RACINE MOTRICE DES IX° ET X" PAIRES

La racine motrice des nerfs vague et glosso-pharyngien tire son origine réelle de deux foyers : du noyau dorsal ou principal, constitué par de petites cellules, et du noyau antérieur ou ambigu, formé de gros neurones.

Ganglion dorsal. — Jusqu'à présent, on avait admis que ce foyer était commun aux deux nerfs ; mais Van Geliuchten et nous avons reconnu qu'il appartient, en très grande partie sinon en totalité, au pneumogastrique. En effet, lorsque, dix jours après la section de ce dernier nerf, on examine le noyau dorsal, on y voit que toutes ou presque toutes les cellules de grande et moyenne taille, les motrices, par conséquent, sont en chromatolyse ; cette dégénération s'opère même de très bonne heure, comme l'a observé Marinesco. ^

Le noyau dorsal se présente sous forme de colonne, aplatie d'avant en Situation, arrière au niveau du foyer de l'hypoglosse, cylindrique au-dessus. On lui rapports. attribue d'ordinaire la même longueur qu'au noyau de la XIL' paire ; en réalité, il est plus long et le dépasse un peu par son extrémité supérieure. Sa situation varie légèrement, suivant l'étage où on le considère, comme c'est le cas pour tous les amas cellulaires voisins du canal de l'épendyme, et cela, à cause de l'ouverture de ce dernier et de sa transformation en plancher du quatrième ventricule. A .son extrémité inférieure, signalée par sa continuité avec le noyau du spinal et mieux encore par le point précis où, doublé en arrière par le ganglion commissural, le canal épendymaire va se fendre, le foyer dorsal du vague est près de celui-ci ; chez l'homme, il en est séparé par une légère couche de substance grise centrale ; chez le chat et le lapin, il en est encore plus rapproché, comme l'a remarqué Van Gehuchten (fig. 807, D). Il est placé, à ce moment, entre le sommet du ganglion commissural en arrière et en bas, le ganglion descendant du faisceau solitaire en dehors, et le noyau à petites cellules de Staderini ' en avant, noyau qui empêche son contact avec la masse nucléaire de l'hypoglosse.

Plus haut, lorsque le canal central s'est tout à fait ouvert, étalant sur un même plan ses parois latérales et postérieures, le foyer dorsal du pneumogastrique se trouve rejeté plus en dehors, presque sur le côté externe du ganglion de la XI P paire, dont le noyau intercalaire de Staderini le sépare toujours. Cette latéralisation l'a amené à occuper, dans le plancher du qua trième ventricule, un espace situé en dehors de l'aile blanche interne dont un sillon le sépare ; cet espace n'est autre que Vaile grise (iîg. 3o8, E).

Enfin, à son point le plus élevé, alors qu'apparaît le noyau du nerf ves-

1. Staderini, Sopra un nucleo di cellule nervose intercalato fra i nuclei del vago e deir ipoglosso. Monilore Zool. Italiano, An. V.

Ses cellules ; leur aspect par la méthode de Nissl.

tibulaire et que cesse celui de l'hypoglosse, le noyau moteur du vague, rapetissé, s'écarte à la fois, et très sensiblement, du plancher venlriculaire et de la ligne médiane : il se met ainsi en rapport, en arrière avec le noyau descendant du nerf vestibulaire, en dehors avec le ganglion descendant, ici très diminué, du cordon solitaire, en avant avec le noyau intercalaire, dont le développement est très grand à ce niveau.

Les cellules du noyau dorsal du vague se montrent, dans les préparations

FiG. 308. — Plancher venlriculaire du bulbe humain, avec les noyaux moteurs des X" et XII" paires. Méthode de Nissl.

A, cellules da noyau de l'hypoglosse ; — B, hile de ce noyau ; — C, noyau du raphé ; — D, noyau de RoUer; — E, noyau moteur postérieur de la X' paire; — F, noyau intercalaire de Sladerini; — G, noyau terminal sensitifdes nerfs des IX' et X" paires H, faisceau solitaire; — I, cellules de la substance grise centrale.

colorées par le procédé de Nissl, sous l'aspect de corpuscules multipolaires, de forme très variée, bien que les types triangulaire et en fuseau soient prédominants. Leur corps n'excède pas 20 à 25 [j., en diamètre; par là, elles sont plus grandes que les neurones des noyaux sensitifs limitrophes et de la substance grise centrale, mais plus petites que celles du noyau de l'hypoglosse. Elles sont écartées les unes des autres par de maigres plexus interstitiels, mais si peu que de tous les ganglions Ijulbaires le noyau moteur du vague est peut-être celui où elles se pressent le plus. Elles sont, en général, disposées sans ordre et ne forment pas de groupes distincts. Cependant, chez l'homme, au point où le noyau est le plus épais, elles se

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

localisent en deux zones : l'une superficielle, lâche, où elles se tiennent à distance les unes des autres ; l'autre centrale, plus ou moins circulaire, où, au contraire, elles se serrent de plus près. Au-dessous de ce point, on aperçoit encore des traînées cellulaires, constituant un petit amas très peu dense (fig. 3o8, £). .

