NAISSANCE DES LARVES
lir au printemps et au commencement de l'été, c'est-à-dire au moment de la reproduction, desembryons d’Astroïdesnageant en mer; ceux-là étaient certes bien nés spontanément et ne différaient en rien de ceux que J'avais obtenus en plaçant les zoanthodèmes dans les aquariums.
Une autre observation démontre d’ailleurs que la naissance a bien été ce qu'elle devait être, c'est-à-dire que les larves ne sont pas nées avant terme. Des branches de Corail conservées vivantes, assez longtemps, ont donné suecessivement des jeunes pendant quinze Jours, et cela même après un voyage de la Calle à Bône.
I est évident que st la sortie avait été prématurée, toutes les larves eussent été rejetées à la fois et non pas de loin en loin.
Enfin chez les Gorgones les embryons naissent évidemment toujours viables puisqu'ils se métamorphosent, se fixent et produisent des oozoïtes parfaitement semblables aux Polypes mères.
Pour toutes ces raisons, 1l est done permis de croire que le Corail naît dans les aquariums comme au fond de la mer, et qu'il s'échappe toujours du sem de sa mère à l’état de larve, c'est-à-dire qu'il n'a pas, ainsi que cela a lieu chez les Actinies, la forme du Polype qu'il produira plus tard.
Quant à l'époque de l'année où s'accomplit la naissance, voici quels sont les faits observés pendant deux voyages consécutifs chacun de plus de six mois.
À parür du mois d'avril en 1861 et du mois de mai en 1862, le Corail était, on l'a vu, rempli d'œufs; il en renfermait un peu moins en avril que dans les autres mois de la belle saison. À la fin d'août et surtout au commencement de septembre, les naissances des embryons ont eu lieu d’une manière constante et continue Jusque vers le 15 septembre; à partir de cette date elles ont diminué, et en octobre. mais surtout en no-
vembre et décembre, elles avaient entièrement cessé; on ne rencontrait même plus d'œufs.
Le fit n'est done pas douteux : la période de reproduction sétend du printemps au commencement de Fautomne et elle cesse pendant l'hiver.
Quant à la naissance des jeunes, a-elle seulement lieu à la fin d'août et au commencement de septembre ? Je n’oserais l'affirmer d'une manière absolue. Je crois que la mort si ra pide et si constante du Coral, même à la mer, pendant les grandes chaleurs, apporte une grande cause de trouble dans les observations, et par suite dans les conclusions qu’on peut en tirer.
Le 2 juin, en 1861, j'ai vu la naissance naturelle de plusieurs jeunes embryons. La branche de Corail qui les donnait était fort belle, bien vivante et épanouie, et sans nul doute, elle avait produit des jeunes venus à terme. Malheureusement des circonstarces indépendantes de ma volonté, l'éloignement du garde-pèche de la Calle, mterrompirent à ce moment mes expériences, etla naissance ne s’est jamais depuis reproduite sous mes veux, soit en 1861, soit en 1862, pendant les mois de chaleur.
Malgré le doute que jette dans l'esprit cette observation, cependant on ne peut empêcher de croire que le nombre des naissances ne soit plus grand vers la fin de la belle saison, car à ce moment ausst on voit les mâles lancer moins fréquemment des jets de semence et les spermatozoïdes sont eux-mêmes très-vifs, c'est-à-dire parfaitement développés ; mais, dans ces observations, qu'on ne perde jamais de vue que, pendant la période des grandes chaleurs, la mort rapide des animaux peut être une cause d'erreur certaine dont on doit tenir compte.
Dans les détails qui vont suivre on trouvera la solution de ces questions :
Comment d'un œuf peut-i naitre un Poiype? Comment un rameau, une colonie où un zoanthodéme, êtres composés, dérivent-ils d'un être simple? Comment enfin se développe l'axe ou polypier du Corail?
Il est tout d'abord nécessure d'établir: quelques divisions, de poser quelques jalons servant à marquer les époques les plus saillantes des modifications de forme et de nature que subissent les parties et les tissus. Ainsi 1l faut reconnaitre que des changements transforment l'œuf en embryon; que l'embryon devient une larve, d'où naît un oozoïte ou Polype et que celui-ci se métamorphose à son tour en un zoanthodème dans lintérieur duquel se forme un axe où polvpier.
il existe done dans le développement du Corail quelques grandes périodes que l'on peut caractériser ainst :
1° La période ovarienne où du fractionnement ;
2° La période de la liberté ou de la forme larvée ;
3° La période de la métamorphose et de la fixation ;
h° La période de la formation de loozoïte où Polype complet, mais isolé ;
5° La période de l'apparition de la blastogénese ou de la production du zoanthodème ;
6° La période du dépôt du polvpier.
Période ovarienne ou du fractionnement,
Le premier mouvement vital qui se manifeste après la fécondation est ce que les embryologistes ont nommé /ractionnement.
L'œuf soumis à un travail intérieur se partage en deux, quatre, huit, ete., sphérules et finit, après des divisions successives, par former un corps cellulaire framboise.
Ce phénomène est si général, qu'il est considéré, avec juste raison, comme fondamental et caractéristique de l'œuf en travail.
I n'a pas été possible de le voir ici nettement et dans toutes ses particularités. Comme le nombre des œufs examinés sur beaucoup d'espèces à été, je puis le dire, immense, ma première pensée fut que peut-être il n'existait pas et que le Corail faisait exception.
