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COURANT MOTEUR OU DU MOUVEMENT VOLONTAIRE

Ce courant suit à la fois deux chemins : l'un direct à travers le cerveau et la moelle seulement, l'autre indirect à travers le cerveau, le pont de Varole, le cervelet et la moelle.

Voie directe. — Elle est constituée par deux neurones : la cellule pyramidale du cerveau et la cellule motrice de la moelle. Le schéma de la figure 212, montre en^, comment les choses semblent se passer. L'excitation centrifuge, née vraisemblablement dans le bouquet périphérique de la cellule pyramidale (car un grand nombre d'arborisations axiles sensitives viennent s'articuler avec lui), descend le long des cylindres-axes de la voie pyramidale jusque dans la moelle ; elle franchit l'articulation qui unit les

Ses deux neurones : la cellule pyramidale du cerveau et la cellule motrice de la moelle.

Enirecroisemenl incomplet des faisceaux pyramidaux.

Utilité des entrecroisements.

Causedel'ent recroisement des pyramides.

Principes des entrecroisements; déductions anatomiques.

arborisations terminales de ces cylindres-axes aux dendrites de la cellule motrice de la corne antérieure, arrive au corps de cette cellule et parvient enfin au muscle. On sait que, grâce à la décussation des pyramides, le courant, né, par exemple, dans le cerveau droit, se rend à la moitié gauche de lai moelle ; mais cette décussation n'est jamais complète, ainsi que l'ont démon^ Iré de nombreuses expériences physiologiques, entre autres celles, toutes récentes et décisives, de Wertheimer et Lepage ' ; en réalité, chaque hémisphère cérébral commande partiellement aux deux moitiés de la moelle, quoique plus spécialement à celle du côté opposé.

Quel est, pour l'organisme, l'utilité ou l'avantage de ce singulier entrecroisement des voies sensitives et motrices? Que tout loyer nerveux, pour être à même d'exercer son influence sur les deux moitiés de la moelle ou du cerveau, possède à la fois des voies directes et croisées, cela se comprend aisément. Mais pourquoi faut-il que les voies croisées soient plus puissantes que lesvoies directes, alors que les réactions motrices du même côté semblent êtrecelles dont l'organisme fait le plus souvent usage? Comment des voies directes sensitives et motrices, à action prédominante, ne se sont-elles pas plutôt établies, ne fût-ce que par cette raison d'utilité dont l'organisme est si esclave en d'autre cas?

Dans un travail spécial 2, nous avons essayé de donner réponse à ces différentes questions. Nous y admettons, par exemple, que l'enlrecroisenient de la voie pyramidale, dont il s'agit ici particulièrement, est, chez tous les mammifères, le résultat d'une adaptation économique à la décussation du nerf optique, décussation provoquée elle-même par la nécessité, chez les animaux à vision panoramique, de rendre continues et adéquates les deux images visuelles cérébrales. Nous reviendrons d'ailleurs sur ce point, lorsque nous étudierons le nerf optique ;-alors nous montrerons que, généralisée, cette hypothèse est susceptible, au dire de plusieurs savants, d'expliquer un certain nombre de dispositions paradoxales des voies de conduction nerveuse.

Contentons-nous pour l'instant de faire remarquer les détails caractéristiques suivants : 1° La prédominance des voies croisées n'est^ constante que dans les voies centrales sensitives et motrices; l'entrecroisement manque ou existe rarement dans tes neurones moteurs et sensitifs de premier ordre, c'est-à-dire dans les anneaux extrêmes delà chaîne sensitivo-motrice; le nerf optique n'est pas une exception, puisqu'il représente, en réalité, une voie sensorielle de second ordre. S" La décussation des principales voies sensorielles et sensitives a vraisemblablement déterminé, par adaptation corrélative, celle des voies motrices, car c'est seulement ainsi que le cerveau, qui reçoit surtout les excitations sensitives croisées, est en état de répondre par l'hémisphère auquel arrivent les commotions sensitives ou sensorielles les plus habituelles. 3° Le lieu où s'effectue l'entrecroisement e.t la forme qu'il affecte sont soumis aux lois d'économie de protoplasma conducteur et de temps de conduction; l'entrecroisement s'opère toujours, en effet, dans les points les

1. Wertheimer et Lepage, Sur les mouvements des membres produits par l'excitation de l'hémisphère cérébral du côté correspondant. Arch.de Physiol. norm. et palhoL, n" 1, 1897. — Sur les fonctions des pyramides bulbaires. Arch. de Physiol. norm. et pathol., n" 3, 1896.

