CARACTÈRES DU GENRE LOPHOPIER

Le polypier est composé et fixé; il est enveloppé d'une couche épaisse d'une matière gélatineuse et transparente, qui remplace le polypier ou plutôt qui est un véritable polypier dépourvu des parties inorganiques qui constituent la partie solide des polypiers cornés, crustacés ou calcaires. Cette matière est diversement lobée et laisse sortir les différents rameaux du polypier; celui-ci est diaphane et sa transparence laisse voir très-distinctement l'organisation intérieure. L'animal est pourvu d'un canal digestif complet qui se replie sur lui-même, en sorte que l'anus est l'approché de la bouche. La bouche a deux lèvres , l'une supérieure , l'autre inférieure; aux deux côtés de la bouche s'élèvent deux bras en fer à cheval et bordés de chaque côté d'une série de tentacules; ceux-ci sont au nombre d'environ soixante. Le tube du polypier est commun h tous les polypes; on n'y observe aucune cloison, de manière que l'oxygénation et la nutrition sont communes à tous les polypes d'un même polypier.

Les polypes fournissent l'été des embryons libres et nageants. Aux approches de l'hiver, il se forme des œufs garnis d'une coque cornée, qui éclosent en avril et mai. Ces œufs varient de forme suivant les espèces : dans l'une, les œufs sont arrondis et bordés d'une rangée de cils terminés par des crochets aigus; une autre espèce a les œufs ovales aplatis et dépourvus de cils. Ce genre diffère des paludicelles et des frédéricelles par les tentacules , qui ne sont pas rangés en fer à cheval , mais disposés en fer à cheval sur deux bras allongés. Ce caractère le rapproche des alcyonelles, dont il diffère par l'absence de tout polypier inorganique.

De tous ces polypiers composés d'eau douce, le genre qui nous occupe est celui dont la transparence est la plus grande et qui, par conséquent, laisse le mieux voir dans son intérieur toute l'organisation intime de l'ani-

1 Dumort., Bull, de tAcad., Brux. 1835, p. 424; Polyp. d'eau douce, p. 23.

mal, sans devoir recourir à la dissection, en sorte que l'étude microscopique du lophopier est une anatomie toute faite, et en même temps un cours de physiologie qui ne permet aucun doute sur l'exercice des fonctions des divers organes. Rien de plus curieux et en même temps de plus instructif que cette étude d'un être dont la transparence soumet à l'œil de l'observateur tous les phénomènes de la vie. Nous avons dit que l'enveloppe générale, espèce de sac lobé, n'est divisée par aucune cloison, et qu'ainsi elle est commune à tous les animaux dont le polypier est formé. À l'extrémité de chaque lobe se trouve un polype; on ne peut mieux comprendre cet état qu'en comparant le polypier à un gant dont l'extrémité de chaque doigt serait occupée par un polype en communication avec l'enveloppe générale. Dans chaque animal la disposition binaire l'emporte évidemment sur la radiaire , qui est ici entièrement nulle. La disposition des deux bras montre cette forme binaire dans toute son évidence. L'animal lui-même ni son polypier n'ont rien de radiaire.

ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE

Système cutané.

Le système cutané du lophopier se présente sous la forme d'une pellicule continue et diaphane; il est absolument libre et formé comme un sac dans lequel pendent et s'attachent les muscles et les viscères. On ne lui reconnaît aucune organisation cellulaire, mais cependant, en le soumettant a un pouvoir très-amplifiant, on aperçoit à sa surface une foule de granulations diaphanes analogues à celles que l'on observe chez les acalèphes, et qui y représentent des plaques de forme et de grandeur différentes, qui ne sont autre chose que l'épiderme de l'animal. La peau étant continue, dépourvue d'articulations et de cloisons intérieures, il en résulte que le polypier est comme un gant diversement rameux, dont tous les polypes communiquent par leur base, ayant au sommet de chaque doigt un polype dont la poitrine et les tentacules sont extérieurs, et dont les viscères pendent dans la cavité commune.

11 suit de cette disposition que, dans lelophopicr, la plus grande partie du système dermique est commune, et c'est celle qui représente le système dermique abdominal, tandis que chaque individu possède en propre un système dermique pectoral et céphalique. Le premier est le système cutané général , le second le système cutané individuel.

