APPAREIL DIGESTIF

L'absence complète de dents amène nécessairement dans le mode d'alimentation^ comparé à celui des autres poissons, des changements dont il importe de tenir compte. Privés des instruments souvent si puissants chez beaucoup d'espèces, les Esturgeons dont la bouche, d'ailleurs, est petite, ne peuvent pas s'attaquer à des proies volumineuses ou qui offriraient de la résistance. Ils nagent dans le fond des rivières où ils semblent, en quelque sorte, ramper ; ils y fouillent sans cesse avec le museau comme avec un boutoir, et se nourrissent de débris

ROTUTimi. APPAMIL NftBSHP. 89

animaux et végétaux décomposés que les courants entraînent. Ils convertissent donc en matière organisée vivante des substances dont la corruption s'achèverait dans la mer. Longtemps, on a cru, comme Âlbert-le-Grand [De animal.^ édit. de Lyon, 4651, p. 659 de Sturione) en fournit la preuve, que la bouche de l'Esturgeon lui sert de suçoir et que Testomac contient, au lieu de portions d*aliments, une humeur visqueuse prise par la succion.

On disait même qu'il ne se nourrit que d'air et d'eau, supposition dont Leeuwenhoeck a démontré l'absurdité en racontant qu'il trouva des morceaux de crustacés (squillarum particulœ) dans l'estomac du premier individu ouvert par lui dans le but de chercher ce qui avait pu donner lieu à une semblable croyance [Continuatio arcan, naturœ detectarum^ 1697, p. 53).

Des débris de crustacés, des portions de poissons imparfaitement digérées, des matières végétales altérées et de la vase : voilà ce que renferme, le plus habituellement, la poche stomacale. Quelquefois, il y a des animaux entiers. Parnell, chez un sujet de l'espèce qu'il a nommée Ac. latirostris^ a trouvé une Aphrodite aiguillonnée [Aphrodita aculeata) entière (Natur. and eamom. hist. fUh. frith of Forth in : Tram, Wemer. Soc. Edinburgh, 1839, p. 406).

La bouche, située au-dessous et un peu en arrière des yeux, à la région inférieure du museau et d'autant plus loin de son extrémité qu'il est plus long, occupe un espace limité, en avant, par un rebord cutané étendu de l'une des plaques sous-orbitaires à l'autre; en arrière, un autre repli est formé par la peau au* devant des plaques osseuses qui revêtent, de chaque côté, l'arc de l'os hyoïde. Logée dans cette sorte de cavité subrostrale à rétat de repos, et fixée, comme nous l'avons vu (p. S6), à un appareil suspeâseur qui la rattache au crâne, elle est facilement déplacée.

Elle est portée en bas et un peu en avant par l'action de muscles analogues des mylo et géni-hyoldiens insérés, d'une part, à Thyolde, et de l'autre, à la mâchoire inférieure. En outre, l'action des muscles qni se dirigent des pièces de l'épaule vers les arcs branchiaux, contribuent à sa mobilité, car ils exercent» comme Meckel le fait observer {Anat. camp.y tr. fr., t. VII, p. 571), une action indirecte en éloignant des mâchoires les parties auxquelles ils s'insèrent.

Elle est ramenée à sa position première par le relèvement de la mâchoire inférieure dû à Taction d*an plan musculaire puissant, fixé à la face externe du bord supérieur des cartilages maxillaires. Il

60 GANOÎDES CnONDROSTÉS. AClPENStRIDÉS.

vient du crftne et passe dans récartement qui se voit entre le maxillaire supérieur et la pièce ossifiée que J. MûUer, rectifiant en ce point les vues de Cuvier, assimile au palatin (p. 28). Cet écartement est comparé par Cuvier à une sorte d'arcade zygomatique, et le muscle élévateur au temporal (Leç. an, comp,, 2® éd., t. IV, part. I, p. 164 et 183).

La bouche est munie de lèvres dont le volume est variable. Tantôt, elles forment, en haut et en bas, un bourrelet continu, avec un léger enfoncement médian, tantôt, et c'est le cas le plus fréquent, la lèvre inférieure est largement divisée, réduite même, chez quelques espèces, à deux petits replis labiaux limités presque aux angles de la fente buccale. Ces particularités sont signalées dans les descriptions comme caractères distinctifs.