2. Cajal, Estructura del kiasma ôptico y teoria gênerai de los entrecruzamientosnerviosos. Rev, Irim. microgr n° 1, Marzo 1898.

INDUCTIONS TIRÉES DE LA STRUCTURE DE LA MOELLE

plus favorables; il en résulte que l'angle de croisement est toujours le plus aigu possible et que, dans les systèmes formés de plusieurs neurones, celui qui se croise est le plus voisin de la ligne médiane, cela, quel que soit l'ordre de succession. En s'inspirant de cette règle, en tenant compte, également, des compensations qui s'établissent dans le trajet des neurones successifs d'un même système, il est parfois possible de conjecturer le siège et l'importance de la décussation de la voie centrale d'un nerf donné. Soit, par exemple, un nerf moteur entièrement entrecroisé, comme le pathétique; nous déduirons de cet entrecroisement total que : a) par compensation, la voie directe centrale de ce nerf doit être plus puissante que sa voie croisée; b), en vertu des lois d'économie précitées, cette voie directe sera plus éloignée de la ligne médiane. C'est le contraire qu'il nous faut présumer dans les nerfs non entrecroisés, c'est-à-dire dans la grande majorité des nei'fs. ¥ 11 n'existe pas de voies reentrecroisées. 5" Les deux voies centrales, croisée et directe, sont probablement de même volume, lorsqu'elles partent de foyers nerveux moteurs qui agissent synergiquement et des deux côtés, comme ceux, par exemple, de la mastication, de la respiration, de la déglutition, de la convergence visuelle. 6° Quand ni les nerfs, ni leurs voies principales sensitives ou motrices ne présentent de décussation, il y a lieu de présumer qu'il existe un entrecroisement soit de collatérales nei'veuses issues de ces voies, soit d'expansions protoplasmiques appartenant aux neurones d'où proviennent ces voies.

On ignore les connexions des fibres pyramidales directes ou croisées pendant leur trajet dans la moelle; il est, par suite, impossible de dire si chacune de ces fibres entre en rapport avec une cellule motrice ou avec un grand nombi'e d'entre elles. Si l'on tient compte du caractère complexe et de la coordination parfaite des mouvements volontaires, rarement fimités à un seul et même muscle, on arrive néanmoins à une conclusion fort probable, c'est que la commotion amenée par une fibre de la voie pyramidale se propage à plusieurs groupes de neurones moteurs, et précisément à ceux-là dont la décharge est capable de provoquer un mouvement musculaire coordonné. Par conséquent, c'est à l'aide d'une seule fibre pyramidale, ou, tout au plus, d'un petit groupe d'entre elles, que le cerveau excitera un centre moteur réflexe de la moelle ou du bulbe. Cette conception cadre bien avec les observations de Nissl \ de Sano et d'autres savants, pour qui chaque muscle se trouve représenté dans la corne antérieure de la moelle, non par une cellule nerveuse, mais par un groupe de cellules nerveuses. D'un autre côté, un assez grand nombre de physiologistes, tels que Remak, Ferrier, Léo, Maracci, Féré, ont démontré que toute racine antérieure ou motrice renferme des cylindres-axes pour un grand nombre de muscles, pour tous ceux, précisément, dont le concours est nécessaire à la production d'un mouvement de protection ou de défense, volontaire ou réflexe. Bref, le courant moteur sorti d'une cellule pyramidale unique ou d'un petit lot de cellules pyramidales de l'écorce cérébrale doit faire boule

Hypothèses sur les connexions des fibres pyramidales et des cellules motrices de la moelle.

1. NissL, Ueber eine neue Untersuctiunsgmethode der Centralorgane. Cenlralbl. f. Nervenheilk. u. Psychiatr. etc., 1894.

2. Sano, Les localisations motrices dans la moelle épinière. Communication au Congrès de Neurologie. Bruxelles, sept. 1897.

