CHAPITRE XXVII NERF ACOUSTIQUE — NERF VESTIBULAIRE

GANGLION DE SCARPA. — TERMINAISON PÉRIPHÉRIQUE DU NERF VESTIBULAIRE. — TERMI- NAISONS CENTRALES. — NOYAU DE DEITERS, NOYAU DORSAL, NOYAU DE BECHTEREW, NOYAU DESCENDANT ET NOYAU INTERSTITIEL. — VOIES CENTRALES DU NERF VESTIBU- LAIRE.

Le nerf acoustique ou de la Imilième paire est, on le sait, un nerf sensoriel, dont les terminaisons périphériques se trouvent dans l'oreille interne. Quoiqu il soit considéré ordinairement comme un nerf unique, il est com- Nerfacous- posé, en réalité, de deux cordons nerveux, qui, en contact intime pendant leur hque; ses deux trajet dans le crâne et le rocher, se séparent dès qu'ils pénètrent dans le

nerfs compo- bujjjg^ vont aboutir à des foyers erris différents. Le cordon nerveux

sa nfs , d is- , . . "

ll^çf^ antérieur, appelé nerf veslibulaire, s'enfonce dans le bulbe, en avant du

corps restiforme, entre celui-ci et la racine descendante du trijumeau, très volumineuse et proéminente chez les mammifères de petite taille ; il s'achève dans certains ganglions placés dans le plancher du quatrième ventricule. Le cordon postérieur, nommé nerf cochléaire, occupe, lui, une position plus latérale et se porte, à la fin de son trajet intra-bulbaire, dans des amas cellulaires qui flanquent en dehors le corps restiforme.

Puisque, par l'origine, la terminaison et les fonctions physiologiques, ces deux nerfs ou racines de l'acoustique sont différents, nous les étudierons chacun en particulier.

NERF VESTIBULAIRE

Plan des- Comme pour tout cordon nerveux sens.itif, nous avons à considérer dans '^riplif. jg vestibulaire : le ganglion périphérique d'origine, la branche périphé-

rique ou terminale, la branche centrale ou racine proprement dite, les ganglions de terminaison centrale et les voies secondaires centrales ou réflexes reliées aux ganglions précédents.

Nous décrirons le nerf cochléaire d'après ce même plan.

Ganglion d'origine ou de Scarpa. — Les recherches de His \ de Ret-

1. His, Zur Geschichte des Gehirns sowie der centralen und peripherischen Nervenbahnen. Abhandlang. d. malh.-physik. Classe d. Kônigl. Sachs. Gesellschaft . d. Wissenschaft.. Bd. XIV, 1888.

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zius ^ et de Lenhossék ^, confirmées par les nôtres, apprennent que le Sa siluation. ganglion de Scarpa, petit renflement gris situé dans le rocher, est le noyau d'origine du nerf vestibulaire.

Les cellules de ce noyau ne sont pas unipolaires, mais bipolaires. De Ses cellules leurs deux expansions, l'interne, qui est quelquefois la plus grosse, ainsi bipolaires. que l'a montré Lenhossék, se dirige en dedans el constitue avec ses com-

FiG. 314. ~ Ganglion de Scarpa et terminaisons des branches périphériques du nerf vestibulaire dans une tache acoustique ; fœtus de souris presque à terme. Méthode de Goigi.

A, cellules ciliées ; — B, cellules de soutien ; — C, rocher; — D, bifurcations terminales des branches périphériques du nerf vestibulaire ; — F, facial ; — G, ganglion de Scarpa ; — T, bulbe.

pagnes le nerf vestibulaire ; l'externe, après avoir gagné le labyrinthe, se termine en arborisations libres dans les taches acoustiques de l'utricule et dans la portion ampullaire des canaux semi-circulaires.

On voit, dans la figure 3i4, en G, un certain nombre de cellules du gan-

1. Retzius, Die Endigungsweise des Gehôrnerven. Biol. Unfersuch., N. F., III Stocitholm, 1892.

2. Lenhossék, Die Nervenendigungen in den Maculae und Cristœ acusticse. Versammlung der analoniischen Gesellschaft za Gôllingen, 23 mai 1803.

glion de Scarpa chez le fœtus de souris. Dans la figure 3x5, nous en reproduisons d'autres qui proviennent de la souris nouveau-née. Fibres^ affé- Dans cette dernière figure, on aperçoit à l'intérieur du ganglion une

rentes, dongi- particularité remarquable. Des fibres y pénètrent, s'y ramifient et s'y terne inconnue. ./ i ^ j

FiG. .315. — Le ganglion de S^carpa chez la souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, ganglion de Scarpa ; — B, branches internes du nerf vestibulaire ; — C, nerf de Wrisberg ; — D, bulbe ; — E, nerf facial ; — a, b, fibres venues avec le nerf de Wrisberg ; — c, ramuscules terminaux intra-ganglionnaires.

minent librement autour des cellules, selon toute vraisemblance. Les branches variqueuses et ondulées de cette arborisation terminale, qui ne semble pas avoir atteint son entier développement, se portent de préférence, soit en dehors, scit en dedans. Dans deux cas, en a et 6 (tig. 3i5), nous avons vu les cylindres-axes générateurs de ces arborisations arriver de l'extérieur, amenés par le nerf de Wrisberg. Quelle est l'origine de ces axones ? il nous

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est impossible de le dire. On peut, avec autant de raison, supposer que ce sont des fibres du sym- ^ pathique ou des rameaux internes sensilifs du ganglion géniculé.

Branche externe et terminaison périphérique. — Examinons maintenant, sur une coupe mince colorée à riiématoxyline, les portions épaissies ou taches de la membrane du saccule et de l'utricule ; nous verrons que, dans ces portions occupées par des terminaisons vestibulaires, la membrane est revêtue d'un épithélium allongé, dont les éléments sont de deux espèces : i^des cellulesde soutien; 2° des cellules ciliées ou neuroépithéliales. Les premières sont en forme de bouteille; leur corps ou fond, renflé et chargé du noyau, descend jusqu'à la basale ; leur col allongé atteint, par contre, la surface libre, où une cuticule mince le termine. Les secondes «ont cylindriques et plus courtes, car elles ne dépassent guère la moitié de la hauteur de l'épithélium. Leur extrémité profonde , arrondie etun peu épaisse,

contient le noyau ; leur extrémité superficielle est couverte d'une cuticule d'où s'élève un cil gros et rigide baignant dans l'endolymphe où il se trouve au contact de certains cristaux de carbonate de chauv. Ces cristaux, dont

FiG. 316. — Coupe longitudinale et latérale du bulbe; fœtus de souris. Méthode de Golgi.

a, branches internes ou centrales du ganglion de Scarpa ; — b, branche ascendante née de leur bifurcation ; — f, branche descendante de cette bifurcation ; — d, collatérales de la branche descendante ; — e, collatérales de la branche ascendante.

Structure de la membrane des lâches el crêles acousli-ques.

Trajet des branches périphériques des cellules du ganglion de Scarpa.

Leur mode de termina ison.

Les terminaisons veslibulaires, d'après les méthodes neurofibrillaires.

l'existence est constante dans le labyrinthe des vertébrés, semblent avoir pour rôle d'exciter, par leurs chocs, les cils des cellules neuro-épithéliales chaque fois que l'endolymphe est agitée par les mouvements de la tète.

Les branches périphériques, issues des cellules du ganglion de Scarpa, sont grosses; elles se groupent en petits filets qui pénètrent, par des pertuis spéciaux du rocher, jusqu'aux taches et crêtes acoustiques de l'utricule et des conduits semi-circulaires. Arrivées au tissu conjonctif sous-épithélial de ces régions auditives, les fibres deviennent très variqueuses et présentent quelques divisions; elles gagnent alors la face profonde de l'épithélium qu'elles traversent en des directions variées, offrent en ce point encore quelques divisions et parviennent au plan dans lequel s'alignent les extrémités inférieures des cellules ciliées. Là, c'est-à-dire enpleinépithélium, chacune d'elles se décompose en une arborisation horizontale, enchevêtrée avec ses voisines, comme l'ont démontré Lenhossék, Niemack et Retzius, et comme nous l'avons reconnu chez la souris nouveau-née (fîg. 3i4). Les rameaux épais et variqueux de cette arborisation vont se mettre en contact intime avec les extrémités profondes et les bas côtés des cellules ciliées. Mais si intime que soit ce contact, il ne s'agit jamais de continuité directe entre ramuscules vestibulaires et cellules ciliées. En supposant cette continuité, Ayer ^ a commis une erreur, tout comme Niemack ^, lorsqu'il dit avoir observé, dans le plexus horizontal, des anastomoses que nous n'avons pu retrouver. Quelques ramuscules, d'une autre espèce, montent plus haut, entre les cellules, comme l'a montré Retzius, et atteignent presque la surface libre de l'épithélium. Ajoutons que seules les parties épaissies de la membrane labyrinthique sont pourvues et des cellules ciliées et des terminaisons nerveuses spéciales que nous venons de décrire ; toute autre région en est privée. La figure 3i4 montre, en D, les terminaisons vestibulaires observées par nous dans les taches acoustiques de l'utricule de la souris ; elle montre aussi le ganglion de Scarpa, G, et la coupe du nerf facial, F.

