COURANT SENSITIF

Les divers modes de mouvement et les terminaisons nerveuses appropriées.

Réception de l 'excitation par les terminaisons nerveuses périphériques. —

Tout organe des sens, considéré au point de vue physiologique et réduit à son expression la plus simple, n'est qu'un faisceau de conducteurs disposés pour être impressionnés par les diverses tonalités, intensités et amplitudes d'un mode quelconque de mouvement : ondes lumineuses, ondes sonores, etc. On peut donc supposer, a priori, que la peau doit également posséder un appareil nerveux complexe, organisé pour enregistrer les intensités dilTérentes et les qualités variées d'un stimulus. Et, en effet, les expériences des physiologistes, celles en particulier de Blich et Goldscheider, prouvent que la peau est sensible aux modalités diverses d'une des formes du mouvement : la chaleur. Elle possède deux espèces de fibres nerveuses pour répondre à deux tonalités de ce mouvement : la tonalité élevée qui donne les sensations de chaleur, et la tonalité basse qui fait naître les sensations de froid. Ces expériences semblent indiquer que le tégument renferme encore des fibres spéciales pour les impressions douloureuses et pour les impressions tactiles. Tout ceci donne lieu de penser que la peau est, en réalité, l'ensemble de trois sens correspondant à trois formes fondamentales de mouvement : la chaleur ou mouvement vibratoire des atomes; le choc mécanique non périodique, comparable, sous certains rapports, au

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

bruit, enfin, une sorte de mouvement, encore ignoré en physique et uniquement révélé par une sensation subjective, Vimpression douloureuse.

Nous laisserons à la physiologie le soin délicat de déterminer la localisation des appareils sensitifs correspondant à ces impressions. Nous nous bornerons à exposer quelques considérations qui nous paraissent avoir «ne certaine valeur pour Tinterprétalion physiologique des terminaisons nerveuses de la peau.

1" Dans les terminaisons tactiles, c'est-à-dire dans les corpuscules de Meissner, de Pacini, de Merkel, dans ceux des organes génitaux, dans les ■disques tactiles et les ramifications sensitiA^es du cœur, etc., les branches de l'arborisation sont surtout orientées dans un sens perpendiculaire à celui •de l'excitant. Ce fait établit pleinement la faculté conductrice transverse des ramuscules nerveux terminaux et des filaments axiles, s'il en est d'inclus •dans l'appareil sensitif. Lorsque le corpuscule n'est constitué que par une seule branche nerveuse, comme celui de Pacini, celle-ci s'étend aussi parallèlement à la surface d'impression. Ceci nous apprend que le protoplasma des ramuscules terminaux est réellement pressé, serré, pendant l'action du stimulus, et que la décharge nerveuse se produit par l'excitation . due à un mouvement mécanique.

2° La sensibilité ou impressionnabilité de l'organe nerveux terminal varie vraisemblablement en proportion directe de l'étendue et de l'abon- •dance des branches de son arborisation ultime. Ainsi s'expliquent les .■enroulements capricieux qui existent dans maintes ramifications, telles que ■celles des corpuscules de Meissner, des appareils sensitifs des organes .génitaux, etc. Ce principe nous permet encore d'établir une échelle de sensibilité croissante, allant des corpuscules peu sensibles de Pacini et de Krause qui sont pourvus d'un tronc nerveux unique et central, jusqu'aux appareils si extraordinairement sensibles des organes génitaux, où les filaments nerveux sont, corhme on sait, pelotonnés en arborisations compliquées.

3" L'étendue de la surface impressionnable étant égale d'ailleurs, tout appareil terminal est d'autant plus sensible qu'il est plus superficiel. Aussi, les organes sensitifs destinés à subir les grandes pressions sont-ils ■enfouis dans les couches profondes de la peau ou dans des régions encoi-e plus internes ; tel est le cas des corpuscules de Pacini logés dans le tissu ■conjonctif sous-cutané, dans celui des muscles, des tendons, etc. Les organes sensitifs aptes à être impressionnés par les contacts les plus délicats et les moindres frôlements siègent, au contraire, à fleur de peau, sur les limites mêmes des épithéliums : les corpuscules de Krause dans les muqueuses, les appareils tactiles de Meissner, de Merkel, etc., en sont des exemples. On pourrait très bien attribuer cette disposition à ce que chaque appareil terminal sensible à la pression est organisé pour recevoir une certaine <]uantité du stimulus ; cette quantité dépassée, l'appareil se fatigue et cesse de réagir; d'autres appareils moins sensibles ou plus profondément situés entrent alors en jeu et le remplacent, il y aurait ainsi dans la peau, comme

Conjectures sur le fonctionnement des diverses terminaisons.

Action perpendiculaire du stimulus sur la direction des terminaisons.

