L'APOLEMIE D'EDWARDS , APOLEMIA EDWARDSII

Stephanomia contorta, Milne Edwards, Institut , 16 août 1841. — Ann. Sc. nat., tk XVI (1841),p.217, pl.7ets.

Trompes munies de folioles et de filaments tentaculaires à leur base : sacs pyriiormes ; couleur hyaline.

Habite les côtes de la France méridionale.

Nous devons à M. Milne Edwards un excellent travail sur cette apolémie, et une figure peinte avec l’habileté et la perfection les plus désirables. Nous reproduisons done purement et simplément ce remarquable travail :

520 ACALEPHES.

« De tous les êtres bizarres dont la mer fourmille, il n’en est peutêtre aucun qui soit aussi singulier et aussi embarrassant pour les z00logistes que ces longues guirlandes animées, découvertes par Péron et Lesueur, durant leur mémorable Z’oyage aux Terres Australes. et désignées par ces observateurs habiles sous le nom générique de stéphanomies. Effectivement, par leur forme générale, ces zoophytes ne ressemblent en rien aux animaux ordinaires, et l’anomalie de leur structure est si grande qu’au premier abord il est même impossible de se former une idée de la nature des organes variés et nombreux dont ils sont pourvus; enfin leur étude est doublement difficile, parce qu’on ne les rencontre que rarement, et parce que la délicatesse de leurs tissus est si grande qu'il est plus rare encore de prendre, sans les briser, ceux que l’on voit flotter près de la surface de la mer. Aussi nos connaissances sur les stéphanomies, de même que sur les autres animaux de la famille des physophoriens, sont-elles restées très-incomplètes, et voit-on parmi les zoologistes les opinions les plus discordantes relativement à leurs affinités naturelles. Malgré l’imperfection des observations que j’ai eu l’occasion de faire sur la structure de ces êtres, je n’hésite donc pas à les publier ici, car elles me semblent pouvoir intéresser les naturalistes, et je ne prévois pas le moment où il me sera possible de les continuer.

« On n’avait pas encore, que je le sache, rencontré des stéphanomies dans nos mers, et celle que j’ai trouvée dans la petite baie de Villefranche près de Nice, me paraît différer spécifiquement de celles décrites jusqu'ici; elle se rapproche cependant beaucoup de celle désignée par Péron et Lesueur sous le nom de s{ephanomia uviformis ‘, et considérée, par M. Eschscholtz, comme le type de son genre apolemia ? ; je proposerai de l’appeler s{ephanomia conlorla, à raison de la manière dont son rachis est enroulé en spirale.

« Lorsque cet animal nage dans la mer, il a beaucoup de l’aspect du physophore de Forskahl. Effectivement, il offre supérieurement une masse arrondie résultant de l’assemblage des organes natateurs (pl. 7, fig. 1, a), et porte en dessous une multitude de filaments, de suçoirs et de vésicules, mais ces vésicules ne sont pas disposées de même que chez cette dernière espèce , et, au lieu d’être ramassées en couronne, elles garnissent une sorte de tige ou de queue trainante. Pour débrouiller la structure compliquée de cette masse, il est nécessaire de la dérouler en partie, et on voit alors qu’elle se compose, comme la s{ephanomia uviformis , de divers systèmes appendiculaires et d’une portion principale désignée communément sous le nom de lige. De même que

! Voyage de découvertes aux Terres Australes. Hist.nat. Méduses, etc., pl. : (La principale figure de cette planche a été reproduite en partie dans le Dictionnaire des Sciences naturelles. Zoorocie, pl. 3.)

? System der Acalephen, p. 143.

