CONSIDÉRATIONS PHYSIOLOGIQUES

Si incomplètes que soient les données histologiques précédentes sur les nerfs glosso-pharyngien et vague, particulièrement en ce qui concerne la position et les rapports de leur voie motrice volontaire et de leurs voies sensitives centrales, elles permettent cependant de se figurer par quel mécanisme l'acte réflexe s'effectue dans les divers mouvements qui relèvent de ces nerfs. Nous n'essayerons pas, bien entendu, d'examiner tous les réflexes des nerfs des neuvième et dixième paires ; ce serait une entreprise démesurée, hors de propos et sujette, en outre, à de nombreuses interprétations arbitraires, sinon erronées. Notre but ici sera plus simple ; nous voulons montrer, par quelques exemples, comment les nouvelles études anatomiques peuvent venir en aide à l'explication des faits physiologiques ; nous choisirons la toux, le vomissement et l'inspiration. Sans viser à en donner une formule définitive, nous allons indiquer la marche possible des courants nerveux dans la production de ces trois actes. Mécanisme Suivons, sur la figure 3i2, l'excitation qui va amener la toux. Partie de réflexe de la muqueuse laryngienne ou trachéale irritée, l'onde nerveuse court le long '""^^ du nerf laryngé supérieur, A, traverse les ganglions du pneumogastrique, B,

et atteint dans le bulbe le cordon solitaire, C; de ce cordon et par l'intermédiaire des collatérales et terminales qui en naissent, elle se propage aux gan-

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN 751

glions commissural et descendant qui en dépendent. Les cylindres-axes

FiG. 312. — Schéma montrant le mécanisme du réflexe dans le vomissement et dans

la toux.

A, fibres sensitives laryngées du pneumogastrique ; — B, les ganglions d'origine jugulaire et plexiforme de ce nerf ; — C, faisceau solitaire ; — D, voie centrale des nerfs glosso-pliaryngien et vague ; — E, nerf moteur expirateur allant aux muscles intercostaux internes; — F, autre nerf expirateur commandant les muscles de la paroi abdominale ; — G, nerf excitanl la musculature de l'estomac par l'intermédiaire du sympathique ; — H, un ganglion de la chaîne du sympathique ; — I, une branche viscérale du sympathique; — J, branche sensitive du pneumogastrique innervant l'estomac; — L, diaphragme; — M, noyaux centraux sensitifs du vague. — Les flèches indiquent la marche des courants nerveux.

bifurqués ou non et issus de ces ganglions forment, on Ta vu, dans la partie

postérieure de la substance réticulée grise, la voie centrale des nerfs vague et glosso-pharyngien, qui descend jusque dans la moelle ; l'onde nerveuse s'engage dans cette voie et par les collatérales qui en émanent se transmet aux noyaux moteurs du bulbe et de la moelle cervicale ; enfin, les nerfs la portent aux muscles expirateurs, droits et obliques de l'abdomen, etc., qu'elle contracte.

FiG. 313. — Schéma montrant le mécanisme du réflexe dans l'inspiration.

A, capillaires des noyaux respiratoires du bulbe; — C, voie centrale du pneumogastrique; — D, noyaux moteurs de la moelle cervicale destinés au diaphragme et aux autres muscles inspirateurs; — E, F, nerfs allant à ces divers muscles; — G, diaphragme; — J, ganglion d'origine du pneumogastrique; — I, branche périphérique des cellules de ce ganglion, destinée aux bronches; — K, racine sensitive du vague. — Les flèches indiquent la marche des courants nerveux.

La bilatéralité de la réaction musculaire s'explique bien, si on se rappelle l'entrecroisement d'une partie des fibres du faiseau solitaire, ainsi que la constitution de la voie centrale sensitive des neuvième et dixième paires par des fibres directes et croisées.

Mécanisme Le rétlexe du vomissement suit le même itinéraire (fig. 812) ; ses points réflexe du vo- Jépart dans la muqueuse et d'arrivée aux noyaux moteurs diffèrent sctils. missemenl. L'excitation débute, en effet, au niveau des filets sensitifs que le pneumo-

NERFS PNEUMOGASTRIQUE ET GLOSSO-PHARYNGIEN

l'inspiration.

gastrique distribue dans l'estomac, et sa réaction sur les cellides motrices, provoquée par les collatérales de la voie centrale, comme dans l'exemple précédent, s'effectue particulièrement dans le noyau d'origine du nerf phrénique et dans ceux qui commandent la musculature de l'estomac.

Quant à l'inspiration, le parcours de l'onde nerveuse qui la détermine Mécanisme est un peu plus problématique. réflexe de

D'après les enseignements de la physiologie, l'entrée de l'air dans les poumons, qui est due à la contraction des muscles inspirateurs, n'est pas un acte réflexe, comme on l'entend d'ordinaire ; c'est une simple conséquence de l'excitation directe du centre bulbaire de l'inspiration par le sang chargé d'acide carbonique.

Mais, quel est celui d'entre les noyaux du bulbe qui joue le rôle de centre inspirateur dont nous parlent les physiologistes? Si, d'une part, nous tenons compte de la situation macroscopique que Vulpian, Schiff, Claude Bernard, etc., assignent à ce centre ; si, d'autre part, nous prenons en considération les résultats fournis par les recherches physiologiques et anatomiques, nous n'hésitons pas à affirmer que le nœud vital, le centre respiratoire est purement et .simplement formé par le ganglion commissural et les deux ganglions descendants, ses composants par fusion. Celte région grise du bulbe abonde en capillaires ; elle est, par suite, fort propre à ressentir aisément l'insuffisance d'oxygène ou l'excès d'acide carbonique dans le sang. Une autre considération pl liderait encore en faveur de cette opinion, c'est que le noyau commissural est une formation phylétiquement très ancienne. Il existe déjà, en effet, chez les poissons, comme l'ont montré les recherches de Herrick '.

Laissons de côté le mécanisme intime, aujourd'hui encore inconnu, qui préside à l'excitation des noyaux respiratoires que nous venons d'indiquer et recherchons le trajet suivi par leur irritation jusqu'aux muscles inspirateurs. On ne peut nier que toute lésion étendue du ganglion commissural et des colonnes grises du cordon solitaire ne soit capable de suspendre l'inspiration. Or, cette lésion aura brisé du même coup la continuité de la voie sensitive centrale de second ordre. C'est donc la voie centrale qui serait chargée de faire parvenir jusqu'aux foyers moteurs du diaphragme et des autres muscles inspirateurs l'excitation déterminée dans les noyaux précités par le sang saturé d'acide carbonique. Par contre, l'acte respiratoire ne sera en rien troublé par une hémisection antérieure.

1. Hehrick, Journ. of comparai. Neurol., etc. Vol. XVII, 1907.