Proportionnalité entre la sensibilité de la terminaison et le nombre ainsi que l'étendue de ses branches.

Sensibilité de la terminaison suivant sa distance aux surfaces libres.

Echelle des appareils tactiles en profondeur et sensibilité.

Unité d'impression transmise par chaque appareil.

Hôte des enveloppes des terminaisons.

Sensibilité différentielle. .

Ruffini l'a remarqué \ une échelle d'appareils tactiles, gradués en profondeur et impressionnabilité, et correspondants à une série progressive de pressions. 11 n'y aurait, donc, rien de surprenant à ce que la sensation de chatouillement soit due à l'excitation exclusive et successive d'un groupe des corpuscules tactiles les plus superficiels ou les plus sensibles.

4° Chaque appareil sensitif récepteur ou chaque arborisation nerveuse épidermique ne transmet qu'une sensation unique, et cela, quel que soit le nombre d'excitations simultanément reçues. Les organes sensitifs innervés par les rameaux venus d'un cylindre-axe commun fonctionnent donc synergiquement et n'engendrent qu'une unité d'impression, nonobstant leur nombre. Mais, et c'en est le corollaire, lorsque l'appareil est parcouru par deux arborisations issus de deux fibres à myéline d'origine distincte, cas des corpuscules de Timotew et de certains appareils complexes des organes génitaux, il peut y avoir deux impressions transmises à la fois ; l'une d'elles, il est vrai, peut être plus intense que l'autre, en raison même du degré d'impressionnabilité et de superficialité de chacune des ramifications composantes.

5° Les capsules, le liquide intercapsulaire et la substance granuleuse demi-solide, qui entourent ou baignent les arborisations nerveuses terminales dépouillées de myéline, sont des dispositions qui, vraisemblablement, ont pour but d'amortir la force trop vive de l'impression, en la diffusant vite à toute la surface impressionnable. De là, une moindre sensibilité aux pressions dans les corpuscules de Pacini, cuirassés de nombreuses capsules, que dans ceux de Krause ou de Meissner, enveloppés d'une, et, tout au plus, de deux membranes conjonctivo-endothéliales. De là encore, la grande impressionnabilité dont les arborisations sensitives de l'endocarde et du péricarde, dénuées de toute protection, doivent être douées.

6" La sensibilité ditrérentielle, marquée par la distance minimum nécessaire à la reconnaissance distincte de deux impressions simultanées, est en raison directe du nombre des tubes nerveux, compris dans un espace donné de la peau ou des muqueuses et, par conséquent, en raison du nombre d'arborisations terminales indépendantes ou d'arborisations nerveuses distinctes. Nous reviendrons sur ce point à propos de la physiologie du cerveau.

Transmission directe de l'excitation par la branche périphérique à la branche centrale de la cellule ganglionnaire rachidienne.

Passage de l'excitation sensitive à travers les ganglions rachidiens. —

Nous avons dit, maintes fois, dans cet ouvrage, que l'excitation sensitive déterminée au niveau de l'arborisation nerveuse périphérique court le long des nerfs vers les ganglions rachidiens et qu'arrivée là, au point de bifurcation du tronc des neurones unipolaires, elle passe directement dans la branche interne de cette bifurcation pour pénétrer dans la moelle. Elle suit ainsi le plus court chemin, laissant de côté et le corps et le tronc polaire des cellules ganglionnaires, qui lui auraient fait faire un détour préjudiciable

1. A. Ruffini, Ulteriori ricerche sugli organi nervosi lerminali nel connettivo sottocutaneo, etc. Ricerche faite nel Lab. di Anal, norni. delta R. Univer. di Ronia, vol. V, fasc. 3, 1896.

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

à l'économie de temps. Par conséquent, ces deux parties du neurone sensitif ne prennent point de part à la conduction, ou, si elles en prennent une, elle est beaucoup moins active que celle des deux branches de bifurcation.

Puisqu'il existe diverses catégories de fibres sensitives, il faut, de toute nécessité, admettre aussi l'existence dans le ganglion rachidien de cellules unipolaires, spéciales à chacune de ces catégories. Cette conclusion reste jusqu'à présent purement théorique, car, dans l'état actuel de nos connaissances, il est impossible de classer les celkiles unipolaires suivant leurs fonctions. On pourrait, jusqu'à un certain point, tirer quelque argument du volume des cellules et du diamètre des branches externes qu'elles émettent, pour établir une ébauche de classification ; on pourrait présumer ainsi que les grosses cellules unipolaires donnent naissance aux épaisses fibres des fuseaux de Kûhne et des organes musculo-tendineux, tandis que les neurones de moyenne et petite taille sont réservés aux autres appareils sensitifs. Mais le critérium basé sur l'analogie des dimensions n'est pas du tout sûr et la présomption que nous en faisons découler est bien aléatoire.

