RAPPORTS DES ANIMAUX ET DES PLANTES

Nous venons d'envisager les rapports des plantes entre elles; les relations qui s’établissent entre les animaux et les plantes ne sont pas moins curieuses et variées; s'il est de nombreux cas où les animaux nuisent aux plantes, il en existe aussi quelques-uns où ils rendent d'importants services à ces dernières, quelquefois d’ailleurs à charge de réciprocité.

Fécondation. — Les animaux, et en particulier l'homme, peuvent intervenir dans la fécondation. Celle du Dattier, dans les oasis du désert, en Algérie, se fait de la façon suivante : l'inflorescence mâle est secouée ou découpée en petits tronçons, qui sont placés dans les spathes des individus lle par les Arabes, qui

rimpent sur les arbres. Grâce à ce procédé, la spathe femelle étant sas la poussière mâle se dissémine sur les stigmates et assure la fécondation croisée. Cette opération a, comme de juste, une grande importance pour un Palmier tel que le précédent, où les sexes sont séparés sur des pieds distincts, et dont la fécondation est essentielle pour les habitants des oasis des déserts africains, car les dattes, qui sont ainsi produites, constituent la partie fondamentale de leur alimentation. La conservation du pollen doit se faire dans un endroit sec, abrité . du soleil et du vent, et, dans ces conditions, les caractères vitaux des cellules mâles peuvent se conserver pendant deux années. On conçoit que la possession de cette poussière fécondante soit considérée par les tribus arabes comme de première importance, et dans les guerres entre tribus hostiles, le premier effort de l'ennemi qui envahit une oasis est d'y détruire les pieds mâles, qui sont toujours en petit nom-

re : par ce procédé, l'adversaire se trouvera affamé, étant privé de sa récolte de dattes.

On voit, par l'exemple que nous venons de choisir, qu'il est des plantes pour lesquelles la pollinisation ne peut pas être directe, puisque les pieds mâles et femelles sont distincts (plante dioïque). Même dans le cas où la fleur est hermaphrodite, il peut arriver, et ceci est très fréquent, que la pollinisation ne puisse pas être directe: c'est, en particulier, ce qui survient dans les cas de dichogamie, c'est-à-dire quand la maturité des organes mâles et des organes femelles n’a pas lieu en même temps. Tantôt les étamines devancent les carpelles dans leur développement : on dit que la Dot est protandre; en réalité, au début, bien qu'elle soit hermaphrodite, la fleur de ces espèces se comporte comme une fleur mâle, et c'est seulement plus tard que ses parties femelles arrivent à point; mais à ce moment les étamines sont flétries et la fleur se comporte comme si

Galle de l’Eglantier, ou Bédéguar (Rhodites).

Galle dite pomme de Chêne (Briorhiza).

elle était exclusivement femelle. La protandrie est extrêmement répandue dans un grand nombre de familles : Labiées, Campanulacées, Composées, Ombellifères; dans un assez grand nombre de genres, comme les Digitales, les Épilobes, etc.

Une plante qui présente la particularité précédente ne pourra évidemment pas se féconder elle-même. Il en sera de même pour les fleurs protogynes; dans ce cas, c’est l'inverse qui a lieu ; ce sont les parties femelles qui arrivent les premières à maturité : le stigmate d'une fleur devra être pollinisé par la poussière mâle d'une fleur plus âgée qu’elle ; le pollen, au contraire, devra être transporté sur le pistil d'une fleur plus jeune. Ce cas s'observe dans les Plantains, dans les Scrofulaires, les Graminées. Dans ces divers cas, et aussi dans les plantes monoïques, la nécessité de l’intervention d'agents étrangers pour le transport du pollen se fait sentir.

Les agents principaux de la pollinisation croisée sont les insectes (fig. 101) : ils viennent, en effet, visiter les fleurs pour y recueillir soit le nectar ou liquide sucré dont ils se nourrissent, soit le pollen dont ils ont besoin. L'insecte visiteur, en pénétrant dans la corolle

Fig. 101. — Dispositions des fleurs à insectes.

A, B, Primevère ; C, D, E, Trimorphisme de la Salicaire ; F, G, Sauge des prés; H, I, Epipactis latifolia : J, Ses masses polliniques ; K, L, M, Visite d'une de ses fleurs par une guêpe ; N, O, Masse pollinique (pollinaire) sur un crayon ; P, Aristoloche ; Q, Fécondation d’un Yucca par le Pronuba yucasella.

d’une fleur qui est à maturité, par suite de ses mouvements vient frotter les étamines, et, lorsqu'il s'envole pour aller visiter une fleur nouvelle, il emporte des grains de pollen en grand nombre qui sont attachés à sa trompe, à sa tête, à son dos, à ses pattes. Son corps est même souvent pourvu d’appendices qui fonctionnent comme de véritables brosses et qui retiennent ainsi aisément la poussière pollinique. Quand l'insecte, chargé ainsi inconsciemment de ces éléments fécondants, arrive sur une fleur de la même espèce dans laquelle les organes femelles sont à maturité, les parties de son corps chargées de pollen frottent contre le stigmate, qui est visqueux et qui agglutine et retient aisément les cellules mâles celles-ci peuvent alors germer et réaliser la fécondation.

