnés (1),

(i) On ne saurait méconnaître ici, an point de vue physiologique, une analogie entre ces animaux et les Batraciens pérennibranches. Sous une autre forme, puisque les branchies consistent, chez ceux-ci, en des houppes membraneuses et vasculaires saillantes au dehors, ils sont organisés pour une respiration aquatique, malgré la coexistence des poumons. Pevtr

RBPROBiyCTlON. 4B(S

mais je ferai observer que la respiration branchiale et la respiration pulmonaire sont assez imparfaites. On en a eu la preuve aux pages 448 et 449 où j'ai énoncé les doutes éniis sur Ténergie d'action soit des poumons, soit des branchies.

Quoi qu'il en soit, la respiration aérienne suffit seule h entretenir la vie, quand Tanimal enveloppé dans son cocon est enfoui sous le sol, tandis que la respiration aquatique reprend son activité et contribue principalement à Thématose au moment du retour des eaux sur les fonds desséchés. Il est donc intéressant de fixer son attention sur une accommodation si remarquable des appareils respiratoires aux diver3es circonstan^s de la vie des Dipnés. On ne doit cependant pas perdre de vue qu'ils ne sont pas les seuls qui possèdent un organe accessoire pour la respiration aérienne. Ainsi, le Saccobranchus singio a des poches à air indépendantes de la vessie natatoire. Elles peuvent être comparées physiologiquement à des poumons, puisqu'elles reçoivent du sang de la dernière division de l'artère branchiale, mais elles sont plutôt une dépendance des branchies, suivant la remarque de M. R. Owen [Compar. anaL Vertebr.^ 1866, 1. 1, p. 488), qu'elles ne sont les homologues, au point de vue anatomique, des poumons ou de la vessie natatoire qui, d'ailleurs, ne faitpoint défaut à ce singulier Siluroide.

Organes génito-urinaires. — M. R. Owen a représenté ces

organes chez un Protoptère 9 [Trans , pi. 27, fig. 7) et

M. M'Donnell chez un çf [The nat. hist. review^ 1860, pi. 6).

Les reins noirâtres , parce qu'une membrane pigmentaire les recouvre, de forme presque triangulaire, effilés en avant, plus larges en arrière, versent le produit de leur sécrétion dans un uretère qui,

être, il est vrai, est-ce un état transitoire, comme les observations qae j*ai laites à la ménagerie des Reptiles du Muséum d'histoire naturelle, en 1865, semblent rétablir relativement aux Axolotls qui, en perdant leurs branchies, ont subi des changements analogues à ceux des autres Batraciens urodèles, et se sont transformés en Amblystomes {Nouv. Arch, du Mus,y t. U, p. 265-02, pi. 10, et Am. se. nat. Zool., série V, t.YII, p. 229-354, figures. Si de semblables métamorphoses venaient à être constatées chez le Protée, le Ménobranche ou la Sirène, le groupe des Batraciens pérennibranches devrait être rayé des cadres de la Zoologie. En raison de la disposition plus compliquée des branchies des Lépidosiréniens et de la simultanéité constante d'action des deux appareils respiratoires, il n'y a pas lieu de supposer, ce qui d'ailleurs n*a jamais été vu, que l'un des modes suivant lesquels l'hématose s'accomplit, vienne à subsister seul par suite de la disparition de l'autre.

4S6 DiPifis. .

loQgeant le bord externe et poslérieur de la glande, vient, avec eelai du côté opposé, s*aboacher dans la petite cavité résultant de la réunion des oviductes qui, elle-même, s*ouvre dans le cloaque. D y a une petite vessie urinaire avec laquelle les uretères ne communiquent pas directement; elle est, en effet, située un peu au-dessus de leur extrémité terminale et derrière le rectum.

Chez le Lepidos. parad. (Hyrtl, pi. 5, Ç), les reins, noirs comme dans l'autre espèce, sont moins allongés et ne commencent point par une pointe effilée. La vessie urinaire est plus volumineuse, et ne reçoit pas non plus les uretères.

