LA FLEUR

La formation des organes nommés fleurs vers l'extrémité des tiges est un phénomène de la plus haute importance, qui exige de la plante une dépense d'énergie vitale considérable ; pour arriver à ce but, la plante utilise les matériaux qui préexistent en elle; elle transforme ou, pour mieux dire, elle métamorphose ses tiges et ses feuilles. La métamorphose des feuilles en organes floraux est une théorie des plus belles et des plus fécondes imaginée par le poète allemand Ccthe. Elle se de d'ailleurs à la théorie plus vaste et plus générale de l’évolution, dont ce grand écrivain est un des précurseurs. En même temps que les feuilles se modifient, les tiges subissent des changements dans leurs groupements, dans leurs ramifications : ce sont ces agencements particuliers des tiges au voisinage des fleurs qui constituent les inflorescences.

Inflorescences. — Le principe assez général qui domine l'histoire des groupements floraux est le suivant : une tige qui a produit une fleur à son extrémité a d'ordinaire épuisé sa réserve de forces vitales pour l'édification de la fleur et ne peut plus s'accroître. De cette remarque, il résulte deux sortes d'inflorescences (fig. 46) : les inflorescences définies ou cymes et les inflorescences indéfinies ou grappes. Les premières ont leur tige terminée par une fleur et la croissance est arrêtée par cela même sur le rameau principal ; elle ne peut reprendre que sur les rameaux secondaires; mais sur ceux-ci le même arrêt se produit s'il y a une fleur à l'extrémité, et le développement ne renaît que sur des rameaux tertiaires, etc. On peut avoir ainsi des cymes unipares, bipares, tripares, suivant qu'il y a chaque fois une, deux, trois branches secondaires nouvelles de remplacement. Les cymes unipares peuvent avoir leurs ramifications toutes du même côté; l'enroulement alors se produit en spirale à l'extrémité et l'on dit qu on à une cyme en queue de scorpion ou cyme scorpioïde.

Les inflorescences indéfinies ou grappes sont également très répandues. Comme il n’y a pas de fleur à l'extrémité du pédoncule principal, il continue à croître pendant toute la période florale ; il se produit sur sa longueur des branches ou pédicelles qui étant, au contraire, terminées par des fleurs, s'arrêtent rapidement dans leur allongement. C’est là le type de la grappe proprement dite (Lis à grande fleur, Groseillier). Mais cette inflorescence est susceptible de nombreuses variations. Les pédicelles latéraux secondaires peuvent s’allonger inégalement, ceux du bas

Fig. 46. — Inflorescences.

A. Uniflore (Violette) ; B. Pluriflore (Primevère) : C. Terminale (Sedum) ; D. Axillaire (Lupuline) ; E, Grappe simple (Groseillier); F. Grappe composée (Vigne): G. Corymbe (Cerisier mahaleb) : H. Épi (Verveine) ; I. Chaton ou épi unisexué (Saule) ; J, Ombelle simple (Lierre) ; K. Ombelle composée (Chærophylle) ; L, Capitule (Grande Marguerite); M. Cyme bipare ou dichotome (Céraiste); N, Cyme

unipare ou scorpioïde (Myosotis).

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devenant beaucoup plus longs, il arrive alors que toutes les fleurs s'épanouissent à peu près dans un même plan et on a affaire à un corymbe (Poirier).

Ailleurs, au contraire, tous les pédicelles secondaires restent courts, les fleurs sont comme insérées directement sur l'axe principal: on a l’épi, comme dans le Plantain ; parfois il y a autour de l'inflorescence une grande bractée appelée spathe (Anthurium et autres Aroïdées) et l'axe floral s'appelle spadice.