Loi de Fiatau sur la situation des voies longues dans les cordons médullaires.

Rôle du faisceau pyramidal direct; hypothèses diverses.

de neige à mesure qu'il descend, il doit intéresser une multitude de cellules motrices et se dégager de la moelle par tous les cylindres-axes d'une racine antérieure. Les mouvements d'une grande étendue et d'une grande complexité supposent l'excitation simultanée ou successive d'une grande quantité de cellules pyramidales, et conséquemment la décharge d'une foule de noyaux moteurs médullaires.

Les fibres nerveuses correspondant à un mouvement complexe déterminé ne sont pas disposées au hasard dans la voie pyramidale. Comme l'ont établi les recherches de Gad et Flatau', les fibres chargées, par exemple, de provoquer des mouvements dans les membres supérieurs et terminées pour cela dans la moelle cervicale occupent dans le cordon latéral une position plus profonde et plus antérieure que celles qui se rendent à des segments médullaires plus éloignés. Ceci indique, en somme, que la loi, dite de Flatau ^, sur la situation superficielle des voies longues dans la substance blanche, s'applique également aux voies pyramidales.

Nous avons dit que les connexions principales de la voie pyramidale et de la moelle sont croisées. Il existe cependant un faisceau direct dans la voie pyramidale. Mais l'accord est loin d'être fait sur ses fonctions. A notre avis, son rôle est d'assurer une innervation double aux noyaux moteurs, bulbaires et médullaires, qui sont nécessaires à la vie ou très importants pour son maintien. Si notre hypothèse est exacte, toute interruption d'une des voies pyramidales croisées ne doit pas entraîner, ipso fado, l'inactivité de ces noyaux moteurs; car s'ils cessent de recevoir toute excitation par cette voie, ils continuent d'être animés par la voie directe, restée intacte. C'est ce qui arrive, par exemple, lorsqu'une hénioiTagie cérébrale détruit la capsule interne d'un côté : les muscles i^inervés uniquement par la voie pyramidale croisée partie de ce côté sont paralysés; mais les muscles, qui reçoivent en même temps une excitation de la voie directe du côté opposé, continuent de fonctionner. Tel est le cas des muscles de la respiration, de la phonation, de l'abdomen, des paupières, de tous les appareils qui sont, en un mot, d'une nécessité urgente ou d'une grande importance pour la vie. Ce privilège, ils le doivent, sans doute, ainsi que nous le supposons, à ce quêteurs noyaux moteurs sont reliés aux deux hémisphères cérébraux à la fois.

D'autres opinions ont été émises, qui paraissent moins probables. C'est ainsi que pour Charpy ^ le but du faisceau direct serait de fournir un complément d'innervation volontaire aux foyers médullaires moteurs du bras et de la main, foyers si développés chez les primates et surtout |chez| l'homme ; le faisceau de Tùrck s'accuse, en effet, au fur et à mesure du perfectionnement de la main, dans la série animale. Charpy pense également que la situation antérointerne de ce faisceau dans la moelle est motivée par des raisons économiques; il est placé effectivement tout près du noyau moteur antéro-interne du renflement cervical, où ses fibres se terminent.

1. Gad u. E. Flatau, Ueber die grobere Localisation der fur verschiedene Kôrperteiie bestimmten motorischen Balinen im Riickenmarke. Neurol. Centralbl., n"^ 11 u. 12, 1897.

2. Flatau, Das Gesetz der excentrischen Lagerung der langen Bahnen im Rùclienmarke. Zeitschr. f. klin. Medicin., Bd. XXXIII, H. 13, 1897.

3. Charpy, Sur deux points récents de l'anatomie des centres nerveux. Midi médical, 30 juillet 1892, Toulouse.

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D'un autre côté, Stoddart ' s'appuie sur de nombreuses expériences physiologiques pour affirmer que, chez le chien, le faisceau pyramidal direct renferme aussi quelques fibres entrecroisées. Grâce à ces deux sortes de conducteurs et aux connexions spéciales que Stoddart suppose entre eux et la moelle lombaire , le faisceau de Tiirck transmettrait les incitations corticales au membre postérieur de son côté aussi bien qu'à celui du côté opposé. 11 n'aurait, par contre, aucune action sur les extrémités antérieures, par défaut de rapports avec leurs foyers moteurs dans la moelle cervicale ; cette opinion diffère, on le voit, de ce qui est généralement admis.