Elle se voit aussi derrière la fin de rintestin, caractère anatomique essentiel qui, au point de vue de la classification, neutralise, suivant Vexpression de M. Hyrtl, toutes les analogies avec les Batraciens et ne permet pas de douter que les Dipnés ne doivent prendre rang parmi les poissons (p. 646).

M. Bischoff (Le;}tdos. parad.^ pi. VII, fig. 1 et i; pi. X, fig. 5 et 6, trad. fr. 9] a également montré, d'une façon moins complète, les organes dont je viens de parler, mais en indiquant, d'une façon très-nette, leur terminaison et celle des organes génitaux.

Chez l'espèce africaine, les glandes chargées de sécréter le sperme très-allongées et effilées en avant, commencent plus près de la région antér. du tronc que les reins, et forment, à leur terminaison, une sorte de sinus urogénital semblable à celui de la 9, recevant les uretères et s'ouvrant dads le cloaque.

Les ovaires représentés sur les pi. citées contiennent à leur intér. oi^ se voient, sur le Protoptère, de très-fines cloisons, des œufs à divers degrés de développement. Les oviductes, qui sont longs et tortueux, et munis, à leur région antér., d*un épithélium à cils vibratiles (Peters, Reise nach. Moss., p. 5) commencent par une ouverture en entonnoir très-nettement figurée par M. Hyrtl. Ils sont maintenus, auprès de la capsule des ovaires, dans la plus grande partie de leur étendue; leurs enveloppes s'épaississent au voisinage du cloaque, et l'on y trouve quelques traces d'un appareil glandulaire (Hyrtl, pi. 5, 0). Chez le Protoptère, ils se réunissent pour former un canal musculaire assez robuste entre la vessie et les uretères qui s'y ouvrent avec la poche vésicale, et ce canal débouche sur la paroi postérieure du cloaque.

Ainsi, dit M. Owen (Tram...., p. 349), les org. 9 du Lépidos. relativement, i^ k l'état sous lequel se présentent les ovaires, par suite du développement partiel ou successif de la masse des œufs qui y sont contenus, et 2<^ à l'indépendance des oviductes qui ne font point corps avec les ovaires, présentent un degré de dévetoppement aussi remarquable que celui qui caractérise les Plagiostomes (voy.

1. 1, p. 237 et 238). La fonne allongée des ovaires, au contraire, et le trajet iortuenx que les oviductes décrivent, leur donnent plus de ressemblance avec l'Axolotl, rAmphiume et la Sirène.

M. Hyrtl a va également des œufs d*inégal volume dans les ovaires. Malgré la recherche minutieuse, à laquelle il s'est livré, l'ouverture de la capsule ovarienne par laquelle les œufs doivent en sortir pour tomber dans Torifice infundibuliforme de Toviducte lui a échappé.

Classification. — Après avoir exposé , dans les pages qui précèdent, les particularités les plus intéressantes de Torganisation des Dipnés, il me reste à faire connaître le rang qui leur a été assigné.

On doit la première connaissance de ces animaux au naturaliste Natterer qui, durant son séjour au Brésil, put s*en procurer deux exemplaires qu'il rapporta au musée de Vienne.

En sept. 1836, M. Fiizinger communiqua aux naturalistes assemblés en congrès à léna les premières observations auxquelles avait donné lieu un examen rapide dont il conclut que, malgré la ressemblance extérieure avec les poissons anguilliformes, il avait sous les yeux des Reptiles. En conséquence, voulant indiquer leur analogie avec les Batraciens urodèles à ouvertures branchiales persistantes et particulièrement avec rAmphiume, il leur donna le nom de Lepidos. paradoxa (Isis, 1837, p. 379.)

Peu de temps après, en 1837 {Ann. Wien. Mus.^ t. Il, p. 165- 170], Natterer soutint la même opinion qu'il exprima par le titre même de sa dissertation intitulée : Lepidosiren paradoxa^ neue Gattung aus der Fam. fUchàknlichen Reptilien.

Induit en erreur, dit-il, par Taspect général, il avait d'abord rapporté à la classe des poissons ces animaux dont la vraie place dans la série zoologique fut pour lui mise hors de. doute, ajoute-t-il, quand il eut connaissance des observations de M. Fitzinger dont son travail renferme un exposé.