Étudiées par la méthode de Golgi, les cellules du noyau moteur du vague apparaissent étoilées, avec des expansions dendritiques tendant à se porter en dehors, comme Van Gehuchten la figuré et décrit. Mais il ne

FiG. 309. — Ganglion de l'hypoglosse et ganglion moteur dorsal du pneumogastrique chez le chat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, noyau moteur du vague ; — B, noyau intercalaire ; — C, noyau de l'hypoglosse ; — D, racine motrice du pneumogastrique; — b, fibres paraissant se diriger vers la ligne médiane. — Les cylindres-axes sont marqués de la lettre, a.

Leur disposition chez l'homme.

par la méthode de Golgi.

manque point de ces cellules étoilées qui laacent leurs dendrites en tous sens; on les rencontre surtout dans la région inférieure du noyau ou région juxta-épendymaire. D'autres cellules sont franchement fusiformes, et leurs appendices protoplasmiques se dirigent les uns en avant, les autres en arrière. Corps et appendices, dans tous ces neurones, sont souvent recouverts de nombreuses épines.

Leur cylindre-axe naît sur le corps et, plus souvent encore, sur une dendrite à direction antérieure ou externe ; il se porte en dehors et en avant, mais non en ligne droite, car, obligé de s'insinuer entre les cellules, il en épouse tour à tour la courbure, d'où ses nombreuses flexuosités. Arrivé

Leur cijliiidre-axe à collatérales nulles ou rares.

Radiculai ■ res, toutes ou presque toutes, directes.

Cellules du noyau dorsal, à cylindre-axe probablement court.

à la limite antéro-externe de son foyer, il se joint à plusieurs de ses compagnons pour former de minces fascicules. Ces derniers traversent alors la substance réticulée grise, à distance assez considérable du cordon solitaire et des racines sensitives qui le forment, transpercent ensuite obliquement la substance gélatineuse ainsi que la racine descendante du trijumeau, et, après avoir croisé les fibres arciformes qui coiffent cette racine, émergent enfin du bulbe. Pendant tout leur parcours, intra- et extra-ganglionnaire, les cylindres-axes ne fournissent d'habitude aucune collatérale ; des exceptions existent, comme nous l'avons vu en deux ou trois cas, où une fibrille se détachait de l'axone pour se ramifier à l'intérieur même du noyau du vague.

Toutes ou presque toutes les fibres radiculaires de ce noyau sont directes, ce qui concorde parfaitement avec les résultats de la méthode dégénérative de Nissl. Néanmoins, sur quelques bonnes préparations chromato-argentiques de bulbe, tant du chat que du lapin, il n'est pas rare de voir quelques cylindres-axes sortir du noyau en avant et en dedans, cheminer dans cette dernière direction vers la ligne médiane et se comporter tout à fait comme des fibres croisées (fig. 809, 6). Malheureusement, nous n'avons pu constater leur trajet au delà du bord antérieur du noyau de l'hypoglosse et ignorons, dès lors, leur vraie destination. Si, à la suite de la section de la racine motrice du vague, quelques cellules du noyau dorsal de ce nerf n'étaient pas atteintes de chromatolyse, il y aurait vraiment lieu de croire à l'existence de ces fibres croisées.

