PiERRET, Semaine médicale, p

conditions hislologiques.

Réflexes acquis; mécanisai e hislologique de leur créai ion.

seule, une organisation achevée et préétablie peut permettre : ainsi, la préhension, la déglutition, la défécation, la toux, le vomissement, les mouvements réflexes de la pupille, de l'accommodation, etc. L'existence de ces réflexes supposent des connexions sûres et larges entre certaines espèces de cellules nerveuses, connexions qui, fatalement, se produisent durant la période fœtale ou dans les premiers mois de la vie.

L'invariabilité de ces réflexes et leur caractère héréditaire nous forcent à penser qu'ils sont la résultante d'une série d'adaptations anatomiques du système nerveux aux nécessités défensives les plus urgentes de l'organisme, série très longue, qui a dû commencer dès les premiers anneaux de la chaîne zoologique. Au début de leur apparition, les appareils servant à ces réflexes pouvaient être sujets à quelque variation, mais, dans la suite, ils sont devenus irréformables, du fait de l'hérédité et peut-être de la sélection même des connexions qui étaient les plus sûres et les plus réfractaires au changement

Tout autre réflexe, qui manque du caractère de nécessité pour l'existence, et c'est d'habitude un réflexe compliqué, comme celui de la course, du saut, de la nage, de la parole, de l'écriture, du jeu des instruments musicaux, etc., fait partie, au contraire, des réflexes acquis par l'éducation. Ceux-ci ne sont aucunement héréditaires, et les connexions nerveuses qui leur servent de substratum n'ont rien d'irréformable. Leur caractère dominant est d'avoir été appris laborieusement dans les premières années de la vie et de s'être transformés en actes réflexes ou automatiques par un exercice répété et par un travail soutenu de l'attention, tous deux causes d'une plus grande facilité des mouvements. Il n'entre point dans nos vues d'exposer ioi les diverses théories qui ont été proposées pour expliquer ce phénomène de transmutation d'un acte conscient en un acte inconscient. Nous nous permettrons, seulement, de dire quelques mots de l'hypothèse qui, selon nous, est la plus logique et la plus conforme aux données de l'évolution ontogénique.

Commençons par une affirmation, acceptée par un grand nombre de physiologistes. Pour qu'une excitation puisse atteindre le champ de la conscience, il est deux conditions nécessaires et suffisantes : c'est d'abord qu'elle possède une certaine intensité, c'est ensuite que l'écorce cérébrale, siège des phénomènes conscients, soit le lieu de ces états physicochimiques encore inconnus qui, psychologiquement, se traduisent par le réveil de rattention. Ceci posé, on peut admettre que pendant la jeunesse, c'est-à-dire avant que les arborisations nerveuses aient atteint leur modelé définitif, les collatérales sensitivo-motrices n'ont qu'un développement relativement restreint. Aussi, les courants nerveux se propagent-ils, de préférence, dans les troncs ascendant et descendant de la bifurcation des radiculaires postérieures; ils arrivent ainsi facilement aux ganglions de Goll et de Burdach dans le bulbe, puis à Técorce du cerveau, et ici avec une force suffisante pour déterminer une réaction consciente. Plus tard, il n'en va plus ainsi; par suite de l'exercice qui, sans cesse, tend à y faire passer l'onde nerveuse, les collatérales réflexo-molrices grossissent, s'hypertrophient, tandis

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

que les branches terminales des troncs ascendants et descendants restent, quant à leur épaisseur, plus ou moins stationnaires ; l'excitation sensitive, qui, naturellement, cherche toujours à se propager dans le sens de la moindre résistance, s'échappera donc, maintenant, surtout par les collatérales. Dès iors, quand un stimulus modéré agira à la périphérie, il n'arrivera plus au "Cerveau qu'un courant faible, incapable d'y faire naître une sensation; mais, même dans ce cas; le fait de conscience peut prendre naissance, suivi des réactions motrices intentionnelles adéquates, pourvu que l'attention mette en jeu les mécanismes appropriés, c'est-à-dire pourvu qu'elle congestionne l'écorce cérébrale et en augmente l'excitabilité. En d'autres termes, l'onde sensitive n'est nullement incapable, chez l'adulte, de provoquer des réactions conscientes, mais elle a besoin, pour les déterminer, ou bien de posséder «ne intensité plus grande que dans la jeunesse, ou bien de trouver l'écorce cérébrale convenablement disposée pour la percevoir.