Les insectes sont donc les grands agents de la fécondation croisée. Or, lesexpériences de Darwin ont établi que le croisement était avantageux pour les plantes, et que les individus ainsi produits étaient supérieurs par tous les caractères, à la fois végétatifs et reproducteurs (en particulier le poids des graines obtenues par fécondation croisée), aux individus issus d’autofécondation, C'est-à-dire dans lesquels le pollen d'une fleur avait été employé à la fécondation du pistil de la même fleur. L'intervention des insectes paraît donc utile pour le perfectionnement progressif des types, c'està-dire pour la production d'individus qui auront plus de chances de se maintenir que les autres, qui sont plus faibles et moins féconds.

Dispositions florales spéciales. — On peut d'ailleurs observer une série de dispositions florales, réalisées dans le cours des siècles chez un certain nombre de plantes et qui semblent très favorables à l'interventicn des insectes dans la pollinisation (fig. 101).

Nous pouvons citer, en premier lieu, le cas des fleurs hétéro-

CL F, Faideau.

Groupe d'Orchidées dans une serre.

Aristoloche siphon.

stylées. Il existe plusieurs plantes, notamment les Primevères, qui présentent sur des pieds différents des fleurs au premier aspect identiques, mais qui sont dissemblables par les points où s'insèrent les étamines et par la longueur des styles (fig. 101, À et B).

Les unes ont les étamines insérées très haut et les anthères sont à la gorge de la corolle; leur pistil est, par contre, très court et le stigmate est situé profondément dans le tube de la fleur. Les autres, au contraire, ont un style très long et le stigmate apparaît à l’orifice de la fleur; les étamines sont insérées très bas dans la corolle, Par suite de l'existence de ces deux sortes de fleurs, tout insecte qui visitera la première, s’imprégnera de grains de pollen sur certaines parties de son corps (par exemple son dos) qui viendront justement au contact du stigmate des fleurs de la deuxième catégorie quand il les visitera, puisque cet organe se trouve à la gorge de la corolle. Inversement, l'insecte qui enfoncera profondément sa tête dans la seconde fleur et qui visitera ensuite une fleur de la première catégorie transportera inconsciemment le pollen des étamines profondes de la deuxième fleur sur le pistil à stigmate profond de la première fleur. Les particularités florales des Primevères précédentes favorisent donc grandement la fécondation croisée par les insectes. Darwin a d’ailleurs prouvé qu'en transportant artifi-

ciellement le pollen d’une fleur sur le stig-

mate de la même fleur (fécondation illégitime), on n'avait dans les capsules qu'un très petit nombre de graines mal venues, et même souvent la fécondation avorte presque.

On connaît des plantes, comme les Salicaires, qui sont hétérostylées, mais qui, au lieu d’être simplement dimorphes comme les Primevères, sont trimorphes. Elles ont en effet trois sortes de fleurs : les premières ont des styles très longs et deux sortes d'étamines, les unes à filets très courts, les autres à filets moyens ; les secondes fleurs ont des styles de longueur moyenne et des étamines très longues et très courtes ; les troisièmes fleurs ont des styles très courts et des étamines très longues et des étamines moyennes. stigmates des fleurs de la première catégorie à long style ne peuvent être fécondées (avec grande efficacité) qu'avec le pollen des étamines à très longs filets des fleurs des deuxième et troisième types; de même pour les styles moyens et courts, les stigmates sont pollinisés par les étamines de longueur correspondante des autres fleurs.

Le cas de la Sauge (fig. 101, F, G) nous permet d’entrevoir une disposition favorisant encore l'intervention des insectes par un mécanisme tout dissemblable. Les étamines ont la forme d'un fléau de balance à bras inégaux : le bras supérieur allongé, grêle, est infléchi sous la lèvre supérieure de la corolle et porte les anthères fertiles renfermant le pollen; les bras inférieurs sont courts et stériles ; entre ces deux bras s'attache le support très court, qui n'est autre que le filet. Quand un bourdon arrive sur la fleur, il fait basculer avec sa trompe le bras inférieur de l’étamine, et le bras supérieur se rabat alors sur le dos de l’insecte fortement chargé de poils qui recueille le pollen, comme si une brosse frottait les anthères ouvertes. L'insecte s'envole ensuite chargé de poussière mâle; en pénétrant dans une autre fleur, il frottera inévitablement avec son dos le stigmate saillant hors de la lèvre supérieure de la corolle et opérera la fécondation croisée.

Dans les Aristoloches, on observe des phénomènes plus frappants encore. Le périanthe de ces fleurs a la forme d’un tube assez long, qui s’élargit à sa partie supérieure en entonnoir, Avant la fécondation, cet entonnoir est redressé vers le haut et semble par son orientation inviter les mouches à entrer dans le tube du périanthe. Ces insectes y pénètrent, en effet, et sans difficulté: ils rencontrent bien, il est vrai, le long du tube où ils s’enfoncent, une série de poils rapprochés les uns des autres, qui sembleraient devoir faire obstacle à leur marche en avant, mais comme ces poils sont orientés vers le bas, ils ne s'opposent pas à la pénétration. mouche arrive donc sans difficulté à la partie inférieure renflée, où elle rencontre à la fois les étamines et le stigmate de la partie femelle. Tant que la fécondation n'est pas opérée, l'insecte est enfermé dans cette prison, car les poils orientés vers le bas sont croisés