Rien, cependant, ne s'y rencontre qui soit de nature h justifier pleinement cette assertion.

En 1840, M. Th. Bischoff ayant obtenu, du musée de Vienne, Tautorisation de faire une anatomie complète de l'un des deux exemplaires rapportés par Natterer, publia la dissertation à laquelle j'ai déjà bien souvent renvoyé [Lepidosiren paradoxa, Anatomisch untersucht und beschrieben^ 7 pi., et trad. franc., Ann. 8C. nat. ZooL, 2* série, t. XFV, p. 116-189, 8 pL).

Dans ses remarques finales, il dit, avec raison, ne connaître aucun animal qui rapproche autant les deux classes des Rep-

4S8 DiPN es.

tiles et des Poissons et qui établisse, sous tous les rapports, une transition aussi complète de Tune à l'autre. II exprime cependant, d*une façon formelle, la persuasion où il est que le Lepidosiren doit prendre rang parmi les Batraciens. Passant alors en revue les principaux caractères qui, selon lui, démontrent l'exactitude de son opinion, il attache d'abord trop d'importance à la comparaison à faire entre les grandes écailles du Lepidosiren si analogues à celles des poissons cycloîdes, el les petites pièces squameuses des Cécilies. Il signale ensuite comme le rapprochant des poissons :

1« La présence de la ligne latérale et des canaux muqueox dont on ne trouve des traces chez aucun Reptile ; 2» Tétat d*imperfeciion de la tige rachidienne formée par la corde dorsale autour de laquelle se fixent, de même que chez les Cyclostomes, les pièces qui, sans le concours des corps de vertèbres également absents ici, constituent une sorte de colonne vertébrale ; 3® le mode d*uaion, par continuité immédiate, comme chez les Esturgeons (voy. plus haut, p. 5Si), entre la corde dorsale et le crâne dans la base duquel elle pénètre sous forme de cône; 4^ Texistence de pièces operculaires; 5^ Tabsenee de tout conduit auditif externe et d*o$selets; 6^ la présence des cartilages nasaux et labiaux*

Quant à la double ouverture des narines qui fait communiquer la portion de la cavité buccale située derrière les lèvres, avec l'extérieur, M. Bischoff reconnaît que si la disposition anatomique est semblable à celle qu'on trouve chez le Protée et la Sirène, il ne faut cependant pas la considérer comme constituant une exception unique dans la classe des Poissons.

Cuvier, en effet [Hist, Potss., t. I^ p. 472), signale la ressemblance avec ces mêmes Batraciens que présentent certains Congres étrangers, où « Touverlure postérieure des narines donne sous la lèvre, i J*ai rappel^ déjà (p. 438) la perforation du palais des Myxinoîdes qui prouve plus manifestement encore que la terminaison en cnl-de-sac des cavités nasales, tout en étant un des caractères les plus essentiellement distinctifs des poissons, n*e$t cependant pas, comme on Ta dit, celui qui, seul, doive fixer le rang à .assigner aux animaux où il se rencontre (voy. plus loin, Topinion de M. R. Owen à cet égard).

C'est là, selon la remarque de M. Bischoff, un caractère de transition. Il en est de même, ajoute-t-il, pour les membres qui sont plus analogues à ceux des Poissons qu'à ceux des Âmphibiens, sans offrir une ressemblance parfaite ni avec les uns ni avec les autres.

Je dois faire observer que des appendices formés par des seg-

mebts placés bout à bout comme dans les rayons mous des nageoires des Malacoptérygiens, et mnnis, chez Tespèce africaine, d'une série de rayons accessoires, rappelant cenx qu*on voit sur les épines dorsales des Polyptères^ sont de vrais rudiments de nageoires, et ne peuvent point être assimilés aux appendices même les plus simples des Reptiles.

Les recherches anatomiques de M. Bischoff amenèrent, dès 1843, M. Fitzinger k modifier sa première opinion et à déclarer {Sy^, RepL, Fasc. I, AmblyglosscBy p. 34, note) que le Lèpidosiren est réellement le type d'une famille particulière de poissons.