Il n'y a point, dans l'intérieur de la bouche, les replis de la membrane muqueuse qui, placés derrière les arcs maxillaires, constituent, chez la plupart des poissons osseux et chez les Plagiostomes, des lèvres internes destinées à tenir lieu des lèvres extérieures.

Des papilles très-nombreuses se voient à la surface de la membrane muqueuse de la bouche et particulièrement derrière les lèvres où elles sont fort abondantes. La face interne de la cavité buccale ne se présente pas toujours avec le même aspect, suivant les espèces.

Chez les unes, les papilles sont très-apparentes, et, chez d'autres, font à peine saillie à la surface de Tépilhélium. Ellesr ont été l'objet d'une étude particulière de la part de M. Leydig qui y a retrouvé très-développées les papilles caliciformes qu'il avait précédemment signalées à la surface de la membrane muqueuse buccale des poissons osseux. Il a représenté celles de VÀcip. nasus (AnaL^histolog, Untersuch. ueber Fische und RepL, pi. I, fig. 1) où l'on en voit une sous un très-fort grossissement. Elle consiste en une saillie cylindrique de la membrane muqueuse et contenant, dans son épaisseur, un vaisseau sanguin capillaire qui s'y ramifie et y forme des anses, puis un filet nerveux. Tantôt, la papille est simple à son extrémité libre et supporte un des organes caliciformes caractéristiques de ce système papillaire ; tantôt, et c'est ce que la figure citée montre, elle est divisée en d'autres papilles beaucoup plus courtes, surmontées chacune par un calice. Celui-ci consiste en un très-petit corps ovalaire percé, à son bout supérieur, d'une ouverture arrondie visible entre les cellules de Tépithélium.

Il est difficile de se rendre compte du rôle des papilles, mais comme elles deviennent de moins en moins nombreuses de

IfirrRITlOlf. APPAREIL DIGESTIF. 61

Torifice buccal jusqu'à Ventrée du pharynx où elles disparaissent, n*est-on pas en droit de supposer, avec M. Leidig, qu'elles sont peut-^tre en relation avec le sens du toucher? Peut-être encore, reçoivent-elles quelques impressions sapides? On ne les trouve pas chez tous les poissons, spécialement chez les Plagiostomes ni chez les Chimères.

Les orifices branchiaux internes s'ouvrent sur les parois latérales du pharynx, et les saillies du bord concave des arcs des branchies s'opposent à la pénétration des corps étrangers entre leurs lames.

La langueur du canal digestit, mesuré dans toute son étendue, éuit de l'".200 chez un Esturgeon long de ^"'.STS, qui figure sur le tableau dressé par Cuvier [Leç. Anal, camp.^ 2" éd., t. IV, 2» partie, p. 208).

Uaesophage et Yestamac se continuent sans former un cul-desac. On les distingue Tun de l'autre parla différence de structure de la membrane muqueuse. Dans l'œsophage, elle porte de nombreuses papilles coniques, hautes de 0".001 à 0^.003, disposées en rangées longitudinales entre lesquelles la membrane est lisse. Au milieu des papilles se trouvent quelques petites proéminences tuberculeuses moins saillantes, qui donnent un peu de rudesse à cette membrane. Craigie Ta représentée (On tfie anat. pectUiarities of the Sturg. [Ac. sturio] in : Mem. Wemer. Soc, Edinb. for 1826-31, t. VI, 1832, pi. IV, fig. i, p. 336). Peut-on supposer avec lui que les aliments, en raison de la structure de la face interne de l'œsophage et du développement des fibres musculaires des parois, subissent, dorant leur passage dans le canal œsophagien, une action mécanique propre à favoriser le travail ultérieur de la digestion stomacale? Sans nier qu'il puisse en être ainsi, il ne faut cependant pas oublier, comme Craigie le fait lui-même observer, qu'on trouve quelquefois, dans l'estomac, des animaux encore entiers.