Voie indirecte ou cérébelleuse. — Dans le paragraphe précédent nous avons envisagé la marche du courant moteur direct, sans tenir compte des dérivations qu'il éprouve dans le cerveau luimême par le fait des collatérales encéphaliques. Ces collatérales, issues à angle droit des cylindres -axes qui forment la voie pyramidale, envahissent le corps strié, le pédoncule cérébral et la protubérance. Elles doivent donc absorber une grande partie de l'excitation produite dans la région psycho-motrice de l'écorce et la transmettre à ces centres, de façon à solliciter la collaboration de leurs cellules. 11 semble que le pont de Varole soit le noyau que le

courant descendant indirect veuille surtout atteindre, car les collatérales de la voie pyramidale s'arborisent en nombre infini dans les masses grises

FiG. 213. — Schéma de la double voie motrice.

A, zone motrice de lecorce cérébrale; — B, protubérance avec ses collatérales ; — C, cellules de Purkinje du cervelet; — D, voie pyramidale croisée ; — E, voie cérébello-niédullaire ou de Marchi ; — F, racines antérieures ou motrices ; — G, voie ponto-cérébelleuse ou des pédoncules cérébelleux moyens. — Les flèches indiquent le sens des courants.

1. W. H. B. Stoddart, An expérimental investigation of the direct pyramidal tract. Brain, vol. XX, n° 80, 1897.

Sa constHution probable.

Hypothèses sur le rôle du cervelet dans les mouvements.

protubérantielles, qui gisent autour ou dans les interstices de cette voie.

Ceci posé, voici, d'après nos observations anatomiques sur le cerveau et la protubérance, l'itinéraire que suit probablement le courant moteur indirect.

La figure 2i3 en donne la représentation graphique. L'excitation volontaire, après avoir parcouru la voie pyramidale et ses collatérales, arrive aux neurones de la protubérance, B ; ceux-ci, par le canal du pédoncule cérébelleux moyen formé de leurs cylindres-axes, G, la transportent au tronc proloplasmique des cellules de Purkinje, C; les axones de ces cellules, qui, suivant les observations de Marchi et les nôtres, constituent la voie cérébelleuse descendante de la moelle, la propagent à l'olive cérébelleuse et au ganglion du toit. Le pédoncule cérébelleux supérieur naît en ce point ; sa branche inférieure, qui constitue la voie de Marchi et qui se rend à la moelle, transmet enfin l'excitation aux cellules motrices de cette dernière. Nous verrons plus tard qu'en outre de la voie ponto-cérébelleuse collatérale, ainsi nommée à cause de ses connexions avec les collatérales protubérantielles du faisceau pyramidal, l'homme et les grands mammifères possèdent un autre système ponto-cérébelleux, innervé par des fibres terminales, qui vont de l'écorce à la protubérance.

Les neurones moteurs reçoivent donc l'incitation du cerveau par deux voies : l'une directe, ou voie pyramidale proprement dite ; l'autre indirecte ou voie de Marchi, faite des fibres cérébelleuses descendantes du cordon antéro-latéral.

Ainsi, le cervelet intervient dans n'importe quel mouvement volontaire ou involontaire. Mais dans quel but? Dans celui, pensons-nous avec Thomas ' et Lugaro -, de rétablir l'équilibre que tout mouvement fait perdre au tronc et à la tête. Une simple réaction motrice compensatrice, produite automatiquement par le cervelet, que sollicite chaque excitation descendant de l'écorce, suffit à maintenir la stabilité du corps, quelles que soient la nature et l'étendue du mouvement. D'ailleurs, le cervelet peut avoir d'autres fonctions ; il est encore, si nous en croyons Luciani, Dupuy et Schiff, un centre de tonicité musculaire, un foyer d'énergie et de renforcement pour les neurones moteurs du bulbe et de la moelle.