PHYSOPHORÉES. 521

chez les autres physophoriens, il existe, à l’extrémité supérieure de cette tige, un petit appareil hydrostatique dont la structure est, du reste, plus compliquée qu’on re l’avait pensé (pl. 8, fig. 1, b, et fig 2). En effet, cette extrémité de la tige, pyriforme et séparée des parties voisines par un étranglement, est creusée d’une cavité assez grande qui se continue inférieurement avec le canal dont le reste de la tige est creusé, et qui paraît communiquer au dehors par un pore central déjà signalé chez les physophores par M. de Blainville (Manuel d’Æctinologie , p. 116). Cette cavité renferme un liquide jaune rougeâtre, el loge, en outre, une vessie aérienne qui est ouverte par sa partie inférieure, et qui est maintenue dans sa position centrale par des cloisons membraneuses disposées radiairement et tendues entre ses parois ef celles de la grande cavité pyriforme (pl. 8, fig. 3), à peu prés de la même manière que les cloisons dont le tube alimentaire est envirenné chez les polypes de l’ordre alcyonien. La tige (pl. 7, fig. 1 ,b; plis, fig. 1, a) est très-longue et comprimée latéralement, de façon à ressembler à un ruban épais contourné en spirale ; l’un de ses bords est garni d’une sorte de petite crête membraneuse, Pautre donne attache au système appendiculaire et paraît être légérement bosselé. Un canal central en occupe toute la longueur, fournit d'espace en espace une branche latérale destinée aux appendices, et communique supérieurement avec la cavité dont il vient d’être question ; mais, à l’extrémité inférieure de la tige, il se termine en cul-de-sac , et ne m'a pas offert l’orifice qu’un zoologiste habile a cru y apercevoir et a désigné sous le nom d'anus (Manuel d Actinologie, pl. 116); une ouverture inférieure ne me paraît exister que chez les individus mutilés dont le canal central a été déchiré accidentellement par la séparation d’une portion de la tige. Enfin cette tige elle-même est garnie d’une multitude de lames membraneuses longitudinales, serrées les unes contre les autres comme les feuillets d’un livre, et fixées par leur bord sur les parois du tube central (pl. 8, fig. 5). Lorsque les tissus de notre zoophyte ont été exposés pendant quelque temps à l’action de l’alcool, il devient trèsfacile de constater ce mode de structure, déjà signalée par Péron et Lesueur, dans la tige d’une espèce voisine ; mais, pendant la vie, il n’est pas aussi apparent, et toutes ces lames adhérent entre elles de façon à former une masse en apparence homogéne.

« Les apperdices de cette stéphanomie sont de trois espèces : les uns constituent des instruments de natation ; d’autres portent des vésicules plus ou moins pyriformes, et d’autres encore , que j’appellerai proboscidifères , sont essentiellement caractérisés par l'existence d’un sac préhensile , ayant la forme d’une sorte de calice.

« Les organes de natation forment d'ordinaire une masse ovoïde , et alors se recouvrent en partie les uns les autres , de façon à simuler une disposition radiaire et à paraître comme s'ils étaient imbriqués (pl. 7,

fig. 1, &. ) Mais ce mode de groupement tient uniquement à la courbure en spirale de la tige qui les porte , et ces appendices ne conslituent dans la réalité, qu’une seule série linéaire , occupant la portion supérieure de la tige, au bord de laquelle ils sont fixés au moyen d’un pédoncule filiforme ( pl. 8, fig, 1 ). Chacun d’eux ( pl. 8, fig. 4,c),a la forme d’un cône tronqué vers le sommet, et fortement comprimé vers la base, et se compose de trois parties : le pédoncule, dont il vient d'être question ; une portion extérieure , que j’appellerai l’éfué,

et une partie interne , que je désignerai sous le nom de sac.