les uns sur les autres et forment un obstacle insurmontable pour lui. Lorsque la fécondation a été opérée par les mouvements de l’animal, les poils se flétrissent, et il peut sortir, mais il est alors barbouillé de pollen et il pourra se rendre dans une autre fleur pour l'y - déposer. Il n’entrera pas dans les fleurs fécondées, parce que celles-là ont un aspect flétri : leurs périanthes sont flasques etrabattus. Burck plaide cependant le rôle de l'autofécondation. Chez les Orchidées (fig. 101, H àM),ily - a des dispositions très spéciales qui sont égale- - ment curieuses. Le pollen de ces plantes est aggloméré en masses ou pollinies qui restent agrégées entre elles. Si un insecte vient visiter une de ces fleurs, il touche, avec sa tête ou . avec sa trompe, un petit appareil appelé bursicule, qui s'ouvre et met à nu une masse gélatineuse ; celle-ci est mise en liberté et s'attache à l'organe (tête ou trompe) de l'animal ; cette masse gélatineuse est reliée à la pollinie par un pédicelle appelé caudicule. L'insecte s'envole donc en emportant, attaché après lui, tout un appareil complexe désigné sous le nom de pollinaire (J); pendant le vol, la caudicule se contracte, change de direction, de sorte que lorsque l'animal arrive pour visiter une nouvelle fleur, la pollinie vient buter juste en face du stigmate et la fécondation croisée s'opère naturellement. Darwin a pu réaliser, d'ailleurs, les diverses phases de ce curieux mécanisme en introduisant un crayon dans une fleur (N, d : le pollinaire qui s'y attache est transporté, avec contraction, sur la deuxième fleur, et il y a pollinisation.

Dans tous les exemples que nous venons de citer, la pollinisation est opérée par l'animal, mais d'une manière inconsciente. I] ne semble plus en être de même dans le cas de la fécondation des Yucca, par le Pronuba vucasella (fig. 101, Q). La mère récolte le pollen et le rassemble pour le déposer sur le stigmate, et en même temps, à l’aide de sa tarière, elle enfonce ses œufs dans l'ovaire. Comme les larves, en se développant, se nourrissent des graines du Yucca, il faut que la fécondation ait eu lieu et la mère se charge de cette opération, dont elle a découvert la technique.

Expériences de Plateau. — Le travail de Darwin était destiné à avoir un grand retentissement. De nombreux disciples ont adopté immédiatement cette hypothèse que l'adaptation des fleurs aux insectes constituait un exemple frappant de la sélection naturelle, puis une réaction s’est produite. On a montré des exemples assez nombreux (sinon très nombreux) de cas d’autofécondation chez les Orchidées. Forbes notamment, qui a étudié les Orchidées exotiques à Java, en cite un certain nombre qui se fécondent elles-mêmes. Un petit nombre d'exemples dans les cultures de serre en Europe a confirmé ce résultat. Bonnier a montré d'autre part que les nectaires sont fréquemment en dehors des fleurs dans d’autres familles, et que l'éperon des Orchidées (Orchis, Cephalanthera, etc.), très souvent, ne contient pas de nectar. La même fleur peut être visitée de façons différentes par un même insecte : ce qui semble indiquer que l'adaptation de la forme florale au corps de l’insecte n'est pas aussi complète qu'on le prétend.

Mais c'est surtout sur la question de l'utilité attractive de la couleur des fleurs que le combat s'est engagé et a été acharné. De très nombreuses expériences ont été entreprises par un grand nombre de savants pores de Lubbock,

orel, Bonnier, G. et

E. Peckam, Wüst,

f CL F. Faideau.

Figuier commun avec fruits,

VÉGEÉTALE 63

Fécondation artificielle des Pétunia.

Dunhoff, Bethe, etc.) pour résoudre cette question délicate. Les uns se sont servis de papier ou d'étoffe colorés chargés de miel et ont étudié l'effet attractif des couleurs sur les guêpes, les abeilles. Selon Plateau, qui reprit toutes ces expériences, les résultats en sont illusoires et ne sont pas applicables aux façons de se comporter des insectes vis-à-vis des fleurs.

Plateau, dans une longue série de recherches, a essayé de se mettre à l'abri de toutes les causes d'erreur. Il a d’abord placé au milieu d'un Pêcher en floraison des fleurs artificielles extré- 5 de mement bien imi- res tées; aucune d’entre elles n'a été visitée par les hyménoptères qui arrivaient en grand nombre sur les fleurs naturelles.

Une deuxième méthode met en présence d’une légion d'insectes deux variétés d’une même fleur de coloris différents. Il faut que le nombre des fleurs soit le même à peu près dans les deux cas.

Les insectes n'ont fait aucune diflérence dans leurs visites entre ces fleurs * d’après leur coloris.

Une troisième méthode consistait à cacher la partie colorée d'une fleur avec un écran de papier où un mor-

Fig, 102. — Caprification.

À, Caprifigue avec insecte sur les fleurs mâles; B, Insecte allant à la bonne figue C ; D, Blastophaga grossi ; insecte sortant de la galle (pistil).

Fig. 103, — Caprification au moyen de dokkar.

A, Dokkar préparés pour la caprification; B, Œil d'une figue avec les ailes d'un Blastophaga ; C, Fleur femelle à style long ; D, à style court ; E, Blastophaga

mâle ; F, BI. femelle ; G, Mâle rampant sur la galle,

Galle en schapska du Chène (Cynips Mayri).

ceau de limbe foliaire. Les insectes découvraient les fleurs sans être attirés par la couleur.