Hypothèses sur l'action des deux voies motrices. — De quelle façon la double voie motrice agit-elle '? c'est encore là une question des plus obscures. On a proposé bien des hypothèses; mais aucune ne satisfait pleinement aux exigences de la clinique et de la physiologie. Pour être bonne, toute hypothèse sur le mécanisme des voies motrices devrait expliquer : le mouvement normal volontaire, la paralysie simple qui suit immédiatement la lésion de la capsule interne, les contractures et les réflexes exagérés dont sont atteints les hémiplégiques, les contractures sans paralysie, déterminées par l'interruption delà voie pyramidale directe dans la moelle, les parésies, les hypotonicités et lesdéséquilibrations du tronc et de la tête à la suite d'extirpation du cervelet ou de lésion

1. Thomas, Le cervelet. Étude anatoniujue, clinique et physiologique. Paris, 1897.

2. Lugaro, Sulla genesi délie circonvoluzioni cerebrall e cerebellan. Riv. di palolnervosa e mentale, n" 3, 1897.

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des voies qui l'unissent à la moelle et au faisceau pyramidal, etc. Nous allons

voir comment quelques-unes des théories les plus récentes et les plus recom-

mandables ont tenté de réaliser cet idéal.

Hypothèse de Marie — Le faisceau pyramidal agit sur les foyers moteurs,

comme le pneumogastrique sur le cœur; il leur sert de frein. A l'état de repos,

le faisceau pyramidal transmet à la substance grise de la moelle des courants, faisceau

qui modèrent les réflexes et empêchent le fonctionnement intempestif et in- pyramidal se-

cessant de la machine motrice médullaire. En intervenant, la volonté suspend '"^ ^''^'f

pour l€s ccl—

de façon temporaire cette action inhibitrice dans les fibres qui se rendent aux

^ ' ' Iules motrices

foyers moteurs préposés à la contraction de tel ou tel muscle; on s'explique moelle

ainsi pourquoi les réactions motrices sont plus ou moins localisées. Si l'action inhibitrice est suspendue de façon permanente, comme c'est le cas dans la paralysie de la voie pyramidale, la machine motrice privée de son frein fonctionne indéfiniment, et les contractures et l'exagération des réflexes surviennent.

Gerest ^, Mya et Levi^ont défendu, dans ces derniers temps, l'hypothèse de Marie. Pour répondre à l'objection de l'apparition lente des contractures, de l'hypertonicité musculaire et de l'exagération des réflexes, Mya et Levi, prétendent que les neurones périphériques, ayant perdu brusquement leurs relations avec les neurones cérébraux dont ils recevaient le mot d'ordre, ont besoin d'un certain laps de temps pour acquérir une autonomie fonctionnelle; de sorte que c'est seulement quand cette autonomie est obtenue, que les phénomènes précédents font leur apparition.

Bien que nous trouvions fort ingénieuse la manière dont Marie envisage le Objections. mécanisme de la voie motrice, nous ne pouvons nous empêcher d'éprouver à son égard un sentiment de répugnance. Ne nous oblige-t-elle pas, en effet, à admettre, suivant les propres paroles de ce savant, que les foyers moteurs sont toujours sous pression, qu'ils sont constamment en train de créer et d'emmagasiner de l'énergie, cela, en pure perte, grâce au frein permanent de la voie pyramidale ? Étant donné les visées économiques de la nature, cette dissipation continue d'énergie nous semble peu probable. A notre avis, il serait plus conforme au principe de sévère utilité dont l'organisme fait montre dans toutes ses manifestations, de supposer, que sous l'influx cérébral amené par la voie pyramidale, la dépense d'énergie se limite seulement aux foyers dont l'excitation est nécessaire à la production du mouvement volontaire. D'autre part, il est vraiment difficile de concevoir comment un courant peut en supprimer un autre. S'agit-il ici d'un phénomène d'interférence ? Onuf le croit; et dans le travail où il expose son opinion, il affirme que le courant arrivé par la voie pyramidale circule dans la cellule motrice à rebours de celui de la voie sensitivo-motrice réflexe. Pour donner une base à son hypothèse, Onuf admet que les arborisations des fibres pyramidales entrent en contact avec les collatérales initiales des cylindres-axes radiculaires moteurs. L'explication est alors la suivante : l'onde nerveuse amenée par la voie pyramidale et propagée le long du cylindre-axe radiculaire vers la cellule motrice (pourquoi vers elle

1. Marie, Leçons sur les maladies de la moelle. Paris, 1892, p. 24.

2. Gerest, Les affections nerveuses systématiques et la théorie des neurones. Paris, 1898.

3. Mya e Levi, Studio clinico e anatomico relative a un caso de diplegia spasmotica congenita. Riv. di palol. nervosa e mentale, 1896.