G*est au mélange de caractères propres les uns aux Reptiles, les autres aux poissons, qu'est due, pour le dire en passant, la classification proposée par M. M'Donnell dont j'ai plusieurs fois mentionné le travail. Ne trouvant pas quelques-uns de ces caractères suffisants pour exclure complètement le Lépidosiren soit du premier groupe, soit du second, il Ta considéré comme formant une classe en quelque sorte intermédiaire, qui les unit Tun à l'autre (Descr. Lepidos. annectens : The natur. hist. re- View [nov. 18S9], 1860, t. VII, p, 108).

M. J. Reay Greene (On the muiual relations ofthe Coldrblothded Vertebrata:Proc. Linn, Soc. [juin 1860], t. V, 1861, p. 221- 224) va beaucoup plus loin. Enumérant d'abord tout ce qui, dans Torganisation du Lépidosiren, élablit ses affinités avec les poissons, il signale ensuite celles qui semblent le rattacher aux Batraciens. De cet exposé, il conclut à Timpossibilité de distinguer Tune de Tautre, sinon d'une façon artificielle, les deux classes auxquelles Fanimal semble appartenir, et il propose le nom de Anallantoidea pour celle qui devrait comprendre les Reptiles et les Poissons.

La même opinion avait déjà été émise en i858, par M. Owen^ dans des Leçons de paléontologie, dont on trouve un sommaire avec quelques développements, in : Ann, and Magaz, naU hist, 3 ^ sér., 1. 1, 1858, p. 317-320. Il y nomme Hcemacrymes tous les vertébrés à ieror pérature variable réunis en un seul groupe dans lequel, entre les Lépidostés et les Polyptères d'une part, qui sont de vrais poissons, et les Labyrinthodontês d'autre part, qui sont de vrais Reptiles, viennent se placer, comme intermédiaires, le Lépidosiren^ qui a surtout les caractères ichthyologiques, et YArchegosaurus y les caractères reptiliens. Ce dernier conduit, des poissons proprement dits, vers le type des Labyrinthodontês, et le Lépidosiren vers le type des Batraciens pérennibranches. Ils montrent, tous les deux, dit M. Owen, p. 3S0, combien est artificielle la séparation entre les deux prétendues

460 hipnis.

classes des Reptiles et des poissons, mais naturelle, au cootnire, celle des Hémacrymsi comprenant, dans un seul groupe bien défini, tous les vertébrés à température non constante.

La fusion indiquée ici a été adoptée dans sa classification telle qu'il Ta exposée in : Anat, ofvertebr.j 1866, 1. 1, p. 9-18 où il se sert du nom de Hœmatocrya.

Des vues analogues sur la convenance de considérer les animaux dont il s*agit ici comme constituant une grande tribu sont exprimées par M. Brandt [Bemerk. ueber die Classif.Kaltr blûtig. Ruckenmarkthiere : Mém, Ac. se. St-Pétersb., 1865, t. IX, p. 29, tir. à part). II propose, pour les désigner, la dénomination de Hcematopsychra.

Revenant maintenant aux vues de M. Biscboff, je dois ajouter qu'il se prononce, en ce qui concerne Tappareil de la respiration, d'une façon très-nette et formelle. Les sacs à air constituant des poumons, car ils en ont plus la structure que la vessie natatoire des Lépidostés et des Amies en raison de la multiplicité des cellules et de leur plus abondante vascularisation, il voit, dans une telle disposition anatomique et dans le peu de développement des branchies, un motif péremptoire de placer le Lépidosiren parmi les Batraciens.