Uypolh è .s e sur les cellules ganglionnaires rachidiennes spéciales à chaque catégorie de terminaisons sensitives.

L'hypothèse, que nous avions émise sur le passage direct de l'excitation de la branche périphérique à la branche centrale des cellules unipolaires, a rencontré quelques objections. L'une d'elles, la plus importante, a été formulée par Lugaro. Pour ce savant, le volume très grand, excessif du corps des neurones sensitifs semble indiquer que le reticulum neurofibrillaire et les amas chromatiques qu'il contient exercent une action réelle sur la production et la transmission de l'ontle sensitive Que répondre à cette objection ? sinon que nous ne nions aucunement la grande importance physiologique de ces deux espèces d'inclusions cellulaires, particulièrement pour la vie nutritive des expansions ; mais l'intervention directe du corps des neurones unipolaires dans la création et la propagation de l'onde sensitive ne nous semble pas du tout prouvée. Nous saisissons cette occasion pour ajouter ici quelques réflexions sur les fonctions du corps cellulaire, car il se peut que dans la Partie générale de ce livre nous n'ayons pas été assez explicite.

L'étude comparative des divers neurones, au point de vue de leurs connexions et de leur structure, nous apprend que le corps cellulaire possède un grand volume dans les deux cas suivants : 1° lorsque la cellule entre par son corps en articulation avec de nombreuses arborisations axiles, exemple : les cellules de Purkinje, les cellules motrices, les cellules des ganglions rachidiens; 2° lorsque les dendrites et le cylindre-axe du neurone atteignent des calibres considérables, car il existe une certaine proportion entre la masse du spongioplasma et le diamètre des prolongements du neurone. Il n'y a donc pas lieu de s'étonner si le corps de la cellule sensitive unipolaire se présente avec un grand volume. Il réunit les deux conditions précédentes; d'une part, il est entouré d'arborisations péricellulaires qui nécessitent une augmentation de surface réceptrice et, par suite, un développement parallèle des voies internes du spongioplasnia transmetteur; d'autre part, il émet, par l'intermédiaire du tronc polaire, une branche puissante, ce qui, d'après la loi de proportionnalité mentionnée ci-dessus, exige aussi un accroissement de la masse protoplasmique. La même explication s'adresse, mais à rebours, à certaines cellules unipolaires ou petites cellules de Relziiis, dont le corps, très réduit, n'est enveloppé d'aucune arborisation péricellulaire et dont l'expansion principale est très mince.

Réponses à quelques objections faites contre notre théorie dupassage du courant dans tes ganglions rachidiens.

Conditions qui influent sur le volume du corps de la cellule rachiganglionnaire.

Action trophique récip r 0 q ue du corps cellulaire et de ses prolongements.

Tra n s mission àla moelle des courants recueillis par le corps et le gloméruhdela cellule des ganglions rachidiens.

Il faut avouer, comme nous l'avons toujours fait d'ailleurs, que le corps cellulaire jouit encore d'autres propriétés ; il a des fonctions trophiques, que, dans notre ignorance de leur substratum vrai, nous pouvons hypothétiquement rapporter au suc cellulaire, au noyau et aux amas chromatiques. Il est donc tout naturel que le substratum de ces fonctions sera d'autant plus abondant que les prolongements cellulaires entretenus par lui seront plus volumineux et plus ramifiés ; ce substratum sera, en d'autres termes, proportionnel à la somme du protoplasma transmetteur des dendrites et du cylindre-axe. On comprend ainsi pourquoi tout neurone muni d'expansions puissantes et très arborisées est de grande taille ; pourquoi, au contraire, les dimensions sont réduites dans les cellules qui, à l'égal des grains du cervelet ou des bipolaires de la rétine, n'émettent que des appendices, rares, courts et minces. Cette action trophique est, comme bien des auteurs l'ont supposé, réciproque ; si le corps influe sur les expansions, celles-ci à leur tour ne manquent pas de réagir sur lui. Nous sommes obligé d'admettre cette solidarité nutritive, en raison des changements qu'éprouve la chromatine protoplasmique à la suite de diverses lésions, telles que section de la branche centrale comme dans les expériences de Lugaro sur les ganglions rachidiens, section de la branche périphérique comme dans les recherches de Nissl, Marinesco, Van Gehuchten, etc., sur les nerfs moteurs, action désorganisatrice directe de certains poisons sur le protoplasma nerveux du corps, etc. Ces perturbations trophiques ne dépendent, du moins d'une manière immédiate, ni du trouble déterminé dans la conduction ni de l'inaction à laquelle le corps se trouve condamné ; on les observe, en effet, dans ce corps, à un degré variable, il est vrai, aussi bien après la mutilation de l'appareil récepteur qu'après l'interruption de l'organe transmetteur.

