STASES. POLYMORPHISME CHEZ LES INSECTES. A

coninoe chez la plupart des animaux sexués, triple comme dans les guêpes, quadruple comme dans les fourmis, quintuple comme dans les bourdons, mais ocluple.

Parmi les hémiptères, on observe chez les pucerons des faits moins complexes, mais sont-ils moins remarquables ? Ici plus de neutres, plus de travailleurs ; plus de cités ou de républiques, mais de simples sociétés, dont la composition varie selon les saisons : il n'y a qu'une seule sorte d'individus adultes au printemps et en été; il y en a trois en automne. Les premiers dont les générations se succèdent pendant toute la belle saison (1), sont ces femelles aptères, si bien étudiées par Leuwenhoeck, Reaumur, Degeer, Duvau, et surfout par Bonnet et Kyber. Les autres sont des mâles ailés, et des mâles et des femelles aptères ; celles-ci semblables à ce point de vue, et par l'ensemble de leur conformation, aux femelles qui les avaient précédées, mais très différentes au point de vue de la reproduction : elles sont ovipare^ après fécondation; les premières étaient fécondes sans accouplement, et vivipares. Des différences importantes dans la conformation anatomique de l'appareil reproducteur correspondent à la diversité de ces modes fonctionnels.

Les femelles printanières et estivales, et les femelles automnales représentent donc bien , dans leur espèce, deux stases distinctes, mais d'un ordre très différent de prcs(jue toutes celles qui viennent d'être mentionnées. Ces stases sont alternantes y et non plus concomitantes.

(1) Et indéfiniment si les animaux sont soustraits h Tinfluence (le la mauvaise saison, comme Ta montré Kyder par dos expéricncrs qui forment le digne compl.'^ment de celles de Bonnet. (Voyez

ft90 NOTIONS FONDAMENTALES, fJV. Il, CIIAP. V||.

On peut déjà voir qnc ce qu'on a appelé la génération alternante (1) ne s'observe pas Reniement parmi les animaux inférieurs dont on Ta dit si souvent Tattribuk exclu* sif. Ce qui est propre à ceux-ci, ce n'est pas Taltemance en elle-même, mais la différence considérable des atases qui alternent.

Dans Fexemple qui précède, si remarquable qu'il soit, les ressemblances l'emportent encore de beaucoup sur les différences (2). Quand des pucerons ovipares en pro-

Einige Erfahrungen ilber BlattîaUse, dans le Magazin der Entomologie de Germau, !'• ann. (1815), 2* cah., p. 1.)

(i) D'après Chamisso, comme on le verra pjus bas, p. 698, noie S.

(2) A plus forte raison en est-il ainsi chez les bourdons où nous venons de voir de plus petits individus en engendrer de plus grands qui, à leur tour, en engendrent de plus petits. Il y a ici alternance de stases; les générations successives diffèrent; mais il n'y a pas alternance dans le mode de génération. Ce qui n'empêche pas, cependant, que ce fait puisse être, à un point de vue général, rapporté au même ordre de phénomènes. C'est un premier degré, un premier mode d'alternance, infiniment moins remarquable que les autres; mais encore faut-il en tenir compte.

Est-ce en raison des vues théoriques admises par plusieurs auteurs, et notamment en raison des vues de M. Steenstrup, sur les générations nourricières (ammende Generationen) ; ou est-ce simplement parce qu'on n'y a pas donné attention, que le fait relaUf aux bourdons a été négligé jusqu'h ce jour par les auteurs qui ont traité de la génération alternante?

PourlesvuesdeM. Steenstrup, voy. UeberdenGenerationswechsel, Copenhague, in-8, 18/12 (traduit en allemand, d'après le manuscrit danois, par M. Lorkn/r>).

STASES ALTEHNANTES. l\9\

(luisent de vivipares qui en reprodniront d'ovipares, le mode différent de reproduction laisse snbsisler enlre tons res pucerons la similitude de Tensemble, et Tidentilé spécifique reste facile à apercevoir.