Les terminaisons du nerf vestibulaire dans les taches et crêtes acoustiques s'imprègnent fort bien par le nitrate d'argent réduit. On en a la preuve par la figure 817. Chez les oiseaux et les poissons^, cette méthode permet de discerner clairement les deux sortes de fibres terminales. Les unes ou fibres colossales, a, vues, il y a déjà longtemps, par Retzius, s'achèvent en soudant, pour ainsi dire, leur calice neurofibrillaire à l'extrémité inférieure d'une ou plusieurs cellules ciliées; elles ont donné auparavant quelques branches horizontales. Les autres ou fibres fines, c, s'épanouissent en une ramure diffuse, dans la couche moyenne de l'épithélium ; elles sont placées dans les espaces laissés libres par les fibres colossales et se ren-

1. H. Ayeb, Ueber das periphehsche Verhallen des Gehôrnerven und den Wert der Haarzellen des Gehôrorganes. Anat. Anzeiger, Bd. VIII, 1893.

2. Niemack, Maculœ und Cristœ acusticae mil Ehrlich's Methylenblaumelhode. Merkel u. BonneVs Anatomische Hefte, Bd. II, 1892.

3. Cajal, Asociaciôn del método del nitrato de plala con el embrionario, etc. Trab. d. Lab. d. Invest. Biol., t. III, 190i. — Sur un ganglion spécial du nerf vestibulaire des poissons et des oiseaux. Trau. du Lab. de Recherches biol., t. VI, 1908.

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contrent exclusivement sur les côtés ou versants des crêtes acoustiques.

Dans un mémoire fort intéressant sur les recherches qu'il a faites avec Brûhl, chez le cobaye, à l'aide de sa méthode d'imprégnation neurofibrillaire, Bielschowsky ' appelle tout particulièrement l'attention sur l'étroitesse, l'intimité même, des rapports qui existent entre le calice terminal nerveux et la cellule ciliée. 11 va jusqu'à soutenir que les fibrilles de l'un pénètrent dans le protoplasma de l'autre, fait tout à fait discutable à nos yeux. Ce même savant a découvert dans le corpuscule cilié un anneau neurofibrillaire indépendant, analogue, en principe, à celui que Held et nous avons décou-

FiG. 317. — Coupe oblique d'une crête acoustique ; embryon de poulet au 16' jour de l'incubation. Méthode du nitrâte d'argent réduit.

A, région de terminaison des fibres fines; — B, région de terminaison des fibres colossales; — a, fibres colossales terminées par des calices ; — b, fibres fines.

vert dans les neuroblastes de l'embryon de poulet, aux stades les plus précoces de leur développement.

Branche interne ou racine du vestibulaire. — L'ensemble des branches Généralités. internes, nées des cellules du ganglion de Scarpa, forme la racine du nerf vestibulaire, cordon nerveux, à tubes épais, qui, nous l'avons déjà dit, pénètre dans le bulbe, en avant du corps resliforme, entre celui-ci et la racine descendante du trijumeau. Après un certain trajet inlrabulbaire, les fibres de la racine vestibulaire vont se terminer dans quatre foyers continus entre

1. Bielschowsky u. Brûhl, Ueber die nervôsen Endorgane im hâutigen Labyrinth der Sâugethiere. Arch. f. mikros. Anal., Bd. LXXI, Heft. 4, 1907.

Historique.

Bifurcation des fibres de la racine du vestibulaire; leurs collatérales.

eux : le noyau dorsal ou principal, le noyau de Deilers, le noyau de Bechlerew et le noyau descendant. Il faudrait y ajouter certaines masses grises du cervelet, dont nous parlerons plus tard.

Les connexions du nerf vestibulaire avec ces quatre foyers ont été établies grâce aux recherches et aux résultats essentiellement concordants de Bechterew \ Onufrow^icz ^, Forel ^, Flechsig Roller ^, Bumm Obersteiner , Cramer^, etc. Ces anatoraistes se sont servis dans ce but de la méthode de Flechsig et de celle des dégénérations et atrophies secondaires. Ces moyens, excellents pour déterminer les connexions du vestibulaire, sont incapables de nous renseigner sur le mode de terminaison de ses fibres. Il a donc fallu recourir à d'autres techniques, à la méthode de Golgi, en particulier; c'est ce que L. Sala, Kôlliker, Held et Martin ont fait avec succès, en ces dernières années.

L'une des conquêtes les plus grandes que l'on doive à cette méthode est, sans contredit, la découverte de la bifurcation des fibres du nerf vestibulaire. Voici comment Kôlliker^ décrit cette bifurcation : « En arrière de la branche descendante sensitive du trijumeau, les fibres vestibulaires se bifurquent, engendrant ainsi une branche descendante, qui va peut-être constituer la racine ascendante des auteurs, et une branche ascendante, destinée spécialement au noyau dorsal ou principal. Ces deux branches émettent des collatérales qui se distribuent dans les noyaux terminaux de la racine vestibulaire. » Held a confirmé, en la complétant quelque peu, la découverte du savant de Wurzbourg et en a fait un exposé tout semblable. Malgré leur brièveté, les descriptions de ces deux savants sont exactes ; nous avons pu le constater par nos études sur le rat, la souris et le lapin âgés de quelques jours.

On peut voir dans les figures 3i6, en a, et 3i8, en fî, que chaque fibre du nerf vestibulaire se divise, en etîet, en deux branches écartées comme les deux bras d'un Y et rarement d'épaisseur égale ; l'une d'elles est ascendante et mince d'ordinaire, l'autre descendante et épaisse.

1. Bechtebew, Ueber die innere Abtheilung des Strickkôrpers und den achten Ilirnnerven. Neurol. Centralbl., 1885. — Zur Frage ûber den Ursprung des Gehornervens. Neurol. Centralbl., 1887.

2. Onufrowicz, Experimenteller Reitrag zur Kenntniss des Ursprungs des Nervus Acusticus, etc. Arch. f. Psychiatr., Bd. XVI.

3. FonEL, Vorlaùfige Mitlheilung uber den Ursprung des Nervus Acusticus. Neurol. Centralbl., 1889.

4. Flechsig, Weitere Mittheilungen ùber die Beziehungen der unteren Vierhiigel zum Gehôrnerven. Neurol. Centralbl., 1890.

5. Roller, Die cerebralen und cerebellaren Verbindungen der 3-12 Hirnnerven. Allgem. Zeilschr. f Psych., Bd. XXXVIII, 1882.

6. Bumm, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Hôrnervensursprungs beim Kaninchen. Allgem. Zeilschr. f. Psych., Bd. XLIX.

7. Obersteiner, Anleitung beim Studium des Baues der nervôsenCentraIorgane,etc., et la traduction française du D'' Coroënne, 1893.

8. Cramer, Beitrage zur l'eineren Anatomie der Medulla oblungata und der Briicke, etc., 1894.

9. Kôlliker, Der feinere Bau des verlangerten Markes. Anal. Anzeiger, 1891. — Handbuch der Gewebelehre des Menschen. 6" Aufl., 1893, Bd. II, 1 Halfte.

10. H. Held, Die Endigungsweise der Sensiblen Nerven im Gehirn. Arch. f Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1892.