Un troisième cas est celui de l’ombelle, dans lequel les ramifications partent à peu près du même point, de sorte que tous les pédicelles rappellent les rayons d'un parapluie, ainsi qu'on l'observe chez le Poireau, Le capitule, enfin, est une modification du cas précédent dans laquelle les pédicelles secondaires sont réduits à rien, et les fleurs s’insèrent alors toutes au sommet de la tige : tels sont la Pâquerette, le Chrysanthème, etc.

Les divers types primitifs d'inflorescences que nous venons d'énumérer peuvent se compliquer, et se combiner ensemble. On peut avoir des ombelles composées (Berce sphondyle), des épis de petits épis (Blé), des grappes de grappes (Vigne), des grappes d'ombelles (Lierre), des grappes composées ou panicules d'épillets (Avoine), des grappes dégénérant en cymes, etc.

La théorie de la métamorphose, à laquelle nous venons de faire allusion plus haut, se trahit surtout par l'étude des transformations des feuilles au voisinage des fleurs. On assiste, dans certains cas, aux modifications progressives qui permettent de passer, pour ainsi dire sans interruption, d'une feuille ordinaire à une bractée ou feuille florale, d’une bractée à un sépale ou pièce verte d’une fleur, d'un sépale à un pétale (pièce colorée), et même d’un pétale à une étamine (organe mâle) ou à un pistil (organe femelle). Le passage des feuilles aux bractées et aux sépales est très net dans l'Ellébore fétide.

Les étapes successives de la métamorphose florale sont donc au nombre de quatre : calice, corolle, androcée, gynécée.

Inflorescence d'Anthurium.

Enveloppes florales. — [Les enveloppes sont formées : 1° par une partie externe, en général verte, appelée calice, qui est l'ensemble des sépales ;: 2° par une partie interne colorée, appelée corolle, qui est l’ensemble des pétales (fig. 47 et 48). Parfois, l’une de ces parties manque, et celle qui subsiste peut changer de caractère : dans les Anémones, par exemple, il n'y a qu’une seule enveloppe florale et elle est colorée; on pourrait être tenté de la regarder comme une corolle, d'autant plus qu'il y a

Ombelles du Poireau.

Capitule de la Carline.

Lis tigré.

des bractées dont l’ensemble forme ce que l’on appelle un involucre, qui semble simuler un calice; en réalité, il s’agit ici simplement d’un calice coloré. Ce cas se retrouve dans le Lis et dans beaucoup de plantes bulbeuses : calice et corolle sont colorés et se ressemblent. Parfois, comme chez le Pavot, la fleur ne paraît pas avoir de calice, parce que cet organe tombe de bonne heure : il est caduc. La corolle peut présenter la même propriété : dans la Vigne (fig. 48, c), où les pétales restent rapprochés bords à bords en couvercle, cet organe se fend par le bas et tombe comme un chapeau soulevé par l'épanouissement des étamines. En général, quand le fruit se noue, les enveloppes se fanent. La corolle avec ses riches couleurs servirait, croyait-on, de porte-drapeau qui attire les insectes, grâce auxquels la fécondation croisée s'opère; nous verrons ce que l’expérimentation apprend sur ce point.

Les parties constituantes du calice et de la corolle peuvent être indépendantes ou soudées entre elles. Dans le premier cas, il y a calice dialysépale ou corolle dialypétale (Pois, fig. 48, e); dans le second cas, il y a calice gamosépale ou corolle gamopétale (Gloxinia). Une autre source de changements importants résulte de la croissance prépondérante de certaines pièces : le calice ou la corolle deviennent alors irréguliers ; c'est surtout pour la corolle que ce fait acquiert de l'importance, car il contribue à donner à la fleur un aspect tout particulier. C’est ce que l'on voit, par exemple, dans un Pois ou un Lotier, où les cinq pétales portent des noms spéciaux : étendard, ailes et carène. L'irrégularité se trahit encore par l'existence de deux lèvres, comme chez la Sauge, ou par la présence d’éperons, comme dans les Angræcum, les Linaires, etc.