On peut, par exemple, dans une quatrième méthode, enlever la corolle d’une fleur ; cela n'empêche pas les visites des abeilles. Il faut cependant prendre la précaution de ne pas arracher les pétales avec des mains qui sentent la fumée, car cette odeur éloigne les insectes.

conclusion de tout cet ensemble considérable de recherches longues et patientes est que les insectes ne sont guidés que d’une façon très imparfaite par la vue. Les recherches des physiologistes concluent d’ailleurs que les yeux à facettes donnent une vision assez confuse. Il semble bien plutôt que les insectes doivent être attirés par l’odorat, qui est extrêmement développé chez eux.

En somme, Plateau reconnaît, malgré toutes ces critiques, le rôle capital que «jouent les insectes dans la fécondation des fleurs ». En ce qui concerne les Orchidées, l'importance de leur intervention s'affirme par le cas de la Vanille qui, à la Réunion, ne peut être fécondée, parce que les insectes fécondateurs du Mexique, patrie de cette plante, n'existent pas dans cette colonie. Il a fallu alors recourir à la fécondation artificielle, qui se pratique chaque année sur des centaines de millions de fleurs. Il en est de même

Fig. 104 — Culture de Champignons par l'Atta.

À. Feuille découpée par les Afta discigera ; B. Atta transportant des fragments de feuilles ; C, Une Atta grossie ; D, Nid ; meule de Champignons ; E, Rozites gongylophora ; F; Mycelium de Rozites.

Galle de la feuille de Tilleul (PAytoptus).

Galle en cerise du Chène (Dryophante).

pour bien des plantes d'ornement, comme les Gloxinia, les Pétunia, qu'on féconde en France dans les jardins ou dans les serres.

Caprification. — Les phénomènes qui se passent dans la cabrbeatie sont plus étranges encore que ceux que nous signalions plus haut à propos de la fécondation du Yucca. Il y a longtemps, dans le bassin méditerranéen, que l’on pratique l'opération désignée sous ce nom : elle était connue de Thésehque, botaniste grec, vivant à l'époque d'Alexandre le Grand; elle a été décrite par Pline l'Ancien, le célèbre naturaliste latin, et plus récemment par Tournefort, qui a eu l’occasion de l'observer dans son voyage en Orient, à l’époque de Louis XIV. On suspend, au milieu des cultures de Figuier, des caprifigues, c'est-à-dire des figues sauvages qui ne sont pas bonnes à manger et qui contiennent des moucherons (Blastophaga psenes : hyménoptères); ceux-ci s'envolent sur les Figuiers cultivés, pour y opérerla fécondation (fig. 102). Les caprifigues sont des réceptacles qui contiennent deux sortes de fleurs : en haut des fleurs à étamines, en bas des fleurs à pistil à style court. Or, ces dernières ont été transformées en des galles, c'est-à-dire qu'au lieu de contenir des graines, elles renferment des œufs de Blastophaga, qui se développent dans l'ovaire et se métamorphosent en un insecte. Quand cet hyménoptère est sorti de l'ovaire et a rampé dans la caprifigue pour arriver à l’orifice, il s’est barbouillé de pollen, de sorte que lorsque la femelle s'envole hors de sa prison, elle est prête pour la pollinisation. Dès qu'elle a été fécondée elle-même par le mâle, elle s'envole vers les Figuiers comestibles et pénètre par l'orifice étroit, où elle laisse d'ordinaire ses ailes; une fois dans le conceptacle, elle cherche à l'aide de sa tarière à déposer ses œufs dans les ovaires, mais les fleurs femelles sont serrées les unes contre les autres et, comme les styles sont plus longs que les tarières, les œufs ne peuvent atteindre la cavité ovarienne; mais pendant que l'animal fait tous ces efforts, il dépose le pollen sur les stigmates et opère la fécondation, ce qui amène la maturation des figues et la production d’un fruit délicieux qui n'est obtenu, avec toutes ses qualités, que dans la région où la caprification est pratiquée. C'est une opération connue des Napolitains, et qui est pratiquée en Algérie; les.« dokkar » ne sont autres que les chapelets de caprifigues que les Arabes suspendent au milieu de leurs plantations de Figuiers (fig. 103), et ils savent parfaitement que ces mauvaises figues sont remplies de moucherons. L'’explication de la présence de ces insectes résulte de ce fait que ces caprifigues ont des fleurs femelles à pistil court et, lorsqu'elles sont visitées par la mouche

PT

. mère, celle-ci peut déposer dans-

l'ovaire ses œufs, car sa tarière

* est assez longue pour cela : ce

sont ses œufs qui se développent

… ensuite, comme il a été dit plus

haut. Ra Les particularités que nous ve-

- nons de signaler pour le Figuier … cultivé sont d'ailleurs applicables à d'autres Figuiers, et on a pu

les vérifier pour différentes es-

pèces (Ficus hirta, diversifolia,

ribes, canescens), mais, souvent, - sous l'influence d’autres mouche-

rons: par exemple, Blastophaga

- quadripes, au lieu de Blasto- - phaga psenes. Il y a quelques

années, les Américains ont cher-

… ché à obtenir des cultures de

Figuier en Californie : ils avaient bien les arbres, mais ils ne par-

LA':VIE VEGEÉTALE

Termitières en Afrique occidentale.

galles sur le pétiole de la feuille de cet arbre; d’autres acariens provoquent sur la feuille même des galles minuscules très nomreuses, allongées et d'un rouge vif. L'érinose de la Vigne est une maladie caractérisée par des boursouflures dues aussi à un Phytopte. C’est une petite mouche qui produit la galle «en bourse » du Lierre terrestre. Un autre diptère, l'Urophore du Chardon, est la cause d’une galle renflée, si commune sur le Chardon des champs, qu’elle lui a valu le nom de Chardon hémorroïdal.