Le système cutané général est celui qui forme l'enveloppe commune du polypier. Il s'étend depuis sa base jusqu'à l'anneau d'insertion du système cutané de chaque polype. Cette partie se forme primitivement par le derme de l'embryon, qui s'allonge et se ramifie chaque fois qu'un nouveau polype se développe; sa consistance est plus épaisse que celle du système dermique individuel; d'abord diaphane, elle devient par la suite des temps presque opaque et d'une couleur ocreuse sale, mais jamais on n'observe ni dans son épaisseur ni à sa surface les matières inorganiques dont s'imprègnent les polypiers solides.

Le système cutané individuel est celui qui appartient exclusivement à chaque individu polype. Il est inséré sur le système général, à l'endroit de l'anneau de jonction par lequel il rentre dans la cavité commune, et n'est qu'une continuité du système général, mais il n'est soumis qu'à l'action de l'individu auquel il appartient; il naît et meurt avec lui. Ce système est beaucoup plus mince et plus pellucide que celui du polypier ; comme lui , il est couvert de granulations épidermoïdes diaphanes. Lorsqu'un polype se contracte, il rentre dans l'intérieur en renversant tout son système cutané individuel jusqu'au point de sa jonction au système cutané général.

Système digestif.

Le système digestif du lophojner se compose de quatre compartiments : l'arri ère-bouche, l'œsophage, qui naît à la bouche, l'estomac et l'intestin, qui se termine par l'anus.

Au fond de l'entonnoir formé par les bras et les branchiales, on aperçoit la bouche, dont l'ouverture est uniforme et munie de deux lèvres, l'une supérieure, plus longue et retombant en languette sur l'inférieure, qui est

plus courte. Dans l'état habituel, la bouche est ouverte et béante, et la lèvre supérieure, placée plus haut, laisse entrer dans la cavité buccale les matières alimentaires tenues en dissolution dans l'eau, et qu'y apportent les courants formés par les tentacules. On aperçoit, dans l'intérieur de l'entonnoir, des vibrations incessantes et rapides produites par des cils vibratils, et qui paraissent avoir pour but de favoriser l'entrée des aliments dans la bouche. Lorsque celle-ci est suffisamment pourvue d'aliments, on voit très-distinctement la déglutition s'opérer. A cet effet, l'animal ferme la bouche, fait un mouvement de contraction vers le pharynx, et les aliments passent avec rapidité dans le gésier, qui les transmet à l'estomac. Chaque polype répète ces mouvements de déglutition au moins une fois par minute, quelquefois davantage, suivant que l'eau dans laquelle il se trouve est plus ou moins chargée de matières alimentaires.

L'œsophage, qui a la forme d'un sac cylindroïde, est plus diaphane que le gésier, avec lequel il se continue et dont il est séparé par un resserrement. Dans l'acte de la déglutition, les matières alimentaires ne font que le traverser pour se rendre dans le gésier.

Le gésier est pendant, ovale ou pyriforme, suivant qu'il est chargé d'aliments. Par sa partie supérieure, il communique directement avec l'œsophage, tandis que sa partie inférieure offre une ouverture oblique dans l'estomac, par laquelle les matières alimentaires sont déversées dans cet organe. Dans l'opération de la digestion, on voit facilement que, par suite des mouvements péristaltiques, les matières alimentaires ballottées reviennent dans le gésier pour retourner ensuite dans l'estomac.

L'estomac est très-grand, cylindroïde et placé obliquement. Il communique par sa partie médiane avec le gésier et présente inférieurement un grand cul-de-sac qui pend dans la cavité générale, tandis que son extrémité postérieure se relève pour se porter vers l'intestin. Sa substance est fortement musculaire, car lorsque l'animal est à jeun on aperçoit à sa surface des plis et des rides qui indiquent de fortes contractions; il se distend quand il est rempli de matières alimentaires, et alors rien n'est plus curieux que de voir les mouvements péristaltiques opérés par les contractions successives qu'il subit.