Epis des Graminées,

Étamines. — L'étamine est formée d'un filament, en général grêle, le filet, surmonté d’une tête élargie, l’anthère (fig. 49), présentant d'ordinaire quatre bosses, qui correspondent à quatre cavités, d'abord complètement pleines et closes, renfermant des grains de pollen qui ne tardent pas à être mis en liberté quand l’étamine arrive à maturité. Ces grains se forment quatre par quatre dans des cellules mères et, chez un certain nombre de plantes comme la Bruyère, cette union par quatre, en tétrades, subsiste indéfiniment. Un autre cas plus rare, qui s’observe dans les Orchidées et les Asclépiadées, est celui où tout le contenu pollinique d’un sac, ou même de deux sacs voisins, se réunit en une masse unique : on dit alors qu'il y a des pollinies (fig. 51, B). En général, le pollen tombe en poussière : 1l est dit pulvérulent. Il est alors constitué d'une poudre microscopique, assez fréquemment jaune, qui est emportée au loin par le vent ou les insectes pour opérer la pollinisation des organes femelles. Ces grains sont remplis d'un protoplasma avec deux noyaux, l'un reproducteur, entouré de protoplasma différencié lenticulaire, et

pédoncule.

bourgeon à fleur

“bourgeon ordinaire

Fig. 47. — Origine de la fleur.

Fig. 48. — Corolle.

a, de Renoncule; b, de Bourrache; Fi c, de Vigne ; d, de Lamier ; e, de Pois.

Ellébore fétide ; passage de la feuille au sépale.

Fig. 49.

:-Cellule-mère des graine de pollen

Coupe d'une anthère mûre.

Sac pollinique

Déhiscence de l’anthère.

certains cas, relativement rares, l'ouverture

de l’anthère se produit par des pores : ainsi.

chez la Pomme de terre, ou par des clapets: parexemple chez le Laurieretl’Épinevinette (fig. 57).

Le nombre des étamines peut présenter des variations très importantes (fig. 53).

Parmi les nombres les plus répandus dans les Dicotylédones, on peut citer cinq (Bourdaine, Pomme de terre), ou un multiple de cinq, notamment dix (Geranium). Par suite de la multiplication des étamines, on

eut avoir des étamines nombreuses, chez À Poirier et le Rosier, par exemple ; enfin, les étamines, au lieu d’être disposées en cercles ou en verticilles, peuvent être très nombreuses et disposées en spirale, comme on l’observe chez les Renoncules, la Clématite à grande fleur, où les étamines sont extrorses, c'est-à-dire s'ouvrant à l'extérieur au lieu de s'ouvrir à l’intérieur comme d’ordinaire (Nénuphar blanc). Dans les Monocotylédones, c'est le type trois, ou plutôt six, qui prédomine, par deux verticilles de trois: ainsi chez le Lis à grande fleur, le Poireau. Le type quatre est rare, par exemple dans la Bruyère, où il y a huit

Fig. 51. — Pollen.

À, grain de pollen de Guimauve; B, Orchidée; C, de Cobea ; D, de Lis; E, de Clarkie; F, de Leschenaultie ; G, de Bourrache ; H et I, de

l’autre arrondi, qui est le noyau végétatif ; la surface de ces grains est parfois recouverte de petites pointes, ou présente des parties visqueuses qui permettent l’adhérence aux corps étrangers, notamment aux insectes, ce qui assure leur transport (fig. 51 et 52). Ils sont destinés à germer et ils ont, pour faciliter ce phénomène, des points où la membrane est plus mince, par où sortent les boyaux polliniques : c’est ce que l’on appelle les pores ou plis germinatifs.

Le pollen, étant destiné à réaliser la mystérieuse opération de la fécondation, doit donc d’abord être mis en liberté, dès qu'il est arrivé à un état de maturité convenable. Le mécanisme de la déhiscence de l'étamine est des plus curieux. Il s'opère, en général, deux fentes en long sur les

Pelargonium ; J, de Fumeterre; K, de Cerisier ; L, de Chicorée (grossissement : 100 fois).