C'est également à cause de la structure et du râle comparatif ^ des organes de la respiration soit aquatique soit aérienne, que M. Vogt, dans sa traduction du Mémoire de J. Mûller sur la classificat. des poiss. (Ann.sc.natur. Zool. 3' série, 184S, t. IV, p. 31, note 3), et que Duvernoy ont rangé les Lépidosiréniens, parmi les Batraciens. Ils y représentent, suivant ce dernier, une famille particulière, celle des Ichthyoptères ou Ichikyth-Batraciens (Leçons sur VhisU naU des corps organisés, %" et 4* fasc. : Rev. zooL, 1847-81, p. 85-69 et 130 du tirage à part). Selon

M. Hogg (ExisL branchiœ young Cœciliœ and modificat ,

classif. Amphib. : Ann. and Mag. nat. hist,, 1841, t. VU, p. 359 et 362), ils y sont le type de la tribu des Fimbribrandiia et de la famille des Amphibichthydœ où se trouve, comme genre unique, le Lépidosiren qu'il nomme Amphibichthys,

Négligeant les caractères les plus essentiels fournis par le squelette et qui ne peuvent laisser aucune incertitude, comme je le montre plus loin, sur la nécessité de placer le Lépidosiren hors de la classe des reptiles, H. Melville, pour prouver qu'ils doivent leur être assimilés, s'est attaché, au contraire, à des détails relatifs à la composition du crâne qui, loin d*ëtre sans importance, il est vrai, sont cependant d'un ordre secon-

daire. J*en dois dire autant de la position des narines et des particularités offertes par les organes de la respiration et de la circulation sur lesquels il s^appuie ègRlemeni [On theLepidos. : Report il^ meeting brit. assoc. advancem. sCy 1847 [1848], Trans. Sect., f. 78). Dans une note annexée au travail de H. M'Donnell (Nat. hist.-réview, 1860, p. 110-112), il présente de nouvelles observations en faveur de son opinion.

M. Gray [Proc. woL Soc, 1856, p. 344) adopte la même manière de voir, car le Lépidosiren lui parait, dit-il, se rapprocher beaucoup plus des Batraciens que des Poissons, mais former évidemment, parmi les preipiers, un groupe à part.

Tous les naturalistes sont d'accord sur Tanomalie singulière que présentent ces animaux en raison du double mode suivant lequel s'accomplissent les phénomènes respiratoires. Il y a quelque divergence seulement sur le degré d*énergie de leur action, mais si Ton se reporte aux détails donnés plus haut touchant Tindispensable nécessité de Taccommodation des organes respiratoires à un double genre de vie, on comprend que, forcément aérien pendant la saison sèche, et aquatique, hors ce temps, Tanimal se trouve, par sa structure même, dans les conditions convenables pour supporter, sans inconvénients, un si notable changement d'état. J'ai, d'ailleurs, discuté les questions qui se rattachent à ce sujet, dans l'étude des organes de la respiration (p. 485).

A l'occasion des poumons, il est à peine nécessaire d'ajouter qu*il n'y a plus d'intérêt aujourd'hui comme en 1840, c'est-à-dire avant les recherches de J. MûIIer sur les vessies natatoires celluleuses (voy. p. 376), de rappeler une particularité qui paraissait alors à M. Milne- Edwards (Note sur le Lépidos. [avec le concours de Bibron] : Ann, se. nat. Zool., 2* série, t. XIV, p. 161) n'avoir pas « frappé les zoologistes. » Elle est relative à la situation, anormale chez les poissons, de Tonverture du conduit pneumatophore ou plutôt de la trachée-artère non à la face dorsale de l'œsophage, mais sur la face opposée. Chez l'Ërylhrin, en effet, elle se montre à la face latérale, et^ à l'inférieure, chez le Polyptère.

Cette ouverture n'est pas une véritable glotte, car elle est membraneuse, sans cartilage, contrairement à ce qu'on trouve chez tous les Reptiles et tous les Batraciens (p. 4S3).

Quand on examine le cœur et les vaisseaux chargés d'y amener et d'en emporter le sang, on trouve, dans l'appareil de la circulation cardiaque, et dans le jeu de son mécanisme* des dissemblances en rapport avec les particularités offertes

463 9ipats.

par les organes où s'accomplit rhématose, mais on ne peut y méconnaître de profondes modifications aux caractères anatomiques propres aux poissons.

Suffisent^elles, avec celles dont je viens de présenter une rapide énumération, pour que les Dipnés n'entrent pas dans la même classe que ces derniers?

Tel n'est point Tavis de la plupart des zoologistes.