L'intestin est court, droit, parallèle à l'œsophage et ascendant vers l'anus. 11 prend son origine à l'estomac, au point de l' extrémité supérieure de ce dernier, remonte vers les bras et se termine, un peu au-dessous de l'insertion de ceux-ci, par un anus situé postérieurement et par conséquent derrière l'orifice buccale.

Système secrétaire.

Le lophopier ne montre pas d'organes sécrétoires proprement dits, à l'état distinct, mais il n'est pas douteux que cet animal ne soit muni d'un appareil pour la sécrétion des sucs gastriques, et du fiel en particulier. On peut en avoir la preuve en considérant que tous les animalcules avalés par le lophopier sont incolores, tandis que ses excréments sont visiblement colorés de substances bilieuses. 11 existe donc dans ces animaux un appareil hépatique ; mais cet appareil quel est-il? Si nous réfléchissons à la grande épaisseur que présente l'estomac et à la couleur bilieuse qu'il affecte, nous serons portés à penser que cet organe est enveloppé de tous côtés par un appareil de glandules hépatiques, qui déverse dans son intérieur le produit de ses sécrétions. Cela ne manque pas d'analogie avec ce qui s'observe dans les mollusques agrégés.

Système respiratoire.

Au sommet de chaque polype sont situés deux bras entièrement garnis d'organes allongés et disposés comme les barbes d'une plume; ces organes sont les tentacules ou branchiules respiratoires. Dans le lophopier, les tentacules sont au nombre d'environ soixante, disposées en forme de fer à cheval; ce caractère rapproche notre genre de l'alcyonelle et le sépare nettement des genres paludicelle et frédéricelle, chez lesquels il n'existe pas de bras, et où les tentacules sont disposés en forme d'entonnoir régulier.

Les bras sont caves et se rejettent obliquement en arrière , de manière à former un gracieux panache tout bordé de tentacules allongés ; on conçoit qu'ils ne sont qu'une prolongation du système cutané, en sorte qu'ils

sont caves à leur intérieur, et leur cavité communique sans interruption avec celle du corps.

La base des tentacules est garnie d'une membrane conforme à celle du pied des oiseaux palmipèdes, et cette membrane constitue un entonnoir de forme irrégulière, qui dirige vers la bouche les matières alimentaires que l'eau tient en dissolution au moyen des cils vibratils dont sa surface interne est munie, et dont le mouvement engendre des courants dirigés vers les organes de la manducation.

Les tentacules sont garnis de séries de tubercules diaphanes , mais seulement à la surface extérieure ; d'après les observations de l'un de nous , la face intérieure et les faces latérales étant absolument lisses, quels que soient les grossissements que nous avons employés, nous n'avons pu y voir de cils vibratils, comme dans les autres genres de la famille qui nous occupe; mais la respiration s'y opère le long de chaque branchiule, au moyen d'un courant moniliforme qui marche avec rapidité le long des deux côtés, et qui, remontant d'un côté, passe au-dessus de l'extrémité supérieure, redescend de l'autre, remonte le tentacule suivant, le redescend ensuite et ainsi de même, de manière à ce que tous les courants ascendants soient d'un côté des branchiules et tous les courants descendants de l'autre. Lorsque l'animal respire, ces courants sont comme un mouvement perpétuel, et présentent un aspect admirable à l'observateur : on dirait une chaîne sans fin, se mouvant continuellement et sans intermittence, au point qu'on serait tenté d'y chercher une illusion d'optique; mais on peut s'assurer qu'il n'en est rien, si l'on remarque que le derme des autres parties de l'animal et des branchiules elles-mêmes n'offre rien de semblable, tellement que si une branchiule est placée de côté, de manière à présenter en contact ses faces extérieure et intérieure, alors les chapelets respiratoires disparaissent complètement.