Le courant d'origine périphérique, transporté par les branches sensitives externes, n'est pas le seul que les racines postérieures transmettent à la moelle; elles lui amènent encore les excitations recueillies par le corps et par le glomérule de l'expansion polaire des cellules des ganglions rachidiens ' . On ignore la source, les nombreuses sources, peut-être, de ces excitations. Supposons cependant que certaines d'entre elles proviennent des ganglions sympathiques, dont les cylindres-axes s'arboriseraient autour des cellules des ganglions rachidiens ; nous aurions là un trait d'union entre le système sen-

1. L'existence de ces courants cellulifuges dans l'expansion polaire des cellules sensitives et leur propagation à la moelle par la branche interne de bifurcation sont des arguments de plus contre l'opinion de Van Gehuchten et Lugaro, opinion d'après laquelle l'excitation sensitive pénètre dans le corps cellulaire. Si cette pénétration avait lieu réellement, le tronc polaire serait parcouru souvent par des courants de sens contraire. Cela est invraisemblable, à moins que le tronc polaire ne soit constitué par des conducteurs distincts, les uns cellulifuges, les autres cellulipètes. Or, nul n'a donné encore la preuve d'une telle structure, et les résultats des études histogéniques ne s'accordent guère avec cette hypothèse. Les aptitudes cellulipètes du tronc polaire des cellules sensitives ne sont donc rien moins que démontrées. Son caractère cellulifuge est par contre établi par les connexions de son glomérule initial avec des arborisations nerveuses particulières. C'est là, en effet, un trait essentiel, puisqu'on ne l'a rencontré jusqu'ici que sur le corps cellulaire et les expansions dendriliques. Il est un fait que Lugaro a voulu opposer à la thèse du passage direct de l'excitation sensitive dans la branche interne des cellules du ganglion rachidien : c'est la continuation fréquente des fibrilles de la branche périphérique avec celles du tronc polaire et non avec celles de la branche centrale. Cette objection a perdu toute force depuis que la conductibilité transversale des fibres nerveuses est devenue une vérité.

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

sitif inconscient ou sympathique et le système cérébro-spinal ou conscient, et ce trait d'union expliquerait bien des choses. Malheureusement, nous ignorons encore si le grand sympathique est pourvu d'un système sensitif spécial ou si, au point de vue sensitif, il ne dépend pas des ganglions rachidiens.

Entrée de l'excitation sensitive dans la moelle. — A peine transmise du gangUon à la moelle par la racine sensitive, l'excitation gagne le cordon postérieur ; elle se divise là en deux courants, l'un ascendant, l'autre descendant. Elle se divise encore bien davantage, car on se rappelle que le tronc et les deux branches montante et descendante de la fibre radiculaire postérieure émettent un grand nombre de collatérales. L'excitation se propage donc, aussi, le long de ces collatérales pour pénétrer dans la substance grise et passer aux cellules motrices et funiculaires.

Le courant nerveux a-t-il, dans tous les rameaux de l'arborisation de la radiculaire postérieure, une énergie identique ? Nous ne le croyons pas. Selon toutes les probabilités, le courant nerveux, ici, comme dans la ramure de tout axone, se propage de la même façon que le courant sanguin dans le système vasculaire. La formule suivante, utile pour comprendre la transmission de l'excitation dans l'arc réflexe sensitivo-motevu", va nous le dire : fenergie de Vinfliix qui circule dans le cylindre-axe et les collatérales est proportionnelle au diamètre de ces conducteurs D'autre part, il suffit de regarder une préparation ou une figure pour s'assurer que la somme des calibres des collatérales fournies par une radiculaire postérieure est supérieure au calibre du ramuscule terminal de cette même radiculaire ; par suite, il est rationnel de penser que la majeure partie de l'excitation est conduite par les collatérales et que ce sont ces dernières qui forment la voie habituelle des réflexes immédiats de la moelle. Les ramuscules ou troncs terminaux doivent, pour la raison contraire, transporter la partie de l'excitation qui détermine les réflexes diffus ou éloignés; mais ils ne le font que lorsque l'excitation venue de la périphérie possède une certaine intensité. C'est ainsi que les fibres sensitives les plus longues, celles qui se terminent dans les noyaux de GoU et de Burdach, transportent la portion du courant qui doit devenir l'impression consciente.

La théorie que nous venons d'exposer sur la répartition et les effets réflexes de l'excitation sensitive dans les diverses branches de la radiculaire postérieure est en harmonie avec les faits expérimentaux. Ceux-ci nous montrent effectivement que, pour provoquer un réflexe diffus et lointain, le stimulant doit être beaucoup plus énergique que pour produire un réflexe unilatéral et circonscrit. Imaginée et plus ou moins développée par nous à plusieurs reprises 2, cette conception a été adoptée par un certain nombre

1. Nous ne mentionnons pas dans celte formule maintes causes encore indéterminées, qui influent certainement sur cette intensité : la longueur des conducteurs qui, peut-être, augmente plus qu'elle n'absorbe l'énergie du courant; le degré d'excitabilité, probablement variable dans les diverses parties d'un même conducteur, etc.

