IX. — EMBRANCHEMENT DES CHORDÉS

On désigne sous ce nom une catégorie d'animaux qui, fort différents les uns des autres par leur aspect général et même par leur organisation, possèdent cependant un appareil caractéristique, la corde dorsale ; ce fait est très important à constater car c'est lui qui conduit à considérer les Procordés comme des êtres établissant la transition entre les invertébrés et les vertébrés.

Cette corde dorsale est une tige formée d’un tissu d'aspect cartilagineux situé entre le système nerveux et le tube digestif; c'est un rudiment de squelette qui se perfectionnera à mesure que l'on s'approchera des vrais vertébrés. Cette corde dorsale, ou notocorde, fait son apparition chez le Balanoglossus, animal dont il sera question plus loin, puis elle se développe chez les Tuniciers, devient très importante chez l’'Amphioxus et finalement se trouve chez tous les Vertébrés embryonnaires où elle est remplacée par le corps des vertèbres chez l'adulte.

Il est à noter que chez les Vertébrés le système nerveux central se trouve tout entier situé du côté dorsal du corps au-dessus de l’axe des vertèbres, sous forme de cerveau et de moelle épinière, sans qu'aucune partie soit située en dessous du tube digestif ; il en est de même chez les Procordés qui diffèrent en cela des Invertébrés chez lesquels il y a toujours une partie des centres nerveux au-dessus et l’autre partie au-dessous de l'intestin. Enfin ces animaux respirent, comme les vertébrés aquatiques, par le moyen d'un courant d’eau qui, entrant par la bouche, sort par des fentes latérales du pharynx comme chez les Poissons.

Ces caractères fondamentaux rapprochent les Procordés des Vertébrés ; mais il ne faut pas oublier qu'ils sont portés par des animaux tellement différents des vertébrés véritables que le mieux est d’en faire une section spéciale, intermédiaire, et d'indiquer rapidement leurs affinités. On les divise en : 1° Hémicordés: 2° Urocordés: 3° Céphalocordés, mais on a l'habitude de désigner ces groupes par les noms des animaux caractéristiques qu'ils renferment : le Balanoglossus, les Tuniciers, l'Amphioxus.

Hémicordés. — Il s’agit d'un très petit groupe composé du seul genre Balanoglossus (fig. 599 B), dont on ne connaît que quelques espèces. Ce sont des animaux marins ayant l'aspect général d’un ver ; quelques-uns n'ont que 2 à 3 cent. de long tandis qu'un autre dépasse 2 mètres. On les trouve dans le sable des plages.

Leur corps cylindrique est mou, coloré en jaune ou en rouge orangé:

ils ressemblent à un Annélide, mais en diffèrent par l'absence complète des soies caractéristiques de ces vers.

L'extrémité antérieure est constituée par un organe glandiforme, renflé en massue ovale, c'est la trompe. Un collier annulaire la suit, et enfin tout

le reste du corps forme le tronc.

La trompe est creuse, contractile, et pourvue dorsalement d'un petit pore. De la bouche part un pharynx qui se prolonge en un cul-de-sac dans l'intérieur de la trompe, c’est la notocorde; elle forme comme le squelette

Fig, 599, — Hémicordés (d’après Delage et Hérouard).

À, Ptychodera clavigera ; B, Balanoglossus kowaleuskyi.

de cette région antérieure du corps. Le système nerveux, très peu développé, consiste en un cordon nerveux dorsal, renflé en ganglion. On ne connaît pas d'organes des sens.

Les œufs donnent naissance à de très singulières larves pélagiques ciliées qui rappellent tellement les larves des Echinodermes que l’on s'est basé sur elles pour considérer lé Balanoglossus comme voisin des Holothuries. En somme ce singulier animal a l’aspect d’un ver et plus particulièrement d'une Némerte, la larve d’un Echinoderme: il présente des rapports avec les Céphalodiscus, il est peu éloigné de l’Amphioxus, ce qui le met en relation avec les vertébrés dont il possède certaines dispositions caractéristiques. On voit par ce rapide exposé quels problèmes intéressants soulève sa morphologie.

Urocordés ou Tuniciers. — Autant le groupe précédent est restreint, autant au contraire les Tuniciers sont nombreux, répandus dans toutes les mers, aussi bien à la surface que dans les grands fonds ; les uns fixés au sol, les autres pélagiques.

Nous retrouvons chez eux la notocorde caractéristique, mais tandis qu'elle persiste toute la vie chez certains d’entre eux, les Appendiculaires, où elle joue le rôle de squelette de la queue, chez les autres elle n'existe que pendant la période larvaire.

