CI. F, Faideau

Touffes de Gui sur un Peuplier noir,

58 ÉESSPIEANTES

produire, et, comme toute son activité se trouve orientée de ce côté, ses appareils de reproduction peuvent acquérir un développement remarquable. L'action du parasitisme se trahit encore pour les Rafflésies, comme pour les Balanophoracées, comme pour les

sont rares dans les pays septentrionaux, l'air y est trop sec; les Lichens sont à peu près les seuls représentants de ce mode d'existence; les épiphytes abondent, au contraire, dans les régions tropicales. On peut admettre que la vie épiphyte a commencé

C1. F. Faideau.

Lichens sur un jeune Pin.

Orobanches et la Cuscute, par une atrophie de l'embryon à l'intérieur de la graine.

En général, dans un groupe de parasites, le mode d'attaque de l'hôte est uniforme : toutes les Balanophoracées, par exemple, vivent sur les racines des plantes qui les nourrissent. Dans les Rafflésiacées, il n’en est pas ainsi, car les Pilostyles sont des parasites qui vivent sur les écorces ; ils sont d’ailleurs réduits à des boutons qui crèvent les parties superficielles des tiges et qui, en s'ouvrant, mettent à nu de petites fleurs ; quant à l'appareil végétatif, il est filamenteux et interne comme celui des Rafflesia.

Ce cas nous conduit à envisager un dernier type de parasites, ceux qui vivent sur les écorces des tiges des arbres; ce sont les plus connus dans notre pays, car tout le monde a eu l'occasion d'observer les boules vertes que fait le Gui sur les tiges des Peupliers. Ici il y a une tige et des feuilles vertes opposées, mais cette plante s'enfonce à sa base dans l'écorce de l'arbre et, quand on vient à couper cette région, on s'aperçoit qu'il existe un suçoir qui est entré profondément jusqu'à la partie ligneuse, où il s'épanouit, émettant de place en place des suçoirs secondaires qui se mettent en relation avec le corps du bois pour en absorber la sève. Évidemment, le Gui n’est pas un parasite aussi redoutable que tous ceux que nous venons d'énumérer plus haut et il est même établi qu'il n’est pas nuisible, au moins pendant l'hiver, au Peuplier, son hôte. Il lui est alors plutôt utile : en effet, ses feuilles vertes subsistent et il continue à assimiler le gaz carbonique de l'atmosphère, tandis que l'arbre hospitalier est dépourvu de feuilles. Le parasitisme a cependant un retentissement sur toute la plante; il se manifeste sur la fleur, dans laquelle l’ovule est indifférencié, de sorte que les Loranthacées, auxquelles le Gui appartient, sont des Inovulées; la dégradation s’accuse encore sur l'embryon, qui ne produit pas de radicule caractérisée.

Nous laissons de côté, pour le moment, l'étude des procédés par lesquels les Loranthacées s'installent sur les arbres; nous y reviendrons en étudiant les rapports des animaux et des plantes.

L’épiphytisme. — Le cas du Gui nous amène à examiner celui des épiphytes. Il s’agit ici de plantes qui vivent sur les arbres, mais sans que leurs racines s'enfoncent dans l'écorce. Les épiphytes

Tillandsia sur Bursera, au Mexique.

Platycère corne d'élan,

CL de M. Diguet. Vegetationsbilder.

Un Platycerium dans les Andes.

chez certaines plantes grimpantes étroitement liées à l'arbre, comme diverses Aroïdées (Monstère délicieux, Philodendre) ou Orchidées (Vanille), qui peuvent vivre soit reliées au sol, soit complètement séparées de lui, mais il est évident qu'en général la vie épiphyte résulte du transport sur les hautes branches de fruits charnus par les oiseaux ou de graines légères par le vent. La plupart des épiphytes possèdent des semences extrêmement légères (Orchidées, Fougères) ou pourvues d’un appareil de vol (Broméliacées); le vent les emporte facilement et les dépose sur les branches des arbres; elles y germent et donnent une végétation aérienne, solidement fixée par des racines adventives. Suivant la hauteur des rameaux sur lesquels la graine ou la spore est tombée, les problèmes à résoudre sont différents et il y a lieu de distinguer, parmi les plantes présentant ce mode d'existence, celles qui élisent domicile dans les parties basses, très humides, celles qui croissent dans les régions moyennes des forêts équatoriales et enfin celles qui végètent exclusivement à la partie supérieure des arbres.

Les premières ont les caractères de plantes aquatiques: on y constate la présence des Hyménophylles, des Trichomanes, qui sont des Fougères à feuillage mince et translucide.