4. Onuf, A tentative explanation of some of the Phenomena of Inhibition on a Flistophysiological Basis. The State Hospilal Bulletins. April 1897.

Existence de deux voies motrices distinctes ; l'une directe inftibiirice, l'autre indirecte tonique.

plutôt que vers le muscle, l'auteur ne le dit pas) rencontre Fonde sensitivo-réflexe qui vient du corps du neurone moteur et s'oppose à elle. Cette hypothèse s'appuie malheureusement sur une connexion anatomique tout à fait gratuite et sur un schéma dynamique des neurones qui n'est pas moins arbitraire.

Théorie de Van Gehuchlen^. — Des différents travaux publiés sur cette question par cet anatomiste découle une théorie que l'on peut exposer ainsi. Le cerveau est en communication avec les foyers moteurs de la moelle au moyen de deux sortes de conducteurs : 1° par les fibres directes ou corîico-spinales, autrement dit par les fibres qui naissent dans la région motrice de l'écorce et descendent sans interruption jusqu'aux foyers moteurs médullaires; 2° par les fibres indirectes, c'est-à-dire par celles qui se terminent dans le pont de Varole, oij, grâce à des collatérales et des arborisations finales, elles s'articuleraient avec les cellules des pédoncules cérébelleux moyens. La voie motrice indirecte, ainsi formée, serait due à l'enchaînement de trois neurones superposés : le neurone moteur cortical, le neurone protubérantiel, enfin le neurone cérébelleux constituant la voie descendante de Marchi. C'est à cause de cette constitution que Van Gehuchten a donné à la seconde route des excitations volontaires le nom de voie cortico-ponto-cérébello-spinale.

Le rôle physiologique de ces deux voies serait fort différent : les fibres cortico-spinales ou directes agiraient par inhibition sur les foyers moteurs delà moelle ; les fibres cortico-ponto-cérébello-médullaires auraient, au contraire, une action tonique; ce sont elles qui provoqueraient la décharge motrice volontaire.

L'interruption complète de la voie pyramidale au niveau de la capsule interne intéresse toujours les deux ordres de fibres; aussi, la fonction des fibres toniques et inhibitrices étant suspendue, les symptômes de la lésion doivent-ils être la paralysie flasque avec exagération presque immédiate des réflexes.

L'interruption dans la moelle des seules fibres inhibitrices ou de la voie directe détermine un abaissement du pouvoir modérateur des réflexes, et par suite, une prédominance de l'action tonique delà voie indirecte. Des spasmes, des contractures, de l'hypertonicité musculaire surviendront donc, mais point de paralysie; car la volonté a toujours à sa disposition la voie tonique corticoponto-cérébello-spinale, pour influer sur les foyers moteurs de la moelle.

Il est un fait bien établi par les recherches récentes, c'est que l'interruption des deux voies motrices à la partie supérieure de la moelle par compression due à une fracture du rachis, par hémisection médullaire ou par toute autre cause, se traduit par la paralysie flasque avec abolition des réflexes. Or, puisque l'action inhibitrice du cerveau manque ici comme dans la lésion de la capsule interne, la paralysie devrait être, au contraire, accompagnée d'exagération des réflexes. C'est là une grave difficulté pour la théorie. Afin de l'écarter, Van Gehuchten propose une seconde hypothèse complémentaire de la précédente. La voici : le tonus des cellules motrices diminue considérablement jusqu'à rendre impossibles les actes réflexes, lorsque toutes les voies descendantes longues, cérébrales, cérébelleuses et sensitives médullaires, qui se rendent à ces cellules, sont interrompues de façon permanente.

1. Van Gehuchten, Contribution à l'étude du faisceau pyramidal. Journal de neurologie et d'iiypnologie, 1896. — L'exagération des réflexes et la contracture chez le spasmodique et chez l'hémiplégique. Journ. de Neurol. et d'Hypnologie, 1897. — A propos de la contracture post-hémiplégique. Travaux du Laboratoire de Neurologie, fasc. 1, 1895. — État des réflexes et anatomie pathologique de la moelle lombo-sacrée dans un cas de paraplégie flasque, etc. Travaux du Laboratoire de Neurologie, fasc. 1, 1898.