L'organisation des Tuniciers est difficile à exposer. Nous allons la résumer très succinctement dans un schéma général dont nous indiquerons ensuite les modifications selon les adaptations à un genre de vie différent.

Une Ascidie est un animal marin très commun sur toutes nos côtes : sa forme extérieure est assez imprécise car cet être est enveloppé dans une sorte d'écorce rugueuse, sur laquelle souvent sont collés des grains de sable, des algues, d’autres animaux. Sa taille varie de quelques millimètres à la grosseur du poing, et l’on ne reconnaîtrait pas un animal si l'on ne voyait apparaître deux entonnoirs dentelés, contractiles, qui sont destinés l’un à introduire l’eau de mer, l’autre à l’expulser chargée des déchets de ses organes. L'’écorce rugueuse ou tunique est formée d'une matière de consistance cartilagineuse, très voisine de la cellulose des végétaux. Cette tunique devient bivalve chez le Chevreulius (fig. 600). Une membrane interne sécrète cette enveloppe qui renferme des viscères délicats (fig. 601); le plus typique est une sorte de cage cylindrique, en tissu très fin ressemblant à du tulle, pendue au-dessous de l'orifice d'entrée de l’eau ; c’est un appareil qui sert à la respiration car les fils qui le composent sont creux et parcourus par le sang ; cette eau traverse les mailles de cette délicate dentelle (fig. 599) et sort par le second orifice ou siphon de sortie.

Au fond de ce sac branchial s'ouvre la bouche : elle recueille les très petites proies amenées par le courant d'eau et qui n'ont pu passer à travers les mailles du sac branchial. L'intestin, assez court, se recourbe et se termine non loin du siphon de sortie de l'eau qui entraîne ses déchets.

Le cœur est très singulier, c’est un vaisseau à parois contractiles qui bat pendant un certain temps dans un

Cynthia papillosa.

PÉSECHORDES 155

sens, puis s'arrête et repart en sens inverse ; il en résulte que les vaisseaux qui partent de ce cœur pour se ramiher dans le corps jouent alternativement le rôle d'artères et de veines ; les battements se font très régulièrement, de quarante à cinquante pulsations, dans chaque sens. Un rein extrait les déchets uriques, mais, chose singulière, il n'a pas de conduii excréteur, de sorte qu'il ne peut excréter ses produits qui s'y accumulent et n’en sortent qu'à la mort de l'animal : c’est un rein d'accumulation.

Un cerveau rudimentaire se trouve entre les deux siphons, c'est un ganglion d'où partent des nerfs pour les divers organes ; mais l’un d'eux est fort important, car il peut être assimilé à une moelle épinière. Un appareil ondulé, cilié, se trouve fixé en dessous du ganglion, c'est probablement un organe gustatif ou olfactif.

Les glandes génitales consistent en un amas produisant successivement des œufs ou des spermatozoïdes.

De la série des transformations de cet œuf résulte une larve très curieuse ayant l'aspect général d’un têtard de grenouille (fig, 602). Si l'on examine cette larve on voit que sa grande nageoire caudale renferme un centre nerveux tubulaire tout à fait comparable à la moelle épinière des vertébrés; le long de ce tube, entre lui et l'intestin, apparaît une tige cartilagineuse qui n'est autre que la corde dorsale ; des deux côtés apparaissent des muscles ; l'animal nage pendant peu de temps puis il se fixe par son extrémité renflée ; sa queue se résorbe, ses organes internes se transforment, la moelle épinière se réduit au nerf aboutissant au ganglion dont il a été question plus haut.

Pendant la période larvaire où la jeune ascidie peut nager, les caractères de vertébrés sont très nets, puis ils s’efflacent quand la larve se transforme en ascidie fixée.

Certaines ascidies restent toujours isolées, d’autres vivent en colonies dont les individus naissent par bourgeonnement de tiges partant du voisinage du cœur de l'individu initial. Tantôt les ascidies bourgeonnées sont libres par rapport aux autres, n'étant reliées que par des sortes de racines ; tantôt elles sont noyées dans une masse de cellulose plus ou moins transparente qui est une tunique commune abritant tous les individus de la colonie.

Trois divisions peuvent être établies dans les Tuniciers : Appendiculaires; 20 les Salpes; 3° les Ascidies.

Appendiculaires. — Ces animaux peuvent être considérés comme des têtards d’Ascidies n'ayant pas continué leur évolution et étant restés toute leur vie sous cette forme, c'est-àdire pourvus d’une longue queue natatoire. Toujours de petite taille, ne dépassant pas | cent., les Appendiculaires vivent pélagiques en haute mer; ils sont frêles, transparents, et sécrètent une tunique cellulosique hyaline, globulaire, perforée, au centre de laquelle

Phallusia mamillata.