Nous avons attribué la prédilection de l'onde nerveuse pour certaines voies à un accroissement du calibre des conducteurs, peut-être sous l'eifort même de l'excitation. D'autres circonstances pourraient encore accentuer cette prédilection et rendre la voie de plus en plus fréquentée : c'est, par exemple, le développement plus considérable des arborisations axiles et protoplasmiques qui entrent dans la constitution d'un arc réflexe, soit qu'elles se ramifient plus abondamment, soit qu'elles s'allongent davantage, de façon à accroître dans les deux cas les surfaces de contact ; c'est encore, comme Tanzi le suppose, le rappi'ochement graduel des parties qui forment l'articulation axo-protoplasmique, et, par conséquent, la résistance moindre opposée au passage des courants. En somme, il nous paraît très probable que les actes conscients ont pour voie afférente les branches sensitives terminales, tandis que les actes rétlexès empruntent les branches collatéTales ; l'exercice hypertrophie ces dernières de plus en plus.

Les diverses co ndil ions hislologiques des voies réflexes.

Le mécanisme des réflexes est encore enveloppé d'obscurités sur bien des points. Ainsi, nous ne savons comment certaines substances changent le pouvoir excito-moteur de la moelle épinière, les unes l'exaltant comme le font la strychnine, la brucine, l'atropine, la nicotine, etc., les autres l'atténuant comme la morphine, le chloroforme, le bromure de potassium, etc. Faute d'explication basée sur les faits, il a fallu s'adresser aux hypothèses, et elles sont nombreuses. On peut, à l'exemple de Marinesco, supposer que ces substances agissent, soit en accélérant, soit en modérant dans les neurones la consommation des pi'incipes organiques, dont la transformation chimique est liée à l'augmentation des ondes nerveuses ; ces principes organiques ont reçu de Marinesco le nom global de kinetoplasma. On peut au contraire admettre que les substances qui modifient le pouvoir réflexe provoquent un phénomène physique dans les articulations axo-protoplasmiques ; en cela, l'imagination a libre cours. Ces substances pourraient, comme le soutiennent Duval et ses partisans, provoquer des mouvements amiboïdes, cause de changements d'adaptation dans les articulations ; elles pourraient encore resserrer ou relâcher les connexions de ces articulations, en les rendant turgescentes ou flasques ; elles pourraient modifier le degré de résistance du ciment au passage du courant, provoquer des mouvements de rétraction ou d'expansion dans la névroglie inter-

Hypothèses sur le mécanisme des modifications des réflexes par :

1" les substances excitantes et calmantes.

2" Les lésions du bulbe et de la moelle cervicale.

3» Les excitations faibles et répétées et les excitations énergiques et douloureuses.

a) Accentuation des réflexes.

b) Inhibition.

calaire et rendre difficile ou aisée la propagation des ondes nerveuses à travers l'articulation ; elles pourraient agir de bien d'autres manières encore. Toutes ces explications manquent de fondement expérimental ; ce sont de simples hypothèses sujettes à discussion et ne visant qu'à montrer la possibilité de réduire le phénomène à des conditions physico-chimiques.

Les lésions du bulbe et de la moelle cervicale diminuent l'excitabilité de la partie supérieure de l'axe médullaire, tandis qu'elles laissent intacte ou exagèrent même celle de sa partie lombo-sacrée. Quel est le mécanisme de cette action singulière? On ne le sait point d'une façon certaine. L'augmentation du pouvoir réflexe à la suite de la section de la moelle ou de l'interruption de la voie pyramidale pourrait s'expliquer par un excès d'intensité de l'onde sensitive au niveau des collatérales sensitivo-motrices, excès déterminé par l'impossibilité pour l'onde nerveuse de se propager par la voie sensitive centrale jusqu'au cerveau. La diminution ou la suppression des réflexes dans les territoires médullaires voisins de la lésion sont soumis probablement à d'autres conditions. L'action tonique exercée par les foyers réflexes supérieurs sur les inférieurs pourrait être l'une de ces conditions, d'après Van Gehuchten. Ce pourrait être aussi, comme Rosenthal et Mendelsohn ^ le proposent, l'existence, dans la région bulbo-cervicale, des principaux points de connexion entre les voies sensitiveset motrices venues des portions cervicale et dorsale de la moelle ; lorsque ces connexions sont brisées, les réflexes supérieurs cessent.