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La branche ascendante, qui, aussitôt après sa naissance, se porte en haut Branche et en arrière, en décrivant de nombreuses sinuosités, envahit le noyau de ascendanie. Bechlerewr, puis se lance dans le faisceau acoustico-cérébelleux (fig. 3i8, a). Le long de son trajet très irrégulier, elle projette de multiples collatérales, qui se répandent dans le sommet du noyau de Deiters et surtout

Fig. 318. — Coupe transversale de la région intermédiaire au bulbe et au cervelet; souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, pédoncule cérébelleux inférieur; — B, radiculaires du nerf vestibulaire ; — C, racine descendante du trijumeau; — D, ganglion du toit; — E, ganglion de Bechterew ; — F, extrémité supérieure du noyau de Deiters ; — G, olive cérébelleuse ; — h, branche descendante des radiculaires du nerf vestibulaire.

dans l'épaisseur du noyau de Bechterev^, où, peut-être, quelques branches ascendantes mères se terminent aussi. Plus loin, à propos du faisceau vestibulo-cérébelleux, nous verrons mieux les connexions de cette branche ascendante.

La branche descendante, rectiligne depuis son origine jusqu'au point où, ayant atteint la partie inférieure du noyau descendant, elle se décompose en son arborisation terminale (fig. 3i6, c), s'associe à d'autres de ses compa-

Branche descendante.

Ses collalérales.

Sa terminaison dans le ganglion descendant.

Son trajet et son aspect.

gnes pour former des faisceaux qui s'enfoncent presque verticalement, ou plutôt un peu obliquement en dedans et en arrière. En chemin, chacun de ces faisceaux, constitutifs de ce qu'on peut appeler la racine descendante du nerf vestibulaire, émet, à angle droit ou presque droit, une grande quantité de collatérales volumineuses, comme on peut le voir sur les figures 3i6 et 3i8. Ces dernières se portent en dedans et envoient vers la substance grise du quatrième ventricule une ample arborisation de ramuscules variqueux et libres.

Les innombrables collatérales fournies par cette racine descendante forment incontestablement la principale terminaison du nerf vestibulaire. Chez les animaux nouveau-nés, et mieux encore chez les fœtus de souris, rien n'est plus aisé que de suivre ces collatérales ; on en jugera par les figures 3 16 et 322. Mais chez le lapin et le chat âgés de quelques jours, il n'en est plus de même ; elles deviennent si flexueuses et si enchevêtrées, elles engendrent une si grande abondance de ramuscules secondaires qu'il devient impossible d'accompagner l'arborisation jusqu'à sa fin.

La racine descendante du vestibulaire ainsi que le foyer gris qui l'escorte diminuent déjà sensiblement d'épaisseur au niveau du noyau commissural des nerfs vague et glosso-pharyngien ; ils cessent tout à fait au-dessus du noyau de Coll. En approchant de leur terminaison, les branches qui constituent cette racine diminuent considérablement de diamètre ; les collatérales qu'elles donnent sont plus fines, plus courtes, moins ramifiées ; elles-mêmes s'inclinent, enfin, en dedans et vont s'achever dans le ganglion descendant ; là, elles se partagent simplement en deux ramuscules variqueux, ou bien s'épanouissent en une arborisation un peu plus riche, mais toujours peu ample.

Faisceau vealibulaire croisé ^ — Dans le bulbe des fœtus de chat et de souris, nous avons vu, de façon très nette, partir du nerf vestibulaire, un peu avant la birurcation de ses tubes, un faisceau de fibres serrées, qui semblent être des fibres radiculaires. Ces fibres se portent en dedans, en passant derrière la branche descendante du trijumeau et en avant du coude du facial ; elles côtoient ensuite la face postérieure du noyau du moteur oculaire externe, franchissent la Ugne médiane et se perdent enfin dans la moitié opposée de la moelle allongée. Origine et parcours de ce faisceau sont représentés dans la figure 319.

Dans la première partie de son trajet, ce faisceau est compact ; mais, à son passage en arrière de la substance grise, il se désagrège en fascicules entrecroisés, d'où un aspect plexiforme qui s'accentue encore dans les portions plus internes. Il est malheureusement impossible de suivre ses fibres jusqu à leur terminaison, car, au moment où elles traversent la ligne médiane, elles perdent leur disposition fasciculée et se mêlent à des tubes venus de divers côtés, mais surtout à ceux qu'envoie le ganglion de Deiters de la moitié bulbaire opposée.

Ces fibres ne se bifurquent pas durant leur parcours ; elles n'émettent pas davantage de collatérales. Quoique nous n'ayons pas observé leur trajet entier.

1. Cajal, Nueva contribuciôn al estudio del bulbo raqui'deo : VI, Sobre un manojo cruzado del nervio vestibular. Revista Irimeslr. microgrci/ica, I. II, 1897.

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nous ne serions pas surpris si elles se terminaient dans les foyers vestibulaires .Sa lermirtaidu côté opposé. Les fibres de faisceaux homologues, que nous avons trouvés so/z problémarécemment chez les poissons', ont cependant une orientation qui ne semble pas corroborer cette opinion ; elles se portent, en effet, à la substance réticulée, où elles prennent une dii-ection descendante.

Faisceau vestibulo-cérébelleux. — La pénétration des branches ascendantes du nerf vestibulaire dans le faisceau de fibres qui va des noyaux de Deiters et de Bechterew au cervelet, c'est-à-dire dans le pédoncule cérébelleux inférieur, est un fait certain, facile à percevoir, chez les fœtus de souris et de lapin, et aussi bien par la méthode de Golgi que par celle de

.Sa constitut ion par les branches vestibulaires ascendanles.

FiG. 319. — Coupe transversale du bulbe chez le fœtus du chat. Méthode de Golgi.

A, corps restiforme ; — B, portion principale et non entrecroisée du nerf vestibulaire;

portion entrecroisée ; — D, facial ; — F, noyau du moteur oculaire externe.

— C, sa

Weigert. Ces fibres vestibulo-cérébelleuses, représentées, en c, sur la figure 3i8, correspondent, sans le moindre doute, à celles que divers auteurs, Forel, Sala, Kôlliker, etc., ont décrites sur le bord interne du pédoncule cérébelleux inférieur. Sala les fait venir directement du nerf vestibulaire et les fait achever dans le cervelet; Kôlliker, qui les groupe sous le nom de portion latérale du vestibulaire, tend à leur attribuer comme foyer terminal le noyau de Deiters lui-même et aussi le noyau dorsal. Elles répondent égale-

1. Cajal, Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire des poissons et des oiseaux. Trav. du Lab. de Rech. Biol., n« 1 et 2, t. VI, 1908.

Son Irajel el ses collatérales pour les ganglions de Deilers el de Bechterew.

Sa terminaison dans Vécorce cérébelleuse.

Le faisceau vestibulo-cérébelleux chez les vertébrés inférieurs.

Aires de distribution de la branche ascendante du uestibulaire.

Proportion des fibres aboutissant au cervelet.

meni aux fibres qui vont du vestibulaire au cervelet, d'après les résultats obtenus par Thomas S à laide de la méthode des dégénéralions.

Toutes les fibres dont parlent ces auteurs sont donc, non pas comme Sala paraît l'avoir supposé, des troncs radiculaires venus directement du nerf vestibulaire, mais, ainsi que nous l'avons démontré, des branches ascendantes, nées de la bifurcation d'un certain nombre de ces troncs. Nous avons déjà dit, d'une part, que les branches ascendantes sont, en général, plus minces que les descendantes et parfois leurs égales et, d'autre part, qu'elles se portent en haut et en arrière en décrivant de grandes sinuosités. Avant d'arriver au noyau de Bechterew, elles émettent une volumineuse collatérale qui se rend à l'extrémité supérieure du noyau de Deiters. Elles pénètrent ensuite dans le noyau de Bechterew, le parcourent en divers sens et projettent, sous un angle aigu ou obtus, plusieurs collatérales qui se ramifient abondamment entre les cellules multipolaires du noyau. Aucune des branches ascendantes que nous venons de voir pénétrer dans le noyau de Bechterew ne semble s'y terminer; toutes poursuivent, au contraire, leur trajet, se joignent au faisceau vestibulo-cérébelleux, envoient de nouvelles collatérales aux cellules génératrices de ce faisceau ou cellules du noyau cérébello-acoustique de Cajal et se répandent, enfin et uniquement, dans l'écorce du cervelet. Un groupe de ces fibres contourne en avant le pédoncule cérébelleux inférieur, s'introduit dans le noyau dentelé du cervelet et semble se diriger vers le lobe latéral et le floccule de cet organe.