Mais avant de présenter une exception à une règle aussi générale, on doit y regarder à deux fois, et naturellement mon attention se dirigea d’une manière toute particulière sur cette premiere période,
Plusieurs fois j'avais trouvé, dans les capsules détachées directement des lamelles radiées, des œufs qui semblaient doubles ou bien réunis deux par deux, sous une même enveloppe. Cette observation était embarrassante, car l'œuf étudié dans son développement m'avait paru toujours simple. Ne trouvant jamais d'œuf proprement dit dans la cavité générale, je fus conduit à rechercher quel était son état dans la capsule même à partir des périodes les moins avancées de son développement, et je remarquai bientôt que les embryons étaient déjà formés lcrsqu'il se dégageait de la capsule ovarienne. Cette observation me conduisit à admettre que la fécondation avait lieu dans la
capsule de l'ovaire, et que, par conséquent, le fractionnement devait S'y passer aussi. Alors je m'expliquai l'apparence des œufs doubles, et je compris aussi comment cette première période du développement pouvait être masquée par l'épaisseur des parois de la capsule.
Dans les Bébryces et les Alcyons on trouve fréquemment des germes presque murlformes , bien qu'encore suspendus aux lames radiées ; 11 faut voir là comme les premières traces du travail embryogénique.
Par contre, dans les Actnies, les Astroïdes, il ne m'a jamais été donné de rencontrer la plus légère apparence de fractionnement ; il faut done admettre que cette phase du développement, ou bien n'a pas lieu, ou bien se passe dans l'ovaire après la f6condation ; c'est à cette dernière opinion que j'ai cru devoir m'arrèter dans l’état actuel des recherches. Si du reste elle est juste, comme J'espère le démontrer dans un travail général, il faut aussi admettre que le fractionnement est très-rapide, puisque les exemples d'œufs mamelonnés sont relativement rares.
On voit toutefois qu'ici cette première période se passe dans des circonstances peu habituelles. |
Le fractionnement est certainement une des choses les plus simples à constater, et il est peu de naturaliste qui n'ait suivi son évolution avec la plus grande facilité, sur des espèces marines. Pour mon propre compte, dans les Mollusques, j'en ai suivi toutes les phases, ainsi que je lai fait connaître, chez les Dentales et les Vermets dont j'ai publié l'histoire dans les Annales des sciences naturelles. Bien que des circonstances se soient opposées jusqu'ici à là publication des nombreuses observations que j'ai recueillies dans mes voyages sur l’embryogénie des Mollusques, j'ose dire que les évolutions du vitellus qui se fractionne me sont familières. Aussi, il me parait y avoir dans les Zoophytes Coralliaires relativement à ee premier travail embryonnaire quelque chose de particulier, qui mérite encore de nouvelles recherches.
Forme larvée. Etat de liberté.
L'œuf est parfaitement sphérique. ji
Le travail du fractionnement le transforme sans doute en une masse frambroisée multicellulée. Ainsi modifié dans sa constitution, 1} change bientôt de figure, Il devient ovoïde et représente alors un être nouveau qui n a encore aucune ana logie avec Île Polype qu'il produira plus tard : c'est, en un mot, un embryon.
Peu à peu il s'allonge, prend là forme d'abord d'un petit ballon, ensuite d'un petit ver.
On appelle larve tout embryon qui ne ressemble plus à l'œut et ne rappelle pas encore la forme de l'animal adulte.
Aujourd'hui on abuse beaucoup de ce nom qui n'aurait peut-être jamais dû être détourné du sens st précis qu'il avait dans la classe des Insectes. Mais puisqu'il semble ne plus devoir désigner que des formes masquées des Insectes ou des autres Animaux, on ne peut s'empêcher de l'emplover ici; car à un moment de son existence, le Corail présente une véritable métamorphose, et la forme qui précède ce changement mérite, an’en pas douter, le nom de forme larvée.
La larve ressemble à un petit ver blane, tantôt plus, tantôt moins allongé, suivant son état de développement où de contraction. Peu après sa sortie de l'ovare, sa longueur mesure tout au plus une fois et demie à deux fois sa largeur, mais quand elle est bien développée et arrivée au terme de la période de liberté, elle est de dix à quinze fois plus longue que large (1).
Quoique encore à peme ovoïde (2), elle commence à se
(1) Voy. pl. XIV, fig. 65, 66.
(2) Voy. id, fige 72, 75.
DÉVELOPPEMENT. 161 creuser d'une cavité et à se couvrir des cils vibratiles à laide desquels elle nage; mais bientôt ses tissus se partagent en deux couches distinctes : l’une, interne, à granulations nombreuses et grosses, rappelant à certams égards les granulations du vitellus ; l'autre, externe, à éléments plus transparents, analogues à ceux de la couche externe du tissu des bras.
On voit aussi paraître bientôt une différence dans les proportions de ses deux extrémités : l’une devient plus grosse et plus large, l’autre devient plus grêle et plus pointue; sur celle-ci se forme une ouverture destinée à mettre la cavité en communication avec l'extérieur, c’est la bouche. Nous appellerons désormais la première extrémité postérieure ou basilaire, et la seconde, extrémité antérieure ou buccale (1).
Les mœurs des larves sont curieuses et utiles à connaitre; leur progression où natation se fait à reculons, c’est-à-dire que l'extrénuté buccale est en arrière et la grosse extrémité en avant.
C'est là un fait constant dans les Actinies, les Astroïdes, les Gorgones, etil faut mème ajouter dans tous les Coralliaires.
On en verra la raison plus tard.
