SECTION II
Discussion de la valeur des caractères.
L’étude des formes des organes a fait le sujet du chapitre précédent ; il faut , avant que d’en tirer des conclusions pour l’établissement des genres , les envisager relativement au principe de subordination des caractères ; c’est-à-dire chercher parmi les organes , quels sont ceux dont les variations doivent être considérées comme les plus importantes , et dans quel ordre on doit les employer pour en déduire des conséquences.
Il est vrai que, d’après les principes de la méthode naturelle , il doit arriver souvent que les parties essentielles de l’être présentent, dans leurs variations, un accord tel , que Ton arrive au même résultat , quelles que soient celles que l’on considère. Mais cet accord ne peut pas être regardé comme assez général et assez nécessaire
pour qu’il rende inutile la discussion du principe de subordination des caractères. Et en effet , dans la famille des Perlides , tous les auteurs n’ont pas employé les mêmes organes pour former les divisions de premier ordre, et il convient d’éclairer le choix qui doit en être fait par une discussion aussi complète que possible.
Le principe de subordination des caractères établit qu’en général les organes les plus importants pour la classification, sont ceux qui ont le plus d’influence sur le genre de vie de l’être , parce que , d’après la loi de concordance des caractères , par le fait même qu’ils déterminent ce genre de vie , ils rendent nécessaire que les autres concourent au même but , et par conséquent varient avec eux. Mais, ainsi que je l’ai fait comprendre plus haut ( 1 ), tous les insectes appartenant à la famille des Perlides ont une manière de vivre si semblable , même dans des détails secondaires , qu’on doit s’attendre à ce que cette cause essentielle de variations soit moins importante qu’à l’ordinaire. Il faut en conséquence, dans cette famille , se passer en grande partie de cet élément si utile , et estimer directement l’importance d’un organe par la manière dont ses variations se lient avec celles des autres, variations qu’il faut ainsi reconnaître a posteriori , parce que l’uniformité de vie de ces insectes empêche de les prévoir a priori .
Il est une autre circonstance qui n’est pas tout à fait à
( 4 ) Voyez en particulier la page 61.
FAMILLE DES PERLIDES.
négliger dans le choix des caractères principaux , c’est la facilité avec laquelle ils peuvent être observés. Il ne suffit pas en effet qu’un caractère soit important pour qu’il puisse toujours être employé seul. Si son étude présente des difficultés trop grandes , ce serait rendre un mauvais service aux naturalistes que de faire dépendre les distinctions de genres et d’espèces de caractères qui exigeraient la mutilation des insectes , que nos collections ne renferment déjà que trop souvent altérés ou incomplets. Cependant il ne faut pas non plus pousser trop loin cette considération ; car on se priverait ainsi d’un des éléments les plus certains et les plus rationnels de la classification. Lorsque des cas analogues se sont présentés , et ils sont plus fréquents dans les Névroptères que dans la plupart des autres ordres , je me suis toujours appliqué , après avoir établi et justifié les genres par les caractères les plus importants et les plus certains , à introduire en outre , comme moyen de distinction , les variations plus apparentes d’organes moins importants , lorsque j’ai pu en trouver qui ne risquassent pas d’exposer à rompre les véritables rapports naturels. J’ai en général évité de rebuter les commençants par des difficultés trop grandes , et cherché à leur ouvrir une voie plus facile, toutes les fois que celle de la rigoureuse théorie m’a paru impraticable pour eux.
Dans ce choix des caractères , il est évident que l’on ne peut employer seuls que ceux qui se rapportent à l’extérieur de l’insecte parfait. On est convenu avec raison
de ne pas recourir à l’étude des larves, ni à l’anatomie des organes internes pour y chercher des caractères directs ; on a généralement senti qu’il fallait qu’un insecte portât toujours avec lui les caractères de genre , et que ce serait rendre la méthode naturelle inapplicable que de la fonder sur des faits dont aucune trace ne reste aux échantillons conservés dans les collections. D’ailleurs les insectes dont nous connaissons bien les métamorphoses et l’organisation interne sont si peu nombreux , qu’ils forment en quelque sorte l’exception. Il semble que ces vérités sont assez évidentes pour qu’il soit inutile de les répéter , et je ne le ferais pas si quelques naturalistes n’avaient encore cherché, dans ces dernières années, k justifier en principe l’emploi direct des métamorphoses pour établir des genres et même des familles. Je l’ai déjà dit ailleurs , je crois que ce dernier élément, ainsi que L’anatomie, doit jouer un rôle important ; mais je ne saurais trop protester, comme la formation de groupes sur des caractères tirés d’époques de la vie ou de formes internes qui forcent, pour la détermination d’un être, à recourir à des données que le naturaliste n’a pas ordinairement à sa disposition. L’ulililé de l’anatomie et de l’étude des mœurs est immense comme confirmation des autres caractères, c’est un des guides les plus sûrs de l’entomologiste , et cette branche de la science ne saurait être trop encouragée ; mais je crois que c’est méconnaître les principes de la méthode naturelle que de vouloir en faire l'usage que quelques auteurs ont conseillé. Je sais , il
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est vrai , que , dans Tordre des Lépidoptères , les subdivisions des grandes familles sont très-difficiles à établir, que les meilleurs entomologistes n'ont pas encore su complètement résoudre ce problème , et qu’en conséquence l'emploi direct des métamorphoses a pu , pour quelques auteurs , y paraître plus justifiable. Je ne veux point ici envisager la question dans ses détails en vue de cet ordre ; mais je crois que les principes que je viens de rappeler doivent être d’une application constante et rigoureuse , et je ne m'en écarterai pas dans le cours de mes études sur les Névroptères.