« L'élui (pl. 8, fig. 4, b), est fermé par un tissu d’un aspect gélatineux, mais d’une consistance assez grande, qui ressemble à la plus dense du corps des méduses , et qui ne perd pas sa transparence par l’action de l’alcool ; dans sa moitié inférieure , cet étui est plein; mais, dans sa partie supérieure , on aperçoit une grande excavyation ouverte au dehors , et C’est dans l’intérieur de cette fosse que se trouve le sac. Celui-ci (pl. 8, fig. #, c), est une poche membraneuse, de forme trapézoïde, qui s’ouvre également au dehors par un grand orifice circulaire (pl. 8, fig. 4, d) situé au sommet de l’organe, et qui reçoit l’eau dans son intérieur. Son tissu est un peu moins transparent que celui de l’étui , et, par l'immersion dans l'alcool, il devient tout à fait opaque , et paraît composé de fibres musculaires parallèles; mais, ce qui l’en distingue surtout , c’est la contractilité dont il est doué. Effectivement, pendant la vie de l’animal , l’étui n’est le siége d’aucun mouvement, tandis que le sac se dilate et se resserre alternativement, de façon à se remplir d’eau et à l’expulser tour à tour , et c’est à l’aide des jets de liquide ainsi produits que l’animai se déplace. Le pédoncule (pl. 8, fig. 4,a), se fixe au milieu du bord inférieur de l’étui, et se prolonge à travers la substance subcartilagineuse de cet organe, pour gagner le bord correspondant du sac où il se divise en deux branches, qui divergent et suivent ce bord jusque dans le voisinage de l’ouverture supérieure. Enfin ; il est encore à noter que, pendant son trajet à travers l’étui, ce filament présente trois petits appendices lobuülaires , et que sa portion libre est assez longue pour ne gêner en rien les mouvements de l’organe natateur.

« La portion de la tige qui donne attache aux organes natateurs, ne porte pas d’autres appendices , et c’est de la partie suivante de celte tige ( pl. 9, fig, 1) que naissent les organes proboscidiféres et les appendices à vésicules.

« Les organes proboscidifères offrent une structure très-compliquée et se composent d’un pédoncule (b), d’une foliole (c), d’une sorte de trompe contractile et affectant en général la forme d’un calice ( d), d’une tigelle ( e ) et de divers tentacules plus ou moins filiformes ( f ). Le pédoncule est cylindrique , assez gros et semblable par son aspect à la tige commune dont il naît ; à son extrémité, il porte la

PHYSOPHORÉES. 523 fotiole qui consiste en une lame semi-cartilagineuse très-mince, ét courbée en forme de nacelle; à la base de cette expansion qui ressemble assez à une bractée , le pédoncule paraît se continuer avec la trompe (pl. 9, fig. 2). Celle-ci est rétrécie à sa base en forme de co!, mais bientôt se renfle considérablement et constitue une sorte de sac ouvert à son extrémité et extrêmement contractile. Tantôt les bords de cet orifice sont resserrés de façon que la trompe devient pyriforme, tantôt ils se dilatent de manière à simuler un calice, et d’autres fois , s’épanouissant encore davantage , ses bords se recourbent en dehors jusqu’à sa base ( pl. 9, fig. 1 )}. Vers le fond de la partie cupuliforme de la trompe , on remarque une série de stries verticales , de couleur rouge orangé qui font saillie dans sa cavité et qui ont l’apparence d’un tissu glandulaire ; examinées au microscope, elles se montrent formées d’une multitude de villosités assez semblables à celles qu’on aperçoit à la surface de la membrane ovarienne de divers acaléphes, et, comme nous le verrons bientôt , elles paraissent constituer, en effet , l’organe générateur femelle. Enfin le fond de la cupule m’a semblé être en communication avec un petit canal qui règne dans toute la longueur de son pédoncule , et qui va déboucher dans le canal central de la tige ; aussi suis-je porté à considérer cet organe comme une espèce de suçoir servant à l'introduction des matières nutritives en même temps qu’à la préhension. J’ajouterai encore que dans la substance des parois du col ou portion rétrécie de la trompe , on trente . à l’aide du microscope, une multitude de vésicules ovoides.