Les larves, quand elles sont au repos, prennent toujours la forme d'un ballon (2) posé verticalement en équilibre sur sa petite extrémité. Pendant qu'elles nagent, elles s’allongent (3) ordinairement beaucoup, surtout quand on leur donne de l'eau nouvelle et fraiche ; alors elles représentent un petit cylindre arrondi à l’une de ses extrémités, un peu pointu à l'autre. Il est nécessaire, pour qu'elles vivent, de renouveler l’eau des vases. Aussi plusieurs fois par Jour, à l'aide d’un tube de verre effilé, on faisait la pêche à la pipette des nouveau-nés pour les
(4) Voy. les différentes figures des planches XIV, XV, XVL (a) extrémité postérieure, (b) extrémité antérieure buccale. (2) Voy. le flacon du milieu de la planche XIV, Les larves au repos sont au fond. (5) Voy. id., les larves de la surface de Peau. LACAZE-DUTHIERS. 11
porter dans des bocaux choisis, où il était possible, avec des loupes fortes ou un microscope horizontal, d'en suivre les mouvements et les transformations. Je les abandonnais rarement dans mes grands aquariums, car il était difficile de les y observer et de les y suivre. Les changements d’eau y étaient d’ailleurs beaucoup plus difficiles et en causaient toujours la perte. |
Dès que les larves sont placées dans une eau pure, elles se meuvent pendant quelques heures avec une grande agilité, puis elles descendent ou se laissent tomber au fond comme pour se reposer.
Si alors on frappe avec le bocal un léger coup sur la table, elles entrent bientôt en mouvement, et peu à peu elles regagnent toutes la surface de l'eau, tantôt en droite ligne et verticalement, tantôt en décrivant des tours de spire (4).
Arrivées au niveau de l’eau, les plus actives changent de direction et se dirigent horizontalement en suivant les parois du vase: si elles rencontrent quelques obstacle, par exemple, les autres larves restées immobiles et verticales, elles les évitent en passant soit au-dessus, soit au-dessous.
C'est surtout au moment où l’on vient de renouveler l’eau qu'il est intéressant d'observer les vases : on croirait voir s’yagiter une fourmilière de petts vers blancs, qui deviennent tout à fait filiformes et se tordent quelquefois en pas de vis comme des vrilles.
La position verticale, là grosse extrémité en haut, la bouche en bas, est le signe le plus certain de la bonne santé de ces jeunes animaux, qui, après leur mort, tombent et restent cou chés horizontalement sur le fond.
El faut remarquer que toutes les larves, qu'elles appartiennent au Corail ou à une autre espèce (2), ont une tendance marquée ( (
) Voy. pl XIV, fig. 64, les figures du milieu du flacon, }
2) Voy. id,, id, les larves placées au bord de Peau.
DÉVELOPPEMENT. 163 à venir à la surface de l'eau; que si elles descendent au fond des vases, elles remontent toujours de temps en temps: aussi, quand les Polypes se sont fixés et développés dans mes appareils, c’est presque toujours en haut, non loin de la surface de l'eau, que cela à eu lieu.
Ceci explique et démontre l’opinion des pêcheurs dont 1l a été déjà question, et sur laquelle nous reviendrons à propos de la pêche, à savoir, que le Corail se trouve au-dessous des rochers.
n'a pas paru que l’un des côtés des vases fût plus particulièrement recherché qu'un autre. Cela tenait-il à l'éclarage de l'appartement? On pourrait le croire, car quelques Gorgones que j avais oubliées dans un coin se sont fixées du eôté opposé aux fenêtres : elles étaient ainsi directement en face de la lumière. Mais dans des vases de verre placés en face d’une ouverture par où arrive le jour, il n'y à pas d’ombres aussi marquées que dans les anfractuosités des rochers, puisque la lumière arrive de toutes parts.
Ïl faut beaucoup de som pour faire vivre les jeunes Coraux et surtout beaucoup de patience, comme on peut en juger en jetant les veux sur la figure représentant un flacon où sont beaucoup de larves (4); on doit, en effet, pour changer d’eau, faire ia pêche de chacune d'elles avec une pipette, et les recueillir avec le moins de liquide possible pour les porter dans les vases remplis d’eau fraiche et nouvelle : quand on a des centaines de peüts vers, on voit que le temps qu'il faut employer à ces soins doit être considérable, mais avec un peu d'habitude on finit bientôt par agir plus rapidement qu'on ne pourrait le penser.
Il serait, du reste, difficile de changer différemment l’eau des vases, car les larves sont si délicates, qu’elles ne peuvent guère subir le contact des corps durs, et jamais, en tous cas, elles ne vivent quand elles sont mises à sec.
(1) Voy. pl. XIV, fig. 64.
es
Métamorphose et fixation.
La métamorphose précède-t-elle la fixation de l'embryon, ou bien celui-ci commence-t1l d'abord par choisir le leu qu'il n'abandonnera plus pour se transformer ensuite?
Voici les observations qui permettent de répondre à ces questions.
IL est probable que si la métamorphose sest souvent accomplie au milieu de l'eau et avant que les petits vers se soient attachés aux corps étrangers, cela tient aux conditions biologiques où ils se sont trouvés dans les petits aquariums ; on n'oublie pas, d’ailleurs, que les surfaces de verre sont peu favorablement disposées pour leur fixation.
L'élevage de certains Coralliaires est infiniment plus facile que celui du Coral. L’Astroïde en particulier se fixe avec une telle facilité, que lon peut le faire adhérer sur tout ce que lon veut. Je l'ai fait fixer sur des plaques de verre à observation, sur des parois de flacon, sur des pierres, enfin sur toutes choses.
Chez ce Zoanthaire il m'a été facile d'observer les faits suivants, qui se sont reproduits aussi pour le Coral, mais sur une échelle bien moms étendue.
Le sirocco a sur lui une action remarquable. Les larves les plus vives et quoique tres-allongées, changent sous son influence tout à coup de forme. En quelques heures elles deviennent adhérentes et discoïdes ; mais parmi elles il en est qui ne se fixent pas, qui se métamorphosent au milieu de l'eau, et restent avec leur nouvelle forme parfaitement libres et éloignées de tout corps solide. Dans cette nouvelle condition, c’est avec beaucoup de peine qu'on parvient à les faire fixer. J'Y suis cependant arrivé pour quelques-unes.