Ce sont donc les faces latérales des branchiules qui servent d'organes à la respiration; mais ici on peut se le demander, que sont les chapelets que nous venons de décrire? Sont-ils dus à la réfrangibilité de globules de liquides qui subissent une oxygénation ; sont-ils le résultat de soulèvements rapides de la membrane extérieure des faces latérales des bran-

ch iules, ou bien sont-ils dus a des cils vibratils? Quelle est la force qui pousse ces chapelets? quelle est leur nature? Voila des questions qu'il serait à désirer que l'on pût résoudre. Mais l'analogie de ce phénomène avec celui de la décomposition de l'eau par la pile galvanique est trop remarquable pour être passée sous silence. Sans nul doute, les tissus respiratoires des branchiules ont sur l'eau un pouvoir analogue, et il est présumable que tous ces mouvements moniliformes sont dus à la décomposition du fluide qui sert à la respiration.

Le mouvement imprimé à l'eau par les organes respiratoires procure dans le fluide ambiant un tournoiement presque continuel. Pour s'en assurer, il suffit de jeter dans l'eau un peu de liquide qui a été préalablement coloré au moyen d'un corps incomplètement soluble. Au moment où ce liquide s'approchera des tentacules, vous ne tarderez pas à voir les particules colorées, attirées par les branchiules, former des courants divers au moyen desquels elles sont ballottées entre les branchiules. L'eau se trouve ainsi entraînée jusque dans le fond de l'entonnoir formé par les tentacules et y établit des courants circulaires très -curieux à observer.

Système circulatoire.

Nous avons vu que le polypier du lophopier est dans la forme d'un sac rameux ou d'un gant, dont chaque doigt serait terminé par un individu polype, duquel les viscères pendraient dans la cavité commune. Or ce sac ou gant qui forme le polypier, et dont la cavité est unique, puisqu'elle n'est divisée par aucune cloison, est rempli d'un fluide diaphane et incolore qui occupe toute cette cavité intérieure; ce fluide est le sang qui remplit, par conséquent, tout l'intérieur du polypier, à l'exception de la place destinée aux viscères. Dans le genre lophopier, le sang s'étend donc sans interruption depuis la base de l'animal jusqu'à l'extrémité des branchiules, où il est soumis à l'oxygénation. Ce sang est en mouvement continuel, ainsi qu'on peut le voir facilement au moyen des globules qu'il tient en suspension; il circule dans la cavité générale, se porte vers les bras, entre dans les branchiules où il s'oxygène, redescend dans

les bras, le corps et la cavité générale, de manière à opérer l'alimentation.

Dans le genre qui nous occupe, la cavité intérieure du polypier n'étant interrompue par aucune cloison, la circulation est commune à tout le polypier, tellement que lorsqu'un polype a respiré, tous ont respiré; et que, lorsqu'un polype a mangé, tous profitent du bénéfice de la digestion.

A la base de chaque bras, il existe une cavité circulatoire très-manifeste, dans laquelle la circulation s'opère toujours avec rapidité. Cette cavité semble faire les fonctions de cœur, et c'est là que l'on aperçoit le ganglion cérébral; c'est elle qui dirige le sang vers les bras et vers le corps.

Plusieurs auteurs ont affirmé que le liquide qui se trouve dans la cavité du corps des lophopodes n'est pas du sang, mais bien de l'eau qui y circulerait comme cela a lieu dans les éponges. C'est aussi l'opinion qu'a émise le célèbre Carus. « Cbez la Plumatella calcarea, dit-il, le vide existant entre le sac stomacal et l'enveloppe extérieure du corps renferme de l'eau claire , dans laquelle on observe quelquefois un mouvement régulièrement circulatoire ou tournoyant, et par conséquent analogue à celui qu'on remarque dans les cliaragues '. » Pour connaître la vérité sur ce fait important, l'un de nous a interrogé la nature en plongeant divers polypiers dans des solutions de plusieurs espèces. Le résultat de cette expérience a toujours été le même; jamais le liquide coloré n'a pénétré dans l'intérieur du polypier, et le fluide incolore qui s'y trouve contenu a constamment conservé ses caractères sans jamais se colorer. Plongés dans les substances qu'ils affectionnent le plus , comme dans une forte dissolution d'encre de la chine, les lophopiers se gorgent l'estomac des matières noires qui s'y trouvent, mais quel que soit le temps qu'on les y laisse, le fluide interne reste toujours complètement diaphane. Cette expérience démontre que le fluide interne des polypiers composés n'est pas de l'eau comme l'affirme Carus; mais bien un fluide propre, analogue au sang, et qui, comme lui, se met en contact avec les organes respiratoires et revient ensuite servir à

1 Carus, Anal, comp., t. Il, p. 501.

CompL, t. XVI. 10

la nutrition. Ce mode du système circulatoire est entièrement analogue à celui des actinies.