Mais le contraire peut aussi avoir lieu. Des êtres de même cs|)cce peuvent dilTérer, d'une génération à l'autre, non-seulement par un ou quelques-nnsde leurs organes, mais par la plupart ou même par tous.

Si donc nous représentons d'une manière générale ralternance des deux types par T, T, T, T, T,.... (<), la différence de T A T pourra recevoir presque toutes les valeurs imaginables. A peine appréciable dans quelques cas, elle deviendra aussi considérable dans d'autreB^ que les diversités génériques, ordinales, ou même classiques. Presque nulle, en un mot, dans certains cas ; extrême clans d'autres. Où trouver deux modes de vivre plus opposés cpie ceux de l'animal unitaire et de l'animal composé? Où rencontrer, dans un morne embranchement, deux classes plus différentes que celles des aca- Icpbes et des polypes? Il n'en a pas moins fallu reconnaître que T peut être fi V ce qu'un individu unitaire et libre est n un être cp.gngé, comme partie intégrante, clans une conununautc où se perd plus ou moins son individualité; ou encore, que T peut représenter une ncalèphc, quand T' représente un polype.

(1) Expression qui n'est générale que si T et T' sont considérés roninie pouvant roprésenler plusieurs générations (par exemplo, toutes les iîénéralions estivales des pucerons) aussi bien qu'une seule. 1/aiternanie peut avoir lieu une à une, une ^ plusieurs, ou même encore plusieurs à plusieurs générations.

La génération alternante se retrouve dans les deux grands règnes organiques.

Chez les végétaux, elle n'est pas seuleoient commune; elle est le double mode habituel, normal, de la reproduction. Quand nous semons une graine produite par une fleur, le corps organisé qui en provient n'est ni une graine, ni une fleur, mais une plantule qui, bientôt, donne des bourgeons, des rameaux ; premier mode de reproduction : puis, des rameaux ainsi formés, naissent des fleurs destinées à redonner des graines ; second mode, très différent, de reproduction. Il y a donc génération alternante, ou mieux, tout à la fois, alternance de types, et alternance de modes de reproduction. Mais, ici, les phénomènes se succèdent avec une continuité qui en rend la distinction peu saisissable; et d'ailleurs, dans ces communaulés végétales qu'on nomme des arbres, ouest l'individu? On l'enlrevoit théoriquement; en fait, on ne le voit nulle part nettement Umi té, à plus forte raison, isolé.

La génération alternante est bien autrement remarquable chez un grand nombre d'animaux, et particulièrement chez ceux où Chamissol'a, le premier, observée et fait connaître par un mémoire devenu célèbre. Il y a, disait Chamisso, il y a quarante ans (1), des espèces, et tels sont les biphores, <f qui se montrent sous une double «forme; où le produit est, pendant tout le cours de sa M vie, différent de son parent^ mais dont le produit est » semblable à celui-ci. » « Chaque scdpa ressemble, non à » sa mère, non à ses filles, mais à son aïeule, à ses pe-

(1) De animalibus quibusdam e classe vermium h'nnœana, fasf . I, Do salpa. Berlin, in-/i, 1819, p. 2.

STASES ALTERNANTES. AO*}

» titcs-illlcs et à ses sœurs : Matri œque ac fUiabus dispar ^ » aviœ^ neplibus et sororibus par. » Sorte de métamorphose, non de Findividu, mais deTespèce, « qui s'accom- >^ plilendeux générations successives», et régulièrement alternantes, d'animaux « solitaires » et d'animaux réunis, « enchaînés ». J'ai vu, ajoutait Tauleur, le « cycle entier de » cette métamorphose » (1), de ces alternanceti de générations (2), chez un biphore des mers des Canaries, la Salpa pinnata.