Fig. 52. — Grain de pollen vu au microscope.

étamines, ainsi que dans les Onagres et les Fuchsia.

Les dimensions des étamines sont aussi susceptibles de variations méritant d'être signalées ; il y en a parfois quatre, dont deux longues et deux plus courtes,

côtés entre les deux sacs polliniques voisins de l’anthère (fig. Au qui se fusionnent en une seu

loge. Il y a, par suite, deux fentes qui correspondent aux deux loges.

Les bords de ces loges, par le jeu de la dessiccation des parois, se contractent et se rabattent soit en dehors, soit en dedans. Dans

Fig. 53. — Androcées.

e À, à une étamine (Centranthe rouge); B, à deux étamines (Saule) ; C, à trois étamines (Valériane) ; D, à quatre étamines (Germandrée) ; E, à cinq étamines (Vigne) ; F, à étamines soudées par leurs filets en deux groupes (Pois) ; G, à nombreuses étamines (Millepertuis) ; H, à étamines soudées en un seul groupe (Oxalis) ; I, soudées par leurs filets en plusieurs groupes (Oranger); J, soudées par leurs anthères (Chardon) ; K, androcée inséré sur la corolle (Primevère) ; L, inséré sur le réceptacle (Renoncule) ; M, inséré sur le calice (Abricotier) ; N, inséré sur l'ovaire

(Garance).

comme chez les Labiées, ou quatre grandes et deux petites, comme chez les Crucifères.

Les: étamines peuvent, en outre, garder leur individualité ou se souder ensemble, et cette coalescence s'étend parfois aux anthères : ce sont les Synanthérées ou Composées, comme les Chrysanthèmes. Si elle s'étend aux

cet aisée vimmé-t :

LA VIE VEÉGEÉTALE

Fig. 54 — Fleurs incomplètes, Fleur apétale : A, de Châtaignier, Fleurs nues : B, à étamines du Saule; C, à pistil du Saule ; D, du Frêne.

°F ig. 57.

Déhiscence.

A, longitudinale du Lis; B, poricide de la Pomme de terre; C, valvaire de l'Épine-vinette.

Fig, 56.

Noisetier.

a, fleurs mâles ; b, fleurs à pistil.

Fig. 55. — Feuille carpellaire.

À, d'une Angiosperme ; B, d'une Gymnosperme.

Papilles stigmatiques

Tissu conducteur

Style

Fig. 59.

Coupe d'un stigmate,

Fig. 62. — Ovuies.

Fig. 61. — Coupe d’un ovule.

C, ovule inverse,

filets, les étamines forment soit un seul faisceau (Genêt), soit deux (Lotier), ou plusieurs, comme chez le Millepertuis (fig. 53, G). On dit qu'il y a gynostème, quand il y a soudure des étamines et du pistil, comme dans le cas des Orchidées.

Les étamines sont d'ordinaire rapprochées du pistil, mais non soudées à lui, sur une même fleur qui est dite hermaphrodite : c'est ce qui arrive en particulier dans le cas de la fleur du Frêne (fig. 54, D) où il y a simplement un pistil et deux étamines; mais il arrive que les sexes soient séparés : on a parfois des fleurs mâles et des fleurs femelles sur un même pied, et on dit que la plante est monoïque : tel est le cas du Noisetier (fig. 56), ou sur deux pieds différents, et la plante est dite dioïque, comme le Chanvre, le Dattier, les Saules, etc.

