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On peut déjà voir que ce qu'on à appelé la génération allernante (A) ne s’observe pas seulement parmi les animaux inférieurs dont on l’a dit si souvent l’attribut exelusif. Ce qui est propre à ceux-ci, ce n’est pas l'alternance en elle-même, maäis la différence considérable des stages qui alternent. |

Dans l’exemple qui précède, si remarquable qu'il soit, les ressemblances l’emportent encore de beaucoup sur les différences (2). Quand des pucerons ovipares en pro-

Einige Erfahrungen über Blattlaüse, dans le Magazin der Entomologie de GERMAR, 1'*° ann. (1815), 2° cah., p. 1.)

(1) D’après CHaAMISsO, comme on le verra plus bas, p. 498, note ©.

(2) A plus forte raison en est-il ainsi chez les bourdons où nous venons de voir de plus petits individus en engendrer de plus grands qui, à leur tour, en engendrent de plus petits. I y à ici alternance de stases ; les générations successives diffèrent; mais il n’y a pas alternance dans le mode de génération. Ce qui n’empêche pas, cependant, que ce fait puisse être, à un point de vue général, rapporté au même ordre de phénomènes. C’est un premier degré, un premier mode d’alternance, infiniment moins remarquable que les autres; mais encore faut-il en tenir compte.

Est-ce en raison des vues théoriques admises par plusieurs auteurs, et notamment en raison des vues de M. STEENSTRUP, sur Îles générations nourricières (ammende Generationen) ; ou est-ce simplement parce qu'on n’y à pas donné attention, que le fait relatif aux bourdons a été négligé jusqu’à ce jour par les auteurs qui ont traité de la génération alternante ?

Pourles vues de M. STEENSTRUP, VOY. Ueber den Generationsiwechsel, Copenhague, in-8, 1842 (traduit en allemand, d’après le manuscrit danois, par M. LORENZEN).

STASES ALTERNANTES. h91

duisent de vivipares qui en reproduiront d'ovipares, le mode différent de reproduction laisse subsister entre tous ces pucerons la similitude de l’ensemble, et l’identité spécifique reste facile à apercevoir.

Mais le contraire peut aussi avoir lieu, Des êtres de même espèce peuvent différer, d'une génération à l’autre, non-seulement par un où quelques-uns de leurs organes, mais par la plupart où même par tous.

Si donc nous représentons d’une manière générale l’alternance des deux types par T, T', T, T, T,.... (1), la différence de T à T’pourra recevoir presque toutes les valeurs imaginables. À peine appréciable dans quelques cas, elle deviendra aussi considérable dans d’autres, que les diversités génériques, ordinales, ou même classiques. Presque nulle, en un mot, dans certains cas ; extrème dans d’autres. Où trouver deux modes de vivre plus opposés que ceux de Panimal unitaire et de l’animal composé? Où rencontrer, dans un même embranchement, deux classes plus différentes que celles des acalèphes et des polypes? Il n’en a pas moins fallu reconnaitre que T peut être à Tee qu'un individu unitaire et libre est à un être engagé, comme partie intégrante, dans une communauté où se perd plus où moins son individualité ; ou encore, que T peut représenter une acalèphe, quand T' représente un polype.

(1) Expression qui n’est générale que si T et T’ sont considérés comme pouvant représenter plusieurs générations {par exemple, toutes les générations estivales des pucerons) aussi bien qu'une seule. L'alternance peut avoir lieu une à une, une à plusieurs, où même encore plusieurs à plusieurs générations.

La génération alternante se retrouve dans les deux grands règnes organiques.

Chez les végétaux, elle n’est pas seulement commune ; elle est le double mode habituel, normal, de la reproduction. Quand nous semons une graine produite par une fleur, le corps organisé qui en provient n’est ni une graine, ni une fleur, mais une plantule qui, bientôt, donne des bourgeons, des rameaux; premier mode de reproduction : puis, des rameaux ainsi formés, naissent des fleurs destinées à redonner des graines ; second mode, très différent, de reproduction. Il y a done génération alternante, ou mieux, tout à la fois, alternance de types, et alternance de modes de reproduction. Mais, ici, les phénomènes se succèdent avec une continuité qui en rend Ja distinction peu saisissable; et d’ailleurs, dans ces communautés végétales qu’on nomme des arbres, où est l'individu? On l’entrevoit théoriquement ; en fait, on ne le voit nulle part nettement limité, à plus forte raison, isolé.

La génération alternante est bien autrement remarquable chez un grand nombre d'animaux, et particuliérement chez ceux où Chamisso l’a, le premier, observée et fait connaître par un mémoire devenu célèbre. Il y a, disait Chamisso, il y a quarante ans (1), des espèces, et tels sont les biphores, « qui se montrent sous une double » forme; où le produit est, pendant tout le cours de sa » vie, différent de son parent, mais dont le produit est » semblable à celui-cr. » « Chaque salpa ressemble, non à » sa mère, non à ses filles, mais à son aïeule, à ses pe-

(1) De animalibus quibusdam e classe vermium linnæana, fase. I, De salpa. Berlin, in-4, 1819, p. 2.