Dans la partie moyenne croissent les Aroïdées, les Orchidées à terreau, les Fougères comme les Platycères, qui différencient leurs feuilles en

en forme de cornet, où s'accumulent les débris de feuilles, et les frondes fertiles ou reproductrices, ramifñées en fourche, qui pendent dans l'air. Chez les épiphytes à terreau, les inconvénients de la vie sur les arbres sont à peu près supprimés, puisqu'un sol artificiel formé par l'accumulation des débris végétaux et des poussières est à la disposition de leurs racines. Le réceptacle à terreau est soit un cornet formé par des feuilles spécialement adaptées (Polypode à feuilles de Chêne, Platycère), soit une sorte de nid dû à l’enchevêtrement des racines (Orchidées) ou même à des feuilles en rosette. Chez la Doradille nid d'oiseau (Asplenium nidus), les longues feuilles sont groupées en couronne autour d'un centre, et bien que ces plantes s'installent quelquefois sur des branches très ténues, elles peuvent acquérir une grande amplitude, jusqu'à 4 mètres de diamètre, et peser jusquà 20 kilogrammes avec la

deux parties : les frondes stériles arrondies

a bois NÉ pal

LA VIE VEGEÉTALE 59

motte de terreau qui s’accumule au milieu de la couronne foliaire. . Ces végétaux à terreau atteignent parfois un puissant développement : c'est le cas, en particulier, des Orchidées géantes dont les Grammatophylles de Java nous fournissent le type, qui peuvent,

pere

Lycaste aromatique (Orchidée épiphyte).

dans leur ensemble, représenter la charge d’une dizaine d'hommes et qui, en fleurissant tout d’un coup, donnent le merveilleux spectacle de milliers de fleurs (3 000 à 4000) de grandes dimensions ouvertes simultanément.

Pour les espèces qui poussent sur la couronne des:arbres, les conditions d'existence sont tout à fait différentes, et l'exubérance que nous venons de signaler disparaît : l'appareil végétatif est rabougri, les tiges courtes, d'ordinaire charnues, fréquemment renflées en pseudobulbes ; les feuilles sont épaisses, dures comme

u cuir ou charnues, ce qui permet à ces espèces, qui présentent, en somme, des caractères presque désertiques, de résister à une excessive sécheresse. Ces difficultés, que rencontrent ces végétaux dans leur croissance, ne se manifestent que dans l'appareil végétatif, car l'appareil reproducteur est, au contraire, d'ordinaire puissamment développé et les Orchidées doivent en grande

artie leur réputation justifiée au magnifique développement de Es corolles. Il semble que la vie aérienne, qui a une action si complète sur les tiges et les racines, n'a pas de répercus-

sion sur la fleur et l'on ne trouve pas ici de caractères généraux tirés de la graine, comme nous en signalions plus haut pour les parasites, du moins si l’on envisage l’ensemble des familles -épyphites comme les Aroïdées, Broméliacées, etc. Cette dernière famille est caractéristique du Nouveau Monde, où elle est localisée.

On serait cependant tenté d’ attribuer une partie des caractères héréditaires des Orchidées à la vie épiphyte, mais nous allons voir que c'est la vie symbiotique, ou associée à un Champignon, qui est primitive et la cause prédomi- 7 nante de l'organisation de ces plantes.

Le saprophytisme.— La plupart des Orchidées tropicales sont épiphytes, maisil y a un certain nombre d'entre elles qui végètent dans les parties basses et obscures des forêts et que l'on appelle, à cause de cela, plantes saprophytes. Elles paraissent vivre, comme les

hampignons de nos prés et de nos bois, aux dépens des matières en décomposition dans le sol : substances organiques, feuilles mortes, etc. En réalité, il y a bien un Champignon, mais c'est celui qui est dans leurs racines ; il joue un rôle capital dans leur histoire physiologique et biologique, et tout d’abord la germination est impossible si le Champignon ne pénètre pas à l'intérieur de la graine dans les premiers stades de son développement. Ces résultats, étendus plus tard à toutes les Orchidées, ont été entrevus à l’origine par Noël Bernard pour les espèces comme la Néottie, qui vivent

ans la partie sombre des forêts. Elles sont décolorées, sans chlorophylle, de sorte qu'on a été tenté de les confondre avec des plantes parasites. Comme chez ces dernières, leur embryon est indifférencié.

Cette dernière pou est d’ailleurs un caractère CL F

général de toutes les Orchidées, et il est manifestement

. Faideau.