Les physiologistes ont prouvé bien des fois déjà, que : 1° les excitations faibles et répétées, soit des noyaux moteurs, soit de la peau et des organes sensoriels, augmentent l'énergie des réflexes; elles produisent ce qu'Exner appelle en allemand die Bahnung, c'est-à-dire la perméabilité des conducteurs, même dans les régions qui ne sont pas en relation directe avec les neurones stimulés ; 2° les excitations sensitives et sensorielles énergiques, et plus spécialemeat les excitations douloureuses, arrêtent les réflexes coordonnés, bien qu'elles aient lieu dans des sphères sensitives à la fois différentes et distantes de la zone cutanée, dont l'irritation provoque ordinairement la réaction motrice automatique.

Ce sont là encore deux faits, qu'il est très difficile d'interpréter au moyen des nouvelles doctrines physiologiques.

On peut à la rigueur comprendre le premier, en admettant que la somme des excitations centripètes amenées par des radiculaires différentes, mais reliées anatomiquement au même foyer moteur, engendre dans ce dernier une décharge plus forte que celle qui serait déterminée par l'excitation apportée par une seule fibre sensitive. Dans ce cas, la voie de connexion longitudinale utilisée pourrait bien être formée par les cellules funiculaires et commissurales, comme l'affirme Sternberg ^, à propos des réflexes tendineux.

Quant au second, dont on connaît bien des exemples, tels que l'abolition générale des réflexes par suite de terreur, la paralysie de la marche par une douleur intense, la suppression du réflexe rotulien d'un côté par excitation électrique violente d'un nerf sensitif du côté opposé,] etc., le mécanisme en est encore plus difficile à concevoir. Il est, en effet, vraiment étrange qu'une incitation énergique provoque une inhibition motrice au lieu d'amener des réflexes coordonnés étendus et des réactions conscientes. Quoi qu'il en soit, nous allons

1. Rosenthal und Mendelsohn, Ueber die Leitungsbahnen der Réflexe ini Riickenmarke und don Ort der Reflexiibertragung. Neurol. Cenlralbl., n" 21, 1897.

2. Sternberg, Ueber Lahmung und Krampf. A'. Gesellschaft der Aerzte, 2G mai 1893, Wien.

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

donner de ce phénomène une explication très risquée, nous l'avouons ; elle s'applique également à l'inhibition des réflexes produite par la volonté au moyen de la voie pyramidale. Le neurone moteur ne réagit, d'après nous, que sous des excitations comprises dans de certaines limites; celles-ci dépassées, il reste inerte, que la stimulation lui vienne par la voie pyramidale ou par les nerfs sensitifs et sensoriels. On conçoit ainsi pourquoi les courants modérés apportés au neurone moteur par ces voies, le provoquent à une décharge motrice, alors que les courants très violents suspendent son activité. Mais, que l'intensité initiale exagérée du stimulus s'abaisse par fatigue du pouvoir inhibiteur de la voie pyramidale, si l'on veut, ou par irradition de l'excitation, comme il arrive lorsqu'une douleur très vive se modère, et les réflexes, tout à l'heure absents, réapparaîtront.

Voies sensitives centrales. — On sait que toute excitation sensitivc recueillie à la périphérie est susceptible, lorsque son énergie est suffisante, de parvenir à récorce du cerveau, à la région motrice ou sensitivo-raotrice, et de se transformer là en sensation, grâce à l'activité spécifique des cellules pyramidales.