Outre les cellules motrices que nous venons d'étudier dans toutes leurs parties, et abstraction faite des corpuscules névrogliques, le noyau dorsal du vague contient des neurones de taille moyenne ou petite, moindre, en tous cas, que ' celle des éléments moteurs, et de forme fuselée, étoilée ou triangulaire. Leur cylindre-axe, très ténu, ne semble pas pénétrer dans les faisceaux des radiculaires. Quelques-uns de ces petits neurones sont dessinés, d'après une coupe de bulbe de chat âgé de peu de jours, sur la figure 307 ; on les trouvera dans le noyau dorsal D, sous les lettres c et d. La différence de volume qui existe entre eux et les cellules motrices saute immédiatement aux yeux. L'un des petits neurones, c, possédait un cylindre-axe, d'une grande minceur, qui allait en avant, émettait quelques collatérales et se perdait finalement dans le ganglion même, sans parvenir jusqu'aux faisceaux radiculaires. Un autre était pourvu d'un axone, qui se dirigeait en dedans et s'épanouissait bientôt en une arborisation terminale de branchilles très fines. Quant au neurone fusiforme, d, son expansion axile semblait continuer son cours, malgré qu'elle engendrât un certain nombre de ramuscules grêles. Tout cela nous inciterait à admettre que presque toutes les petites cellules du noyau moteur du vague sont des neurones à cylindre-axe court; il ne nous paraît pas invraisemblable, non plus, que ceux de ces petits éléments dont le cylindre-axe ne perd pas son individualité et ne s'incorpore pas cependant aux faisceaux de radiculaires, représentent simplement des neurones émigrés, soit de la substance grise péri-épendymaire, soit du foyer voisin, attenant au cordon solitaire.

Collatérales sensitives destinées au noyau dorsal du vague. — Le noyau

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GL03S0-PHARYNGIEN

dif.

du pneumogastrique esl,de tous les foyers moteurs connus, sans contredit, le plus pauvre en arborisations sensitives intercellulaires. C'est au point que, Leur appadans les préparations du bulbe de chat, lapin et chien, faites par la méthode ''«"^^ de Golgi, il apparaît comme une tache claire, en vif contraste avec le fond obscur des ganglions environnants de l'hypoglosse, de Staderini, du cordon solitaire, eux très riches en plexus terminaux. Kôlliker avait déjà fait remarquer la rareté exceptionnelle des tubes à myéline dans ce noyau. Du reste, pour ce savant, le petit nombre de fibres, que le chromate d'argent y révèle, appartiendrait, non pas à la racine motrice des nerfs vague et glossopharyngien, mais à leur racine sensitive. Cette opinion était due à ce que cet histologiste croyait fermement que le noyau dorsal du vague était un foyer sensitif. Il ne pouvait donc être question, dans l'esprit de Kôlliker, d'y rechercher des fibres sensitivo-réflexes. D'autre part. Van Gehuchten le passe sous silence. Serait-ce que, faisant exception à la règle, le noyau dorsal Leur déuedu vague ne posséderait point de voies réflexo-motrices ? ou bien, autre loppement iarhypothèse, ces voies ne se développeraient-elles que fort tard, comme c'est le cas pour divers noyaux ? Cette dernière supposition nous semble la plus plausible. En effet, chez les animaux nouveau-nés, il ne nous a jamais été possible de découvrir, entre les cellules motrices du vague, des plexus de fibres sensitives, alors que, tout à côté, le ganglion sensitif descendant du cordon solitaire se montrait couvert d'arborisations nerveuses. Mais chez des animaux plus âgés, chez le chat de huit, quinze et vingt jours, on voit déjà passablement de fibrilles intercellulaires, très fines, peu ramifiées, cheminant d'avant en arrière, groupées en minces fascicules et formant sur toute la surface du noyau un plexus délicat difficilement analysable. Si, à l'aide d'un objectif apochromatique i,3o, on suit ces fibres vers le point d'où elles semblent venir, c'est-à-dire en avant, on s'aperçoit que ce sont des collatérales nées dans la substance réticulée grise, sur les faisceaux Leuroriyine situés aux côtés du noyau de l'hypoglosse. Or, d'après nos observations, probable dans ces faisceaux feraient partie des voies centrales des nerfs vague, glosso-

î rôles des

pharyngien et trijumeau. Les collatérales qui en proviennent et dont nous venons de parler ne se myéliniseraient pas, même chez l'adulte.

Il est possible que d'autres collatérales pénètrent encore dans le noyau Aulres coldorsal du vague ; mais nous n'avons pu nous assurer de leur existence en latérales postoute certitude. Parfois, il nous a semblé y voir entrer un très petit nombre de sibles. fibres venues du territoire occupé par le ganglion descendant du cordon solitaire, mais nous n'avons pas réussi à savoir si c'étaient des collatérales émises par les fibres verticales de ce cordon. De toute façon, si ces dernières collatérales existent, elles doivent être en nombre extrêmement restreint. C'est là un fait intéressant et contraire à tout ce qu'on pouvait présumer ; car, a priori et d'après les considérations physiologiques, il semble qu'il devrait y avoir entre les foyers sensitifs et moteurs du vague des collatérales excito-motrices directes, et ce, en quantité considérable