M. R. Owen, le premier, a appelé l'attention sur ce point. Il a étudié le Lépidosiren africain appartenant au même groupe et différant du type de rAmérique du Sud uniquement par des caractères spécifiques et génériques.

Pour lui, le principal argument se tire de la structure des narines qui, selon sa manière de voir, ne sont point en communication avec la bouche, car il considère la forme des fosses nasales en cul-de-sac comme le seul caractère essentiellement distinctif des poissons.

Le Lépidosiren, dit-il [Descr, Lejndos, annectens, Trans, Linn. soc. avril 1839, t. XYIII, 1838-41, p. 352), est an poisson, non point par ses branchies, ses sacs à air, sa valvule contournée en spirale dam rintestin, le défaut d'ossification du squelette, la disposition des organes génitaux, la structure des membres, des organes de la vue et de roule, mais simplement par ses narines. Par conséquent, en analysant la valeur de chacun des traits essentiels de Torganisation, on arrive, ajoute-t-il, à ce résultat tout-à-fait inattendu que le reptile n*est pas caractérisé par ses poumons, ni le poisson par ses branchies, et que la seule différence distinctive, qui ne souffre point d'eiception, se trouve dans Torgane de Todorat.

Il est, sans contredit, intéressant de voir, par cette citation, comment Tanatomiste anglais apprécie Timportance relative des organes au point de vue de la détermination rigoureuse de la place qu'un animal doit occuper dans la série zoologique; mais j'ai assez insisté déjà (page 438) sur la disposition des narines, pour qu'il soit inutile de démontrer encore une fois, ce que son assertion* combattue, en 184S, par M. Hyrtl (Lepidos. par ad, : AbhandL bôhm Gesellsch. Wissensch. t. III, X, p. 6o7) a de trop absolu.

M. Owen, d'ailleurs, n'a-t-il pas, lui-même, réuni assez de témoignages en faveur de l'opinion si juste qu'il a émise, quand il énumère ainsi les caractères ichthyques de son Lépidosiren et qui sont également ceux de l'espèce de l'Amérique du Sud.

Des écailles cyclotdes, des conduits muqueux sous--ciitaDés, des sortes de nageoires formées chacune par un rayon composé de seg*

CLASSIFIUTION. 463

ments articulés bout à bout; une tige rachidienne géJatino*eartilagineusc unie au cr&ne par toute la surface de Tos occipito-basilaire et non par deux condyles, des épines surmontant les neurapophyses et les hœmapophyses, un appareil operculaire, Tare scapulaire suspendu au crâne, une valvule spiroYde dans Tinlestin, le rectum situé au-devant de la vessie urin.aire, le cœur à 2 cavités [roreillette n*ayant qu'une cloison incomplète]^ plusieurs paires d'arcs branchiaux avec des branchies cachées, un organe de Touïe simple, consistant en un labyrinthe logé dans un cartilage et pourvu de volumineuses otolithes.

N'est-ce pas là, disons-le, avec M. Owen, une accumulation de preuves que le Lépidosiren est un poisson, et, par leur ensemble, ne Temportent-elles pas de beaucoup sur Targument tiré de la transformation de la vessie natatoire en poumons où se fait une respiration aérienne? Encore, le rdie physiologique méritc-t-il presque seul d'être mentionné, puisque la cellulosité des sacs à air se trouve, mais moins développée, il est vrai, chez d'autres poissons. Ne sait-on pas, enfin, comme M. Milne Edwards le fait observer [Leç. phys. et anat. cofnp.^ t. II, p. 366, note), a que la présence ou Fabsence de poumons ne peut plus, aujourd'hui, être considérée comme un caractère absolu pour séparer entre elles les deux classes de vertébrés anallantoldiens : les batraciens et les poissons, d

J. Mûller, en rendant compte dans la revue annuelle de ses Archives^ 1840 du Mémoire de M. R. Owen publié alors par extraits (Proceeif. Linn. Soc, 1839, p. 27-32, trad. franc. : Ann. ic. nat. Zool. 2* série, 1839, t. XI, p. 371-378) et de M. Bischoff, se rangea à l'opinion de l'anatomiste anglais, p. GLXXXI,

à cause de la position de Torifice urogénital derrière celui du rectum, et de Tostéogénésie de la tige centrale du squelette, tout le reste, dit-il, n'ayant qu'une importance secondaire.