Pistil. — Le pistil constitue l'organe le plus central de la fleur (fig. 58 et 60). Il est formé de parties élémentaires que l’on appelle carpelles, et qui ne sont autre chose que des feuilles transformées (fig. 55). Ces feuilles sont, en général, dépourvues de pétiole, avec un limbe ventru dont les deux bords se rapprochent l’un de l’autre pour se souder, de manière à former une cavité close que l’on appelle l'ovaire ; au-dessus de l'ovaire, la feuille carpellaire s'’amincit et se transforme en une gouttière ouverte ou très souvent fermée, qui constitue le style, présentant à l’intérieur un tissu à moitié géliié que l'on appelle tissu conducteur; enfin, tout à fait à l'extrémité du style, s’observe un épatement couvert de cellules papilleuses et visqueuses ; cette région est la continuation du tissu conducteur interne : c'est sur cette partie appelée stigmate (fig. 7 que le grain de pollen est retenu et fixé, et c'est là qu'il germe.

La description que nous venons de donner d’un carpelle ne s'applique, en réalité, qu'aux carpelles clos et isolés. Il arrive très communément ou bien qu'ils s'ouvrent, ou bien qu'ils se soudent entre eux. Un exemple de carpelles ouverts est fourni par les Conifères, où la feuille carpellaire est étalée (fig. 55, B);

Fig, 58.

Pistil du

a, stigmate;

c, ovaire,

Fig. 60. — Sections transversales de pistils.

À, du Pois, à un seul carpelle; B, de l’Ancolie, à cinq carpelles séparés ; C, du Lis, à trois carpelles soudés en un ovaire à trois loges; D, du Pavot, à plusieurs carpelles

soudés en un ovaire à une loge.

A, détail du sac embryonnaire se; B. ovule droit;

Lis.

b, style;

Fleurs du Poirier.

on voit alors qu'elle présente à sa base deux petits corps ovoïdes que l'on appelle ovules (fig. 61 et 62); ces petits corpuscules se retrouvent aussi à l’intérieur de la cavité ovarienne du carpelle clos isolé que nous venons de décrire plus haut. Ces ovules sont les parties essentielles de l'organe femelle ; ils méritent d’être considérés comme des lobes de feuilles dont la partie limbaire se serait creusée en forme d’une urne presque complètement close, ne laissant qu'un petit orifice terminal ; cette partie réceptaculaire n’est, en réalité, que l'enveloppe de l’ovule, et on la désigne sous le nom de fégument. La partie la plus essentielle est à l'intérieur ; c'est une sorte de mamelon ovoïde pluricellulaire né à la surface du lobe foliaire et complètement entouré par lui ; cette partie porte le nom de nücelle, et c’est dans sa région interne et apicale que se trouve une grosse cellule, allongée suivant l'axe de l'ovule, qui est désignée sous le nom de sac embryonnaire (fig. 62 se et 63). C'est ce sac qui contient, à son pôle antérieur, la cellule femelle ou oosphère (0), dépourvue de membrane, située dans le plan médian et encadrée de chaque côté par une cellule semblable ou synergide, mais qui n’est pas destinée à l'imprégna-

CI, de M.F, Faideau.

Fleurs de Fuchsia,.

- Grain de pollen

“Stigmate

--Tube pollinique

Noyau Secondaire

Us Fig. 64. — Pénétration du tube pollinique dans l'ovaire.

noyeu Oosphere mâle

2e noyau Noyau male econdaire

*} Antipodes

Noyau pe végétatif — ë g À

; Fig. 65. — Grain Fig. 63. — Aspect du sac

de pollen, en embryonnaire avec son long tube au moment de la fécondation. pollinique.

tion de la substance mâle ; à la base du sac sont les antipodes (Ant), également stériles; au milieu du sac il y a le noyau secondaire (N) résultant de la fusion des deux noyaux.

Les carpelles présentent des variations. Dans le Pin, ils sont ouverts et libres (fig. 55, B). Dans la Violette, il y a trois carpelles ouverts, mais soudés bords à bords. Il en résulte une cavité ovarienne unique avec trois lignes de suture ou placentas, sur lesquelles sont insérés les ovules par des cordons : on dit que la placentation est pariétale.

| y a d’autres types de placentations. Dans le Lis, notamment (fig. 60, C), la placentation est dite axile : trois carpelles clos dont la section transversale est en forme de coin sont rapprochés et soudés de manière à former un ovaire à trois loges séparées, qui porte des ovules nombreux insérés sur la partie axiale. Dans la Primevère (fig. 53, K), la placentation est centrale, il y a une seule cavité et les ovules sont insérés sur un mamelon central.