STASES ALTERNANTES. h95 » Uites-filles et à ses sœurs : Matri œque ac fihabus dispar, » aviæ, neplibus et sororibus par.» Sorte de métamorphose, non de l'individu, mais de Pespèce, « qui s’accom- » plit en deux générations successives », et régulièrement alternantes, d'animaux «solitaires » et d'animaux réunis, « enchainés ». J'ai vu, ajoutait l’auteur, le « cycle entier de » cette métamorphose » (1), de ces alternances de qénérahons (2), chez un biphore des mers des Canaries, la Salpa pinnata.

Mais celui qui découvrait ces faits en 1815, avec le concours d'Eschscholz (dont on à trop oublié Ie nom dans l'histoire de la génération alternante) ; celui qui les annonçait en 1819 était plus connu comme poëte et romancier que comme voyageur et naturaliste ; et malgré la netteté de ses affirmations, malgré la précision des détails dont il les appuyait, on crut longtemps que Chanusso venait de faire un roman de plus. Sa découverte resta comme non avenue, et l'on n'en continua pas moins à maintenir dans la science l’aphorisme linnéen : « Simile semper paril sui simile (3), »

Aujourd’hut on sait que non-seulement Chamisso avait dit vrai, mais qu'il n'avait pas dit toute la vérité. Grâce

(1) «Integrum cyclum, hiatu nullo. » (Loc. cit., p.10.)

(2) « Alternatio generationum. » (Ibid.) — « Speciei alternantes forme », dit aussi CHAMISSO, p. 2.

On voit que Chamisso avait déjà appliqué, aux phénomènes sur lesquels il à le premier appelé l'attention, le nom même sous lequel on les désigne généralement dans la science, depuis la publication de l'important ouvrage déjà cité de M. STEENSTRUP.

(3) Voy. le Chapitre précédent, p. 376.

aux recherches récentes de MM. Krobn et Huxley (D), on sait qu'il y à, chez les biphores, alternance, non-seulement d'individus libres et d'animaux en communauté, mais aussi de modes de reproduction. De ces deux sortes d'animaux, les premiers sont neutres et se reproduisent par une sorte de bourgeonnement interne; les seconds sont hermaphrodites et ovovivipares : ceux-ci par conséquent, véritablement mères où plutôt parents, les autres n'étant que des nourrices, selon l’expression introduite dans la science par M. Steenstrup {2).

Les faits découverts par Chamisso, si merveilleux, si incroyables qu'ils aient paru d'abord, ne le sont pas plus que bien d’autres découverts depuis. Chez plusieurs helminthes, il n’y a pas seulement métamorphose et succession de phases, mais aussi alternance de générations et de stases (à).

Il en est de roême chez diverses annelides, par exemple, chez les svllis, si bien étudiées par M. de Qua-

(1) KROuN, Observations sur la génération et le développement des biphores, dans les Ann, des sc. nat., 3° série, Zool.,1846, t. IF, p. 140. — HUXLEY, Observations upon the Anatomy and Physiology of Salpa, dans les Philosophical Transactions de Londres, 1854, part. II, p. 567.

(2) Loc, cit,

(3) On trouvera de bons résumés des principaux faits connus dans un Rapport de M. pE QUATREFAGES à l'Académie des sciences (Compt. rend., & XXXVIII, p. 167 et suiv.), et dans l’article déjà cité du même auteur sur les métamorphoses et les générations alternantes. — Voy. aussi STEENSTRUP, loc. cil., p. 50 et Suiv. — M. DE FiLrpri à donné aussi un résumé bien fait, et avec figures, des principaux faits relatifs à la génération alternante, et en général aux phases et aux stases. (Voy. Delle funziont riproduttive degli animali, 2e édit., in:1 2. Turin, 1856.)

STASES ALTERNANTES. 195 trefages (4). Lorsque est venu le moment de leur reproduction, à la fois allernante et fissipare, 1e corps se parlage transversalement en deux portions qui se complètent bientôt en produisant par bourgeonnement, lune une tête, l’autre une queue. Ces nouveaux animaux, non sexués, en donnent, de même, d’autres non sexués, et ainsi à plusieurs reprises; puis vient une génération sexuée. Celle-ci se reproduit par des œuls, et le cycle recommence.

Lesquels sont les plus dignes d'intérêt, ou de ces faits observés chez les annelés, où de ceux que Chamisso avait découverts chez les mollusques ? On peut être ici divisé d'opinion; mais ce qui est hors de doute, c’est que les radiaires en offrent de plus remarquables encore.