Celles qui restent libres forment, quoique plus difficilement,
leur polypier, et leur pesanteur spécifique augmentant peu à peu, à mesure que la quantité de matière minérale devient plus considérable, elles s'élèvent de moins en moins dans l’eau, et finissent par tomber au fond des vases pour ne plus se relever.
Évidemment dans l’Astroïde la fixation s’accomplit en même temps que la métamorphose, ou un peu avant. Si l'on juge par analogie, on est conduit à admettre que les larves du Corail changent de forme, soit au moment de perdre, soit après avoir perdu leur liberté. Toutefois 1l est certain que les conditions biologiques exceptionnelles dans lesquelles nous les placons ont une grande influence. Il est probable, en outre, que les surfaces de verre sont peu propres à leur adhérence, car on en voit rester attachées deux ou trois jours et se détacher ensuite ; il faut encore tenir compte de la diffusion de la lumière tout autour des vases transparents, condition qui est bien loin d'exister au fond de la mer.
Mais si des changements de forme s'effectuent au milieu de l'eau (1), les embryons n'en accomplissent pas moins leur évolution, car les progrès de leur développement semblent forcés ; aussi peut-on les porter facilement sous le microscope et en étudier l’organisation.
Ce n’est qu'assez longtemps après sa naissance que le Corail cesse d'être libre, et qu'il commence ses métamorphoses ; junais il ne s’est fixé dans mes vases avant une dizaine ou une quinzaine de Jours.
Je me garde bien d'en conclure que cela se passe ainsi dans les profondeurs qu'il habite. Tout porte à croire, au contraire, que c'est très-proprement après sa naissance que la larve s'arrête, et par conséquent que la liberté dont elle jouit est de peu
de durée.
(1) Voy. pl. XV, fig. 79 et 80. Ces disques se sont ordinairement formés dans les flacons de dix à quinze jours après la naissance.
La position qu'occupe le Corail dans la mer est évidemment la conséquence des mouvements particuliers de sa larve, dont la grosse extrémité, ou base, avance toujours la première, et se butte contre les obstacles, tandis que la bouche reste en arrière. [l semble que le corps des jeunes animaux, poussé aveuglément ét invineiblement contre tout ce qu'il rencontre, at, par cela même, une tendance à s’épater, à s'étaler à leur surface, et par suite à se fixer; or, comme ses mouvements le dirigent verticalement de bas en haut, lorsqu'après sa naissance il est descendu au fond de l’eau, il remonte ensuite jusqu’à ce qu'il rencontre les voûtes des rochers, où il n’est point étonpant de le voir adhérer.
Ainsi, par une observation des plus délicates et de science pure ou d'embryogénie, on arrive à prouver cette opinion, si généralement répandue parmi les pêcheurs, à savoir, que le Corail se forme au-dessous et non au-dessus des rochers, et l’on voit de plus qu'il existe une relation harmonique des plus remarquables entre son mode de progression, sa métamorphose et sa fixation.
La métamorphose consiste essentiellement dans un changement des formes et des proportions.
L'exitrémité qui porte la bouche diminue peu à peu, en s'effilant, tandis que la base se gonfle et s’élargit (4). On ne saurait alors mieux comparer la forme du petit animal qu'à celle d’une toupie.
Lorsque les larves vont se fixer, leur grosse extrémité semble se couvrir d’une couche de matière muqueuse, qui probablement aide à leur adhérence (2), puis arrive la métamorphose.
L'allongement du eorps fait place à un raiatinement qu
(4) Voy. pl. AV, fig. 75.
(2) Voy. pl XVI fig. 85. J'ai vu fréquemment des larves fixées par leur base (a) à l’aide d’un petit nuage muqueux, qui, après trois, quatre ou cinq jours, se délachaient pour rester libres encore longtemps, et puis se transformaient,
DÉVELOPPEMENT. 167 d'une forme vermiculaire conduit à une forme ventrüe. Le diamètre transversal gagne ce que perd le diamètre longitudinal, et, de plus où moins fusiforme qu'il était, le ver devient discoïde (1).
La partie ventrue semble atürer en elle la partie effilée (2), on croirait que celle-ci s'invagine.
Sur le petit disque qui prend ainsi naissance, on trouve deux faces correspondant exactement aux deux extrémités de la larve : la face inférieure (3), ou postérieure, est plane; la face supérieure, ou antérieure, est creusée d'une dépression entourée d'un gros bourrelet, au fond de laquelle on aperçoit la bouche (4) : C'est le Péristome.
La transformation dont on vient de suivre les phases s’accomplit souvent très-vite; il m'est arrivé fréquemment, en changeant l’eau des vases, de ne rencontrer au commencement que des larves vermiculaires, et, à la fin de mon travail, je trouvais quelquefois de petits disques qui s'étaient formés pendant l'opération.
On a déjà indiqué l’influence qu'exerce le sirocco sur la métamorphose; c’est surtout chez les Astroïdes que cela à pu être bien observé, en raison du nombre et dela grande vitalité de cette espèce. J'avais, en juin 1861, plus d’une centaine d’embryons réunis dans un même flacon, où ils vivaient parfaitement depuis près d’un mois. Le siroceco souffla une matinée, et, vers midi, les parois du vase étaient recouvertes d’une multitude de petits disques formés et fixés presque en même temps; c’est alors qu'en présentant comme obstacle à leur progression des plaques de verre à observation microscopique ou de petites
(1) Voy. pl. XV, fig. 78.
(2) Voy1d., fe. 76,77.
(3) Voy. id., fig. 79 et 80 (b).