L'ovaire est dit libre ou supère, comme dans le Tilleul, l'Abricotier (fig. 53, M) quand il est isolé au milieu de la fleuret qu'en écartant la corolle on l’aperçoit en entier. Il est adhérent ou infère quand, au contraire, il est soudé plus ou moins à la base des autres pièces florales et situé en apparence au-dessous de la fleur. Dans ce cas, qui est celui de l'Opuntia et de la Garance (fig. 53, N), la paroi de l'ovaire n'est pas formée seulement parle carpelle, mais encore par la base des étamines, despétaleset des sépa- Jes soudés ensemble.

Pavot de jardin; ovaire libre.

Opuntia en fleurs; ovaire infére ou adhérent,

1 Fécondation. — Nous ve- | nons de décrire la machine; voyons maintenant à quoi elle sert et comment elle fonctionne. Supposons le grain de pollen transporté sur le stigmate, soit directement, soit par le vent, les insectes, ou même par l'homme dans certaines cultures ; nous reviendrons ultérieurement sur ces points en parlant des rapports des plantes et des animaux.

Grâce aux petits aiguillons qui existent parfois à la surface du grain de pollen (fig. 51, A), grâce aux matières visqueuses des papilles stigmatiques, une adhérence intime s'établit entre cet organe femelle et le grain; ce dernier ne tarde pas à bénéficier de tous les afflux de matières nutritives qui viennent au pistil ou qui s’élaborent dans sa partie supérieure. Le grain germe et le tube ou boyau pollinique (fig. 64 et 65) s’allonge, de manière à rechercher en s’avançant les matières nutritives dont il a besoin ; il suit ainsi le tissu conducteur qui est dans l'intérieur du style, et il arrive progressivement à la cavité ovarienne, qui offre à sa surface des arcs ou des méridiens de tissu conducteur analogue, de sorte que le tube pollinique est conduit ainsi jusqu'à l’ovule; le sommet du boyau pénètre tout naturellement par son orifice, ou micropyle, et s'avance, en digérant devant lui les membranes, jusqu'au sac embryonnaire. Pendant la marche, cachée aux yeux, du

tube du pollen à travers l'organe femelle, les noyaux qu'il contient

cheminent également (fig. 65) : le noyau végétatif en avant, le noyau reproducteur en arrière, ce dernier entouré d’une petite masse de protoplasma nu, de manière à constituer une cellule mâle, qui ne tarde pas à se diviser en deux cellules ; pendant que ce scindement s'opère, le noyau végétatif s’altère et se résorbe peu à peu. Les deux cellules reproductrices mâles sont alors au plus complet voisinage de la cellule femelle ou oosphère. Tout est prêt pour l’acte fondamental de la fécondation, qui consiste dans la fusion intime de la cellule mâle et de la cellule femelle et dans la coalescence des deux protoplasmas. La première cellule passe dans l’oosphère et forme l'œuf, et le caractère de cellule mobile s’accuse par l’allongement du noyau en forme de virgule:

la deuxième cellule mâle, à noyau également allongé et efflé, se rapproche du noyau secondaire du sac embryonnaire ét se fusionne plus ou moins intimement avec lui. Ces deux fécondations simultanées donnent naissance à deux corps qui doivent avoir des destinées très différentes : le premier devient l'embryon et, par les divisions répétées de ses cellules, se forme peu à peu la petite plantule nouvelle; le deuxième forme un tissu appelé l’albumen qui servira à la nutrition de la plantule dans son développement ultérieur.

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