Dans son travail intitulé : Veber den Bau.,,. Gan. und naturl. Sysl. Fische : Wiegm. Arch.^ 1848, p. 118, trad. fr. Vogt : Ann. «c, nat., Zool. 3' série, 1845, t. IV, p. 31, il dit :

« Les seuls poissons qui se rapprochent décidément des Reptiles, sont ceux qui ont des branchies et des poumons joints à des narines perforées. Les Lépidosirens sont aux poissons, ce que les Protéides sont aux Amphibiens. »

En 1841, Oken [Isis, p. 467) et, en 1845, M. Hyrtl, dans sa dissertation sur le Lepidos. paradoxa^ s'appuient particulièrement, l'un et l'autre, sur les caractères fournis par le système osseux, pour considérer l'animal comme un poisson.

464 DIPRÉS.

En 1843, M. Agassiz se prononça dans le même sens [Reek. paiss.foss.^ t. Il, partie II, p. 46).

M. Peters, en reprenant avec grand soin Tétude anatomiqoe de Tespëce africaine (MûII. Arch.^ 1845, p. 1-14, pi. 1-3], étude à laquelle j'ai souvent renvoyé le lecteur, a conclu comme les naturalistes dont je viens de parler.

La structure de la colonne vertébrale, la présence des rayons au nageoires, des cartilages nasaux et labiaux, de pièces operculatres, d'une ligne latérale, de canaux muqueux, d*une valvule spirale dans l'intestin, la situation de la vessie derrière le rectum, la simplification de Torgane de l'oule, le petit nombre des nerfs cérébraux et la suspension de la ceinture scapulaire au crâne :

tels sont les caractères sur lesquels il se fonde pour admettre le Protoptëre dans la classe des poissons. Je les énumère, parce qu'ils complètent, avec tous ceux que j'ai énoncés jusqu'ici, Fensemblé des preuves suffisantes, il me semble, pour ne laisser aucun doute sur le classement à adopter et qui est, aujourd'hui, généralement admis.

C'est la même opinion que mon père avait exprimée en 1854 [Erpétol. génér., t. IX, p. 308-213] où, tout en traitant du Lèpidos. sous forme d'appendice, il le reconnaît pour un véritable poisson.

M. Edw. Newman {Proc. Linn. Soc, 1856, p. 73) a appelé l'attention :

1<* Sur la ressemblance des étroites ouvertures ext. de la cavité branchiale avec celles des Anguilliformes; ^ sur Tanalogie que présentent, suivant lui, les 2 petites dents de devant du Lépidos. et les 2 dents anlér. d'un poisson de nos côtes (Eckiodan Drummondii, AY. Thomps.) représentées par Yarrell (Brit. Ftsh., 3^ éd., 1 1, p. 88] ; 3® sur la disposition des nageoires.

Il trouve là, avec raison, des motifs pour se ranger à la manière de voir de M. R. Owen, puis il termine sa courte notice par une conclusion que nous n'avons point à discuter ici. Elle porte sur la nécessité de ne plus admettre la séparation établie entre les poissons osseux et les cartilagineux.

M. Milne Edwards (Leç. physioL et anat. comp.^ t. Il, 18S7, p. 365, note 4], bien qu'il dise que la question des affinités zoologiques n'est pas encore complètement résolue, ajoute cependant : « les arguments en faveur de la nature ichthyologique de ce singulier animal semblent prévaloir, d

Telle est également la thèse soutenue, en 1861, par M. Gar- Icer (Exam. desprincip. classificat.y p. 215-332).

M. Brandt a fourni de bons arguments en foveur de ce mode

de classement (Bemerk. ûber die Classif. : Mém. Ac, se. St-

Pétersb., 1865« t. IX). Sans les reprendre ici, j'en citerai un qui ne doit point être omis.

Par la strnetare de leurs organes de la locomotion , dit il , et il parle des nageoires impaires, comme des nageoires paires, les poissons peuvent être distingués des autres animaux vertébrés avec autant de raison que les pfseaux qui, par leurs ailes, s*éIoignent des Mammifères, des Reptiles et des Batraciens (p. 28).