(4) Voy. id., id, (a) partie basilaire, (b) bouche. J’ai vu de jeunes Coraux de cette forme et de cette taille, mesurant un demi, un tiers, un quartde millimètre de diamètre soit fixés sur les parois des vases, soit nageant en tourbillonnant dans l'eau.
cuvettes, il me fut possible de les faire fixer, de les porter sous le microscope, et de voir toutes les transformations, depuis la forme allongée jusqu'à la forme discoïde.
Pour n'avoir pas été aussi détaillées et aussi multipliées, les observations sur le Corail n'en sont pas moins concluantes : car elles sont venues concorder en tous points avec celles qui avaient déjà été faites sur les Gorgones, sur les Alcvons et les Astroïdes. L'analogie est telle, que l'on peut superposer les dessins représentant les transformations de l'embryon du Corail sur eeux des Gorgones, des Aleyons et des Astroïdes. En cela, les résultats comparatifs prennentune valeur incontestabie.
La structure imtime ou l’histologie des larves et des disques résultant de la métamorphose doit nous arrêter; car elle permet de constater des faits généraux importants.
Quand on écrase une larve ovoïde ou vermiforme, sans toutefois peser assez pour la détruire, on reconnaît que son tissu tout entier se réduit aux parois de sa cavité centrale; que son corps proprement dit n'a pas une grande épaisseur, et que l’on peut s'en faire une idée exacte en le comparant à une petite outre ovoïde (1).
Son tissu se partage en deux couches très-distinctes, que l'observation la plus superficielle fait reconnaitre (2).
La couche interne (3) rappelle entièrement, par ses grands globules sphériques de toute dinension réfractant vivement la lumiere et à bords noirs, les éléments du vitellus : on croirait avoir sous les yeux un œuf. Avec cette différence, toutefois, que les plus gros globules, un peu moins fortement bordés de noir, renferment dans leur intérieur des sphérules secondaires
(1} Voy. pl. XVI, fig. 85. Quand la larve va se fixer, elle présente vers le milieu de sa longueur une partie claire qui est due à sa cavité remplie de liquide. Cela est bien plus marqué encore sur les Bébryces et les Gorgones,
(2) Voy. 2d., fig. 89 : (f) représente la couche interne, (e) la conche externe,
(3) Voy. &d., fig. 89 et 90 (f'.
plus petites. Cette différence indique évidemment un travail multiplicateur.
La couche interne est couverte en dedans par des eils vibratiles, aussi voit-on les granulations qui flottent dans la cavité générale mues de ce mouvement de trépidation qui s’observe toutes les fois que ces organes moteurs existent.
La couche externe (1) représente une bande transparente dont la teinte et les éléments anatomiques diffèrent essentiellement de la couche précédente ; on peut s'assurer de cette diffé rence en jetant un regard sur les planches.
Elle est couverte de stries fines, dirigées perpendiculairement à la surface de l'ovoïde, et paraissant être les limites d'éléments cellulaires peu distincts, comme fondus, intimement unis ensemble, et un peu allongés. Si l’on dispose les conditions d'observation de manière à voir le dessus même de la face de l'embryon, on remarque (2) un réseau excessivement délicat d'espaces plus ou moins polvédriques et circulaires, limitant les cellules dont on vient d'indiquer les séparations longitudinales en écrasant un peu les embryons : c'est cette couche qui porte les cils vibratiles extérieurs, organes locomoteurs de la larve.
La différence énorme qui existe entre ces deux couches, formant à elles seules toute l'épaisseur du corps de l'animal, est fondamentale ; je l'ai rencontrée dans tous les Coralliaires dont j'ai pu observer le développement, et je crois qu'elle a une grande importance dont je ferai sentir plus tard la valeur, elle est si marquée qu'on peut la reconnaitre avec une simple loupe en regardant par transparence uu de ces embryons ayant la forme d'un petit ballon.
Plus on s'éloigne du moment où le jeune Corail à pris nais-
(1) Voy. pl. XVI, fig. 89 et 90 (ee).
(2) Voy. t1d., fig. 91.
sance par la transformation de l'œuf et plus aussi la cavité générale du corps grandit, plus les parois s'amimeissent, plus les éléments de la couche interne se modifient et diminuent en nombre.
La cavité centrale se forme par érosion, les particules du mieu de la masse préembryonnaire se séparent, deviennent hbres par une sorte de désagrégation, et puis sont rejetées au dehors quand la bouche est formée.
Les embryons vermiformes, lorsqu'ils sont encore éloignés de leur métamorphose, laissent échapper, quand on les comprime, des corpuscules de différente nature qui sont les éléments de leur tissu; celui-ci est mou et comme imprégné d'un liquide plastique et visqueux. Aussi voit-on les granulations devenues libres être en nombre variable entourées par une zone transparente, semblable à un contour de cellules, et dû, sans aucun doute, à ce fluide pâteux qui les englobe (4).
Une fois j'ai rencontré une grande cellule parfaitement ronde, avec un gros noyau sphérique, dont j'ai donné le dessin (2). On aurait cru avoir sous les yeux une vésicule de Purkinje. Mais, à ce moment, cet élément constitutif de l'œuf ne devait plus exister, et c'était, sans doute, une apparence due à la matière plastique.
À côté de ces longues et grandes masses d'apparence cellulaire, on trouve de gros corps ovoïdes de taille très-variable transparents (3) et formés exclusivement par cette matière vis= queuse, sorte de chair fluide qui se modèle en sphérules.
Du reste, c'est quelque chose de semblable à ce que lon observe chez bien des embryons de Mollusques-où la compression fait exsuder une matière pâteuse, qui forme des globules sphériques, et qui, englobant les éléments isolés des tissus, semble produire de grosses cellules.