« Les filaments tentaculaires , dont le nombre varie, naissent du col de la trompe, près de l'insertion de celui-ci sur la foliole en forme de nacelle dont il a été déjà question (pl. 9, fig. 1 et2,/f}). Au premier abord on pourrait croire que ces appendices forment une sorte de couronne autour de ce col, mais en les examinant avec attention, on voit qu'ils se fixent tous en série linéaire sur un de ses bords , absolument comme nous l’avons déjà vu pour les appendices dé la tige, et que leur groupement en faisceau dépend de la courbure du col en spirale. Ils sont très-longs, extrêmement contractiles , et offrent toujours une disposition plus ou moins marquée à se tordre ou à se rouler en spirale ; leuï portion basilaire est formée par un tissu gélatinéux qui n'offre rien de remarquable ; leur portion moyenne, qui est un peu élargie, et aplatie en forme de ruban, présenté au contraire une structure trés-particulière ( pl. 9, 6g. 3 et 4 ); quelquefois elle paraît étre vide , mais en général on y aperçoit une multitude de vésicules disposées avec une très-grande régularilé. Ces vésicules sont de deux sortes : les unes assez grandes et de forme ovoïde , sont toujours incolores et constituent de chaque côté du tentacule une série linéaire marginale ; elles sont remplies de liquide et logent dans leur intérieur une seconde utricule fusiforme et jaunâtre ( pl. 8, fig. 6). Les autres vésicules (pl. 8, fig. 7) sont beaucoup plus étroites, et ont souvent une forme

naviculaire ; mais elles se recouvrent les unes les autres de façon à ne laisser voir que leur extrémité et à simuler autant de granules sphériques ( pl. 9 , fig. #) ; elles occupent le milieu du tentacule et sont disposées par rangées transversales un peu obliques, mais très-régulières ; tantôt elles sont incolores , tantôt colorées en rouge orangé. Enfin la troisième portion de filaments tentaculaires s’amincit de nouveau, et n’est jamais colorée, mais renferme encore des vésicules ovoides beaucoup plus petites que les précédentes, et composées chacune d’une tunique extérieure transparente et d’un sac interne froncé (pl.8, fig. 8, a). Ces utricules, de même que les vésicules naviculaires , présentent quelquefois un phénomène très-remarquable qui s’observe surtout lorsqu'ils sont devenus libres, et qui, au premier abord, pourrait induire en erreur sur leur véritable nature; souvent on les voit éclater tout à coup et produire une sorte de boyau ou de queue; les utricules de la portion terminale du tentacule ne donnent ainsi naissance qu'à un cæcum d'apparence membraneuse dont la longueur est de deux ou de trois fois celle de la tunique externe ( pl. 8, fig. 8,b). Mais les vésicules naviculaires de la portion moyenne laissent sortir un appendice filiforme, qui paraît être d’abord enroulé en spirale à sa base, et qui s’allonge par secousses successives au point de constituer une espèce de queue extrêmement longue, et à donner à ces corps singuliers l’apparence d’animalcules spermatiques ( pl. S, fig. 9); mais ils n’exécutent jamais de mouvements semblables à ceux des 700spermes , et me paraissent devoir être considérés comme des organes urticants analogues à ceux de diverses méduses, car sur la membrane tégumentaire des bras et du disque de plusieurs de ces derniers acalèphes, les pélagies, par exemple, on trouve des groupes de vésicules d’une structure analogue qui expulsent de la même manière une sorte de queue filiforme.

« Enfin , il naît aussi de la base du col de la trompe un appendice beaucoup plus gros que les précédents, et que j’ai désigné ci-dessus sous le nom de tigelle (pl. 9, fig. 2, e) ; il est cylindrique, contourné irréguliérement et composé d’un tissu granuleux, assez semblable à celui du pédoncule de ces appareiïls proboscidifères ; en général , il est simple, mais lorsqu'il a acquis un développement consférable , on en voit naître souvent d’espace en espace des filaments tentaculaires semblables à ceux du col de Ja trompe (pl. 9, fig. 1,e).

« Les appendices à vésicules (pl. 9, fig. 1,g) qui naissent de la tige comme les organes proboscidifères, ont une structure moins compliquée, et consistent essentiellement en un pédicelle portant deux ou plusieurs sacs pyriformes (pl. 9, fig. 1, k) et un ou plusieurs prolongements flabellaires (pl. 9, fig. 1, &) tantôt simples , tantôt garnis d'un ou de plusieurs groupes de vésicules { pl. 9, fig. 1,j). Ces sacs pyriformes qui naissent sur le pédicelle d'espace en espace, par un col étroit, sont très-contractiles et leur intérieur paraît communiquer ayec le tube

PHYSOPHORÉES. | 525 central de la tige au moyen d’un canal capillaire creusé dans le pédicelle dont il vient d’être question ; on remarque aussi au bas du col de la plupart de ces sacs un filament flabelliforme d’une structure analogue à celle du pédicelle , ou bien une petite masse d’aspect framboisé; enfin ces filaments flabelliformes se bifurquent quelquefois et se terminent par de petites touffes de vésicules de diverses grandeurs, lesquelles renferment chacune une cavité et offrent quelquefois une certaine ressemblance avec les organes natateurs { pl. 9, fig. 1, j”).