Les excitations de différents genres, tactile, thermique, douloureuse, du Roules d/ssens musculaire et tendineux, suivent le long de l'axe cérébro-rachidien tinclespour des routes variées pour chacune d'elles (fîg. 212). ^^^"^"^ sensi-

a) Voie sensilive tactile centrale. — La seule route, qui soit assez connue, est celle des impressions tactiles, car nous savons déjà quels neurones la composent. Elle est représentée sur la figure 212, qui va nous permettre d'en suivre les courants. L'excitation tactile arrivée au ganglion D ou C, pénètre dans la moelle avec les radiculaires postérieures à grand parcours et monte le long de la branche ascendante de leur bifurcation jusqu'aux noyaux bulbaires des cordons de GoU et de Burdach, E, F: là, elle est reprise par d'autres neurones dont les cylindres-axes ascendants s'entrecroisent sur la ligne médiane et produisent une A^oie sensitive centrale connue sous le nom de ruban de Reil médian (lemniscus), G. Cette voie s'achève dans la couche optique, où un autre système conducteur, la voie thalamo-corticale H, /, reprend l'excitation sensitive pour la mener à la zone motrice du cerveau. En ce point, les arborisations sensitives terminales entreraient en contact avec les bouquets protoplasmiques périphériques des cellules pyramidales.

On n'est pas entièrement d'accord sur le nombre des neurones successifs Nombre inqui iont partie de la voie sensitive au delà de la moelle. Les travaux de Flechsig certain de ses et Hosel ', exécutés au moyen de la méthode des dégénérations secondaires, neurones au semblaient établir que le ruban de Reil n'est constitué que par un neurone delà de la unique, et beaucoup de savants le croient encore (fig. 212). Mais les recherches moelle. récentes de Monakow ^ chez l'homme, celles de Mahaim ^, de Flechsig lui-même,

1. Flechsig u. Hosel, Die Centralwindungen ein Centralorgan der Hinterstrange. Neurol. Centralbl., 1890.

2. Monakow, Neue experimentelle Beitrage zur Anatomie der Schleife. Neurol. Centralbl., 188.5.

3. Mahaim, Ein Fall von sekundarer Erkrankung des Thalamus opticus und der Regio subthalamica. Arch. f. Psychiat., Bd. XXV.

de Dejerine S de Bielschowsky ^ et d'autres conduisent à penser que le ruban de Reil ou lemnisque interne des auteurs allemands est formé de deux neu-

FiG. 212. — Schéma du sens des courants dans la voie sensitive tactile et dans celle

des mouvements volontaires.

A, voie pyramidale ; — B. cellules moliices ; — C, D, cellules sensitives ; — E, noyau du cordon de Burdach ; — F, noyau du cordon de GoU ; — G, voie sensitive centrale. — Les flèches indiquent le sens des courants.

1. M. et Mme Dejerine, Sur les connexions du ruban de Reil avec la corticalité cérébrale. C. R. des séances de la Soc. de BioL, 6 avril 1895.

2. Bielschowsky, Obère Schleife und Hirnrinde. Neurol. Cenlralbl., 1895.

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

rones superposés. L'un d'eux siégerait dans les noyaux des cordons de Goll et de Burdacii et enverrait son cylindre-axe, d'après Monakow, dans la région ventrale de la couche optique où il s'arboriserait ; l'autre, logé dans ce dernier noyau, adresserait son axone et ses ramifications axiles terminales à la circonvolution pariétale ascendante et au lobule paracentral, c'est-à-dire aux noyaux moteurs corticaux. Nous verrons plus tard que la découverte, que nous avons faite S des arborisations terminales du ruban de Reil et de l'origine de la voie sensitive supérieure confirme pleinement les conclusions de Monakow. Munk a démontré, en outre, par ses travaux intéressants, que chaque foyer moteur de l'écorce est relié, par l'intermédiaire des fibres de la voie sensitive, au territoire cutané d'où lui viennent ses excitations habituelles.