L'admission des Dipnés parmi les poissons une fois acceptée par tous les motifs que je viens d'énumérer, quel rang convient-il de leur y assigner.^ Représentent-ils un groupe particulier et indépendant de tout autre, ou bien, au contraire, doit-on les considérer comme se rattachant à Tune des grandes divisions de la classe ?

Il y a 30 ans, lorsque M. R. Owen, le premier, donna des preuves de la prédominance des caractères ichthyologiques (Proc. Linn. Soc, 1838, trad. fr. Ann. se. nat.y ZooL, 2" série, t. XI, p. 371 et suiv.)i la. réunion en un groupe particulier des poissons nommés aujourd'hui Ganoïdes, n'avait pas encore été proposée. On ne considérait pas non plus, dès cette époque, la classe des poissons comme formée par plusieurs sousclasses. Déjà, cependant, le Lépidosiren était, pour lui, le type d'une famille spéciale intermédiaire aux Plagiostomes et aux Malacoptérygiens abdominaux dits Sauroïdes ( Polyptères et Lépidostés).

11 soutint la même opinion Tannée suivante (Trans, Lin, Soc, t. XYiil). En 1866, dans le plus récent exposé de sa classification des Hœmatocrya, dont j'ai présenté le tableau p. 17, note 2, il les range à la fin de la 3® sous-classe, après les Plagiostomes, et comme ordre de transition, avant la 4« qui commence par les Ganocéphalcs, où est compris ÏÀrchegosaurus et se continue par les Batraciens.

En 1844, J. Mûller (voy. l'analyse de sa classification, 1. 1, p. 284-290), a élevé les Dipnés au rang de sous-classe intercalée entre les Téléostiens qui forment la tête de la classe et les Ganoïdes.

Pour le prince Gh. Bonaparte (voy. 1. 1, p. 295), ils forment également une sous-classe, celle des Pneumobranchii à la suite des Elasmobranches et avant les Ganoïdes qu'il nomme Epiàranchii.

Doivent-ils, en effet, être séparés de ces derniers?

Poissons. Tome II. 30

466 DiPffÉs.

Telle est Topinion de la plupart des zoologistes de Tèpoque actuelle (voy. l'analyse des classifications proposées depuis la découverte du Lépidosiren (U I, p. 284^08, t. II, p. iS, note 1 et p. 418, note 1).

Au contraire, ce sont des Ganoîdes, selon M. Gill [Proceed. Acad. nat. se, Philad., 1861, p. 19 et 21], et selon M. Brandt {Bericht ûber ersten Theil meiner Beitr. zur Kenntniss Entwicktrlungst. ganoid Fischformen [MéL biolog, tirés du Bull. Acai. se. St. Pélersbourg, 1865, t. X, p. 139),

Si Ton compare renoncé des caractères des Ganoîdes et des Dipnés (voy. plus haut, p. 12 et 427, et les détails explicatifs, p. 4-12 et 4284S7), on trouve sans doute des ressemblances assez frappantes et qui indiquent précisément la convenance de leur classement dans deux groupes très -voisins Tun de Tautre, mais aussi des différences très-notables.

Ainsi,

1° La transformation de la vessie natatoire en véritables organes pulmonaires entraînant les modifications les plus notables dans le mode suivant lequel la circulation s'accomplit,

2® La structure du cœur et du bulbe artériel,

S"* La structure du crâne,

4"* La disposition des narines,

5® La conformation des nageoires paires,

6^ L'armure toute spéciale des mâchoires rappelant celle des Holocéphales ou Chimères,

Constituent un ensemble de caractères absolument propres aux Dipnés et qui motivent le rang distinct qu'on s'accorde généralement à leur assigner dans la classe des poissons.

GENRE LÉPlJ>OSiRÊ»Ë. 467

FAHILLB UNIQUE.

LÉPIDOSIRÉNIENS. LEPIDOSIRENES.

Caractères. — Ceux de la sous-classe.

La famille comprend deux genres :