« Les organes proboscidifères et les appendices dont il vient d’être question naissent comme les organes natateurs du bord de la tige commune, et y forment une seule rangée linéaire. Leur disposition m’a paru être très-régulière ; en effet, les organes proboscidifères naissent à des distances à peu près égales, et dans chacun des espaces compris entre deux de ceux-ci, il existe deux appendices à vésicules. La longue guirlande feuillée représentée par la portion moyenne et inférieure de la stéphanomie , se compose ainsi d’une série de segments qui se répétent en quelque sorte, chacun d’eux étant pourvu d’un organe proboscidifére, précédé et suivi d’un appendice à vésicule. Le nombre de ces groupes de parties homogènes varie suivant les individus, et parait augmenter avec l’âge; ceux qui sont placés le plus prés de l’appareil natateur, sont dans un état de développement plus avancé que ceux qui sont situés vers l’extrémité inférieure de la tige, et ces différences portent sur les deux sortes d’organes dont ils sont composés. Dans les organes proboscidifères les plus inférieurs, et en apparence les plus jeunes, la foliole en forme de nacelle manque, ou est très-petite ; la tigelle, lorsqu'elle existe, est simple et ne porte pas de filaments, et les appendices tentaculaires peuvent également manquer, tandis que dans les groupes situés plus haut, la foliole offre des dimensions de plus en plus considérables, et la tigelle s’allonge et se complique. Je suis même porté à croire qu’elle peut donner naissance non-sculement à des filaments tentaculaires semblables à ceux du col de Ja trompe, mais à des organes proboscidifères complets et à toutes les parties portées sur la tige elle-même ; car il m'a semblé reconnaitre une de ces tigelles dans un embranchement de la tige garnie de tous ces organes (pl. 7, fig. 1, b’). À l’extrémité inférieure de l’exemplaire figuré dans la planche 7, on apercevait un appendice à vésicule dépourvue de filament flabellaire ainsi que de grappes, et portant un seul sac pyriforme. Le pénullième n’offrait ainsi qu'un seul sac, mais avait déjà un petit appendice flabellaire ; l’antépénultième portait deux sacs pyriformes et des vestiges de grappes; un peu plus haut sur ja tige, chacun de ces appendices offrait trois sacs fixés à un pédicelle beaucoup plus long et deux ou plusieurs filaments flabellaires dont l’un souvent divisé en deux ou trois branches terminées par des paquets de vésicules très-bien développés. Enfin, il est aussi à noter que ces divers organes se détachent très-souvent de la tige commune, et que cette séparation

est plus facile vers la partie supérieure que vers le bas de celle-ci. Les sacs pyriformes se détachent par la rupture de leur pédicelle; les organes proboscidiformes par la désunion de la foliole d’avec le col de la trompe, en sorte que celle-ci en tombant porte avec elle les filaments tentaculaires et la tigelle (pl. 9, fig. 2), et il est encore à noter que le fragment, ainsi détaché, continue à vivre, et ressemble beaucoup, dans cet état, à plusieurs corps désignés par les zoologistes sous le nom de physophores.

« En décrivant les diverses parties de la stéphanomie tortillée , je me suis abstenu de toute conjecture sur leurs usages, parce que les individus que j'avais eu l’occasion d’observer, n’avaient pas vécu assez longtemps pour me fournir quelques notions précises à cet égard ; mais en étudiant une autre espèce, j’ai été assez heureux pour constater divers faits propres à me guider dans ces déterminations , et je reviendrai par conséquent sur ce sujet, lorsque j’aurai exposé les résultats auxquels l'examen de ce dernier acaléphe m’a conduit. »