2. S. R. Cajal, Nuevas observaciones sobre la estructura de la médula espinal de los mamiferos. Barcelona, 1890.

Formule de la marche et de la répartition de Vexcitation dans les branches terminales et collatérales des radiculaires.

Résistance du ciment inlercellulaire au passage du courant.

Explication l'acile du mécanisme des réflexes par la nouvelle conception histologique de la moelle.

Nosschémas des réflexes.

d'auteurs et en particulier par Marquez \ qui l'a utilisée pour expliquer le fonctionnement de la moèlle.

On a des motifs de croire qvie le ciment interposé aux neurones et aux brauchilles ultimes de l'arborisation nerveuse collatérale ou terminale n'est pas aussi bon conducteur que le protoplasma nerveux; il offrirait, au contraire, une certaine résistance au passage des courants, résistance qui ne serait vaincue que lors d'une tension suffisamment haute du courant dans l'arborisation nerveuse. Même surmonté, cet obstacle n'en ralentit pas moins la marche de l'onde nerveuse; l'on conçoit maintenant pourquoi le retard dans la progression du courant réflexe est d'autant plus grand que le nombre des neurones à traverser est plus considérable ^.

Propagation directe du courant aux cellules motrices ; Actes réflexes. -

Les physiologistes appellent acte réflexe tout mouvement involontaire, coordonné ou non, provoqué par l'excitation des terminaisons sensitives. Jusqu'à l'apparition de la doctrine récente sur la structure de la moelle, ces réflexes n'avaient reçu que des explications fort hypothétiques et surtout fort incomplètes. Depuis lors, ce domaine de la physiologie s'est trouvé, comme bien d'autres, vivement éclairé. On peut aujourd'hui comprendre avec facilité et la marche des courants nerveux dans les réflexes les plus divers et les lois empiriques qui les gouvernent. Ces lois ne sont, en quelque sorte, il est vrai, que de simples conséquences des principes de morphologie et des connexions présentées par les neurones de la moelle et des ganglions rachidiens.

Les premiers schémas que les notions histologiques nouvelles aient inspirés sur la marche des courants de la racine postérieure à la racine motrice, avec ou s'ans participation des cellules funiculaii-es et commissurales, furent exposés par nous dès 1890. Kolliker, Van Gehuchten, Waldeyer et Lenhossék nous suivirent dans cette voie; ils amplifièrent nos schémas et en construisirent d'autres, où apparaissent graphiquement tous les chemins que l'impression sensitive est susceptible de parcourir pour susciter soit

1. Marquez, Algunas aplicaciones de las nuevas ideas sobre la estructura del sistema nervioso. La Ciencia moderna, Madrid, 1898.

La formule adoptée par cet auteur est la loi même des courants électriques dérivés de Becquerel et KirchofT; elle est ainsi conçue: l'intensité de chacun des courants dérivés est en raison inverse de la longueur et en raison directe de la section des conducteurs respectifs . Bien que lumineux à certains points de vue, ce rapprochement entre les conducteurs électriques et nerveux ne peut être accepté intégralement. 11 faut, en effet, ne pas oublier que le conducteur nerveux est différent du conducteur électrique, car il ne propage pas seulement l'énergie qu'on lui transmet, il en crée ; témoin l'avalanche motrice, phénomène bien connu, qui consiste en une intensité d'autant plus grande de la contraction musculaire que le point excité du nerf est plus éloigné du muscle.

2. Helmholtz a démontré que chez la grenouille le courant sensitif parti de la peau met, pour se transformer en mouvement musculaire, douze fois plus de temps qu'il n'en faut à l'excitation pour parcourir les nerfs. Le temps réflexe, c'est-à-dire la durée qu'il faut ajouter au temps de transmission à travers les fibres des nerfs, est de 0,008 à 0,01.5 de seconde, pour les réflexes courts et unilatéraux ; il faut augmenter ce chiffre d'un tiers pour les réflexes croisés et diffus (Landois). On voit que ce retard ne peut être attribué, à cause de sa trop grande importance, au seul accroissement de longueur du circuit conducteur.

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

les mouvements réflexes, soit les mouvements volontaires. Les figures 209, 210, 211 et 212 reproduisent ceux de nos schémas que nous croyons les plus nécessaires à l'intelligence du sujet.