Les fibres qui pénètrent dans l'écorce cérébelleuse sont très difficiles à percevoir chez les mammifères. Il n'en est plus de même chez les reptiles, les poissons et les oiseaux, et surtout chez leurs embryons ^. On y voit, très nettement, une partie du faisceau vestibulo-cérébelleux sortir des ganglions cérébelleux centraux, franchir la ligne médiane et se perdre dans la moitié opposée du cervelet. Edinger avait déjà reconnu, chez les poissons, ce courant de fibres croisées.

En résumé, la branche ascendante du vestibulaire permet à ce nerf d'exercer son influence sur la partie supérieure du noyau de Deiters, la totalité du noyau de Bechterew, les cellules nerveuses multipolaires intercalées dans le faisceau acoustico-cérébelleux, le noyau du toit et l'écorce desdeux côtés du cervelet, du vermis, surtout.

Il nous est impossible de déterminer la quantité des branches ascendantes du nerf vestibulaire qui vont se terminer dans le cervelet. Mais, à en juger par ce que nous avons observé dans les coupes sagittales faites sur la masse encéphalique du fœtus de la souris, nous croirions volontiers que toutes les branches s'y rendent. Beaucoup d'entre elles, en arrivant au cervelet, n'ont plus guère l'apparence d'un tronc important, mais plutôt d'une simple collatérale, tant elles ont été amincies par l'émission de fibres-filles destinées aux ganglions de Deiters et Bechterew. Mais il en est d'autres,

1. Thomas, Les terminaisons centrales de la racine labyrintliique. Bull, de la Société de Biologie, fév. 1898.

2. Cajal, Sur un noyau spécial du nerf vestibulaire, etc. Trau. du Labor. de Rech. Biol., t. VI, 1908.

NERF VESTIBULÂIRE

qui, ayant subi en roule peu de déperditions, se prolongent jusqu'au delà du ganglion du loit, en conservant leur diamolre presque entier.

Ganglion de Deiters. — Ce foyer ganglionnaire, appelé aussi noyau latéral ou externe, noyau à cellules géantes, est situé au-dessous du plancher Sa situation. du quatrième ventricule, entre le noyau descendant ou à petites cellules en dedans et le corps restiforme en dehors; en avant, il touche à la substance réticulée grise et à la racine descendante du trijumeau. Chez la souris, on

FiG.320.— Coupe transversale de la région postérieure et latérale du bulbe d'une souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, ganglion de Deiters ; — B, noyau dorsal ; — C, racine descendante du trijumeau ; — D, corps resliforme ; E, nerf facial ; — F, racines du nerf vesliliuiaire ; — a, cellule de la substance grise de la V' paire ; — h', voie centrale directe ou externe du nerf vesUbulaire ; — d', voie centrale croisée ou interne du même nerf; — a et d, a.vones ascendants et descendants de la voie directe du nerf vestibulaire ; — c, cylindres-axes ; — y, collatérales des axones issus du noyau de Deiters.

peut s'en rendre compte par la figure 820, en ^, ce noyau se renfle considérablement en arrière du corps restiforme, par suite du faible développement de ce dernier; il affecte ainsi, surcoupe, l'aspect d'une poire, à grosse extrémité dirigée en dehors et en arrière.

La forme des neurones qui composent ce noyau peut être étudiée sur Ses cellules. cette même figure. Elle répond très nettement à la description qu'en ont donnée entre autres L. Sala et Kôlliker. Leur corps étoilé et multipolaire est pourvu de longues dendrites épineuses, divisées à plusieurs reprises. Dans quelques cellules, ces expansions sont tellement longues qu'elles

dépassent les fronlières de leur foyer d'origine et empiètent tantôt sur le noyau dorsal, ou descendant, tantôt sur le paquet des tubes nerveux postérointernes qui constituent la voie vestibulaire centrale.

Le cylindre-axe de ces neurones est épais ; il part souvent d'une dendrite. En se portant en avant et en dedans, il foi'me avec ses congénères le paquet de tubes de la voie vestibulaire centrale que nous venons de citer. La plus grande partie de ces axones ne donnent, pendant qu'ils traversent leur

ganglion, aucune fibrille secondaire ; on en aperçoit, de temps à autre, qui lancent des collatérales, dont la ramification se répand habituellement dans l'épaisseur du noyau dorsal ou interne (fig. 320, g).

Lorsque les imprégnations sont complètes, l'intérieur du noyau de Deiters se montre rempli d'un plexus touffu de fibres fines, courant entre les cellules. Ces fibres ne sont rien d'autre que les collatérales des branches descendantes du nerf vestibulaire. Çà et là, on peut voir de ces branches groupées en gros faisceaux et coupées en travers ou plus souvent obliquement. Le noyau de Deiters acquiert, de ce fait, un aspect caractéristique, qui le différencie et le désigne au milieu de tous les foyers environnants.

Mais les collatérales des branches descendantes du nerf vestibulaire ne s'arrêtent pas à ce plexus. Dans les coupes, qui proviennent d'animaux âgés de quelques jours, outre ce plexus dont les mailles s'étendent entre les cellules, on voit, en effet, étroitement appliqués sur les cellules elles-mêmes, des sortes de nids fibrillaires très denses, tout-à-fait comparables à ceux qui enveloppent les cellules cérébelleuses de Purkinje ' ou les neuronesdu noyau rouge de la calotte. Les branchilles de ces nids, dont l'existence a été confir-

1. Cajal, Beitrâge Zum Studium der Medulla oblungata, etc., p. 72, Leipzig, 1896.

Plexus et terminaison des collatérales des branchef, descendantes vestibulaires.

Fig. 321. — Arborisations péricellulaires du noyau de Deiters ; chat de vingt jours. Méthode de Golgi.

A, collatérales de la branche descendante du nerf vestibulaire ; — B, C, nids nerveux ; — a, ramuscules fournissant à plusieurs nids péricellulaires.

NERF VESTIBULAIRE

nids terminaux; leur association.

mée par Held ' et Veratti ^, serrent de si près la cellule et sont tellement abondanles qu'elles dessinent, à la perfection, les contours du corps et Je la portion initiale des dendrites. La figure 821, copiée sur une coupe du Aspect des noyau de Deiters du chat, montre nettement, en B, que les ramuscules, qui pénètrent dans ces nids péricellulaires pour les former, sont très nombreux et proviennent du plexus intercellulaire ; ce sont donc, sans doute possible, des collatérales de !a branche descendante du vestibulaire. On constate aussi que quelques-unes des collatérales répartissent leurs branchilles de division entre plusieurs nids ; elles se mettent donc en rapport avec plusieurs neurones simultanément. Pour faire leur entrée dans les nids, les collatérales abordent les dendrites, s'y attachent comme le lierre sur un tronc d'arbre, et rampent sur elles pour se porter vers le corps ; après plusieurs bifurcations, elles atteignent enfin ce corps et l'enveloppent d'un nid péricellulaire en entrelaçant autour de lui leurs divisions ultimes avec celles de quantité de leurs semblables. Parfois, la trame ainsi formée est si compacte, si épaisse qu'il est fort pénible d'en discerner les mailles ; pour faire une bonne étude de ces nids, il faut donc choisir ceux dont l'imprégnation a été incomplète. Les nids ne sont pas toujours indépendants; car, parfois, au point où de grosses dendrites appartenant à deux cellules différentes se trouvent en contact, les nids de ces cellules se continuent entre eux. Par conséquent, les connexions établies entre les neurones du noyau de Deiters et les branches du nerf vestibulaire ne sont pas individuelles, mais plutôt collectives ; à un groupe de branches issues de plusieurs fibres vestibulaires descendantes répond, donc, un certain nombre de neurones, groupés par la continuité des nids.

Noyau dorsal ou à petites cellules. — Ce foyer gris, triangulaire sur Situation une section transversale, est couché dans le plancher du quatrième ventri- ^' rapports. cule, au côté interne du noyau de Deiters ; il lui fait suite, mais s'en distingue aisément par l'absence de faisceaux de fibres épaissses et par le volume menu de ses cellules. A son extrémité supérieure, ce foyer atteint jusqu'au niveau du noyau du moteur oculaire externe et le dépasse même ; il touche alors, en avant, à la portion descendante du facial et à la substance réticulée grise. Son extrémité inférieure s'amincit peu à peu et descend jusqu'au sommet du noyau de l'hypoglosse. Enfin, sa face postérieure ou sous-ventriculaire est parcourue par les stries acoustiques, sorte de petits faisceaux de tubes nerveux qui tirent leur origine des ganglions du nerf cochléaire. Chez l'homme et au niveau du sommet du noyau de l'hypoglosse, le noyau dorsal entre en rapport, en avant et en dedans avec la colonne grise interne du cordon solitaire, et en dedans avec le prolongement inférieur rétréci du noyau de Deiters, qui descend un peu plus bas (fig. 285, 6).