Les grosses galles de l'Orme, qui sont aussi très fréquentes, sont dues à l’action du puceron lanigère, le Schizoneura lanuginosa, qui s'attaque en troupes

venaient pas à obtenir les fruits, parce qu'ils n'avaient ni le Capri- nombreuses aux jeunes branches. Contrairement à ce qui se passe figuier, ni le Blastophaga. C'est seulement à partir de 1899 que pour les galles précédentes, l’insecte n’en habite pas l’intérieur, - cette introduction ayant été faite, l’on a pu récolter des Figues mais bien la surface externe, dont les anfractuosités le protègent ; du type de Smyrne ; c'est un grand événement agricole. les excroissances de cette nature sont dites galloïdes.

Les galles. — Le cas des galles que nous venons de citer Les plantes à fourmis. — L'animal sait donc préparer, en nous amène à dire quelques mots des zoocécidies ou galles pro- agissant sur une plante, en l’hypertrophiant, la nourriture dont il a prement dites. Toutes les personnes qui ont un peu herborisé ont besoin. Il peut, lorsqu'il s’agit d’un animal très intelligent, quelque souvent récolté des feuilles de Chêne, à la surface desquelles il y chose de plus, c'est-à-dire fabriquer de toutes pièces, pour ainsi

avait des sortes de boutons affectant des formes diverszs. Quand on ouvre ces galles, on y trouve une larve d'insecte, notamment de Cunips. C'est la mère qui a piqué la feuille avec sa tarière en y déposant, en même temps que l'œuf, une substance chimique qui a provoqué une excitation des tissus et une multiplication des cellules produisant une région hypertro- À PR qui affecte toujours la même forme, les mêmes dimensions et les mêmes couleurs. C’est une particu- … larité extrêmement curieuse, car ce sont là des phéno- “ mènes en apparence héréditaires. La -piqûre d’un - insecte, en vue de nourrir son petit, amène des déformations d'une plante apparaissant avec des caractères constants, comme s'il s'agissait de caractères héréditaires normaux.

La noix de galle ou galle du Levant est la zoocécidie la plus connue: elle est due à un hyménoptère du groupe des Cynips, le Diplolepis gallæ tinctorie, qui pond ses œufs sur un Chêne d'Asie Mineure (Quercus infectoria) ; elle renferme une forte proportion de tanin. Le Chêne est le plus attaqué de tous les arbres: ses feuilles offrent souvent des galles sphé- | riques, de la grosseur d’une cerise, dues à la piqûre

d'un Dryophante, insecte du groupe des Cynips; elles ne renferment qu'une seule larve. Les pommes de Chêne, énormes nodosités irrégulières, bosselées et d’une belle couleur verte, sont dues à la piqûre d’un autre Cynips, le Biorhiza pallida. Chacune de ces | grosses galles offre en son centre douze à quinze cellules, dont chacune est le logement d’une larve. Non moins curieuses sont les galles « en artichaut », qui semblent formées de petites touffes de feuilles écailleuses ; elles sont encore l'œuvre d’un Cynipidé, l'Andricus fecondatrix. Il faudrait citer encore les galles « en chapeau », sortes de lentilles situées à la face inférieure des feuilles, et l'étrange galle « en schapska », qui se développe sur les cupules des glands du Chêne pubescent quand la femelle du Cynips Mavri y à

éposé ses œufs.

s bédéguars ou galles chevelues des tiges d'Églan-

tier naissent en mai, et ont en été la grosseur d’une nèfle ; ils sont recouverts de longs poils à nuances vertes et rouges entremélées. Dans cette galle habitent les larves d'un Cynips, le Rhodites de la rose, petit insecte

mou et rougeâtre, qui vit exclusivement sur les rosiers. À, B, Tococa lancifolia; C, Hydnophytum montanum ; D, Myrmecodia echinata ; E, Coupe

F ; Ili- du même; F. G, H, I, Développement d'une graine de Myrmecodia ; J, Sommet d'une jeune tige de

ra CR ns fo" pps les rar ares je li Cecropia adenopus avec deux dépressions; K, Coupe d'une jeune tige; L, Attache de feuille de

coles. n FER € piopie u eur, am ne, Cecropia, avec corpuscule de Müller ; M, Cordia nodosa; N, Acacia sphærocephala à stipules par ses piqures continuelles, la formation de petites perforées : O, Ses folioles, avec corpuscules terminaux de Belt analogues à ceux de Müller.

Fig. 105. — Organes hospitaliers aux fourmis,

dire, son aliment végétal par la culture : c'est le cas pour les fourmis champignonnistes, qui fabriquent dans leur nid des meules à Champignons.

Elles procèdent pour cela d’une façon singulière : elles commencent par saccager les plantations ou la végétation qu'elles rencontrent; elles y parviennent en découpant les feuilles avec les pièces coupantes de leur bouche : elles sont si destructrices qu'elles ont mérité le nom de coupeuses de feuilles. Ce sont des espèces du genre Atta, et notamment l'Afta histrix (fig. 104), qui sont de véritables fléaux de divers districts, où elles rendent impossible la culture d’un certain nombre de plantes, comme l'Oranger, le Grenadier, les Rosiers, le Manguier, etc.