Les idées que l'on se faisait sur la structure et les rapports du noyau dorsal du vague ont subi, ces temps derniers, d'importantes modifications; il faut en

Historique des opinions

sur la siruc- attribuer la cause à rapplication de la méthode dégénérative de Nissl que Marilure et les nesco \ Van Gehuchten et d'autres histologistes ont faite à ce noyau. rapports du Avant les travaux de ces savants, on croyait, et c'était l'opinion dominante, noi/au dorsal. jg noyau dorsal du vague était un foyer sensitif, le lieu principal où venaient

se terminer les racines centripètes du pneumogastrique et du glosso-pharyngien. Kôlliker donna à cette croyance tout l'appui de sa grande autorité ; il décrivit, en effet, d'après des coupes imprégnées par la méthode de Golgi, des radiculaires sensitives qui entraient, se bifurquaient et se ramifiaient dans ce noyau. Nous acceptâmes ^, sans réserve, la croyance courante, ainsi fortifiée par l'argument histologique en apparence décisif de Kôlliker, et cela pour deux raisons. D'une part, les cellules motrices du noyau dorsal et leurs cylindresaxes radiculaires ne se montraient pas à nous chez le rat et la souris, qui servirent à nos premières recherches sur les origines des neuvième et dixième paires (nous avons appris plus tard qu'il était presque absolument impossible pour le chromate d'argent de les imprégner chez ces animaux). D'autre part, les fibres nées du noyau ambigu étaient seules à se colorer. Nous considérions donc le noyau dorsal comme un simple appendice, une intumescence du sommet de la colonne grise interne du cordon solitaire. Pourtant, une autre opinion s'était fait jour; c'était celle de Forel 2, qui avait affirmé depuis longtemps que le noyau dorsal est en rapport avec les racines motrices du pneumogastrique. Ce savant était arrivé à celte conclusion par la méthode de Gudden. Cette méthode lui avait révélé, en effet, que si l'on arrache le nerf vague, le noyau dorsal s'atrophie comme l'aurait fait tout autre noyau moteur en de telles circonstances. 11 était réservé à Marinesco de transformer cette opinion en certitude et de prouver de façon indiscutable le caractère moteur du noyau dont il s'agit.

Cet auteur démontra clairement que si, quelques jours après avoir sectionné le pneumogastrique, on recherche dans le bulbe, à l'aide du procédé de coloration de Nissl, les cellules qui sont en chromatolyse, on les rencontre toutes, et de très bonne heure, dans le noyau dorsal ; plus tard, seulement, on en voit aussi dans le noyau ambigu. Nous devons ajouter que, pour Marinesco, le noyau dorsal serait un centre excitateur de fibres lisses, tandis que le noyau ambigu en serait un pour les fibres striées. Des opinions identiques ont été exposées, indépendamment du précédent auteur, par Onuf et Collins'*. De Beule= et Alfewsky " ne sont pas néanmoins de cet avis; pour eux, au contraire, le noyau dorsal envoie ses fibres exclusivement aux muscles striés du larynx.

Depuis la découverte de Marinesco, maints chercheurs sont venus confirmer

1. Marinesco, Les noyaux musculo-striés et musculo-lisses du pneumogastrique. Bullel. de la Soc. de Biologie, séance du 13 février 1897. La Presse médicale, 5 octobre

2. Cajal, Apuntes para el estudio del bulbo raquideo, etc. Madrid, 1895.

3. F'oBEL, Ueber das Verhaltniss der e.xperimentelle Atropliie und Degenerationsmethode, etc.; 1891.

4. Onuf et Collins, Expérimental researchos 011 the localisation of the sympa- Ihetic nerve in the spinal cord and brain, etc. The .Journal of neruous and mental diseuses, sept. 1898.

5. De Beule, Recherches expérimentales sur l'innervation motrice du larynx chez le lapin. Le Néuraxe, vol. VII, 190.5.

6. Alfevvsky, Les noyaux sensitifs et moteurs du nerf vague chez le lapin. Le Névraxe, vol. VII, 1905.

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

la nature motrice du noyau dorsal du vague. Van Gehucliten, après quelques hésitations, s'y est rallié ; il a répété les expériences de Marinesco, les a étendues et a publié une étude complète de la question ' ; il a eu, en outre, le mérite d'imprégner les cellules du noyau dorsal par la méthode de Golgi, ce à quoi ni Kôlliker, ni nous-même n'étions parvenus. Mahaim ^, dans un récent opuscule, s'est aussi déclaré partisan de la nature motrice du noyau dorsal, à la suite de rechei'ches expérimentales analogues à celles de Marinesco et Van Gehuchten. Enfin, Bunzl-Federn ^ s'est fait également le champion de cette doctrine.