La figure 820 reproduit, en B, les divers caractères des cellules logées Ses cellules.

1. H. Held, Beitrage Zum Studium der Nervenzellen und ihre Fortsâtze. Arch. f. Anat. u. PhysioL, 1897.

2. Veratti, Su alcune particolarità di strultura dei centri acustici nei mammiferi. Pavia, 1900.

Son plexus de collatérales afférentes.

dans le noyau dorsal. Elles sont petites, triangulaires, fusiformes ou étoilées et plongent, comme celles du noyau de Deiters, dans un plexus d'arborisations cylindre-axiles. Leurs expansions protoplasmiques, fines et variqueuses, se divisent maintes fois et s'étendent fort loin ; quant à leur axone, mince et noueux, il se porte en dedans pour pénétrer dans la substance réticulée blanche et se rendre, dans la plupart des cas, ainsi qu'il nous a semblé, à la double voie vestibulaire dont il sera bientôt question.

Ce noyau donne asile, comme tous ses congénères, à de nombreuses collatérales exogènes ; elles lui viennent surtout, comme nous l'avons dit plus haut, de la branche descendante du nerf vestibulaire. D'autres colla-

de quatre jours. Méthode de Golgi.

A, substance rétirulée grise, dans laquelle se trouve la voie directe du nerf vestibulaire; — B, portion externe du ganglion vestibulaire descendant; — C, sa portion interne; — P, pédoncule cérébelleux inférieur; — T, racine sensitive du trijumeau; — a, b, cellules nerveuses dont les axones se portent vers la voie vestibulaire directe ; — c, indique les cylindres-axes ; — d, cellules dont les cylindres-axes se dirigent en dehors ; — e, f, cylindres-axes allant vers le raphé.

térales, terminales aussi, lui sont envoyées par les cylindres-axes des cellules du noyau de Deiters, mais en petit nombre seulement, pendant leur trajet intra-ganglionnaire (fig. 820, g). Quant aux collatérales qui, d'après le dessin de Held, émaneraient du faisceau longitudinal postérieur, nous n'en avons jamais vu trace.

Ganglion vestibulaire descendant. — Dans des coupes bulbaires transs e s deux versales qui passent au-dessous du plan d'inflexion de la racine du facial, masses grises les foyers acoustiques ne sont plus représentés que par deux masses grises interne el ex- continues entre elles, car le noyau de Deiters a disparu. La masse interne est un simple prolongement du noyau dorsal ; l'externe, allongée derrière

NERF VESTIBULAIRE

la racine sensitive descendante du trijumeau, est un noyau nouveau, auquel on a donné le nom de ganglion veslibulaire descendant . Des faisceaux, plus ou moins obliquement sectionnés, provenant de la racine descendante du veslibulaire parsèment ce noyau et aident à le reconnaître (tig. 822, B). Ajoutons que des amas cellulaires, relevant de ce noyau, peuvent être observés entre les fibres de la racine descendante du veslibulaire jusqu'auprès de la décussation sensitive.

Les cellules du noyau veslibulaire descendant sont petites, fusiformes ou triangulaires, avec de longues dendrites variqueuses; on rencontre, néanmoins, des corpuscules plus volumineux dans la région externe du noyau, oîi, par leurs appendices protoplasmiques nombreux et intensément divisés, ils rappellent un peu les neurones du noyau de Deiters.

Les axones se comportent, pour la plupart, comme ceux du noyau principal ; mais certaines cellules de la région externe émettent un cylindre-axe qui présente un tout autre trajet (fig. 822, ûf). Il se dirige en dehors et en arrière, décrit quelques crochets, puis se mêle aux paquets de fibres de la racine descendante duvestibulaire, qu'il accompagne. Nous avons constaté l'existence de cette sorte de cylindres-axes verticaux chez la souris et le fœtus de chat ; nous avons remarqué, en même temps, chez ce dernier animal, que certainescellules, voisinesdu corps restiforme, y envoient leur cylindre-axe, qui devient ainsi le compagnon des fibres longitudinales de ce cordon. Nous

voyons, par là, que le pédoncule cérébelleux inférieur contient, en outre des voies longues qui lui viennent de la moelle et de l'olive bulbaire, d'autres voies, courtes probablement, nées du domaine du veslibulaire et se rendant peut-être à la moelle. Ne s'agirait-il pas ici, par hasard, d'un système de fibres vestibulaires de second ordre, incorporé au cordon postérieur de la moelle, d'un système un peu analogue au groupe de tubes,

Fig. 323. — Noyaux interstitiels du nerf vestibulaire;chat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, cellules nerveuses ; — B, collatérales ; — a, neurones à dendrites courtes; — b, neurones à dendrites distribuées dans plusieurs noyaux.

Sa lion ; pect.

sil uason as-

Ses cellules.

Leur axone.

Ses rapports avec le pédoncule cérébelleux inférieur.

Son homolof/ie possible avec le noyau langenliel des oiseaux.

qui, d'après Monakow, mettrait en relations le noyau de Deiters avec le cordon de Burdach ?

Ganglion inlersîitiel. — Avant que le nerf vestibulaire aborde le ganglion de Deiters et se dédouble en racines ascendante et descendante, on découvre, entre les faisceaux de ses radiculaires, une, deux ou- trois petites masses cellulaires, fusitormes ou oblongues, qui, en raison de leur situation, peuvent très bien recevoir le nom de noyaux interstitiels du nerf vestibulaire (fig. 323). Leurs cellules, entrevues déjà par L. Sala, sont grosses, fusiformes, ovales ou triangulaires avec des dendrites abondamment ramifiées dans les limites de chaque noyau. Quelques cellules, telles que 6, envoient, néanmoins, leurs expansions protoplasmiques dans deux ou trois noyaux. Les cylindres-axes cheminent tantôt en avant; tantôt en dedans. Nous ne les avons jamais suivis assez loin pour pouvoir découvrir leur destination.

Les fibres vestibulaires qui encadrent ces noyaux, envoient, à angle droit, de nombreuses collatérales, entre leurs cellules, pour les envelopper d'un plexus extrêmement touffu (fig. 323, B).

Le ganglion interstitiel, qui est si peu développé chez les mammifères, correspond, peut-être, au volumineux noyau langenliel, que nous avons découvert chez les poissons et les oiseaux S et dont nous donnerons la description lorsque nous étudierons le nerf acoustique chez ces derniers.

Sa position.

Ses caractères chez la souris.

Cellules inlerslilielles du faisceau vestibu l o - céré belleux.

Noyau de Bechterew. — Dans l'ang-le externe du plancher du quatrième ventricule, au niveau oîi le gros faisceau cérébello-acoustique ou vestibulocérébelleux quitte le bulbe pour entrer dans le cervelet, le noyau de Deiters présente à sa partie postérieure une intumescence, qui s'enfonce précisément dans ce faisceau. Cette intumescence, considérée par Kôlliker comme "un simple appendice du ganglion de Deiters, porte le nom de noyau de Bechterew.

Chez la souris, où nous avons le mieux étudié ce noyau, il présente la forme d'un triangle, confondu en avant et par sa base avec le noyau de Deiters, contigu par son côté interne à la substance grise antérieure ou périventriculaire et flanqué sur son côté externe par le pédoncule cérébelleux inférieur. II renferme de nombreuses cellules multipolaires, de taille moyenne, séparées les unes des autres par des fascicules de fibrilles antéro-postérieures. Les cylindres-axes, nés de ces neurones, émettent parfois quelques collatérales épanouies dans le foyer même; ils se portent ensuite en avant et envahissent le noyau de Deiters, où ils se joignent peut-être à ses axones pour former avec eux la voie vestibulaire centrale.