Cependant, ces animaux saccageurs ne se nourrissent pas des feuilles des plantes; on s'aperçoit qu'après les avoir fragmentées et broyées, ils en forment des boulettes qu'ils accumulent les unes à côté des autres, de manière à constituer des sortes de murs; en réalité, ce sont des meules à Champignons où ils « lardent » (c'est l'expression dont se servent les champignonnistes) le blanc ou mycélium, et le Champignon qu'ils cultivent avec une perfection remarquable est toujours le Rozites gongylophora. Ces petites bêtes ont acquis une telle maîtrise que leurs cultures sont plus parfaites que celles de leurs émules, les champignonnistes parisiens, Car on n'y observe jamais de maladie : le travail s'y fait avec une propreté, une pureté admirables. Ce résultat se comprend, quand on sait que ce Champignon est l'unique aliment de toute la colonie de fourmis. On ne peut donc pas voir une association plus intime

Vegetationsbilder.

Jardin de fourmis (Camponotus femoratus), à Manaos.

Acacias à fourmis nourrissant des Lycénides enfermées dans des galles ; région de Kilimandijaro.

d'une plante et d’un animal, car ils ne peuvent pas se passer l’un de l'autre. Les nids de termites, qui atteignent de si grandes dimensions, sont aussi remplis par le mycélium de Champignons qui poussent et fructiñient souvent à leur surface.

L'association d’une fourmi et d'un végétal peut se présenter avec d’autres caractères, qui sont très différents des précédents et très singuliers. Dans les pays où pullulent les fourmis coupeuses de feuilles, dont il vient d’être question, la persistance de certaines espèces attire tout de suite l'attention. Parmi ces espèces, on a signalé au Brésil, par exemple, les Cecropia, qui sont des arbres de la famille des Urticacées.

Quand on vient à secouer un de ces arbres, on comprend immédiatement la raison de l’immunité qu'il possède vis-à-vis des fourmis saccageuses : aussitôt après les premières secousses, on voit apparaître une armée de fourmis à la surface de l'arbre, qui se rassemblent en hâte et sur tous les points pour arrêter les attaques de tous les ennemis. Quand ces derniers sont formés par une troupe de coupeuses de feuilles, ils sont immédiatement repoussés avec perte. C'est à l'intérieur de l'arbre, dans les cavités de la moelle, que les fourmis protectrices appartenant au genre Azteca (À. instabilis, par exemple, vivant dans la moelle du Cecropia adenopus) font leur nd: élactine des logettes servant d'habitation est percée d' un orifice (fig. 105, J), qui est la porte de la chambre, permettant à la troupe d' Azteca d'apparaître au dehors au moindre danger. On voit donc que les fourmis rendent à l'arbre un service signalé, mais l'arbre n'est pas ingrat avec ses défenseurs, car il leur donne le vivre et le couvert. Quand on observe la légion des fourmis dans une période de paix, au lieu du branle-bas guerrier que nous signalions plus haut, on voit les animaux cheminer le long de l'arbre, en se dirigeant vers la partie supérieure, où se trouvent les feuilles : d’autres fourmis reviennent vers leur nid en longues files et sont chargées de sortes de corpuscules ovoïdes ressemblant à de gros œufs qu’elles portent vers les logettes. C'est ce qu'on appelle les corpuscules de Müller (fig. 105, L), qui ont été enlevés aux feuilles qui les produisent en grand nombre à la base du pétiole, sur une surface de quelques centimètres carrés, au milieu de poils effilés. Ces corpuscules, gorgés de matières albuniinoides et oléagineuses, constituent un aliment très riche pour les fourmis qui ne vivent que de cela et ne sauraient s'en passer. Ce qu'il y a de plus curieux à constater, c'est que les organes de Müller n'existent que sur les espèces de Cecropia présentant des fourmis. On retrouve des arbres habités par des fourmis dans les régions tropicales, par exemple, les Acacia ou (fig. 105, N). Les Acacia rencontrés sur la route du

ilimandjaro par Âlluaud sont curieux ; Le Cerf y a vu une chenille de Lycénide (Lépidoptère) élevée dans les galles avec des feuilles d'Acacia par des fourmis du genre Crematogaster.

Il existe un certain nombre de végétaux appartenant à des familles diverses, qui sont susceptibles de donner asile à des fourmis (fig. 105) et qui présentent des cavités et des renflements dans la tige et dans la feuille, avec des fentes ou des orifices, qui mettent en communication ces nids avec le milieu extérieur: parmi eux, on peut citer les Myrmecodia, les Hydnophytum, les Duroia, qui sont des Rubiacées, les Tococa (Mélastomacées).

Parmi ces plantes myrmécophiles, mentionnons les Cordia nodosa (Borraginée) qui, dans l'Amérique du Sud, sont habités par les Azteca Ulei et Trailei dans de grands renflements en ampoule, à la base des dernières ramifications des branches. Comme les nids à l'intérieur de la plante ne suffisent pas, les fourmis en construisent au dehors et y parviennent en devenant agriculteurs : elles accumulent de la terre sur les arbres et y déposent des graines de différentes plantes : Nidulaire myrmécophile, Figuier myrmécophile, Marckea de fourmis, Ectozoma d'Ule, Codonanthe de fourmis, Philodendron myrmécophile, qui y germent et, entre leurs racines, les Azteca construisent leur nid. Il est curieux de

CL de M. Alluaud.