10 Jes

Fig. 601.

Schéma d'une Ascidie (d'après Delage et Hérouard). Fig. 602. Tétard d'As- Salpe (Biphore)

Fig. 600, Chevreulius callensis à tunique bivalve (d'après Lacaze-Duthiers).

CU

A, Siphon d'entrée de l’eau ; B, Branchie:; C, Siphon de sortie ; D, Bouche; E, Estomac; F, Anus: G, Cœur ; H, Ovaire ; J, Ganglion nerveux.

Salpa africana, inaividus soudés en chaine.

ils sont suspendus comme dans une cage. Ils peuvent facilement s'en détacher et en sécréter ensuite une autre.

Dans leur appendice caudal, qui ressemble tout à fait à la queue d'un tétard, on distingue un axe, la notocorde volumineuse, cartilagineuse, surmontée du cordon nerveux ganglionnaire, partant d'un cerveau compliqué ; puis latéralement des plaques musculaires complètent la ressemblance avec l'appendice du têtard. Les organes digestifs et reproducteurs sont logés dans leur partie renflée; les glandes produisent alternativement des œufs et des spermatozoïdes.

Salpes ou Thaliacés. — Ce sont des Tuniciers exclusivement pélagiques, absolument transparents, ayant la forme d'un cylindre largement ouvert aux deux bouts. Leur peau, toujours formée de cette cellulose animale dont il a été déjà parlé, est pourvue de bandes musculaires nacrées dont les contractions déterminent un courant d'eau entrant par la bouche et sortant par le cloique, qui détermine leur natation en même temps qu'il leur apporte la nourriture et produit leur respiration. Celle-ci s'effectue dans la branchie qui forme comme un tamis au milieu du cylindre cutané, arrêtant les particules alimentaires que des cils vibratiles conduisent à la bouche. Les œufs produits par ces animaux sont évacués et donnent naissance à une larve qui ressemble au têtard dont il a été question plus haut, mais qui plus tard se modifie beaucoup, car la suite de l’évolution est très compliquée et varie selon les cas.

Chez les Salpes, qui vivent dans presque toutes les mers, on voit par exemple, dans une même espèce, des individus isolés asexués qui bourgeonnent des jeunes, et des individus groupés, le plus souvent en une chaîne qui, eux, sont sexués. Or, la chaîne a été bourgeonnée par l'individu solitaire asexué : il y a donc alternativement des salpes sexuées et asexuées. La chaîne se produit par une sorte de tige, dite stolon, portée par l'individu solitaire, tige qui se sectionne en tranches dont chacune devient une petite salpe qui reste adhérente à ses voisines, la précédente et la suivante : tantôt elles sont ainsi placées latéralement côte à côte, tantôt elles sont en deux rangées longitudinales alternantes, adhérentes, placées bout à bout; cela constitue des rubans qui peuvent atteindre plusieurs mètres de long qui finissent par se briser sous l’action des vagues. [ls développent finalement leurs organes reproducteurs et les œufs qu'ils produisent recommencent le cycle. Les choses sont encore plus compliquées chez une charmante salpe de la Méditerranée, le Doliolum (fig. 604).

Les Ascidies vivent en foule sur les côtes rocheuses et sableuses, fixées sur des plantes ou des pierres ou même couvertes de grains de sable ou de débris de coquilles ; on en trouve

AS

À IQ Vi; @

fi

Fig. 603.

cidie (d'après [d’après

| Fig. 604 — Doliolum Milne-Edw.). Milne-Edwards].

valdiviæ (d'ap. Neumann).

poner

même à de grandes profondeurs. Les unes sont des individus isolés ne formant pas de colonies, ce sont les ascidies simples; les autres s'associent pour former des groupes d'individus plus ou moins nombreux, ce sont les ascidies composées.

Parmi les formes simples citons une grosse ascidie (Ascidia mamilleta) qui est assez commune dans les eaux peu profondes des côtes de France, où elle atteint la dimension d’une grosse pomme de pin dont elle a aussi l'aspect. C'est à peu près letype qui vient d'être décrit. Sa tunique cartilagineuse, demi transparente, blanchâtre, est fixée sur les pierres sousmarines. La Cynthia microcosmus a la même dimension, une peau brune rugueuse et plissée, souvent couverte de parasites, elle est pêchée dans la Méditerranée et vendue sur les marchés sous les noms de vioulet, bitotche, etc. La peau brune fendue laisse voir une chair d’un beau jaune à saveur piquante. Les Molgules se présentent souvent, sur les plages de Bretagne, sous forme de boules de la grosseur d'une noix couvertes degrains de sable; les Phallusia sont fixées sous les pierres. Les Bolténies ont un long pédoncule (fig. 605).