Lorsque nous nous occuperons des pédoncules cérébelleux, nous apprendrons que le faisceau vestibulo-cérébelleux contient, dans son épaisseur, de nombreuses cellules, disposées sous forme de traînées prolongées jusque tout près du ganglion du toit lui-même. Le cylindre-axe de ces cellules adopte la même direction que celui des neurones du ganglion de Bechterew.

Voies centrales du nerf vestibulaire. — Les auteurs ne sont pas d'accord

1. Cajal, Sur un ganglion spécial du nerf vestibulaire des oiseaux et des poissons. Trav. du Labor. de Recti. Biol., t. VI, 1908.

NERF VESTIBULAIRE

sur le trajet ultérieur que suivent les fibres sensorielles de second ordre Opinions dinées dans les noyaux dépendant du nerf vestibulaire, et plus spécialement versea sur leur dans celui de Deiters. trajet.

Pour L. Sala, les axones originaires de ces loyers prennent des directions Opinion de diverses. La plupart chemineraient en avant, vers l'olive et le noyau du cordon ^- •*»a/«latéral ; d'autres gagneraient la ligne médiane. Mais dans aucun cas Sala n'est parvenu à suivre un de ces cylindres-axes depuis son point de départ jusqu'à son entrée dans la substance blanche ; et cela se comprend, si on se rappelle que cet aiiatomiste a opéré sur des chats et des lapins, animaux chez qui les ganglions vestibulaires atteignent des dimensions considérables.

Kôlliker admet que le ganglion de Deiters ainsi que celui de Bechterew et Opinion de le noyau dorsal donnent naissance aux courants de fibres suivants : 1" un holliker. courant qui se jette dans le faisceau cérébello-acoustique ; 2" un courant qui, après avoir franchi la ligne médiane, soit par devant, soit par derrière le faisceau longitudinal postérieur, constitue en arrière de l'olive supérieure une voie longitudinale ; 3» un courant déjà observé par Bruce, Held et O'bersteiner, courant dont les fibres se portent en avant, lougent en dedans la première partie, horizontale, du trajet du facial dans le bulbe et deviennent enfin ascendantes dans le ruban de Reil médian; 4" un courant qui, émané du noyau de Deiters et du ganglion vestibulaire descendant, se rend au noyau du moteur oculaire externe.

Held est d'un avis analogue, lorsqu'il estime qu'une bonne partie de la voie Opinion de centrale du nerf vestibulaire se dirige en avant et forme une voie verticale, en ff^ld. dehors du noyau de la sixième paire, en pleine substance réticulée grise; mais il s'écarte de Kôlliker, lorsqu'il suppose que ce système de fibres longitudinales est en continuité avec le reste du cordon latéral de la moelle.

Held croit encore que l'extrémité supérieure ou reste du cordon antérolatéral de la moelle comprend des fibres nées dans les foyers bulbaires où se terminent les nerfs trijumeau et vestibulaire. Mais il ne sait s'il s'agit là de cylindres-axes tirant leur origine de ces foyers, ou de fibres, peut-être collatérales, dont les cellules-mères résideraient, plus bas, dans le territoire de la corne antérieure delà moelle. Quoi qu'il en soit, le reste du cordon antéro-latéral se continuerait, en haut, avec le faisceau longitudinal postérieur; et c'est ce dernier qui, en passant vis-à-vis du genou du facial, fournirait des collatérales au noyau du moteur oculaire externe et à ceux où le nerf vestibulaire vient se terminer. Dans un travail postérieur, Held précise davantage tous ces rapports et affirme que les fibres parties des noyaux vestibulaires pour se rendre au reste du cordon antéro-Iatéral prennent naissance dans le noyau principal ou dorsal du nerf vestibulaire ^.

Les conclusions de Held se basent principalement sur les résultats que lui ont donnés la méthode de Flechsig et les préparations au chromate d'argent. Les figures, presque toutes schématiques, sur lesquelles cet auteur a marqué les origines et le trajet des voies vestibulaires centrales ne donnent pas, cependant, la sensation bien nette qu'il ait réussi à suivre, individuellement et dans son parcours total, aucun des cylindres-axes dont il parle. Cette impression se trouve fortifiée, si on songe que, malgré leur imprégnation parfaite, nous n'avons

1. Held, Beitrage zur feineren Anatomie des Kleinhirns und des Hirnstammes. Arch. f. Anal. u. Physiol., 1893.

jamais pu découvrir la station terminale de ces axones, dans le bulbe du chat et du rat, animaux sur lesquels les expériences de Held ont surtout porté.

Pour élucider ce point, nous nous sommes placé dans les conditions les plus favorables; nous avons donc employé, soit des fœtus de souris, imprégnés par la méthode double au chromate d'argent, soit des souris nouveau-

FiG. 324. — Coupe transversale du bulbe passant par rémergence du nerf facial et le plan du corps trapézoïde ; souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, faisceau longitudinal postérieur où pénètre la voie vestibulaire croisée ; — B, nerf facial ; — C, trijumeau ; — D, sortie du facial ; — E, pyramide motrice ; — F, fibres Irapézoïdes antérieures ; — G, noyau antérieur du nerf vestibulaire ; — H, tubercule acoustique ; — J, noyau de Deiters ; — L, substance gélatineuse du trijumeau ; — M, noyau du moteur oculaire externe, avec les collatérales qu'il reçoit du faisceau longitudinal postérieur ; — N, cylindres-axes venus du noyau de Deiters et formant la voie vestibulaire centrale croisée; — O, fibres trapézoïdes issues du tubercule acoustique; — P, voie centrale directe du trijumeau.

nées. Dans ces conditions, nous avons pu reconnaître, avec la dernière évites deux dence, que les cylindres-axes des cellules logées dans les noyaux de Deiters courants di- ^jg Bechtcrew donnent lieu à deux courants ou voies vestibulaires de second ordre. L'un, déjà décrit par Held, forme, en effet, une voie verticale en avant et en dehors du noyau du moteur oculaire externe; nous l'appellerons voie externe ou directe. L'autre, croisé et ascendant, conslitue une

rect et croisé.

NERF VESTIBULAIRE

partie très considérable du faisceau longitudinal postérieur du côté opposé ; nous la nommerons voie interne ou croisée.

Voie directe ou externe. — Cette voie centrale vestibulaire est constituée par les cylindres-axes nés : i" des cellules siégeant dans tous les points du noyau de Deiters ; 2° des neurones du noyau dorsal. Ces axones se dirigent en dedans, croisent le genou du facial et deviennent verticaux dans cette région de la substance blanche, qui est située en dehors et en avant du noyau du moteur oculaire externe ffig. 820, l)' , et 824, m). La plupart de ces fibres, en arrivant à la substance blanche, se coudent simplement pour devenir verticales et descendre vers la moelle; d'autres se bifurquent en une branche ascendante et une branche descendante; quelques-unes, enfm, avant de s'élever ou de s'enfoncer, lancent un rameau vers la ligne médiane qu'il franchit pour se rendre, peut-être, à la voie vestibulaire directe du côté opposé. Nous avons noté, dans deux ou trois cas, que l'une des branches de bifurcation des axones de la voie directe émet, avant de prendre une direction longitudinale, une fdjre collatérale qui se porte horizontalement en avant pour se perdre entre les cellules de la substance réticulée grise (fig. 820, h). Ce sont peut-être des fibres de cette espèce qui forment, d'après Kolliker, un trait d'union entre le noyau de Deiters et l'olive supérieure.

Voie croisée ou interne. — Cette voie centrale vestibulaire est due aux cylindres-axes que fournissent un certain nombre de cellules, les plus volumineuses peut-être, du noyau de Deiters (fig. 820, A et d'). Ces axones courent en dedans, contournent en avant le genou du facial, passent soit en avant, soit au travers du noyau du moteur oculaire externe, et, parvenus au delà du raphé, se partagent dans l'épaisseur même du faisceau longitudinal postérieur en branches ascendantes et descendantes, celles-ci souvent plus minces et parfois aussi plus grosses ; la bifurcation a la forme d'un Y (fig. 824, A'^). Tous les axones de la voie croisée ne se dédoublent pas ; quelques-uns, en petit nombre, s'infléchissent seulement et deviennent ascendants ; dans ce cas, il n'est pas rare qu'une collatérale horizontale parte du cylindre-axe avant l'angle d'ascension et aille se ramifier entre les cellules d'origine du moteur oculaire externe (fig. 824, M).