La membrane muqueuse de l'estomac n'est point plissée, et, dans son épaisseur, se montrent des glandes bien étudiées par M. Leydig (AnaL-histoL Untersuch, Fische, p. 16, § 18). Ce sont des sacs cylindriques, courts, dont les orifices laissent échapper un liquide spécial quand les tissus n'ont encore subi aucune altération.

On distingue, dans l'estomac, une première portion descendante, un peu élargie où s'ouvre le conduit aérophore de la vessie natatoire ; une portion montante et rétrécie, qui est le

61 GAlfOlMS CaeilIIROSTÉS. ACIfBIISiUBÉS.

canal pyloriqne, puis une troisième portion recourbée sur ellenoiéme et se dirigeant en bas, de sorte que Testomac fiait un tour complet, disposition bien représentée, en 1833, par MM. Brandt et RaU., d'après VAdp. ruthmiug (Medimê. ZcoL t. II, pi. IV^ fig. 8); d'après YAeip. sturio^ par Alessaiidrini (Descr. veri pancretUis gland. Adp. et Es. in : Niwi Ctmment. Ac. se. InsU Bonon., 1836, t. II, pi. XIV) et par Garas et Otto {Tab. afMt. œmp.y pars iy,18S5, pi. IV, fig. XI). On voit sur ces planches, et particulièrement sur la dernière, 1* le contour du duodénum, 2® sa jonction, d'une part, avec le pylore, de Taotre, avec rintestin valvulaire. La troisième portion de Testomac se renfle et constitue la poche musculaire de l'organe, prolongée en entonnoir^ au niveau du pylore, k l'intérieur même du duodénum. La partie de l'intestin à laquelle ce nom convient à cause de sa situation entre le renflement pylorique et Tintestin valvulaire, diffère beaucoup, par sa longueur, de la région trèscourte chez les Plagiostomes et dite Bursa Entùma (t. I, p. 159 et 153), qui représente le duodénum. Là, s'ouvrent le conduit des appendices pyloriques formant une sorte de pancréas, et le canal biliaire.

Son extrémité pénètre en forme d'entonnoir dans Vintestin viUvtUaire; et, de l'extrémité de cet entonnoir, naît la valvule.

Il faut, avec J. MûUer, M. Stannius et la plupart des analomistes, considérer la région où la membrane muqueuse est disposée en hélice, comme étant la partie terminale de l'intestin grêle.

Les tours de la valvule sont éloignés les uns des autres, et, par conséquent, peu nombreux ; ils sont richement vasculaires. (Br. et Ratz. Uc. a^, pi. IV, fig. 5., Garus et Otto, Tak. muii. comp.f pars IV, pi. IV, fig. XIL La fig. IX de la même planche montre la valvule de la EUde bouclée).

La valvule intestinale de YAc. sturio est figurée par Graîgie (On ihe anat. peculiarities of the Sturgeon in : Mem. Wemer. Soc. for 1826-31 , t VI, 1832, pi. IV, fig. 3 et décrite p. 3S4^5.

Les parois de l'intestin présentent, entre le pylore et la fin de la valvule, une apparence singulière en raison de leur épaisseur. Duvernoy (Leç. Anat. comp. de Guv., S" éd., t. IV, part. II, p. 395) a décrit les réseaux de la mraibrane muqueuse. M. Stannius, dont les recherches ont été confirmées, et, en par> ticulier, par M. Leydig (AnaU-bistoL^ etc., p. 17), en a reconnu la structure glandulaire. Cette partie du canal intestinal c devient (Stann., Handbuch 2ool.,l" éd., tr. fr., t. H, p. KM,

NUTiaTioR^ AimnEs ra l'afpabbil bmbstif. 83

DoleSO) un organe séeréleur Irès^âompliqué et ressemble assex

à la paroi intef ne du poun&on de qudques ophidiens^ par

exemple* dtl Python. »

yinlestin Talvnlaire est suivi d*ane petite portion du tube

digestif dont la membrane muqueuse est lisse : c'est le redum

qni s'ouvre dans le cloaque.