(L) Voy. pl. XVI, fig. 87 et 88.
(2) Voy. id., fig. 88 (L).
(3) Voy. id. fig. 87 (j).
L'étude microscopique des jeunes polypes ou des larves métamorphosées fait voir des dispositions du plus haut intérêt, au point de vue de l'anatomie générale des Coralliaires.
Quand on observe un jeune oozoite transformé en disque, et fixé contre les parois d’un vase transparent, on reconnait (1) que son milieu est plus obseur que sa cireonférence, que celle-ci est limitée par une bande (2) transparente facile à reconnaitre pour la couche externe des tissus de la larve primitive.
Tout ce qui est en dedans de cette couche est plus sombre, et paraît cependant, d'espace en espace, alternativement plus obseur et plus clair (3).
Les grosses granulations formant la couche interne semblent partagées en plusieurs masses par des cloisons allant de la circonférence au centre (4).
Cette apparence s’est reproduite sur tous les embryons des Coralliaires dont j'ai obtenu la fixation sur des surfaces de verre. et qui ont pu ainsi être facilement étudiés par transparence.
L'observation devient encore plus facile, si l’on a la chance de rencontrer quelques-uns de ces disques formés au milieu de l'eau et non fixes, car on peut les porter sous le microscope dans une petite cuvette de verre, les examiner d’abord dans leur entière liberté, et puis, en les comprimant un peu, voir tous les détails anatomiques de leur intérieur. Dans ces conditions, on juge aisément des progrès du développement.
Les changements qui s'accomplissent pendant la métamorphose sont des plus importants, surtout ceux que présente la couche externe. On voit, en effet, très-distinetement que celle-ci se prolonge de loin en loin en bandelettes déliées, pénètre ainsi dans la couche interne et la divise en lobes (5).
(1) Voy. pl. XV, fig. 82 (a).
(2) Voy. id., id. (e).
(3) Voy. id., id. (d).
(4) Voy. id., fig. 83 : (f) grosses cellules, (9) cloisons qui les séparent. (5) Voy. id. fig. 81 et 83 (g g).
Ces bandelettes, absolument de la même nature qu'elle, ont une étendue variable et sont beaucoup plus prolongées vers le centre à mesure que l’âge augmente. Elles n'existent pas dans les larves vermiformes au début de leur existence. Mas plus tard, elles se montrent comme des traînées ou stries longitu— dinales sur la paroi de la cavité centrale. Enfin, quand le disque résultat de la métamorphose se forme, elles s'avancent de plus en plus, et l’on reconnaît facilement en elles le commencement de ces lames radiées que l'on à vues en étudiant l'organisation, partager en loges incomplètes la cavité de tous les Polypes.
On doit donc remarquer, et c’est là le fait important à constater, que les lames radiées renferment dans leur intérieur des prolongements de la couche externe.
N'ayant à étudier ici qu'un seul être, nous laisserons de côté les considérations générales relatives à ce fait anatomique ; non sans faire observer toutefois que la distinction des tissus à la plus grande importance quand il s’agit de reconnaître l'origine d'un organe tel que le polypier, par exemple, que l'on a rapportée tantôt à telle ou telle partie. Ces considérations trouveront leur place naturelle dans une étude générale des Coralliaires.
Quant à la couche interne, elle se modifie aussi très-profondément. On se le rappelle, les plus gros éléments qui la constituent, renferment dans leur intérieur des globules heaucoup plus petits.
Par les progrès du développement, la production de ces petits globules se régularise, et l'on voit apparaître bientôt les grandes cellules que l'on a trouvées dans les buas, les parois des vaisseaux et sur les replis radiés de la cavité générale (4).
Ainsi, on est témoin d'un changement très-marqué dans
(4) Voy. pl. XV, fig. 83 {f; : cellules remplies de granulations et Géjà très-semblables aux cellules des tissus de l'adulte, Voyez les planches précédentes relatives à l’'histologie,
DÉVELOPPEMENT. 173 les transformations, puisque la larve discoïde à donné naissance à un oozoite dont le corps, creusé d’une cavité, est formé de deux couches : l’une, externe, transparente, renfermant des éléments microscopiques très-petits, se prolongeant en dedans en forme de cloisons symétriques convergentes ; l’autre, interne, composée de grosses cellules, recouvrant d’une lame continue les parois internes de la cavité et les replis radiés.
{faut remarquer que jamais, dans les embrvons ou leslarves. on ne trouve de spicules calcaires; que si les nématocystes commencent à apparaître dans les oozoïtes discoïdes, les corpuseules de calcaire rouge, les spicules en un mot, ne se montrent jamais avant que les larves soient fixées et que les tentacules soient eux-mêmes déjà en voie de formation.
Ilest difficile de comprendre, dès lors, comment Donati a pu dire que dans les hydatides qu'il avait vues et qu'il croyait être des œufs, il existait les mêmes globules que l’on trouve dans l'écorce et dans le tissu des Polypes; en admettant qu'il a voulu par le mot globule désigner les spicules, comme tout porte à le croire, 1l est évident qu'il a fait une erreur.
Uri
De l’oozoïte complet et coloré.
L'élevage du Corail est extrèmement difficile dans les conditions où j'étais obligé de le placer. Forcé d'abandonner mes observations à la fin de septembre, il m'a été impossible de suivre au delà de cette époque les larves qui étaient nées naturellement. Aussi n'ai-Je pu obtenir que des disques blancs présentant déjà très-bien, il est vrai, l'apparence de jeunes oozoïtes parfaits, mais toujours sans matière colorante.
Ici donc il peut sembler exister une lacune dans la série des recherches ; mais elle n’est qu'apparente.