Les naturalistes sont en général d’accord sur ce fait, que parmi les organes externes de l’insecte parfait , les plus importants sont ceux de la bouche et ceux de la locomotion. Les organes de la bouche sont, dans presque tous les insectes , ceux qui fournissent les divisions primaires , et ce sont aussi , dans la famille des Perfides , ceux qui m'ont paru présenter les meilleurs caractères. Les palpes en particulier diffèrent d'une manière assez sensible dans les diverses espèces de la famille , et sont faciles à observer. C'est donc avec raison que M. Burmeister a placé ces organes en première ligne en divisant la famille des Perfides en deux genres : les Perles , qui ont ces organes en forme de soie , et les Némourcs , qui les ont en forme de fil. Il s'est éloigné par là des classifications admises avant lui , et en particulier de celle de Latreille , qui plaçait dans le genre des Perles tous ceux de ces insectes qui ont des soies caudales ; et dans celui
DISCUSSION DF. LA VALEUR DES CARACTÈRES. 105 des Némoures , ceux qui en sont dépourvus. Il est probable que cet illustre naturaliste aurait modifié sa manière de voir s’il avait connu les Perlides dont j’ai cru devoir former mon genre Capnia , et qui ont, seules dans la famille, des palpes filiformes et des soies caudales. Divers faits en effet peuvent démontrer que la forme des palpes se lie avec les groupes naturels d’une manière plus intime que l’existence ou l’absence des soies caudales. Les Capnia en particulier ont une apparence générale et une couleur qui rappellent plus les Némoures que les Perles , et proviennent de larves très-voisines de celles des Nemoura cylindrica ou nigra. Le canal intestinal de ces insectes confirme encore les vues de M. Burmeister par son identité avec celui des Némoures , et par l’absence des tubes en cæcum qui caractérisent les Perles.
On peut mettre en seconde ligne les organes masticateurs . Dans le plus grand nombre des espèces , les mandibules et les mâchoires sont petites et cachées , et leurs variations par conséquent difficiles à observer; mais il est des cas où elles sont plus grandes , et où elles ont dû jouer un rôle plus actif. Ainsi le développement plus grand de ces organes a été, pour M. Westwood , le motif de l’établissement du genre Eusthenia , que les mêmes raisons m’ont fait conserver, et une forme bien plus allongée encore, et plus remarquable, m’a engagé à former un nouveau genre sous le nom de Kollaria . Les insectes que j’ai laissés dans le genre des Perles sont loin toutefois de présenter des mandibules ou des mâ-
choires identiques; mais les transitions presque insensibles d'une forme à l'autre , l’inutilité complète de ces organes pour la nutrition , et la nécessité de les séparer de l'insecte pour en observer avec certitude la forme , m'ont fait penser que ce serait introduire une complication inutile que de baser des coupes génériques sur de pareils caractères. Je me suis borné à m’en servir pour former des sous-genres , ou les ai employés comme confirmation des résultats auxquels m’avait conduit l’étude de caractères plus visibles et plus clairs.
Parmi les organes de la locomotion , il n’y a pas grand usage à faire des pattes , qui sont très-uniformes dans la série , et qui ne présentent guère comme différences appréciables que des variations de proportion dans la longueur des articles des tarses. Mais les soies caudales et les ailes ont une importance plus réelle.
L’absence ou la présence des soies caudales influe un peu sur le mode de locomotion ; car ces appendices fournissent un appui à l’animal quand il grimpe sur les branches. Aussi voit-on en général les espèces qui en sont munies se placer sur les troncs et les branches , tandis que celles qui en sont dépourvues semblent chercher plutôt les surfaces horizontales, telles que les feuilles , ou les points des tiges où l’insertion d’une branche peut leur offrir un appui. Il ne faut toutefois pas voir là une différence de mœurs bien tranchée ; mais seulement une nuance qui semble justifier l’emploi pour la classification d’un caractère si facile à observer , et qui ne peut
jamais présenter d’incertitude , car ces organes sont ou très-longs ou nuis.