b) Voie cérébelleuse ascendante ou sensitive cérébelleuse. — Lorsque nous avons fait l'exposé des diverses voies de la substance blanche, nous avons parlé d'un système de fibres, qui naît dans les cellules de la colonne de Clarke, monte le long de la partie superficielle du cordon latéral et arrive enfin au cervelet, où il se termine, sans qu'on sache précisément ni où ni comment. Cette voie est certainement sensitive, comme l'indique la quantité extraordinaire de collatérales sensitives que reçoit la colonne de Clarke. Mais, quelle sorte de fibres sensibles reçoit-elle, quelle espèce de sensibilité transporte-t-elle ? on l'ignore. Cependant, si nous considérons que le cervelet, pour exercer son influence coordinatrice sur les mouvements musculaires, doit, par un moyen quelconque, être informé de l'énergie de la contraction et de la position des muscles et des tendons dans l'espace, il nous semble permis de supposer que ce moyen n'est autre que l'ensemble des fuseaux de Kûhne, des organes musculo-tendineux de Golgi, des corpuscules intra-musculaires de Pacini ; par conséquent, le courant sensitif apporté au cervelet par la voie cérébelleuse ascendante doit provenir de ces. divers corpuscules musculo-tendineux.

Nous verrons plus tard, en nous occupant du cervelet, par quel mécanisme ce centre agit sur la moelle. Pour le moment, nous nous permettons seulement d'avancer que tout mouvement réflexe a besoin de l'action coordinatrice du cervelet, et que cette action se produit et se continue, automatiquement, dès que le muscle s(! contracte, c'est-à-dire dès que les terminaisons nerveuses des fuseaux de Kiihne sont mises en branle.

c) Voie des sensations douloureuses et thermiques. — Les physiologistes et les pathologistes croient, en général, que l'impression douloureuse se transmet, d'abord, du cordon postérieur à la substance grise de la moelle, puis de celle-ci, peut-être par l'intermédiaire d'un neurone funiculaire, au cordon latéral du côté opposé ; elle courrait dans la partie la plus antérieure de ce cordon, le long d'une voie ascendante, et parviendrait ainsi au cerveau. Leur opinion se fonde sur les deux ordres de faits suivants : i"" la section du cordon postérieur n'abolit que la sensibilité tactile, 2" la sensibilité à la douleur persiste dans les affections de la moelle chez l'homme, à

Son rôle possible dans le transport des impressionsde la sensibilité niusculo- tendineuse.

Sa constitution d'après les physiologistes et les pathologistes.

1. S. R. Cajal, Contribuciôn al estudio de la via sensitiva central y estructura del tâlamo ôptico. Rev. trim. niicrogrâf., t. V, 1900.

condition que le cordon latéral et la substance grise de la corne postérieure restent intacts. L'entrecroisement des voies conductrices de la douleur dans la moelle est chose bien connue depuis les expériences classiques de Vulpian. Après des hémisections de la moelle, cet auteur observa toujours de Tanalgcsie dans les régions du corps situées au-dessous et de l'autre côté de la lésion. Au reste, la substance grise peut à elle seule transmettre l'impression douloureuse vers les sphères supérieures, comme le prouve l'expérience dans laquelle, toute la substance blanche de la moelle étant coupée circulairemenl, l'impression d'une douleur provoquée au-dessous de la lésion n'en continue pas moins à parvenir à la conscience.

Avec les nouvelles idées sur la structure des centres nerveux, il n'est certes pas difficile d'imaginer la route que peuvent prendre les impressions douloureuses. Ce qui est malaisé, c'est de décrire la vraie route, celle qui satisfait à toutes les données anatomiques et physiologiques, y compris le croisement, dont tous les physiologistes admettent l'existence. Aussi, est-ce à titre de simple essai que nous allons entreprendre de tracer le trajet de l'impression douloureuse dans les centres. Notre sché- Qu'on nous accorde tout d'abord que les neurones médullaires chargés a hypolhéli- recueillir les impressions douloureuses constituent les voies sensitives courtes de Marie, et que les collatérales sensitives croisées de la commissure postérieure ont pour fonction principale, sinon exclusive, de transporter l'impression douloureuse dans la moitié de la moelle opposée au côté impressionné du corps. Ceci étant, voici la route suivie : le courant passe des radiculaires postérieures aux collatérales commissurales sensitives; celles-ci, qui, on le sait, s'arborisent dans la corne postérieure du côté opposé, le transmettent aux neurones funiculaires du cordon latéral ; fe courant monte alors le long de ce cordon jusqu'au bulbe, où certainement il doit pénétrer dans un autre neurone afin d'arriver au cerveau: il ne faut pas oublier, en effet, que toute dégénération ascendante déterminée par une hémisection de la moelle s'arrête toujours avant le bulbe ou dans le bulbe lui-même. Ce dernier neurone quel est-il? est-ce celui de l'olive bulbaire? Est-ce celui de la masse grise sous-jacente à la racine descendante du trijumeau et presque attenante au ganglion du cordon de Burdach? N'est-ce pas tout simplement celui de ce dernier ganglion ? Toute réponse à l'une quelconque de ces questions serait une hypothèse tout à fait arbitraire.