Le périloifie ne forme que des mésentères irès*-incomplets oik ne se trouve aucune trace de fibres musculaires* selon la re* marque de M. Leydig qui les y a cherchées, mais en vain, dans la pensée qu'il eu trouverait peut^tre, comme cfaex lés Pla* giostomes où il en a démontré la présence (t. I, p. 168).

rai déjà mentionné* dans renoncé des caractères généraux des Ganoîdes* la communication du péritoine des Sturioniens avec Teitérieur* au moyen des pores anaux (p. 11). Je me borne à indiquer ici la représentation que €raigie en a donnée {On tke anaté peculiarities of the Stairg. [Ac siurio] in : Mem. Wemer. Sac for 1836-31* t. VI, 1832* pi. iV* 6g. 6) où Ton vidt, en outre« au-dessous de Tanus, Touverture du petit canal rësidtant de la jonction des uretères.

oa^m» Aivii^xxs de l'APi^AaBiL Dtcfisrip.

Le foie*, trèa^olumineax» est divisé en dettx lobes prîncipaaix qui offrent* eux^nêmes* des subdivisions moins profondes, un peu variables suivuit les espèces et n'ayant Biê»e pas une constance paiftite chez to^ lea exemplaires d'un même groupe spécifitqpve* Koelreuter Ta décrit en détail* d'après le Sterlet {Oiserv. tplanchn. «(. Aoip. mtfc. anoL specUmtes in Nm Cmmmt. AauL ScUm. imper. Petropolit. t. XYI [1771] 1T73* p. 511-4(14). U examine successivementcfaacun des douze lobules dont le foie se compose et qui forment deux lobes inégaux en volume. €elui de VAàp* stmio est représenté par Otto et Garas {Tûb. imaU tomp^f pars IV^pi. IV* fig. XI). Son contour ne pré* sente aucune inégalité* mais il est figuré avec des dentelures f» AJoBSandrini (jDes^r. veri pancreÊtà Amp. : Nim Comm. Inu. BomnmuU^ t li* pL XIV). La vésicule biliaire, cachée sous la portion droite de l'organe, a un asscK long canal cystique où vieimeat se jeter* vers son extrémité intestinale, plusieurs conduits biliaires^ Après avoir reçu ces derniers* il devient canal cholédoque et s'ouvre dans le duodénum* près du canal pancréatique, à une très-petite distance du pylore.

Le pmcréoê glanduleux * comparable * par sa structure* à

64 GAIfOlDES GHONDROSTÉS. ACIPENSÉRIDÉS.

celui des animaux vertébrés supérieurs et des Plagiostomes (t. I, p. 165), a été longtemps méconnu dans des poissons munis d'appendices pyloriques isolés, chez lesquels il se rencontre cependant, mais réduit à un très-petit volume (Brockmanii Depancreatepisciumf 1846, dissertation où sont consignées les observations de M. Stannius et les siennes propres sur ce sujet). On ne Tavait point encore remarqué dans les Esturgeons jusqu'en 1833, date d'une lettre où Alessandrini (Ann. des se. nat.y t. XXIX, p. 193) a résumé les principaux détails de la découverte qu'il venait de faire, et dont il a donné un exposé complet dans le mémoire déjà cité : Descr. vert paner, ^ ete. : Novi comment. Ac. se. Instit. Bononiensis^ 1836, t. II, p. 335, pi. XIV.

On conçoit, au reste, comment les observateurs, voyant un organe qui , par sa situation , semblait devoir être la glande pancréatique, s'étaient mépris sur sa véritable nature. L'erreur se comprend d'autant mieux qu'ils n'avaient pas trouvé l'organe auquel convient réellement cette dénomination.

Chez les Esturgeons , en effet , il y a une modification des appendices pyloriques : raccourcis et ramifiés, ils sont réunis entre eux par du tissu connectif constituant une sorte de parenchyme. Monro l'a représenté [Siruet. and physiol. fish.^ pi. IX% reproduite par J. MûUer [De glandular. seeement. structura penitioriy 1830, pi. VII , fig. 6)] sans addition importante dans son texte. Les appendices pyloriques forment ainsi une masse richement vasculaire, comme spongieuse, k lacunes nombreuses et de dimensions variables. Une membrane commune l'enveloppe , et il verse dans l'intestin un liquide assez abondant. Aussi, Guvier (Leç. anat. camp.j 2^ édit., t. IV, part. II, p. 609), après avoir décrit le pancréas des Plagiostomes, dit que celui des Sturioniens commence à prendre le caractère qu'il montre chez les poissons osseux. On trouve, en outre, des figures du faux pancréas sur les deux planches citées, de Carus et Otto et de Alessandrini; Roelreuter l'a décrit en détail (Observ. splanchn. Acip. rutheni in : Novi Comment. Acad. se. imper. PetropoUt. [1771], t. XVI, 1772, p. 517-519). II l'a comparé, pour la structure, aux glandes rénales.