Mais celui qui découvrait ces faits en 1815, avec le concours d'Eschscholz (dont on a trop oublié le nom dans rhisloire de la génération akernante) ; celui qui les annonçait en 1819 était plus connu comme poëte et romancier que comme voyageur et naturaUste ; et malgré la neltelé de ses affirmations, malgré la précision des détails dont il les appuyait, on crut longtemps que Chamisso venait de faire un roman de plus. Sa découverte resta comme non avenue, et Ton n'en continua pas moins à maintenir dans la science l'aphorisme linnéen : « Simile semper parit sui simile (ft). »

Aujourd'hui on sait que non -seulement Chamisso avait dit vrai, mais qu'il n'avait pas dit toute la vérité. Grâce

(1) a Integrum cyclunif hiatu nullo. » {Loc. cit., p. 10.)

(2) « Alternatio generationum, » (Ibid.) — « Speciei alternantes formœ », dit aussi Chamisso, p. 2.

On voit que Chamisso avait déjà appliqué, aux phénomènes sur lesquels il a le premier appelé rallention, le nom mi^me sous lequel on les désigne généralement dans la science, depuis la publication de rimportant ouvrage déjà cité de M. Steenstrup.

(3) Voy. le Chapitre précédent, p. 376.

49/1 NOTIONS FONDAlfliBIT.iLES, LIY. Il, CHAI». VII.

aux recherches récentes do MM. Krohn et Huxley (1), on sait qu'il y a, chez les biphores, alternance, non-seulement d'individus libres et d*anin)âux en cominunanfc, mais aussi de modes de reproduction. De ces deux sortes d'animaux, les premiers sont neutres et se reproduisent par une sorte de bourgeonnement interne; les seconds sont hermaphrodites et ovovivipares : ceux-ci par conséquent, véritablement mères ou plutôt parents, les autres n'étant que des nourrices^ selon l'expression introduite dans la science par M. Steenslrup (2).

I.es faits découverts piir Chamisso, si merveilleux, si incroyables qu'ils aient paru d abord^ ne le sont pas plus que bien d'autres découverts depuis. Chez plusieurs helminthes, il n'y a pas seulement métamorphose et succession de phases, mais aussi alternance de générations et de stases (â).

11 en est de même chez diverses annelides, par exemple, chez les syllis, si bien étudiées par M. de Qua-

(1) Krohn, Observations sur la génération et le développement des biphores, dans les i4nn. des se. nat., 3* série, ZooL^iSliQ, t. Il, p. 110. — Huxley, Observations upon the Anatomy and Physiology ofSalpa^ dans les Philosophical Trajisactions de Londres, 1851, part. II, p. 567.

(2) Loc. cit.

(3) On trouvera de bons résumés des principaux faits connus dans un Rapport de M. de Quatrefàges à rÀcadémie des sciences [CompL rend., t. XXXVIII, p. 167 et suiv.), et dans l'article déjà cité du même auteur sur les métamorphoses et les générations alternantes- — Voy. aussi Steenstrcp, loc. cit., p. 50 et suiv. — M. de Filippi a donné aussi un résumé bien fait, et avec figures, des principaux faits relatifs à la génération alternante, et en général aux phases et aux stases. (Voy. Délie funzioni riproduttive degli animait, 2* édit, in-1 2. Turin, 1856.)

STASES ALTERNANTES. I\\)5

Irclages (I). Lorstjuc est venu le niomenl de leur reproduclion, à la fois alternante et fissipare, le corps se partage transversalement eti deux portions qui se complètent bienlôt en produisant par bourgeonnement, Tune une té(e, l'autre une queue. Ces nouveaux animaux, non sexués, en donnent, de même, d'autres non sexués, et ainsi à |)lusieurs reprises; puis vient une génération sexuée. Celle-ci se reproduit par des œufs, et le cycle recommence.

Lesquels sont les plus dignes d'intérêt, ou de ces faits observés chez les annelés, ou de ceux que Chamisso avait découverts chez les mollusques ? On peut être ici divisé d'opinion; mais ce qui est hors de doute, c'est que les radiaires en offrent de plus remarquables encore.