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Bases dnatomiques de l'hypothèse de Van Gehuchien et Lugaro.

Lugaro ^ a donné son adhésion à toute cette théorie. Voici d'ailleurs com- Correctif de ment il conçoit les choses. Chaque hémisphère cérébral exerce, au moyen du Lugaro. faisceau pyramidal, une action dépressive sur le tonus nerveux et musculaire de la moitié opposée du corps ; il exerce en même temps, au moyen de la voie cortico-protubérantielle ou voie cortico-ponto-cérébello-spinale de Van Gehuchten, une action tonique à la fois directe et croisée sur les deux côtés de l'individu.

Ainsi complétée et corrigée par Lugaro, la théorie de Van Gehuchten explique la plupart des faits pathologiques. Elle a, cependant, un inconvénient, c'est d'être basée sur des données anatomiques encore mal établies, car la double voie motrice, parfaitement déterminée au-dessous de la protubérance, est loin de l'être au-dessus.

Nous devons dire néanmoins sur quels faits s'appuient Van Gehuchten et Lugaro pour admettre l'existence d une voie motrice double au-dessus du pont de Varole. Le premier fait démontré, semble-t-il, par Dejerine ^ est qu'un groupe de fibres motrices nées de la région temporale de l'écorce du cerveau, des deuxième et troisième circonvolutions temporales pour préciser davantage, se terminent dans la protubérance après s'être logées dans le cinquième externe du pédoncule cérébral. Le second fait est l'observation de Pusateri ^, qui croit avoir vu les arborisations terminales de ces tîbres et leurs articulations avec les cellules protubérantielles, dont les cylindres-axes, ainsi que nous l'avons découvert, sont en continuité avec les pédoncules cérébelleux moyens.

Nous ne voulons point nier l'existence, chez l'homme, du faisceau articulé cortico-ponto-cérébello-spinal, ni son indépendance par rapport à la voie cortico-spinale, dans la région encéphalique; nous ferons observer cependant que nous n'avons pu en déceler le moindre vestige chez le chat, le lapin et la souris. Peut être, ces animaux ne possèdent-ils qu'une seule espèce de fibres motrices, terminées, non dans la protubérance, mais dans le bulbe, où elles constituent le faisceau pyramidal proprement dit. Or, nous avons dit antérieurement que la Objections. voie pyramidale devait se relier au cervelet par les collatérales qu'elle émet à angle droit et qui vont se ramifier autour des cellules de la protubérance. Nous avons aussi montré, il y a quelque temps que dans un certain nombre de fibres pyramidales, les collatérales, dont il s'agit, sont plus volumineuses que les troncs d'où elles proviennent, en sorte que pour ces fibres la voie corticocérébelleuse ou collatérale est plus importante que la voie cortico-méduUaire ou directe. Peut-être, faut-il admettre cette prépondérance des collatérales pour toutes ou au moins pour le plus grand nombre des fibres pyramidales, car la somme des surfaces de section des diverses collatérales émises par chaque fibre surpasse de beaucoup l'aire transversale de celle-ci.

Pour tous ces motifs, il n'existe assez vraisemblablement, au-dessus du pont de Varole, qu'une seule voie de fibres motrices et qu'un seul courant descendant ; mais au pont même, voie et courant se dédoublent : une partie de ce dernier, la plus importante, se porte d'abord au cervelet par les collatérales

1. E. Lugaro, Sui rapporti fra il tono muscolare, la contrattura e lo stato dei riflessi. Riv. di Palol. nerv. e mentale, vol. III, fasc. 11, 1898.

2. Dejerine, Sur rorigine et sur le trajet intracérébral des fibres de l'étage inférieur du pied du pédoncule cérébral. Mémoires de la Société de Biol., séance du 30 déc. 1893.

3. Pusateri, Sulla fina anatomia del ponte di Varolio nel uomo. Heu, di palol. nervosa e mentale, vol. I, fasc. 1, 1896.

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