Tant d'affirmations concordantes, basées sur une méthode digne de confiance, nous firent entreprendre^, il y a peu de temps, à l'aide des méthodes dégénérative de Nissl et colorante de Golgi, de nouvelles investigations minutieuses sur la structure du noyau dorsal. Nous choisîmes, cette fois, le lapin et le chat, âgés de huit à quinze jours, animaux dont le bulbe se montre suffisamment favorable à l'imprégnation chromato-argentique. Nous eûmes ainsi la bonne fortune, non seulement de colorer, à la perfection et dans un Irès grand nombre de coupes, les cellules du noyau dorsal, mais de suivre leur cylindre-axe sur un trajet considérable et jusqu'à l'intérieur des petits faiscaux radiculaires.

Noyau ambigu [Noyau à grosses cellules ou noyau ventral du glossopharyngien). — Les recherches de Bechlerew, Duval, Obersteiner, Gudden, Dees, Edinger, Kôlliker, etc., ont prouvé qu'une partie des racines motrices des nerfs vague et glosso-pharyngien provient d'un noyau autre que le foyer dorsal ci-dessus décrit. Ce second centre moteur siège dans l'épaisseur de la substance réticulée grise, en arrière du noyau du cordon latéral, dans un espace compris entre les racines de l'hypoglosse et la substance gélatineuse du trijumeau ; on l'appelle noyau ambigu. La continuité des cylindres- axes de ses neurones avec les radiculaires des neuvième et dixième paires a été mise hors de doute par nous, chez la souris, à l'aide de l'imprégnation métallique de Golgi ; elle est devenue un fait définitivement acquis à la science, grâce aux récentes expériences de Marinesco et Van Gehuchten par la méthode dégénérative de Nissl.

Les cellules du noyau ambigu sont, comme on peut le voir sur la figure 3 lo, en A, volumineuses, multipolaires, pourvues de dendrites épaisses, épineuses, ramifiées, surtout à l'intérieur du foyer. Elles constituent, en hauteur, une colonne grise à contour irrégulier, traversée souvent par des bandelettes verticales de substance blanche. Cette colonne s'étend depuis le niveau des racines du glosso-pharyngien en bas, jusqu'à l'extrémité inférieure de l'olive ou même un peu plus haut; elle présente fréquemment des asymétries latérales, c'est-à-dire qu'interrompue ou très amincie en un point, elle réapparaît dans le voisinage.

1. Van Gehuchten, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens : III. Le nerf glosso-pharyngien et le nerf vague. Trav. du Labor. de NeuroL, fasc. 2, 1898.

2. Mahaim, Les progrès réalisés en anatomie du cerveau par la méthode expérimentale. Journ. de NeuroL, 1898.

3. Bunzl-Federn, Der centrale Ursprung des N. Vagus. Monalschr. f. Psychiatr. u. NeuroL, Bd. V, 1899.

4. Cajal, Apuntes para el estudio de la médula oblungada, etc., 1895.

Situation.

Cellules.

Radiculaires Les cylindres-axes des cellules du noyau ambigu se groupent en petit irectes. nombre dans de minces filets ; ceux-ci cheminent dans des plans super-

posés, se portent en arrière, s'infléchissent en dehors en décrivant des courbes à concavité antéro-externe et se joignent enfin à de petits faisceaux moteurs venus du noyau dorsal. Une fois confondus avec ces derniers, dont, parfois, ils restent séparés pendant tout leur trajet, ils traversent la substance gélatineuse, coupent en différents points le croissant de substance blanche que forme la racine descendante du trijumeau et sortent du bulbe (fig. 3ii, E).

Au début de leur parcours, ces fibres radiculaires n'émettent généralement pas de collatérales ; néanmoins, aussi bien chez la souris que chez le chat et le lapin (fig. 3io, b), nous avons pu en apercevoir quelques-unes, lançant une collatérale, qui allait se ramifier entre les cellules mêmes du noyau.