Néottie nid d'oiseau,

lié à la présence de Champignons dans les racines, particularité qui s'observe dans tous les représentants de cette famille, aussi bien chez les plantes épiphytes et fortement colorées en vert que chez les Orchidées terrestres qui habitent les prairies bien éclairées

CL F. Faideau.

Octojuga variable, champignon de souche.

et les terrains humides, de manière que la chlorophylle puisse s'y développer. Cette relation indubitable entre l’atrophie de l’embryon et la présence de mycorhizes internes dans les organes radiculaires est d’ailleurs confirmée par l'étude de toutes les familles analogues, comme les Triuriacées, les Burmanniacées et aussi par l'étude de certaines Gentianacées saprophytes, sans chlorophylle, comme les Vovria.

La nécessité de la présence de Champignons dans les organes souterrains de ces plantes est constante pendant toute la durée de la vie de la Néottie et elle se manifeste dès les premiers débuts de la germination. La graine d'une Orchidée tropicale épiphyte, comme un Cattleya, est réduite à un petit embryon indifférencié non enveloppé d'un albumen, et emprisonné dans un tégument. Il n'y a d’ailleurs pas trace de Champignon dans ses cellules. Si l'on recueille aseptiquement ses graines, comme l’a fait Noël Bernard, dans une capsule non encore ouverte, de manière à les introduire dans un tube stérilisé, à l'abri de toutes les poussières atmosphériques et de tous les germes, la graine abandonnée à elle-même ne germe pas. Si, d'autre part, on est parvenu à extraire le Champignon de la racine d’un Cattleya pour en faire une culture pure, et si l’on vient à l’ensemencer dans les tubes où les graines de Cattleya sont inertes déjà depuis plusieurs mois, immédiatement la germination de l'Orchidée se manifeste avec une promptitude et une régularité surprenantes; et au bout d'un temps assez court, on a une plantule que l'on peut repiquer et qui est susceptible de continuer ensuite à se développer d'une manière normale et d'aller jusqu'à la floraison.

A chaque Orchidée, ou plutôt à chaque groupe ou série d'espèces d'Orchidées, correspond un Champignon spécial. Par exemple, le Champignon des racines du Phalænopsis n'est pas le même que celui des Odontoglossum, mais identique à celui des Vanda. Quand on inocule le Champignon d'une espèce d'Orchidée à une autre, d'un Odontoglossum à un Phaleænopsis par exemple, il peut arriver ou bien que le Champignon pénètre et soit digéré ou phagocyté, ou bien, au contraire, qu'il mange et détruise la graine d'Orchidée. À l'association harmonique qui existe dans le cas normal, se substitue une association qui peut avorter ou qui peut être disharmonique et se traduire par la mort de la plantule.

La symbiose. — On connaît d'autres exemples d'associations dans le règne végétal. Les Lichens, par exemple, constituent une association nécessaire d'un Champignon et d'une Algue. Le Champignon tire bénéfice de cette symbiose, parce qu'il utilise les produits hydrocarbonés que fabrique l'Algue à l'aide de son pigment vert. L'Algue, d'autre part, étant emprisonnée dans les filaments du Champignon, s'y trouve abritée contre une dessiccation rapide et les causes de

destruction multiples qui existent dans le milieu ambiant.

Cette association est devenue nécessaire pour un certain nombre de Champignons qui ne se rencontrent dans la nature qu'associés à des Algues. Les Algues, au contraire, que l'on reconnaît dans le corps des Lichens, peuvent se trouver à l'état libre dans la nature. Bornet a pu d’ailleurs isoler les Algues par analyse, les cultiver purement et les faire reproduire. La culture des Champignons est un peu plus délicate. Moeller y est cependant parvenu et a obtenu des thalles d’un grand développement. La synthèse d'une Algue et d'un Champignon a été réalisée par Bonnier.

Un autre exemple très extraordinaire de symbiose est celui des Légumineuses qui présentent une association d'une sorte de Bactérie un peu aberrante (fixatrice ds l'azote libre de l'air) et des racines des plantes de cette famille,