Les ailes , ainsi que je l’ai démontré dans le chapitre précédent , présentent de nombreuses variations ; mais toutes ne sont pas de nature à fournir de bons caractères génériques , et la plupart , moins importantes , doivent être réduites au rôle de faciliter la distinction des espèces en établissant quelques sous-genres. Celui de ces caractères qu’on peut regarder comme le plus important , est tiré des nervures transversales. Quelques espèces ont la plus grande partie des ailes , tant antérieures que postérieures , coupées par de nombreuses nervures transversales qui joignent entre elles les longitudinales , et leur donnent une solidité et une consistance qui doit très-probablement se lier avec la nature du vol. Ces insectes , frappant l’air avec une aile qui plie moins , doivent avoir un vol moins lourd que les espèces de notre pays , et il semble qu’elles se rapprochent un peu plus par ce caractère des Orthoptères , qui ont beaucoup d’analogie avec elles dans la nervation des ailes postérieures. Les autres espèces ont ordinairement les nervures transversales presque réduites à ce que j’ai appelé leur ligne principale ; et, sauf la cellule costale qui en présente toujours , la partie terminale du champ submarginal qui en offre dans quelques espèces , et les cellules médiane et sous-médiane qui en manquent rarement , la presque tptalité du parenchyme des deux ailes n’est soutenu que par des nervures
longitudinales. L’étude des autres organes confirme la convenance de la séparation de ces deux grands types; car les espèces à ailes très-réticulées ont toujours la forme de la tête , les organes de la bouche et la terminaison de l’abdomen fort différente des espèces à ailes seulement veinées.
Mais si cette différence, très - apparente et trèstranchée , m’a paru de nature à être considérée comme caractère générique , il me semble en même temps que les détails de la nervation, qui ne se lient en aucune manière avec la nature du vol , ne sont pas assez importants pour influer sur la nomenclature , et ne doivent pas servir à autre chose qu’à former, dans les genres nombreux , des sections ou des sous-genres , utiles pour la distinction des espèces , et dont j’ai cherché à tirer parti.
Il est une autre circonstance dans la forme de quelques ailes dont j’ai davantage hésité de tirer des caractères génériques , c’est l’absence presque complète du champ anal dans les ailes postérieures de quelques petites espèces , telles que la Perla lulea , dans lesquelles ces ailes ne sont presque pas plissées , et ont tout à fait la forme des antérieures. Cette modification paraît au premier coup d’œil assez importante , d’autant plus qu’elle se lie avec l’extrême brièveté du dernier article des palpes. Mais j’ai été arrêté dans l’application par les nombreuses transitions entre cette forme et celle des Perles de même couleur et de même forme , qui ont
le champ anal aussi développé que les grandes. Il aurait été trop difficile de fixer les limites , et quelques espèces intermédiaires auraient été classées avec autant de raison dans un genre que dans l’autre. Cependant, pour ne pas négliger complètement ce caractère, je m’en suis servi pour former un sous-genre.
J’ai dû rejeter complètement , même comme caractère de sous-genre, la brièveté des ailes du mâle. Ce caractère a été employé , pour la première fois , par M. Newman, et, à son imitation, par la plupart des auteurs Anglais ; en effet , quoiqu’il ait l’inconvénient de ne pouvoir être observé que sur un des sexes , il aurait été utile s’il avait conduit à former des groupes qui s’accordassent avec ceux qu’établissent les autres caractères. Mais un examen approfondi de la question m’a montré que cette inégalité de développement des ailes des deux sexes, se retrouve dans presque toutes les divisions naturelles des familles , et qu’en revanche , des espèces dont on ne distingue les femelles l’une de l’autre qu’avec une grande difficulté, ont, les unes, des mâles à ailes courtes, et les autres, des mâles à ailes longues. Ainsi les Perla cephalotes , intricata , etc. , et la Nëmoura trifasciata ont des mâles à ailes courtes , sans avoir aucun rapport entre elles , tandis que le mâle de la Perla marginata , espèce très-voisine de la Perla cephalotes , a des ailes longues. D’autres exemples nombreux montrent que l’établissement de genres sur ce caractère rompt tous les rapports naturels , et je n’en
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yeux pas d’autres preuves que la manière dont M. Newman a classé ses espèces ; il met dans son genre Perla , caractérisé par des mâles à ailes courtes , les Perla bi punctata , marginata , etc. , qui ont des ailes longues dans les deux sexes. L’emploi de ce caractère a en outre l’inconvénient de laisser en suspens la place de toutes les espèces dont on ne connaît que les femelles. Or les Perles de ce sexe sont toujours plus communes que les mâles , et les collections en renferment une quantité beaucoup plus considérable. Je crois donc devoir renoncer à ce caractère , tout en reconnaissant qu’au premier abord il semblait très-plausible et utile.