Certains auteurs, tels :

Bechterew, Obersteiner, Cramer, etc., ont signalé l'existence de fibres croisées parmi les radiculaires du noyau ambigu. Van Gehuchten a nié qu'il en fût ainsi. Ces fibres croisées existent cependant, et nous l'avons démontré de manière formelle, dans le bulbe de la souris, à l'aide de préparations irréprochables au chromate d'ar-

A, noyau ambigu et ses cellules; — a, radiculaires se portant

en arrière ; — 6, collatérales. geilt. Parties du noyaU

ambigu, ces fibres se dirigent d'abord en arrière, comme les radiculaires directes ; mais arrivées à la hauteur de la voie centrale du trijumeau, elles s'en séparent, tournent en dedans et franchissent la ligne médiane, en arrière du faisceau longitudinal postérieur (fig. 3ii).

On voit également d'autres fibres venir de l'autre côté de la ligne médiane et se porter vers les racines motrices des nerfs glosso-pharyngien et vague, pour s'y unir; telles sont les fibres marquées de la lettre, 7, sur la figure 3ii. Il est impossible de ne pas considérer ces conducteurs comme des fibres croisées ; nous devons avouer cependant que toutes ces fibres croisées sont très rares, comparées aux fibres directes. C'est peut-être là

Collatérales initiales.

Radiculaires croisées.

Fig. 310. — Cellules du noyau ambigu du liulbe de chat. Méthode de Golgi.

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

l'explication des résultats négatifs fournis chez le lapin par la méthode chromatolytique de Nissl, à en juger, du moins, par les expériences de Van Gehuchlen ' et les nôtres. 11 se pourrait aussi que ces fibres manquent chez

FiG. 311. — Coupe transversale du bulbe d'une souris de quatre jours. Méthode de Golgi.

A, noyau de thypoglosse ; — B, ganglion commissural ; — C, olive bulbaire; — D, racine descendante sensilive du trijumeau; — E, racines motrices du vague et du giosso-pharyngien; — F, noyau ambigu; — G, partie terminale du ganglion veslibulaire descendant; — H, coupe transversale du faisceau solitaire; — L, fibres allant à l'olive ; — a, pyramides ; — h, collatérales provenant et de la substance blanche située en avant des pyramides et des pyramides elles-mêmes ; — d, collatérales du reste du cordon latéral ; — e, collatérales sensilives destinées au noyau ambigu; — f, fibres récurrentes de la racine motrice allant à la racine du trijumeau ; — /, radiculaires motrices croisées des nerfs vague et giosso-pharyngien ; — h, collatérales de la racine sensitive de ces nerfs destinées au noyau attenant au faisceau solitaire.

■cet animal, car nous n'avons pas davantage réussi à les mettre en évidence

1. Van Gehuchten, Recherches sur l'origine réelle des nerfs crâniens, etc. Le Névraxe, vol. V, 1903.

par rimprégiiation au chromale d'argent. Au reste, il semble bien en être ainsi, car nos recherches à l'aide du nitrate d'argent réduit ne nous ont donné aucun résultat et chez l'embryon du lapin et chez celui du chat. Nous sommes donc porté à croire que ces fibres entrecroisées n'existent que chez certains vertébrés.

Voies sensitivo-réflexes du noyau ambigu. — Le noyau ambigu est rempli d'un plexus intercellulaire très fin, produit par l'arborisation de collatérales issues, pour la plupart, de la substance blanche environnante. Chez le chat, la complication et l'abondance du plexus sont telles qu'il nous a été impossible de déterminer l'origine des fibres-mères ; nous avons été, par contre, plus heureux dans des préparations de bulbe de la souris. Des coupes de cet organe, dans lesquelles la ^substance blanche et ses collatérales s'étaient colorées seules, nous ont amené à cette conviction que les fibres généra- Origines di- trices du plexus du noyau ambigu proviennent de trois sources au moins. verses des col- Quelques collatérales émanent des fibres arciformes de la voie centrale croisée

.... du trijumeau, fibres arciformes que l'on peut voir sortir de leur cellule oorisees dans j ■> ^ f

le noyau ani- d'origine, passer au travers du noyau ambigu ou dans son voisinage et se bigu. porter vers le raphé, qu'elles franchissent (fig. 3ii, e). D'autres collatérales

arrivent du restant du cordon latéral; avec ce cordon, formé par des neurones sènsitifs de second ordre, elles constituent ainsi une voie qui relie k s foyers sènsitifs de la moelle au noyau ambigu. D'autres collatérales, enfin, sont envoyées par certains paquets de substance blanche, voisins du noyau du trijumeau et faisant partie, peut-être, de la voie descendante de l'olive cérébelleuse. Nous traiterons de cette dernière en étudiant le cervelet.