Le pancréas véritable, dont la description est due à Alessandrini [loc. cit. : Novi Comment,... Bofion.y 1836, t. 11, p. 339, pi. XIV), est situé dans la région droite de la cavité abdominale ; il se présente sous la forme d'un corps gris blanchâtre, allongé et étroit, qui s'étend le long de Fintestin.

Il commence au niveau de la veine-porte hépatique, adhère assez

IfBTUTMII. APPARBIL DIGESTIF. 68

inUmemeni à la région pyloriqne; et an peu aa-dessous de cette dernière, se troave Fouverture du pelât canal qui pénètre dans Tintestin. Le pancréas se prolonge, en arrière, jusque vers le point où le tnbe digestif se replie. Il a de petites dimensions : chez un spédmen pesant 40 kilog., il mesurait 0™.21.

Pour le voir, il faut le dégager du prolongement de Tenve^ loppe péritonèale qui le recouvre et le dissioittle en quelque sorte. C'est là, certainement, comme Âlessàndi^im le lait obser* ver, la cause de Vignorance où soni restés si longtemps les anatomisles, relativement à la présence de cette glande.

Sa structure,. étudiée par Tanatomiste italien, puis parM. Leydig (Awu,'histoL Untenuch» ueber Fische, p. 18, § 21), est bien celle des glandes, car dans le tissu cocûonctif qui est la base de la glando et forme de petites cavités irrégulières, on trouve les cellules propres an Ussu glandulaire* Le conduit excréteur où se jettent d^ petits canaux latéraux, est contenu dans la glande qu'il parcourt, d*un bout àTanire, accompagné d*up vaisseau sanguin; son aspect est sem^ blable & celui du pancréas,. parce qu*il est lui-même garni, sur tjout son trajet, par de la substance glandulaire.

La rate^ divisée en plusieurs portions , est représentée par Alessandrini sur 'là pi. XIY, jointe à son mémoire. Ce sont des rates accessoires.

Sa atmctve a été décrite par M. Leydig {Anat. und hi^L UnUf^ Sttc^.... Ftic^, d853,. p. ao, % 83). 0e petites Uches arh)ndies d'un blanc grisâtre, et des séries allongées, de môme aspect, apparaissent, les vues et les autres, très-nettement au milieu de la teinte TOilge, foncée du tissu splénique, lorsque Torgane .encore frais est soumis à des coupes en sens divers. Ce sont les équivalents des corps de Mal^ pight. Le microscope permet d*y découvrir de petites cellules arrondies et des noyaux libres. La fig. 20 de la pi. Ill annexée au mémoire de M. Leydig montre, sOus un faible grossissement, la disposition des amas de cellules et de noyaux aiit(mr des vaisseaux dont la membrane adventioe formée par du tissu connectif les contient dans son tisseur. C*est une disposition analogue à celle que j*ai indiquée ponr la rate des Plagiostomes (t. I, p. 168-169).

Sans m^étendre davantage sur ce sujet, je ne dois point passer sous silence une comparaison de JH. Leydig, peut-être ^sez juste, bien qu'il ne puisse en démontrer Texactitude d'une fa^^ absolue. U pense qu'on doit rapproober de la structure de la rate celle des renflem>ents des parois du cœur dont il est fait mention plus loin. La rate, comme ces renflements, représenterait, suivant lui, des espaces lymphatiques logeant, daus leur intérieur, d^ vaisseaux, sanguins.

Powons. Tome II. 5

66 GAROlDES GHOMDBOSTÉS. AaPBIlSÉlUDÉS.