Quoi qu'il en soit, l'entrecroisement de l'impression douloureuse se trouve expliqué par le schéma précédent. Quant à sa diffusion ou irradiation, l'énergie même de la douleur paraît en être la cause suffisante. On conçoit, en effet, tant l'intensité de l'impression douloureuse est grande, que la commotion nerveuse provoquée puisse remplir une grande partie des voies commissurales et funiculaires de la moelle et monter ainsi au cerveau par des chemins fort différents. On peut, en certains cas, comprendre autrement le mécanisme de l'irradiation douloureuse : lorsque la douleur atteint une intensité excessive, l'onde nerveuse pourrait fort bien rétrograder, c'est-àdire atteindre toute une série de neurones sensitifs de premier ordre ; elle pourrait se transmettre, par exemple, des collatérales d'un neurone radicu-

INDUCTIONS TIRÉES DE LA. STRUCTURE DE LA MOELLE

laire à celles d'un autre neurone de même espèce et plus ou moins éloigné, en empruntant ou non l'intermédiaire des cellules funiculaires. C'est de la sorte, pensons-nous, qu'on peut expliquer la diffusion de la douleur dans l'odontalgie, autrement dit, la propagation à toutes les branches du trijumeau de l'excitation douloureuse provoquée dans un nerf dentaire.

Opinion de Van Gehiichlen. — Ce savant a émis sur le chemin suivi par les impressions thermiques, douloureuses et tactiles une hypothèse qui mérite d'être connue.

Les voies sensiïives longues, constituées par les fibres du cordon postérieur qui se terminent dans les noyaux de GoII et de Burdach, transmettent, d'après lui, les impressions de la sensibilité musculaire, tendineuse et articulaire. Ce courant subit un entrecroisement dans le bulbe, par suite de la décussation du ruban de Reil qu'il parcourt.

Les voies sensitives courtes, formées par les radiculaires postérieures qui se terminent dans la substance grise de la moelle même, serviraient, par contre, à la propagation des impressions tactiles, douloureuses et thermiques, c'est-àdire aux (lifféi'ents modes de la sensibilité cutanée ou superficielle.

En outre de la cellule des ganglions rachidiens, productrice de ces voies courtes, voici quels seraient les neurones successifs parcourus par les impressions de la sensibilité cutanée : 1° le neurone des noyaux d'origine du faisceau de Gowers et du faisceau cérébelleux ascendant; le premier de ces cordons serait lormé surtout par des fibres entrecroisées le long de la moelle, dans la commissure antérieure; le second constituerait, au contraire, une voie directe; 2» le neurone de Purkinje ou cérébello-olivaire, terminé dans l'olive cérébelleuse ; 3" le neurone olivo-thalamique ou pédonculo-cérébelleux supérieur ; 4° un neurone, peu connu, qui transporterait le courant de la couche optique à l'écorce cérébrale.

Nous discuterons cette hypothèse lorsque nous en arriverons au pédoncule cérébelleux supérieur. Disons cependant, ici, qu'un certain nombre de faits d'observation se dressent contre elle, par exemple : le caractère centrifuge des branches de bifurcation et des collatérales du pédoncule cérébelleux supérieur, ainsi que le caractère moteur de la voie issue du noyau rouge, principale station terminale de ce pédoncule.

Voies destinées auœ impressions du sens musculaire, tendineux, etc.

Ne urones parcourus par les impressions tactiles, douloureuses el thermiques.

Objections.