Réflexe unilatéral circonscrit. — On appelle ainsi toute réaction motrice déterminée dans un muscle ou dans un petit groupe de muscles par l'excitation très légère d'une zone sensitive très limitée. Le réflexe rotulien, le réflexe abdominal par contraction du muscle droit, les réflexes crémastérien, pupillaire, palpébral etc., en sont des exemples. Pour se produire, ces Emploi dea réflexes n'exigent que le concours de deux sortes de neurones, les sensitifs et les moteurs, car les collatérales sensitivo-motrices qui unissent ces cellules et qui, on se le rappelle, naissent à peu de distance de la bifurcation des radiculaires postérieures, constituent la voie la plus courte et la plus largement ouverte entre la peau et les muscles.

Le nombre de ces collatérales longues ou excito-motrices lancées par chaque radiculaire sensitive est d'ailleurs restreint, le contingent des neurones moteurs mis en branle par la décharge sensi tive est conséquemment bien faible. L'ensemble de ces conditions explique, avec la plus

extrême évidence, la rapidité Fig. 209. — Schéma du sens des courants dans et le caractère très circons- réflexes unilatéraux circonscrits.

Critde ce réflexe ^' "anglion rachidlen ; — M. muscles; — P, peau; — S,

arborisation sympathique péricellulaire; — a, collatérales Nous pouvons suivre avec réllexo-motrices ; — b, collatérales courtes ; — d, cel- , , 1 (. -T , Iules motrices. — Les tlèches indiquent le sens des

la plus grande facilite sur courants, la figure 209 la marche et la

distribution de l'influx nerveux dans le cas du réflexe circonscrit. L'excitation centripète (il faut ici la supposer pevi intense) gagne directement la branche interne de la cellule sensitive et se trouve aussitôt dérivée, presque tout entière, par les collatérales longues. On se souvient que l'épaisseur totalisée de ces fibres volumineuses dépasse de beaucoup celle des branches terminales ascendante et descendante et les rend par sviite plus aisément perméables aux courants. Des collatérales longues, l'excitation est transmise immédiatement aux cellules motrices, qui la dirigent sur deux voies : une voie principale, le cylindre-axe moteur, le long duquel elle est amenée jusqu'au muscle correspondant, et une voie accessoire, les collaté-

Emploi des trois neurones, sensitif, funiculaire el moteur. ■

Emploi des cellules commissurales.

raies motrices initiales, qui la propagent à d'autres neurones moteurs du même foyer.

Réflexe unilatéral diffus. — L'expérimentation apprend que lorsque l'excitation sensitive est passablement énergique ou réitérée, il se produit, non un mouvement localisé à un ou quelques muscles, mais une réaction, de caractère protecteur ou défensif, étendue à un grand nombre de muscles du même côté.

Ce réflexe exige l'intervention de trois sortes de neurones, par conséquent, un de plus que dans le cas précédent. Pour en comprendre la production, ce que facilite le schéma de la figure 210, il est nécessaire tout d'abord de supposer que le courant déterminé par l'excitation périphérique atteint, dans le neurone sensitif A, une intensité suffisante pour pénétrer dans les collatérales fines ou courtes et dans les branches terminales de la radiculaire, afin d'être capable d'un effet utile. Des arborisations de toutes ces fibres, le courant passe au corps de cellules funiculaires C ; les collatérales de celles-ci le transportent sur un nombre considérable de neurones moteurs B. Le cycle sera achevé par la contraction d'un grand nombre de muscles. Il est à peine besoin de dire, tant la chose est évidente, que les collatérales sensitivo-motrices, épaisses et Ion" gues, prennent part aussi à ce réflexe, moins efficacement, toutefois, que les collatérales sensitives fines. Durant leur trajet, elles émettent des branchilles, qui s'articulent avec les cellules du foyer intermédiaire ou cellules funiculaires du cordon latéral, tandis que, par leurs arborisations terminales, elles embrassent, en avant, les corpuscules moteurs et, peut-être, quelques neurones funiculaires directs et croisés. Réflexe croisé circonscrit et réflexe croisé diffus. — Lorsque l'excitation périphérique atteint une plus grande énergie encore, le réflexe devient bilatéral et, d'après la loi de symétrie, les mêmes muscles des deux côtés sont mis en mouvement.

Le réflexe bilatéral est-il diffus? Le courant sensitif apporté à la moelle par les radiculaires postérieures se dédouble : une partie va probablement aux cellules motrices de la moitié de la moelle correspondant au côté du corps qu; a été excité et agit sur elles par l'intermédiaire des neurones funiculaires ascendants et descendants ; l'autre emprunte la voie des cellules commissurales pour se rendre aux cellules motrices de la moitié

FiG. 210. — Schéma du sens des courants dans les réflexes unilatéraux diffus.

A, cellule ganglionnaire rachidienne; — B, cellules motrices; — C, cellules funiculaires. — Les flèches indiquent le sens des courants.