La voie interne ou croisée que renferme le faisceau longitudinal postérieur Les voies du a été mentionnée par nous, le premier, chez les mammifères. Van Gehuchten, vestibulaire 'Wallenberg et d'autres ont, depuis, reconnu son existence chez les vertébrés ^"^"^ ^^"^ supérieurs, grâce à la méthode des dégénérations secondaires; enfin, elle a été retrouvée chez les oiseaux, les reptiles et les poissons par Edinger, etc.

Quant à la voie externe ou directe, elle existe aussi chez les vertébrés inférieurs, où elle prend même un gran.d développement, comme Edinger l'a montré. Nous l'avons étudiée, ces temps derniers, chez la truite et avons constaté qu'elle reçoit des conducteurs émanés du ganglion de Deiters des deux côtés.

des vertébrés.

CHAPITRE XXVllI NERF ACOUSTIQUE : SA BRANCHE COCHLÉENNE OU NERF COCHLÉAIRE

NEEF COCHLÉAIRE. — GANGLION .SPIRAL; SES BRANCHES PÉRIPHÉRIQUES ET LEURS TERMINAI- SONS DANS l'organe de CORTI ; ses branches internes ET LEURS TERJIINAISONS; LEURS BIFURCATIONS ET COLLATÉRALES. — GANGLION VENTRAL. — TUBERCULE ACOUSTI0UE OU GANGLION LATÉRAL.

VOIES ACOUSTIQUES CENTRALES. — OLIVE SUPÉRIEURE. — OLIVE ACCESSOIRE. — NOYAU DU CORPS TRAPÉZOÏDE. — NOYAUX PBÉ-OLIVAIRES INTERNE ET EXTERNE. — CORPS TRAPÉ- ZOÏDE; ORIGINE ET TRAJET DE SES FIBRES. — RUBAN DE REIL LATÉRAL ET SES NOYAUX.

SCHÉMA DE LA MARCHE DES COURANTS DANS LES VOIES VESTIBULAIRES ET COCHLÉAIRES. — LES NOYAUX ACOUSTIQUES CHEZ LES OISEAUX.

NERF COCHLEAIRE

Le nerf cochléaire, appelé aassi branche cochléenne de l'acoustique, est un conducteur sensoriel dont les fibres périphériques ont pour champ de distribution la cavité du limaçon, l'organe même de l'analyse des sons ; c'est donc le nerf spécifique de l'audition.

Ganglion spiral ou cochléaire. — Le noyau qui donne naissance au nerf cochléaire, est ime masse grise, située à l'intérieur du limaçon et disposée autour de la columelle, en un cordonnet spiral, d'oii le nom de ganglion spiral donné à ce noyau.

Les figures 3a5 et 827, dessinées d'après des coupes horizontales du limaçon et de l'organe de Corti chez le fœtus de souris, montrent, la prêtes cellules mière, en A, la seconde, en que les cellules, découvertes par Corti dans ce el leurs pro- ganglion, sont bipolaires et possèdent deux expansions : l'une périphérique ou ascendante et l'autre centrale, toutes deux d'épaisseur égale ou presque égale. A l'époque de leur complet développement, ces branches sont recouvertes d'une gaine de myéline.

Le prolongement ascendant, dont la gaine s'interrompt près du point où il aborde la membrane basilaire de l'organe de Corti, se porte immédiatement en haut et en dehors, vers cette membrane et l'épithélium dans lequel il se termine. Mais tous les prolongements ascendants n'adoptent pas im ti'ajet aussi direct; comme on peut le voir dans les mêmes figures, en <?, quelques-uns d'entre eux, à leur arrivée au fianc extérieur du ganglion spiral, s'infléchissent presque à angle droit pour longer ce flanc, se groupent en petits faisceaux et vont ainsi, en spirale, s'achever, sans doute, dans des

longe mail ts.

NERF COGHLÉAIRE

paliers plus élevés de l'organe de Corti. D'autres prolongements, parvenus de même au flanc extérieur du ganglion spiral, s'y bifurquent en deux branches, généralement de diamètre inégal, qui se rendent, peut-être, après un parcours spiral variable, à des cellules ciliées fort distantes les unes des autres; enfin, quelques autres expansions périphériques, peu nombreuses, se

FiG. 325. — Coupe transversale et horizontale du ganglion spiral du limaçon et de lai membrane basilaire chez la souris. Méthode de Golgi.

A, cellules bipolaires donnant naissance au nerf cochléaire ; — B, une branche périphérique diviséeen nombreux rameaux ; — C, D, F, fibres spéciales ramifiées, dont la terminaison a lieu en grande partie dans le ganglion spiral ; — a, cellule ciliée ; — b, cellule de soutien à pédicelle grêle ; — c, cellule de soutien à pédicelle épais ; — e, faisceaux nerveux situés sur le contoiur externe du ganglion spiral et appartenant à ce dernier.

divisent en trois ramuscules ou davantage, qui cheminent parallèlement vers les cellules ciliées situées devant eux (fîg. 325, B et 327, F).

Quant aux expansions centrales des cellules du ganglion spiral, elles se réunissent en petits faisceaux, s'engagent, ainsi groupées, dans chacun des nombreux canaux efférents qui, dans la columelle, vont du canal de Rosenthal

au crible spiroïde de la lame du limaçon, et au sortir du crible s'assemblent en un cordon unique, le nerf cochléaire proprement dit. Ces faisceaux ont donc, à partir du ganglion spiral, la même direction que les canaux où ils sont contenus; aussi, se portent-ils d'abord en arrière et en dedans vers l'axe de la columelle, puis franchement en arrière et parallèlement à cet axe. Plus loin, nous étudierons le trajet ultérieur de ces branches internes du ganglion spiral.

Fibresd'ori- Outre les fibres qui émanent des pôles de ses cellules, le ganglion spiral gine centrale. contient d'autres, particulières, ramifiées, qui semblent se terminer dans son épaisseur (fig. 325, C et D). Nous avons poursuivi quelques-unes de ces fibres jusqu'au nerf cochléaire, à la base de la columelle et jamais nous ne les avons vu sortir d'aucune cellule bipolaire qui aurait pu s'égarer jusque-là. Quelques-uns des ramuscules, que ces fibres donnent en se divisant dans le ganglion spiral, tels que ceux des fibres, D et F, dépassaient le ganglion et allaient, peut-être, jusqu'à l'organe de Corti. Faisons remarquer que ces fibres ramifiées, d'origine centrale, sont plus nombreuses dans les coupes traitées par la méthode du nitrate d'argent réduit que dans celles de la méthode de Golgi. Chez le chat, par exemple, où leur diamètre est supérieur à celui des fibres issues des cellules bipolaires, on les voit se bifurquer, souvent.au delà du ganglion spiral, en branches en partie spiralées et disposées en faisceaux parallèles à la membrane basilaire; ces branches se terminent dans l'épithélium acoustique, mais d'une façon inconnue.

Il est impossible actuellement de nous faire une opinion sur l'origine et la signification de ces fibres; rappelons que nous en avons déjà découvert de semblables dans le ganglion de Scarpa. Ces fibres seraient-elles les analogues de celles trouvées par Ehrlich, nous et Dogiel dans les ganglions cérébrospinaux? La chose est possible.

Terminaisons des branches périphériques des cellules du ganglion spiral.

Hislorique. — C'est Retzius ' qui, en ces dernières années, a résolu le problème de la terminaison du nerf cochléaire dans l'organe de Corti. Confirmation pleine et entière de ses découvertes a été donnée ensuite par Van Gehuchten 2, Geberg ^, nous ' et Held

Avant d'entrer dans le détail de cette terminaison, il est indispensable d'exposer, en ses traits essentiels, la structure de l'organe de Corti (fig. 326). L'organe de Le limaçon renferme un canal cylindrique qui fait, en spirale, trois fois le

Corli:sastnic- (o,,!- de l'axe osseux ou columelle dans laquelle le nerf cochléaire est logé.

Le canal cylindrique est dédoublé eix deux canaux ou rampes spirales par

1. Retzius, Die Endigungsweise des Gehôrnerven. B/o/. Untersuch., N. F., III, 1892.

2. Van Gehuchten, Contribution à l'étude des ganglions cérébro-spinaux. La Cellule, t. VIII, 1892.

3. Geberg, Ueber die Endigung des Gehôrnerven in der Sclinecke der Saugethiere. Anaf. Anzeiger, Bd. VIII, 1892.

4. Cajal, Les nouvelles idées sur la structure du système nerveux, traduction de L. Azoulay. Paris, 1894.

5. Held, Zur Kenntniss der peripheren Gehôrleitung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., .1897.

tare.