Dans mes appareils, il s'est formé sous mes yeux des jeunes
17h REPRODUCTION DU CORAIL.
Polypes dont la taille est devenue plus grande que celle des individus les plus petits que j'aie pu rencontrer à la mer. Pendant trois années, le nombre des pierres qui m'ont été rapportées par les pêcheurs, ou que je suis allé moi-même chercher, à été très-considérable; je les ai toutes examinées avec le plus grand soin, en m'aidant de la loupe, et J'ai pu me procurer ainsi les plus petits pieds de Corail qu'il soit possible de rencontrer après la métamorphose de la larve. Toujours je suis arrivé au même résultat. de possède des dessins des plus petits oozoïtes trouvés dans la mer et des plus grands formés dans mes aquariums. L'avantage est acquis à ces derniers; 1l a donc été possible de reprendre le travail en arrière du point atteint par l'observation directe en partant de la naissance, et de Île continuer jusqu'au développement le plus complet.
Mais d'abord une remarque.
Quand la science aborde une question dont la pratique est déjà en possession, il est rare que celle-ci n'émette à l'avance des doutes sur les résultats qui seront obtenus.
Au commencement de ma mission, j'ai Compris combien on accueillerait avec réserve les faits que je serais assez heureux pour découvrir ; aussi ai-je appliqué mes soins à montrer, au— tant que je le pouvais, les résultats de ‘mes travaux, surtout aux armateurs et aux pêcheurs.
Comment, avec des instruments tels que le microscope, peut-on se faire une idée exacte de ce qui se passe dans les profondeurs de la mer? Telle est la question que j'ai entendu souvent poser. Voici la réponse :
Pour savoir quand et comment le Corail se reproduit, il faut apprendre à connaître les organes reproducteurs, les sexes, la fécondation, la ponte et la naissance des jeunes. Est-il possible, logiquement, de ne pas commencer par étudier les elandes pour reconnaitre l'œuf, et l'époque de son développement, de sa maturité, et les conditions de l'imprégnation?
N'est-il pas évident que le microscope seul a pu guider pour résoudre ces questions ? Cela est si vrai, que les auteurs qui n'ont pas agi de la sorte sont tombés dans l'erreur, et que la reproduction du Corail est restée entièrement ignorée jusque dans ces derniers temps.
Les notions anatomiques une fois acquises, 1l fallait rechercher dans les profondeurs de la mer les premières traces, les premiers rudiments des êtres dont la connaissance était le but même du travail. |
Le microscope encore ici devait et pouvait uniquement guider le naturaliste; l'utilité de son application est tellement frappante dans ce cas, qu’elle convaimera les plus inerédules.
Pour quiconque a vu et observé un peu attentivement ces rochers rapportés du fond de la mer, il y a là tout un monde de Mollusques, de Bryozoaires, de Zoophytes coralliaires ou spongiaires et de plantes. Tous ces êtres sont réunis à se toucher et présentent les colorations les plus variées et souvent les plus semblables.
Qui voudrait, apres avoir vu une de ces pierres, affirmer, à la simple vue, que tel point rouge est un pied de Corail plutôt que toute autre chose? Il n’est certainement pas un naturaliste qui osàt se prononcer sans le secours du microscope. Mais, avec lui, il est extrèmement facile de reconnaître les choses sans qu'il reste le moindre doute.
Les spicules du sarcosome, dès qu'ils sont formés, offrent une disposition constante et caractéristique, si bien qu'à leur aide, on peut reconnaitre, smou l'espèce, du moins le groupe. C'est en mettant à profit ces faits, sur lesquels déjà M. Valenciennes avait attiré l'attention des naturalistes, qu'il m'a été possible de trouver avec la plus grande certitude le Corail à presque tous les moments de son existence.
Ainsi done, à l’aide de l'instrument destiné à dévoiler les infiniment petits, on peut se guider sûrement dans l'étude des êtres qui peuplent les immensités de la mer.
L'observation directe, du reste, n'a jamais manqué de confirmer les résultats de l'observation microscopique. Toujours, en effet, les plus petits pieds, mesurant quelquefois à peine un quart où un demi-millimètre de diamètre, lorsqu'ils étaient placés dans une eau bien pure, S'épanouissaient et montraient leur huit (1) tentacules barbelés et caractéristiques. Les plus légers doutes ne peuvent donc exister. L'oozoïte du Corail, quand ilest coloré, se présente pendant sa contraction, tantôt sous la forme d’un disque lenticulure d’un rose tendre, aplati à la surface du corps sur lequel il est fixé, tantôt comme un petit mamelon plus où moins saillant; et lorsqu'il est épanoui, son sommet se couvre d'une élégante petite étoile au milieu de laquelle on apercoit la fente buccale.
Rien n'est joli et délicat comme ces petits êtres, dent la matière colorante, quoique encore très-peu développée, à une nuance faible et pleine de douceur qui se marie heureusement avec la transparence et la blancheur des tentacules au-dessus du fond bistre, tres-chaud, des pierres sur lesquelles ils reposent. Leurs formes sont des plus variées, et l’on ne peut s'empêcher de multiplier les dessins pour donner une idée exacte, et de leur pose gracieuse, et de leur délicatesse infinie. Mais, à côté de cela, les contractions les rendent quelquefois méconnaissables, tant les changements de forme qu'elles produisent sont grands.
Dans tout oozoïte, il est deux choses dont on doit suivre le développement : les spicules ou éléments solides et colorants, et les bras barbelés caractéristiques de la classe des Alcyonaires.
Si l'on enlève avec la plus grande précaution les petites taches rouges d’un quart et un demi-millimètre de diametre,
(4) Voy. pl XVI, fig, 93 : jeune oozoïte d'un quart de millimètre de diamètre. — Dans la figure 96, on voit un jeune animal simple un peu plus grand d’un demimillimètre de diamètre : il est épanoui. — Dans la figure 97, il est fermé, — Figure 98, un jeune Polype simple épanoui, vu de face.