Supposons maintenant qu'une ascidie fixée sur une pierre émette par sa base une sorte de racine rampant sur le sol; à quelques distance, sur cette racine, paraît un bourgeon qui grandit, grossit, perce deux orifices et finit par ressembler à l'individu

Cynthia microcosmus.

Fig. 606. Fig. 608.

Appendiculaires, Ascidie de face et de profil (d’après (d’ap. Y. Delage). Fig. 607. — Molgsule. Seeliger).

qui lui a donné naissance; mais ils n'ont pas d'autre rapport entre eux que la racine initiale (Clavelines, Perophores). Ailleurs les choses se compliquent ; les individus nouvellement bourgeonnés restent en relation avec leur parent et ils peuvent fusionner leur revêtement cartilagineux de telle sorte que tous les individus de la colonie sont noyés dans la même tunique transparente. Certaines ascidies coloniales ainsi formées comprennent des

Fig. 605. — Boltenie (d’après Milne-Edwards).

Fig. 609, — Ascidies coloniales,

A, Clavelina lepadiformis ; B, Clavelina (Stock) ;

dans le détail de ‘toutes ces ascidies qui sont extrêmement nombreuses.

Citons les Botrylles (fig. 610) qui forment des plaques sous les pierres, sous les Algues, et leurs petits indi- - vidus brillamment colorés sont fort élégants par leurs formes étoilées. Les Perophores en grappes fixées aux algues sont assez transparents pour que l’on puisse voir leur circulation alternante à travers leurs téguments.

Un groupement colonial très curieux s'observe chez les Pyrosomes qui sont les seuls pélagiques de la

famille. Que l'on suppose un cylindre Ha parents ouvert à un seul bout, ressemblant assez à un verre de lampe fermé à une extrémité; dans l'épaisseur sont logées des milliers de petites ascidies dont l'un des orifices est ouvert en dehors du cylindre et l’autre en dedans: la cavité du cylindre n'est qu ‘un vaste cloaque traversé par des petits courants d'eau que chaque individu a puisés au dehors. Ces Pyrosomes peuvent atteindre jusqu'à 2 mètres de long ; ils sont doués de la faculté de produire de la

Pyrosomes.

lumière, chaque petit individu ayant pour cela un organe bien défini. Quand on excite une colonie de Pyrosomes, on la voit littéralement flamboyer : des feux rouges et bleus parcourent alternativement tout le corps. C’est un merveilleux spectacle que l’on peut voir quelquefois sur la côte de la Méditerranée où les Pyrosomes ne sont pas rares, ou en haute mer, car on les prend souvent dans les filets pélagiques.

Céphalocordés. —

Ce groupe n ‘est représenté que par un seu genre, ne comportant qu'une espèce connue. Après les ascidies qui, dégénérées par la fixation, ne gardent leur corde dorsale que durant la période larvaire, nous devons signaler un être dont nous avons déjà parlé plus haut et qui se rapproche plus encore des Vertébrés, c'est l’Amphioxus (A. lanceolatus) dont la corde dorsale persiste durant la vie entière de l'animal (fig. 611). Sa place, dans la classification, vient immédiatement avant celle des Poissons. Lorsqu'on déconne l’'Amphioxus, au

XVIII‘ siècle, on le considéra comme un mollusque gas-

ig. è Botrylles (d’après Milne-Edwards).

À, Colonies sur un fucus;

C, Perophora Hutchisoni. B, Deux groupes d'individus.

téropode sans coquille. Ses véritables caractères ne furent reconnus qu'en 1834. Son corps translucide est très plat et se termine en pointe à chacune de ses deux extrémités. Le cordon vertébral s'étend sur toute la longueur du Corps : il comprend un axe dur placé entre le tube digestif et le long cordon nerveux qui est le rudiment de la moelle épinière. La bouche s'ouvre à l'extrémité antérieure et est entourée de tentacules.

centaines d'individus. Il peut se faire que ces pe-

L’amphioxus, dont la taille atteint de 5.à

tites unités conservent chacune leurs deux orifices distants, mais ailleurs on les voit se grouper pour

7 cent., vit sur les fonds sablonneux qui ne découvrent qu aux grandes marées. Sa trans-

parence fait qu'on le distingue assez difficile-

former une sorte d'étoile dont le centre est cons-

titué par un orifice de sortie unique ou cloacal qui sert à la sortie des déchets de tous les individus formant l'étoile. Nous ne pouvons entrer

Fig. 611. — Amphioxus, côté droit et face ventrale (d’après Lankaster).

ment; il est en outre très vif et s'ensable rapidement dès qu'il est inquiété.