NERF COCHLÉAIRE

une cloison intérieure transversale, osseuse près de l'axe et membraneuse à la périphérie, où on la nomme membrane basilaire. Au sommet du limaçon, les deux rampes communiquent entre elle^ par un petit pertuis, appelé hélicotréma. Mais à la base, l'une des rampes s'ouvre dans le vestibule, d'où son nom de vesfibiilaire, et se continue parla avec le saccule ; l'autre, au contraire, se termine à la fenêtre ronde, fermée par une mince membrane qui la sépare de la caisse du tympan; ce rapport a valu à ce dernier canal le nom de rampe tympanique.

La rampe vestibulaire est partagée à son tour en deux conduits prismatiques par une mince membrane, dite de Reissner. De ces deux conduits, celui qui est sous-tendu par la membrane basilaire est le plus important ; il

FiG. 326. — Coupe de l'organe de Corti chez Thomme (d'après Retzius).

A, crête spirale ; — B. membrane basilaire ; — C, cellules ciliées externes ; — D, cellules de soutien ; — El, faisceau nerveux spiral interne; — Ee, -faisceau nerveux spiral externe ; — F, épithélium du sillon spiral externe ; — G, cellules ciliées internes; — H, cellules d'appui de Hensen ou de Claudius ; — N, nerf cochléaire de Corti au-dessus du ganglion spiral ; — \, membrane tectoria ; — V, vaisseau spiral ; — J, membrane de Reissner à son origine ; — S, épithélium du sillon interne.

contient l'organe de Corti, Tappareil analyseur des sons, où viennent se terminer les fibres nerveuses.

La membrane basilaire supporte une série d'arcades, formant par leur continuité un tunnel prismatique et naturellement spiral. Ce tunnel est constitué par deux séries de piliers qu'en raison de leur position par rapport à l'axe du limaçon on distingue en internes et externes (fig. 826). Ces piliers sont des cellules épithéliales transformées en une substance dure, homogène et élastique, sauf au voisinage de leurs extrémités inférieures, où le noyau et un reste de protoplasma primitif persistent encore. Ces piliers se fixent inférieurement sur la membrane basilaire, à ime certaine distance les uns des autres. Supérieurement, ils se rejoignent et s'articulent, la tête des piliers externes venant s'engager dans une cavité creusée au sommet des piliers internes. En dehors des piliers externes et les flanquant, se dresse une formation épithéliale dont la hauteur diminue au fur et à mesure que l'on s'éloigne du tunnel de Corti. Cette couche épithéliale corapi'end deux sortes de cellules : 1° les cellules de Deiters ou de soutien (fig. 826, D), très allon-

HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEyX

gées, et dont l'extrémité inférieure, volumineuse, s'implante dans la membrane basilaire, tandis que l'extrémité supérieure plus mince se porte en haut et se termine à la surface" épithéliale ; 2" les cellules ciliées ou corpuscules acoustiques, disposées sur trois ou quatre rangées, alternes avec celles des éléments précédents. Les corpuscules acoustiques, C, se distinguent des cellules épithéliales par un corps épais, court, surmonté par une touffe de cils et arrondi à sa partie inférieure qui est soutenue par les cellules de Deiters. En dedans du pilier interne on observe encore un autre revêtement épithélial, moins étendu cependant; il est constitué par un rang de cellules ciliées, analogues à celles que nous venons de décrire, et par plusieurs séries de cellules de soutien, non ciliées, par conséquent. Ces éléments sont

FiG. 327. — Coupe horizontale du ganglion spiral ; fœtus de souris. Méthode de Golgi-

A, nerf cochléaire ; — B, ganglion spiral ; — C, membrane basilaire ; — a, cellule ciliée ; — 6, arborisation nerveuse terminale ; — c, fibres spirales externes ; — d, cellule de soutien ; — e, fibres spirales profondes ; — f, fibre bifurquée.

Trajet et mode de lerminaison des fibres périphériques veslibulaires.

d'autant moins élevés qu'ils sont plus internes; ils finissent par avoir la hauteur des corpuscules aplatis du sillon spiral interne, S.

Les branches périphériques des cellules bipolaires du ganglion spiral, après avoir cheminé, en rayonnant, entre les deux lames de la cloison spirale osseuse, atteignent la membrane basilaire et pénètrenl enfin dans l'organe de Corti (fig. 828, D). Là, ces fibres se comportent de deux façons, comme l'a montré Retzius : les unes, les plus nombreuses, gagnent l'épithélium et se terminent sous les cellules ciliées par un bouquet de filaments variqueux, ascendants, en contact intime avec l'extrémité inférieure et les faces latérales de ces corpuscules acoustiques ; les autres, en moins grand nombre, parcourent en spirale une étendue variable, entre les cellules de Deiters, et finissent par se ramifier comme les précédentes (fig. 827, c). Dans l'organe

NERF COCHLEAIRE

de Corti, encore embryonnaire chez la souris âgée de quelques jours, ces dernières fibres spirales forment un paquel unique, placé sous les cellules ciliées externes et au-dessus de la membrane basilaire; chez l'homme, au contraire, les fibres spirales sont disposées, d'après la description de Retzius ^ en deux paquets : l'un interne ou faisceau du tunnel, situé au-dessous des cellules ciliées internes (fig. 826, Ei), et l'autre externe, subdivisé en trois ou quatre fascicules secondaires, circulant entre les cellules de Deiters, sous les cellules ciliées externes (fig, 826, Ee).

De même qu'il existe deux zones ou régions de cellules ciliées, de même on observe deux sortes de fibres terminales : les /?6/'es //i/eraes, peu nom-

FiG. 328. — Coupe du ganglion spiral et de l'organe de Corti; souris âgée de cinq jours.

Méthode de Golgi.

A, cellules bipolaires du ganglion spiral: — B, cellules ciliées externes ; — C, cellules de soutien; — D, arborisation terminale d'une libre nerveuse acoustique ; — E, faisceau nerveux spiral ; — F, vaisseau spiral ; — G, fibres circulant en spirale pour se ramifier dans des points éloignés de l'organe de Corti ; — H, membrane de Reissner à son origine ; — T, membrane tectoria ou de Corti.

breuses, ramifiées sous les cellules ciliées internes, sans dépasser le tunnel de Corti (fig. 828, B), et les fibres externes, très abondantes, qui, chez l'adulte, se réunissent en petits faisceaux povu- traverser le tunnel et se terminer, de la manière que l'on sait, sous les cellules ciliées externes (fig. 828, E).

Leur disposition chez l'homme.

Fibres inlernes el externes.

Terminaison des branches internes des cellules du ganglion spiral. —

C'est l'ensemble des expansions profondes des cellules bipolaires acoustiques qui forme le nerf cochléaire proprement dit. Ce nerf passe d'abord par l'axe du limaçon; il se porte ensuite dans le conduit auditif interne, où il se réunit aux nerfs vestibulaire et facial et pénètre, enfin, dans le bulbe où il se place derrière le nerf vestibulaire. Là, il se termine dans deux ganglions princi-

Leur trajet, leurs noyaux de terminaison.

1. Retzius, Das Gehôrorgan der 'Wirbelthiere. Bd. I, Stockholm, 1881 et 188i.

Historique de leur terminaison.

paux : le noyau ventral ou antérieur qui fait, saillie sur la face externe de la racine descendante du trijumeau et le ganglion latéral, qu'on appelle aussi tubercule acoustique ; ce dernier est placé plus loin, derrière le précédent, et couvre la face externe et le bord postérieur du corps restiforme. Les recherches, essentiellement concordantes, de Meynert ^ Bechterew Forel ^, Onufrowicz '', Baginski ^, Flechsig ®, Monakow ~, Bumm * et Kirlizew^ *

FiG 329. — Coupe longitudinale et très latérale du bulbe ; fœtus de souris.

A. neif cochléaire ; — B, nerf vestibulaire ; — C, racine descendante du trijumeau; — D, pédoncule cérébelleux inférieur ; — a, branche ascendante du nerf cochléaire ; — b, branche descendante du même; — c. prolongement de la branche descendante en arrière du corps restiforme.

ont établi depuis longtemps que le nerf cochléaire entre principalement en