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

opposée (fig. 211). Cette seconde partie du courant passe vraisemblablement aussi par un autre chemin, par les collatérales sensitives croisées d'un côté et les cellules funiculaires du centre de la corne postérieure du côté opposé. On se souvient, en effet, des connexions qui existent entre ces collatérales et cellules. L'excitation peut ainsi déterminer un réflexe croisé par deux voies à la fois.

Le réflexe bilatéral est-il au contraire circonscrit à un muscle ou à quelques muscles voisins ? Il est à présumer qu'alors aucune cellule funiculaire ne participe à la conduction du courant. Les collatérales sensitivo-motrices seules suffisent ; mais pour cela, elles doivent agir sur les dendrites de la commissure protoplasmique avec lesquelles elles sont en contact, et, par elles, ébranler les neurones moteurs du côté opposé.

Réflexe ascendant et descendant à grande distance. — L'excitation périphérique est-elle extrêmement intense ? aussitôt, les muscles de la tête et des quatre membres entrent en contraction.

L'excitation à son arrivée à la moelle se transmet de préférence vers lés parties supérieures, conformément à la loi d'irradiation.

L'explication de ce réflexe est la même que pour le précédent :

l'onde nerveuse, s'étant propagée dans toutes les collatérales et terminales de la fibre sensitive, envahit un grand nombre de cellules fviniculaires et commissurales, et celles-ci, par leurs très longs cylindres-axes, la transportent à toute la série des foyers

moteurs des deux côtés de la moelle. Les noyaux moteurs du bulbe sont également atteints par l'excitation, grâce aux branches terminales les plus hautes des funiculaires du cordon antéro-latéral. On peut aussi admettre dans la chaîne des neurones de ce réflexe les cellules funiculaires tertiaires, c'est-à-dire les cellules sensitives de troisième ordre. La diffusion plus marquée de l'excitation vers les muscles des régions supérieures du corps est d'interprétation aisée, si l'on se souvient que la branche ascendante née de la bifurcation des cylindres-axes funiculaires et commissuraux offre d'ordinaire une longueur plus grande et un diamètre plus considérable que la branche descendante.

Fig. 211.

Schéma du sens des courants dans les réflexes croisés.

A, racine antérieure ; — B, racine postérieure. — Les flèches indiquent le sens des courants.

Emploi delà commissure dendritique.

Emploi de tous les genres de cellules.

Rôle de la branctie ascendante des cellules funiculaires et commissurales.

Caractère utilitaire de l'acte réflexe. — Les mou vemenls réflexes, les diffus, en particulier, présentent un caractère utilitaire très net ; ce sont des actions coordonnées, concourant de façon harmonieuse à la satisfaction des exigences de la vie, telles que la fuite, le saut, la course, la préhension, la défense, la soustraction du corps aux agents nocifs, la toux, le vomissement, etc. Cette adaptation parfaite des réflexes aux besoins de l'existence nous force à supposer que les cellules funiculaires ou sensitives de deuxième et troisième ordre ne sont pas disposées au hasard; elles doivent être, bien au contraire, arrangées en systèmes divergents. Nous voulons dire par là, que recevant d'un ou plusieurs neurones sensitifs des ganglions rachidiens l'excitation recueillie par ces dernières en un point limité de la peau, les cellules funiculaires la transmettent à un nombre considérable de muscles. Adaptation Les voies de communication à travers la moelle sont organisées, aussi, exacte des manière que les muscles qui répondent en dernier ressort à l'excitation

, . , , ,, extérieure ressentie par un point donné de l'enveloppe cutanée sont préci-

laires a la dé- . / ^ . .

/e/jse de fin- sément ceux qui doivent produire le mouvement synergique le plus appro-

dividu. prié à la défense de ce point. L'espèce et le degré de complication de la

réponse musculaire sont toujours automatiquement déterminés par quatre facteurs: l'intensité du stimulus cutané, l'espèce de fibre sensorielle impressionnée, le nombre des neurones sensitifs intraméduUaires qui reçoivent le stimulus, enfin le degré d'excitabilité ou, si l'on aime mieux, le degré de résistance des diverses voies que doit traverser l'onde nerveuse '. On ne s'étonnera nullement, après cela, de l'inextricable complexité des voies intérieures de la moelle épinière. Il faut, en effet, que cet organe donne une réponse appropriée à chacune des innombrables excitations, qui, variables en siège, degré et nature, lui viennent de la peau, des muqueuses, des muscles, des ligaments, des tendons, des séreuses, sans parler de celles qui lui arrivent des sens supérieurs : œil, oreille, muqueuse olfactive et muqueuse linguale.