LA VIE VEGETALE 67

constater que ce sont toujours les mêmes espèces de plantes que l'on voit sortir de ces nids, etelles constituent ce que l'on appelle les « jardins fleuris » de fourmis que l'on retrouve sur des territoires immenses, avec des caractères constants et composés d'espèces très distinctes. En outre, parmi ces espèces ainsi cultivées sur les arbres par les fourmis, la plupart sont épiphytes. On conçoit que le choix de ces animaux se soit porté vers des

lantes qui devaient réussir dans 4 conditions où ils les plaçaient et qui, de plus, avaient un système de racines pas trop envahissant pour le nid : on ne s'étonnera pas de trouver, comme plantes de ces nids, des Aroïdées, des Broméliacées, des Pipéracées, des Moracées. Mais ce qui est plus curieux, c’est qu'il y ait aussi des espèces non aériennes qui ne vivent sur les arbres qu'avec les nids de fourmis : par exemple, le Phyllocactus phyllanthe, et surtout des Solanées (Marckea et Ectozoma) qui ne sont jamais épiphytes et qui ne le sont devenues que par l'intervention des Azteca; il est bon d'ajouter que toutes les plantes des jardins fleuris de fourmis sont pourvues de baies qui, par leur succulence, doivent attirer les animaux. Enfin notons que les Azteca ne cultivent pas les mêmes espèces de plantes qu’un autre type de fourmis, le Camponotus femoratus du Brésil.

Faune bromélicole. — La température élevée qui règne dans les régions tropicales empêche l'existence de grandes mares permanentes dans les forêts, et cependant les moustiques y abondent, le paludisme et la filariose y règnent. D'’intéressantes recherches de C. Picado ont montré le rôle important des Broméliacées épiphytes comme milieu biologique. La plupart de ces plantes ont, en effet, des feuilles engainantes, réunies à leur base, de manière à former de vastes godets dans lesquels s'accumulent les eaux provenant des pluies et de la condensation des brouillards nocturnes, et aussi toutes sortes de débris végétaux et animaux. Ces petites mares aériennes, innombrables dans les forêts des régions chaudes, constituent par leur ensemble un marécage permanent, suspendu, dans lequel viennent pondre une foule d’animaux : insectes, crustacés, vers, gastéropodes et même batraciens, dont les uns sont venus en volant, les autres en rampant le long des branches et des feuilles et dont plusieurs ont été transportés par le vent.

L'absence de putréfaction dans ces mares, dont l’eau est toujours claire et sans odeur, serait due à la sécrétion par ces végétaux d’une gomme exerçant une action diastasique ; ces ferments seraient capables de digérer les débris animaux et végétaux du fond. Grâce à leurs

Caraguate cardinalis (Broméliacée).

Jardin de fourmis (Azteca Trailei) sur Tococa (Mélastomacée).

écailles foliaires, les plantes absorbent les matières salines, ternaires ou albuminoïdes qui ont pris naissance dans ce milieu, dont la pureté est ainsi toujours maintenue.

Dissémination des fruits et des graines. — L'exemple que nous avons cité des plantes rendues accidentellement épiphytes par l’intervention de fourmis nous amène à dire ün mot du cas général des épiphytes et du rôle que les animaux jouent et ont joué dans la dissémination des graines de ces plantes. Lorsqu'on fait la récapitulation des modes de propagation des semences des végétaux qui vivent sur les arbres, on voit qu'ils se réduisent à deux essentiels : le vent et les animaux. Le vent explique la dissémination des spores impalpables des Fougères, des graines extrêmement petites des Orchidées. Ce sont au contraire les animaux qui interviennent pour la dissémination des fruits ou des graines charnus; ce sont les bêtes de la forêt vierge qui les transportent, les oiseaux, les singes, etc., et leur attention a été surtout fixée par les fructifications se distinguant par leur succulence.

Il est remarquable, en effet, que les fruits charnus, baies et drupes, sont toujours colorés de façon à ressortir au milieu du feuillage ; leur épiderme est brillant, rouge ou violet foncé, parfois blanc. Leurs vives couleurs n'apparaissent qu'au moment de leur complète maturité ; elles attirent les oiseaux qui avalent les fruits mous, en digèrent la pulpe, tandis que les graines, pierreuses chez les baies, ou protégées par un noyau ligneux dans les drupes, traversent sans dommage le tube intestinal, sont rejetées loin de la plante mère et germent. Ainsi, par un enchaînement admirable de circonstances, les oiseaux assurent la perpétuité de l'espèce qui les nourrit. Dans nos pays, la carnosité des fruits des Ronces, du Prunellier, du Sureau, du Lierre, de l’Aubépine, du Houx, etc., assure la dissémination des graines de ces plantes; le passage de leurs semences à travers l'intestin des oiseaux explique pourquoi on les rencontre assez fréquemment au sommet d’un vieux mur ou dans une fourche d'arbre remplie de terre végétale. On trouve dans les régions chaudes de pareils fruits, destinés à traverser le tube digestif des animaux, chez les Astelia qui sont des Liliacées, chez les Schlegelia parmi les Bignoniacées, chez les Fuchsia parmi les Onagrariées.