Des biphores neutres et libres, ou sexués et en commu* nauté, sont toujours des biphores; des syllis, encore réunies ou scindées, neutres ou sexuées, sont toujoui^ des syllis ; mais il est, chez les radiaires, des espèces dont les divers individus, à ne considérer que leur organisation, et non leur filiation, devraient être répartis dans deux classes différentes du règne animal . Le dimorphisme va presque ici à l'opposition des caractères. C'est à MAI. Sars et de Siebold qu'on a dû surtout, de 1837 à 1839, la connaissance de ces exemples extrêmes de génération alternante, où l'on voit des polypes produire par bourgeon-

(1) Mémoire sur la génération alternante des syllis, dans les Ann, des scnat,, Zool., k* série, 185i!i, t. II, p. 163.

M. MiLNE Edwards a fait des observations analogues et non moins curieuses sur un autre annelide marin, du groupe des myrianes. (Voy. Obsero. sur len développ, des annelidesy locis cit,)

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nemeni, tantôt et le plus souvent, d'autres polypes, tantôt des individus médusiformes; et ceux-ci, une fois transformes en de véritables acalèphes, redonner naissance par des œufs à des polypes. Il y a donc ici alternance, dans une même espèce, d'individus libres et unitaires, et d'autres réunis en communautés ; les uns et les autres ayant d'ailleurs des modes très divers de reproduction, et par-dessus tout, très différents par leur organisation : aussi différents qu'un polype hydraire l'est d'une acalèphe !

Et ici il n'était pas permis de douter. Au moment où ces faits s'introduisaient dans la science parleurs découvertes, M. Sars avait déjà fait ses preuves, et M. de Siebold était un des maîtres de la science ; et à leurs observations, par elles-mêmes d'une si grande autorité, à quelques autres faites aussi à la même époque par M Loven, venaient bientôt s'ajouter un grand nombre do faits analogues, constatés dans les mêmes espèces et dans plusieurs autres par MM. de Nordmann, Kollikcr, Krohn, et surtout Steenstrup, Van Beneden et Dujardin (1). L'aphorisme linnéen tombait donc, cette fois, pour ne plus se relever, et il fallait bien que les zoolo-

(t) Le beau mémoire de M. Dujàrdin, Sur le développement des méduses et des polypes hydr aires {Ann» des se» nat.^ ZooL, 3* série, l8/i5, t. IV, p. 257), renferme, avec deux nouvelles séries d'observations, un résumé historique très fldèle des travaux déjà faits sur le même sujet. Je ne puis mieux faire que d*y renvoyer le lecteur.

Voyez aussi le même mémoire pour les rapprochements qui ))euvent être établis entre ces faits et ceux qu'offre le développement, d'une part, des végétaux phanérogames, de Tautre,. des champignons.

PREMIER TERME DE LA DÉFINITION DE l'e^PÈCE. k^l

gistes se décidassent à toucher à « Tarche sainte » de leur science, à reprendre jusque dans son principe la notion de l'espèce.

Nous venons de faire connaître, par leurs principaux exemples, ces phases et ces stases, soit simultanées, soit alternanles, qui ont donné lieu, de nos jours surtout, à des travaux d'un si haut intérêt. Nous aurons à revenir, {i plusieurs reprises, sur ces faits dont les conséquences s'étendent à presque tous les grands problèmes de THisloire naturelle ; ne fût-ce que parce qu'ils sont, pour commencer, d'une application immédiate à la question fondamentale, celle de l'espèce.

C'est de celle-ci seule que nous nous occuperons en ce moment.

Nous nous demandions, au commencement de ce Chapitre, si l'espèce peut continuer à être dite une suite d'individus 5et/î6/a6/e5, à être caractérisée par h succession ou la filiation^ et par la similitude? A\)rès ce qui précède, est-il besoin d'insister sur la nécessité de rectifier cette définition ? Des deux éléments qu'on y avait associés, le premier reste , pour l'espèce , un caractère dont on a seulement à régler, à limiter l'application ; mais comment continuer à admettre le second ? Dans quelle espèce ne voyons-nous que des individus tous semblables les uns aux autres (1) ? ou même « se ressemblant plus entre eux

(1) DuMÉRiL, Àch. Richard, Strauss, et plusieurs autres auteurs. Voy. p. /i23 et 62/i.