Des biphores neutres et libres, ou sexués et en cominunauté, sont toujours des biphores; des syllis, encore réunies ou scindées, neutres où sexuées, sont toujours des syllis ; mais il est, chez les radiaires, des espèces dont les divers individus, à ne considérer que leur organisation, et non leur filiation, devraient être répartis dans deux classes différentes du règne animal. Le dimorphisme va presque 101 à l'opposition des caractères. C’est à MM. Sars et de Sicbold qu'on a dû surtout, de 1837 à 1839, ja connaissance de ces exemples extrêmes de génération alternante, où l’on voit des polypes produire par bourgeon-

(1) Mémoire sur la génération alternante des syllis, dans les Ann, des sc, nat., Zool., À° Série, 1854, t. IL, p. 145.

M. Mine EpwanRos a fait des observations analogues et non moins curieuses sur un autre annelide marin, du groupe des myrianes. (Voy. Observ, sur les développ. des annelides, locis cit.)

nement, tantôt et le plus souvent, d'autres polypes, tantôt des individus médusiformes ; et ceux-ci, une fois transformés en de véritables acalèphes, redonner naissance par des œufs à des polypes. I y à donc 1c1 alternance, dans une même espèce, d'individus libres et umitaires, et d’autres réunis en communautés ; les uns et les autres ayant d’ailleurs des modes très divers de reproduction, et par-dessus tout, très différents par leur organisation : aussi différents qu'un polype hydraire l’est d’une acaléphe !

Et ici il n’était pas permis de douter. Au moment où ces faits s’introduisaient dans la science par leurs découverles, M. Sars avait déjà fait ses preuves, et M. de Siebold était un des maîtres de la science; et à leurs observations, par elles-mêmes d’une si grande autorité, à quelques autres faites aussi à la même époque par M. Loven, venaient bientôt s'ajouter un grand nombre de faits analogues, constatés dans les mêmes espèces et dans plusieurs autres par MM. de Nordmann, Koôlliker, Krohn, et surtout Steenstrup, Van Beneden et Dujardin (4). L’aphorisme linnéen tombait done, cette fois, pour ne plus se relever, et 11 fallait bien que les zoolo-

(1) Le beau mémoire de M. DuJARDIN, Sur le développement des méduses et des polypes hydraires (Ann. des sc. nat., Zool., 8° série, 1845, t. IV, p. 257), renferme, avec deux nouvelles séries d'observations, un résumé historique très fidèle des travaux déjà faits sur le même sujet. Je ne puis mieux faire que d’y renvoyer le lecteur.

Voyez aussi le même mémoire pour les rapprochements qui peuvent être établis entre ces faits et ceux qu'offre le développement, d’une part, des végétaux phanérogames, de l’autre, des champignons.

PREMIER TERME DE LA DÉFINITION DE L'ESPÈCE. 197 oistes se décidassent à toucher à « l'arche sainte » de leur science, à reprendre Jusque dans son principe la notion de l'espèce.

Nous venons de faire connaitre, par leurs principaux exemples, ces phases et ces stases, soit simultanées, soit alternantes, qui ont donné lieu, de nos jours surtout, à des travaux d’un si haut intérêt. Nous aurons à revenir, à plusieurs reprises, sur ces faits dont les conséquences s'étendent à presque tous les grands problèmes de l'Histoire naturelle; ne füt-ce que parce qu'ils sont, pour commencer, d’une application immédiate à la question fondamentale, celle de l'espèce.

C’est de celle-ci seule que nous nous occuperons en ce moment.

Nous nous demandions, au commencement de ce Chapitre, si l'espèce peut continuer à être dite une suite d'individus semblables, à être caractérisée par la succession ou la filiation, et par la similitude ? Après ce qui précède, est-il besoin d’insister sur la nécessité de rectifier cette définition ? Des deux éléments qu'on y avait associés, le premier reste, pour l'espèce, un caractère dont on à seulement à régler, à limiter application ; mais comment continuer à admettre le second ? Dans quelle espèce ne voyons-nous que des individus tous semblables les uns aux autres (1) ? ou même «se ressemblant plus entre eux

(4) DüMERIL, ACh. RICHARD, STRAUSS, et plusieurs autres auteurs. Voy. p. 425 et 424.

Il. 92

» qu'ils ne ressemblent à d’autres » (4)? Où est-il vrai de dre que’ les fils ressemblent exactement à leurs parents : «soboles parenti simillima» (2)? que chaque individu «représente ainsi à lui seul toute son espèce, totius spe- » ciet effigies » (3)? que l'espèce n’est que « l’individu » répété et continué dans le temps et dans l’espace » (4)? Expressions abstraites, dira-t-on, d’une des grandes lois de la nature, et qu’il faut entendre en un sens général et philosophique, et non prendre À la lettre : mais que sont des formules qui laissent en dehors d'elles d'innombrables faits? qui passent, comme si elles n'existent pas, sur toutes les différences d'âge, de sexe, d’état, sur toutes les phases et les stases?