La propagation des plantes qui vivent sur les arbres par les oiseaux est un fait d’ailleurs très anciennement connu pour le Gui, qui est, il est vrai, une plante parasite épiphytoïde et non une plante épiphyte.

L'origine des fruits charnus se manifeste assez nettement dans le cas des Liliacées à

Vegetationsbilder,

CL F. Faideau, Fruits de la Bardane,

Ortie dioïque à poils urticants.

baies : si l'on rencontre des espèces de ce type dans les îles lointaines séparées des continents par d'immenses mers, c'est qu'elles ont été propagées par les oiseaux qui les avaient mangées et ont contribué à orienter leur évolution dans le sens de la carnosité du péricarpe. C'est ainsi que, dans les Yucca, plusieurs espèces à baies existent dans les îles lointaines, tandis que la plupart des autres formes moins voyageuses ont pour fruit une capsule.

Les oiseaux jouent d’ailleurs un rôle important dans la dissémination des graines des plantes qui peuplent les archipels éloignés. Sur vingt-deux oiseaux d'origine continentale trouvés aux Açores, îles qui se trouvent à une distance de | 500 kilomètres du continent africain, la moitié est formée de mangeurs de fruits qui peuvent très bien contribuer à introduire des plantes nouvelles : les autres espèces de haut vol peuvent porter des semences diverses attachées à leur pattes, à leurs plumes. Darwin a recueilli des fragments de terre attachés à la patte d'un oiseau et il a vu germer et fleurir un Jonc bufonius: un autre fragment contenait les graines de quatre-vingt-deux plantes. L'étude de la flore des îles est tout à fait instructive au point de vue du rôle que jouent les oiseaux : surtout les grandes espèces de haute mer, puissants voiliers comme les frégates, les albatros, qui contribuent à modifier la végétation des îles les plus reculées. Nous reviendrons plus loin sur ce sujet.

Les animaux peuvent intervenir d'une autre manière dans la dissémination des plantes : quelques fruits sont pourvus de crochets, de dents, d'aiguillons, à l’aide desquels ils se fixent à la toison des mammifères.

Tout le monde connaît les fruits de la Bardane : ce sont les feignes que les enfants s'amusent à lancer sur les vêtements, auxquels ils s’accrochent ; lorsque ces fruits sont mûrs, ils se détachent au moindre contact et harponnent au passage les poils du chien, la laine du mouton et même le vêtement du berger. Les fruits de la Benoite, de l'Aigremoine, qui sont deux Rosacées; de la Carotte sauvage, qui est une Ombellifère; du Gaillet gratteron, qui est une Rubiacée, sont aussi pourvus de crochets et disséminés par la toison des mammifères; on voit donc des résultats semblables obtenus par les mêmes moyens. On peut dire, dans les divers cas que nous venons de citer, pour les espèces à fruits charnus ou à crochets, que les animaux rendent de grands services au règne végétal.

Panicaut maritime sur une dune,

Cereus ruficeps de Tochapa (Mexique).

C1. F. Faideau. Erable rongé par des chenilles.

Défenses des plantes contre les herbivores.= Il n'en est pas toujours ainsi. Îl s'établit souvent un véritable antagonisme entre le règne animal et le règne végétal et il semble que ce dernier soit obligé de s'armer pour résister aux mâchoires voraces qui le menacent. Cette lutte est surtout âpre dans les régions désertiques où la végétation est extrêmement rare, où par conséquent les animaux herbivores sont à la recherche du moindre rameau herbacé qu'ils peuvent se mettre sous la dent. La lutte pour l'existence, qui est dans ces contrées particulièrement intense, a orienté l’évolution d'une manière manifeste et a favorisé le développement de tous les organes piquants ; aussi la flore des déserts est-elle caractérisée par le développement extraordinaire des épines à la surface de tous les organes des plantes vivant dans ces régions. Dans nos pays, l’'Aubépine, le Prunellier, la Ronce, les Chardons ont aussi de formidables défenses externes. Les poils rudes qui recouvrent les Borraginacées : Bourrache, Vipérine, font respecter ces plantes, tout ou moins par les mollusques et par les moutons.

Les végétaux ont d’ailleurs des moyens de défense variés contre les attaques des animaux : parfois c'est un enduit cireux qui est un obstacle pour les fourmis qui veulent y grimper (Cecropia du Corcorvado) ; c'est un suc amer qui se trouve dans leur tissu; c'est un liquide âcre, un poison ou un venin. Les Orties, et plusieurs Ufrticacées, surtout les Laportea, renferment des poils urticants qui sont des armes extrêmement redoutables contre l'homme et les animaux. Tous ces moyens de défense ne sont pas d’une efficacité absolue, mais ils suffisent parfois à éloigner quelques-uns des ennemis d'une plante, et un ennemi demoins c'est quelquefois le salut pour l’espèce : le latex âcre des Euphorbes ne les protège pas contre les insectes, mais il fait respecter ces plantes par les ruminants.

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Les plantes carnivores. — Quand un Drosera où Rossolis est soumis à l'irritation produite par un insecte qui s'abat sur une de ses feuilles, les poils (en réalité ce sont les lobes des feuilles, car il y a des vaisseaux) qui la couvrent se rabattent successivement sur l'insecte par la contraction de tout le limbe; puis l'ébranlement se communique au pétiole, le limbe contracté s'enroule sur ce dernier et l'animal capturé ne peut sortir; 1l ne tarde pas à périr, et sous l'influence de sucs digestifs