En effet, si l'on soumet à l'examen microscopique des jeunes actinies nouvellement écloses, et alors que leur système cutané a conservé assez de transparence pour permettre d'observer l'intérieur de l'animal, on ne tarde pas à apercevoir dans cet intérieur une circulation générale et sans vaisseaux, absolument analogue à celle que nous venons de décrire.

Système musculaire.

Ainsi que dans les autres genres de la famille qui nous occupe, les muscles des lopbopiers sont complètement séparés les uns des autres et ne se touchent pas; ils sont peu nombreux, de couleur blanche et ressemblent à des cordons allongés qu'on peut facilement apercevoir à travers l'enveloppe du polypier, mais surtout à travers le système cutané individuel.

Le système musculaire des lopbopiers se divise en muscles du système cutané commun et en muscles du système cutané individuel.

Les muscles du système cutané individuel se composent, pour chaque polype, de quatre muscles longitudinaux insérés par leur base sur le système cutané commun, un peu au-dessous du système cutané individuel. , Deux de ces muscles s'insèrent aux extrémités latérales du système dermique individuel, en divergeant sur les côtés, et envoient des rameaux musculaires jusque dans les bras : ce sont les muscles cervico-tentaculaires; les deux autres longent le système intestinal et s'insèrent près do l'ouverture buccale : ce sont les muscles labiaux. On conçoit, par cette disposition, que ces muscles se contractant avec force, doivent retirer le polype dans la masse générale, et c'est ce qui a lieu chaque fois qu'un polype reçoit la moindre secousse; alors les muscles se contractent avec rapidité, les bras et les tentacules sont ramenés en faisceau , et immédiatement l'animal s'enfonce dans la cavité générale.

Indépendamment des quatre muscles que nous venons de décrire, il

existe encore à la base de chaque polype des muscles semblables qui se rapportent au système général, et dont l'extrémité supérieure s'insère à l'anneau qui reçoit chaque polype. Leur structure et leur situation sont les mêmes que celles des muscles du système cutané individuel.

Les polypes des lophopiers ne sont pas susceptibles de se contracter à la manière des hydres; tout ce qu'ils peuvent faire, lorsqu'ils sont tourmentés, c'est de se retirer sous l'enveloppe commune, ce qui a lieu par la contraction des muscles du système cutané individuel. Si le polypier entier se contracte, les muscles du système cutané général sont les principaux agents de la contraction.

Lorsqu'après être rentré dans la masse générale, un polype veut en sortir, il opère d'abord la contraction des muscles du système cutané général, au moyen de quoi l'anneau qui soutient l'enveloppe individuelle est retiré vers le polypier. Alors les muscles du système cutané individuel agissent en sens inverse, se relâchent, et ce système se déroule, délivrant successivement les diverses parties des tentacules, qui finissent par se trouver libres dans le liquide ambiant, où ils ne tardent pas à s'épanouir. Au moyen de ce mécanisme, l'œsophage, le gésier et l'intestin, qui pendant la contraction se trouvaient plongés dans la cavité commune du polypier, s'élèvent et prennent place dans la cavité individuelle, sauf à rentrer dans la masse commune lorsqu'une nouvelle contraction aura lieu.

Système nerveux.

Jusqu'ici le système nerveux n'avait pas été observé dans les polypes; l'un de nous est parvenu à le découvrir dans le genre qui nous occupe. La partie centrale de ce système consiste en deux ganglions sus-œsophagien qui y forment le cerveau. Ces ganglions sont situés chacun à la base d'un des deux bras, dans une cavité particulière. Pour les distinguer, il faut que le polype soumis h l'observation soit placé dans la position que les dessinateurs connaissent sous le nom de trois quarts. Cette observation étant très-délicate, il faut ne pas se rebuter si l'on ne tombe pas dans une circonstance favorable pour distinguer les ganglions cérébraux, et attendre