À la vérité, l’ancienne définition de l’espèce pouvait être conciliée avec une grande partie des faits, à l’aide d'une interprétation, d’un sous-entendu qui à été, sans nul doute, dans la pensée des auteurs. La similitude qu'ils ont admise est seulement celle des adultes, des individus par faits ; la similitude des formes définitives ; les formes transitoires étant supposées comprises dans celles-er.

Non plus, sans doute, pour les naturalistes de nos jours, comme, autrefois, pour les partisans de la préexistence des germes ; non plus matériellement, réellement, mais

(1) DE CANDOLLE, Théorie élémentaire de la botanique, 1813. — Voy. p. 424.

(2) LANNÉ, Systema naturæ, 1" édit., 1735. — C’est dans le même passage que Linné dit aussi: « Samile Semper paril sui simile. » — Voy. p. 376.

(3) A. L. DE JUSSIEU, Genera plantarum, 1789. — Voy, p, 347,

(h) BLAINVILLE, Leçons orales, — Vov. p. 425.

PREMIER TERME DE LA DÉFINITION DE L'ESPÈCE. 499 virtuellement. Qui voudrait soutenir aujourd'hui que l’embryule n’est qu'un plus petit embryon, l'embryon un plus petit fœtus ? que la larve est déjà la nymphe, et Ia nymphe le papillon ? Personne sans doute, à prendre ces mots dans leur sens propre et littéral.

Mais, au défaut de eette vicille erreur enfin abandonnée, restent les notions vraies de lidentité de l'être dans toutes ses phases, et du type vers lequel 1l tend, à partir du premier moment de son existence (1).

Si bien que nous pouvons concevoir ce type comme déjà virtuellement existant, alors même qu'il reste encore sans aucune réalité,

C'est en ce sens qu’on a pu et qu'on pourrait dire encore dans notre siècle, non-seulement que lembryule est le commencement de l'être, que la chenille prépare le papillon, mais qu'ils sont déjà ce qu'ils doivent être : sunt quod futuri sunt, selon le mot célèbre de saint Augustin.

La même interprétation, à la rigueur, pourrait être étendue des phases à la plupart des stases. Que sont les abeilles ouvrières et ménagères, que sont les fourmis, les termites ouvriers et soldats, sinon des individus imparfaitement sexués ?

Même type, par conséquent. Seulement le type est ici incomplétement réalisé. Les caractères du neutre sont done, en quelque sorte, compris dans ceux de lindividu sexué, comme Îles caractères du jeune dans ceux de l'adulte.

(1) Voyez Le Liv. 1, Chap. IV, Sect. vi (sur l'identité), et vis (sur le type) ; t. I, ps 83 et 87.

OU0 NOTIONS FONDAMENTALES, LIV. Il, CHAP. VII.

I y a plus. Dans quels rapports sont les deux sexes eux-mêmes? Ne sont-ils pas très souvent l’un à lantre, pour la plupart de leurs caractères, ce qu'un individu en voie de développement est à un individu complétement développé ? Si bien qu'une stase sexuelle peut être assimilée, dans beaucoup de cas, à une phase indéfiniment prolongée : phase qui peut même avoir son terme. J'ai vu (4) et d’autres naturalistes ont vu chez les oiseaux, et quelquefois dans d’autres elasses, les femelles subir, dans un âge plus ou moins avancé, les mêmes changements par lesquels l’autre sexe revêt, dans la jeunesse, la livrée de adulte; et il arrive même, fait très remarquable, que ces vieilles femelles prennent, avec la conformation extérieure des mâles, leurs habitudes et jusqu’à leurs instincts sexuels.

Mais expliquer des dissemblances, n’est pas les faire disparaitre. Ces considérations, et toutes celles qu'on peut encore rattacher à ces faits, tendent bien plutôt à ramener les âges et les sexes à une unité théorique qu'à une unité réelle et de fait : vues de l'esprit, et non résultats positifs de l'observation ; par là même, très propres peut-être à justifier une formule philosophique, mais non à servir de base à une véritable définition.

Eten füt-1l autrement, et dût-on considérer toutes les

(1) Sur des femelles d'oiseaux, spécialement de faisans, à plumage de mâles, dans mes Essais de zoo. génér., p.493; reproduction, avec additions, et avec figures, d'un travail publié d’abord dans les Wémoires du Muséum d'Histoire naturelle, 1825, t. XIF, p. 220. — J'ai observé en 1851 un fait analogue sur une cane de la Caroline, âgée de deux ans seulement.