Leur rôle di- Réflexes supérieurs. — En outre des noyaux réflexes de la moelle et du recteur sur les bulbe, divers physiologistes admettent l'existence de centres réflexes dans réflexes infé- i',;;corce cérébrale même. Ces centres, par leur intervention directe, auraient pour but de coordonner l'action des noyaux réflexes inférieurs, toutes les fois qu'il s'agit d'imprimer au corps un mouvement général, comme la course, le saut.

1. Le cliemin suivi par l'excitation sensitive pourrait, selon Goldscheider, varier quelque peu, malgré la fixité qui lui semble fatalement imposée par les connexions des neurones. Cette variation serait causée par l'état de fatigue ou d'hyperexcitation auquel un neurone aurait été amené par un travail antérieur. Ainsi, une décharge électrique portant sur les nerfs de la face produit une paralysie momentanée des muscles d'un côté et une hyperexcitation des muscles du côté opposé ; ainsi encore, de petites excitations successives augmentent l'excitabilité du neurone; des excitations énergiques la diminuent, au contraire. II suit de là que l'onde nerveuse, partie d'un point de la peau, pourra, dans certaines limites, changer son itinéraire dans la moelle; car, selon la phase dans laquelle se trouveront les neurones qui doivent lui livrer passage, le chemin qui offre la moindre résistance sera différent. Voir :

Goldscheider, Ueber die Bedeutung der Reize fïir Pathologie und Thérapie im Licht der Neuron-Theoiie. Verhandlung d. XV Congresses f. innere Medicin, Wiesbaden, 1897.

rieurs.

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

Ce n'est pas que moelle et bulbe soient incapables de provoquer ces grands mouvements ; la preuve en est que les animaux décapités et même les animaux privés de cerveau, comme le chien célèbre opéré par Gollz, présentent ces réflexes coordonnés de fuite ou de défense. Il semble indubitable, néanmoins, d'après les travaux de Munk que toute réaction motrice complexe, déterminée chez des animaux à l'état normal, subit l'intervention de courants réflexes émanés de l'écorce cérébrale et se trouve comme régularisée par eux.

Nous reviendrons sur ces réflexes supérieurs quand nous étudierons la structure du cerveau. Pour l'instant, il nous suffit d'indiquer que leur production est soumise aux mêmes principes que nous avons établis précédemment. En effet, dans toute excitation, l'onde nerveuse se propage non seulement dans les collatérales des radiculaires sensitives, mais encore et surtout le long des branches de bifurcation ascendantes jusqu'à leurs terminaisons; quoique moins énergique dans ces dernières, elle n'en parvient pas moins par leur intermédiaire et celui de la voie sensitive centrale jusqu'à l'écorce cérébrale même.

Dans les conditions ordinaires, c'est-à-dire par suite de la faiblesse de l'irrigation sanguine de l'écorce cérébrale ou par suite d'autres causes qui diminuent les échanges nutritifs des cellules nerveuses et empêchent ainsi la naissance de l'acte conscient, la partie ascendante de l'onde nerveuse manque de l'intensité nécessaire pour provoquer une réaction commandée par la conscience. Son énergie n'est point perdue, pour cela; elle est canalisée dans la voie pyramidale et mise à profit pour renforcer et coordonner l'acte réflexe. Il peut se faire que l'onde nerveuse, qui atteint le cerveau et redescend dans la moelle pour augmenter la puissance du réflexe médullaire, soit plus intense que celle qui a passé directement par les collatérales aux foyers moteurs des cornes antérieures. Cette plus grande intensité serait le résultat de l'accroissement de force que l'excitation acquiert en raison de la grande longueur des conducteurs qui la transportent ; elle serait peut-être due aussi au grand nombre des neurones qu'elle traverse.

Dans le cas d'une interruption de la voie sensitive ascendante, l'onde nerveuse, qui doit la parcourir, ne peut plus arriver jusqu'au cerveau ; elle dérive alors tout entière par les foyers moteurs de la moelle, et le réflexe médullaire en est intensifié. Nous aurions là, soit dit en passant, une explication de l'exaltation du pouvoir réflexe de la moelle, lors de la section de cet organe dans ses parties supérieures ou lors de la simple interruption des voies sensitives. Cette explication, à peine ébauchée par Pierret a été complètement développée par Marquez.

Origine des réflexes. — Les réflexes se partagent, selon leur origine, en deux catégories : les réflexes instinctifs ou innés et les réflexes acquis.

Aux premiers appartiennent tous ces actes coordonnés que les animaux exécutent sans éducation préalable et cependant avec une aisance que,

Leur mode de production.

Effet de V interruption des voies sensitives supérieures sur les réflexes.

Réflexes instinctifs; leurs

1. H. Munk, Ueber die Fiihlsphaeren der Grosshirnrinde, 5" Miltheilung. Sitzungsber. d. /f. Aliad. d. VV/.ss. zu Berlin, 1896. ^