Maladies cryptogamiques. — Les associations de deux êtres ne sont pas toujours à bénéfice réciproque: très souvent l’un des deux pâtit du rapprochement: on conçoit aisément qu'il y ait toutes les transitions entre la symbiose et le parasitisme. Parmi les maladies dues à des Cryptogames, on doit d’abord citer les Rouilles des Céréales, affection déjà connue des Romains et qui cause des dégâts se chiffrant bon an mal an par des centaines de millions pour l’agriculture mondiale ; on donne à ce Champignon le nom de Puccinie des Graminées ou Rouille, à cause des taches orangées qui se produisent sur les feuilles au printemps. L'ergotisme du Seigle a produit des désastres d'une autre nature : le grain est transformé sous l'influence du Champignon nuisible, le Claviceps purpurea, en un corps noir oblong qui fait saillie hors de l'épi. Au cours des famines qui ont sévi en France pendant tout le moyen âge jusqu ‘au milieu du XVIHI° siècle, les paysans affamés ont à maintes reprises voulu faire moudre ces grains avec le seigle intact et il en est résulté des épidémies terribles : l’une d'elles a été signalée par Vétillard dans la Sologne, en 1770; 7 000 à 8000 personnes y périrent.

es ravages produits sur les plantes cultivées par les Champignons parasites sont extrêmement importants. En fait, la pathologie végétale est très anciennement connue, puisqu'il est fait mention dans la Bible de la rouille et du charbon. Théophraste, le grand botaniste grec, qui était l'élève d'Aristote, mentionne également le charbon. En réalité, c'est au XVIII siècle que cette science s'est constituée par les études expérimentales très remarquables de Tillet, qui enroba les grains de Céréales dans la poussière charbonneuse, prise dans les épis malades. En semant en ligne, il constata

» x Fruits du Prunellier déformés que la rangée de grains

par un Champignon : Exoascus pruni.

Claviceps purpurea, ergot des Graminées.

A, B, sur des épis de Seigle ; C, sur un épi d'Orge.

pollués donnait un nombre énorme de pieds malades: la rangée suivante, qui n'avait pas été salie, était formée de plantes parfaitement saines. Cette expérience avait un caractère mystérieux et parut, en 1752, presque un résultat. de ‘sorcel lerie. Il y avait heureusement .

alors des philosophes très aptes .

à apprécier la portée très grande M de pareils résultats; Louis XV, .

qui s'intéressait beaucoup aux .

plantes, vint visiter le champ d'expérience de Tillet, près de Versailles. I] futtellementétonné | du résultat qu'il avait sous les yeux qu'il jugea utile, pour le .

bien du royaume, de le faire connaître au public. À cette époque, .

il y avait peu de journaux et le roi de France donna l'ordre à M. Le Roy, son capitaine des chasses, de signaler à ses sujets l'intérêt considérable de ces recherches agronomiques. Ce dernier ne trouva pas de meilleur moyen que d'écrire une lettre à « Diderot dans laquelle il relatait ce qu'il avait vu et qui l'avait intéressé.

Cette lettre est d’un ton très caractéristique de l’époque: c'est un document historique assez curieux : « Nous avons souvent parlé, Monsieur, de la découverte de M. Tillet sur la Nielle des Blés. J'ai été souvent trompé sur ces matières, et sans penser que M. Tillet voulait abuser des autres, je croyais qu'il pouvait sen imposer à lui-même. Il est démontré que la poussière noire et fétide des grains niellés, cariés, ou comme vous voudrez les appeler, s'attache aux grains et les corrompt. Par là se perpétue cette peste qui ravage nos récoltes. »

Cette date de 1752 de l'expérience de Tillet mérite d'être retenue, car elle correspond aux premières expériences de pathologie végétale, science qui était ainsi de plus de cent ans en avance sur la pathologie animale (1881 avec Pasteur).

Les maladies cryptogamiques sont extrêmement nombreuses ; nous pouvons mentionner parmi elles la maladie de la pochette ou de la cloque, due à des Exoasques, qui sévit sur le Pêcher. Une déformation analogue se manifeste également sur le Prunellier.

L'Uromyces du Pois

est un Pare du même

groupe que celui qui produit Re Le des Céréales. La photographie ci-jointe représente une Euphorbe petit Cyprès déformée dans sa partie terminale par la présence de l'hôte nuisible. On s'aperçoit aisément de l'existence du mal à l'aspect anormal du développement : l'inflorescence n'apparaît pas, les feuilles de l'extrémité de la tige sont petites, serrées les unes contre les autres dans le bourgeon terminal et, à leur face inférieure, on constate, par un examen attentif, la présence de petites pustules qui trahissent l'existence de l'organisme étranger. Le Champignon, après avoir rongé l'Euphorbe, ira porter ses dégâts sur un deuxième hôte, le Pois.

CI, F, Faideau,

Euphorbe petit cyprès déformé, à droite, par Uromyces du Pois,

LA VIE VEÉGETALE 6l

Galle de l'Orme (Schizoneura).