DÉVELOPPEMENT. 17 représentant les plus petits oozoïtes (1) que Fon puisse trouver dans la mer; si l'on évite à la fois de les déchirer et de détacher avec eux des parcelles des corps sur lesquels 1ls reposent, afin de ne point être gêné dans l'observation, on peut explorer leur petit disque lenticulaire, et voir que leur couleur n’est pas due à une matière uniformément répandue, mais qu’elle est le résultat d’un pointillé délicat (2).
À de fort pouvoirs amplifiants, la surface du petit oozoïte rappelle très-exactement la structure qué l'on à vue à l’extérieur des larves allongées en forme de ballon ; c’est-à-dire ces réseaux fort délicats, correspondant aux petites cellules qui composent la couche externe (3). Un peu plus en dessous, on commence à apercevoir (4) d'autres cellules plus grandes qui se perdent au nulieu des détails et que l'épaisseur de la couche ne permet pastdMsoler complétement. Si l'on pénètre
plus profondémenbe Servant toujours par Que alcares avec leur cou
parence, on Ps | leur rouge caract urS hodosités spinuleuses qui s’accusent vigOureus acier reconnaitre les oozoites dt {ous les autres Corps sem blablement colorés (5).
En écrasant où déchirant qu'il puisse rester de doute, tous les éléments indiqué tissus des larves métamorphosées, ainsi que les spie lypes les mieux formés.Quelques gros globules semblé granulations graisseuses paraissent encore, mais ils deviennent
(1) Voy. pl. XVIT, fig. 93.
(2) Voy. id., id.
(3) Voy. pl. XVI, fig, 91,
(4) Voy. pl. XVII, fig. 94. Ces cellules rappellent complétement cell détachent avec l'épiderme (voy. pl. IV, fig. 19). "4
(5) 1 faut remarquer que la figure 94, planche XVIL, est loin de repi comme on pourrait être tenté de le croire, tout le petit oozoite qui e: côté, fig. 93. Elle n’est qu'une faible partie de sa surface observ ment de 500 fois en diamètre.
Le X d
rares, et le tissu qu'ils forment ressemble à celui que lon à vu dans l'adulte. *
On trouve aussi des cellules absolument semblables par l’aspect, la grandeur et tous les caractères, à celles qui tapissent les vaisseaux.
En détachant, sans le déchirer, le disque que forme l’oozoïte, on peut soum à un assez fort grossissement les bords de sa circonférenc étudier les détails de son organisation comme on l’a fait pour les larves métamorphosées (4). On voit alors que la couche externe a beaucoup diminué d'épaisseur, qu’elle s’est aussi transformée, que ses éléments cellulaires sont devenus plus petits, peu distinets, et qu'elle est
nousavons eu si souvent l'occasion Les spicules ou corpuscules cale:
fixation du Jeune Ce la formation. | Malgré tous les effortsteti préparation, il n'a ments se développaient iose semble probable, car
| loppe. Toutefois il est bien difficile d'affirmer quand il œit de choses aussi délicates ; et l’on ne doit pas oublier que, les Alcyons en particulier, le tissu général ou le sarcosome que cartilagineux, et que l'espace, la cavité où est logé é peut, à lui seul, produire cette apparence.
donc de côté le pont de départ qui, dans le Corail, difficile à déterminer, on peut assurer que les corpus-
. fig. 89, 90 el 99,
LE
eules commencent par ètre de petits bâtonnets presque cylindriques, obtus et arrondis à leurs deux extrémités (1); qu'ils mesurent (du moins les plus petits que j'aie pu observer) deux fois en longueur le diamètre des cellules du tissu; qu'ils ne sont point colorés et qu'ils réfractent la lumière à peu près comme * les parties qui les environnent; aussi ne peut-on les reconnaître qu’en suivant les passages insensibles, depuis les plus gros jusqu'aux plus petits. Quand leurs extrémités cessent d'être obtuses, elles deviennent triangulaires (2) et leur disposition caractéristique commence à se manifester. Les aspérités secondaires (3) se développent peu à peu, mais ne se présentent guère toutes à la fois ; elles sont aussi moins régulières dans le tissu de loozoïte que dans le sarcosome d’un zoanthodème bien développé.
Dans le jeune Corail, comme dans les Gorgones du reste, la tendance à produire des corpuscules calcaires irréguliers est très-marquée, ce n’est que lorsque le travail est plus avancé que les corpuscules prennent leur forme symétrique ; mais cela, il faut le dire, | À arriver très-vite. On a déjà vu que lorsque Lé$ spicules étaient peu complets, ils représentaient deux triangles isoceles superposés base à sommet (4). Cette disposition semble, dans le développement, précéder toujours la forme définitive.
Quant à la couleur, elle m'a paru dans les spicules bien développés, comme dans ceux qui l'étaient à peme, plus e vive dans les grands zoanthodèmes que dans les oozoïtes en voie de formation (5). $ (4) Voy. pl. XVI, fig. 92 {c). Ces corpuscules ont un centième et demi de millimètre de longueur et un demi-centième de largeur. (2) Voy. id., id. (d).
(3) Voy. 2d., id..(h i\ (4) Voy. pl VI, fig. 26. Dans la figure 92, planche XVI, on voit en (d) le commencement de l'apparition d’un angle sur le milieu de la surface. I y à là une tendance à la production régulière. Voyez encore pl, XIX, fig. 107.
(5) Voy. pl. VL fig. 26, et comparez avec la figare 92, planche XVI, Dans celle-ci la couleur est bien plus légère.