Meynert, in Striclier's Gewebeleiire. Leipzig

2. Bechterew, Zur Frage ûber den Ursprung des Hôrnerven. Neurol. Centralbl., 1887.

3. FoREL, Vorlauflge Mittheilung ûber den Ursprung des Nervus Acusticus. Neurol. Centralbl., 1887.

4. Onufrowicz, Expeiùmenteller Beitrag zur Kenntniss des Ursprungs des Nervus acusticus des Kaninchens. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XVI, 1885.

5. B.\GiNSKi, Ueber den Ursprung und den centralen Verlauf des Nervus acusticus des Kaninchens. Virchow's Arch., Bd. CIX, Heft. 1.

6. Flechsig, Weitere Mittheilungen iiber die Beziehungen des unteren Vierhugels zum Hôrnerven. Neurol. Centralbl., 1890.

7. Monakow, Ueber den Ursprung des Nervus acusticus. Monalschr. /'. Ohrenheilk, 1886. — Ueber striœ acusticaj und untere Schleife. Arch. f. Psychiatrie, Bd. XXII.

8. Bumm, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Hôrnervenursprungs beim Kaninchen. Allgni. Zeilschr. f. Psiichialrie, Bd. XLV.

9. KiRLizEw] Zur Lehre vom Uisprung und centralen Verlauf des Gehôrnerven. Neurol. Centralbl., 1892. .

NERF COCHLÉAIRE

rapport avec les éléments de ces deux ganglions. Mais comment les fibres de ce nerf s'y terminent, en réalité, c'est ce que ces auteurs n'avaient pu préciser, par suite de l'insuffisance des méthodes qui leur permirent, cependant, de fixer l'origine réelle du nerf et d'acquérir des notions nombreuses sur la structure de ces ganglions et de leurs voies afférentes : corps trapézoïde, stries acoustiques, ruban de Reil latéral, etc. Ce point ainsi que la morphologie des cellules logées dans les ganglions ventral et latéral n'ont été élucidés qu'en ces dernières années par L. Sala \ H. Held ^, A. Kôlliker Martin '', Cajal Meyer ® et Lavilla ^, grâce à l'emploi des méthodes au chromate d'argent et au bleu de méthylène.

Bifurcations et collatérales du nerf cochléaire. — Dès leur arrivée au ganglion ventral antérieur, les fibres radiculaires du cochléaire se bifurquent, ainsi que l'ont démontré Held et Kôlliker, en deux branches, l'une ascendante, l'autre descendante; ces branches fournissent à leur tour de nombreuses collatérales qui se terminent par des arborisations libres entre les cellules du noyau. Quelques ramuscules de ces arborisations formeraient, d'après Held, de véritables corbeilles terminales autour des cellules, corbeilles analogues à celles des corpuscules de Purkinje.

Nous avons étudié avec soin la bifurcation des fibres cochléaires chez la souris et le lapin nouveau-nés, en recourant de préférence aux coupes sagittales et très latérales du bulbe, car l'on y peut suivre facilement les branches qui résultent du dédoublement de la fibre afférente. On voit tout de suite, dans ces coupes, que les fibres cochléaires se bifurquent dans des plans un peu écartés les uns des autres et comme échelonnés à l'intérieur du ganglion ventral; on y remarque aussi que les branches ascendantes et descendantes sont à peu près d'égal diamètre, sauf dans les cas exceptionnels où indifféremment les unes sont plus fines ou plus grosses que les autres.

La branche ascendante, courte, se porte en haut et en arrière et se termine au sommet du ganglion ventral, après avoir donné quelques collatérales, à angle presque droit.

La branche descendante est beaucoup plus longue; elle se dirige en bas et en arrière, et, après avoir émis un grand nombre de collatérales pour le ganglion ventral lui-même, contourne le pédoncule cérébelleux inférieur et pénètre dans la queue ou prolongement postérieur du ganglion ventral

1. L. Sala, Sur l'origine du nerf acoustique. Arch. ilal. de Biol.,i. XVI, et Neurol. Centralbl., 1892.

2. Held, Die centralen Bahnen des Nervus acusticus bei der Katze. Arch. f. Anal, u. PhysioL, Anat. Abtheil., 1891. — Die centrale Gehôrleitung. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1893.

3. Kôlliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6^ Aufl., 1898, Bd. II.

1. Martin, Handbuch der Anatoraie der Hausthiere. 3» Aufl., 1891-1893. — Zur Endigung des Nervus acusticus im Gehirn der Katze. Anal. Anzeiger, 5 et 6, 1893.

5. Cajal, Beitrage zum Studium der Medulla oblongata, des Kleinhirns u. Ursprungs der Hirnnerven, etc. Leipzig, 1896, p. 77. — El azul de metileno en los centros nerviosos. Rev. Irimeslr. microgràf., t. I, 1896.

6. S. Meyer, Ueber eine Verbindungsweise der Neuronen. Arch. f. mikrosk. Anal., >x Bd. XLVIL 1896. '^2

7. Lavilla, Algunos detalles concernientes â la oliva superior y focos accesorios. Vo' Rev. Irimeslr. microgràf., t. III, 1898.

ainsi que dans le tubercule acoustique. Chez la souris, on le voit sur la figure 829, en 6, toutes les fibres descendantes, d'abord écartées, convergent l'une vers l'autre et s'unissent en un faisceau curviligne, dense, que l'on

; FiG. 330. — Coupe longitudinale et antéro-postérieure du ganglion ventral du nerf acoustique ; chien nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, nerf cochléaire; — B, partie supérieure du ganglion ventral dans laquelle se termine la brandie ascendante du nerf cochléaire ; — C, partie inférieure du même ganglion dans laquelle se trouvent les terminaisons de la branche descendante du nerf cochléaire ; — D, faisceau destiné à la queue du ganglion ventral et du tubercule acoustique ; — a, plexus marginal supérieur; — b, arborisations terminales de la branche ascendante du nerf cochléaire; — c, nids péricellulaires formés parles collatérales de la branche descendante.

peut suivre jusqu'à la partie la plus postérieure du tubercule acoustique et du ganglion ventral. Sur leur trajet, ces fibres descendantes s'épuisent également en collatérales ramifiées (fig. 332), jusqu'à se réduire elles-mêmes à unramuscule qui se ramifie tout comme une collatérale.

NERF COCHLÉAIRE

' Dans quelques préparations de bulbe de souris, lapin et chat, nous avons observé qu'un groupe de fibres, en continuité apparente avec les branches descendantes du cochléaire, longe le corps restiforme, passe derrière lui et gagne enfin le noyau de Daiters ainsi que la substance réticulée grise. En raison du trajet énorme de ces fibres, nous n'avons pu déterminer le lieu de leur terminaison; peut-être correspondent-elles à certaines fibres cochléaires directes, qui, selon Oseretzkowsky \ s'incorporeraient aux stries médullaires et iraient se terminer dans l'olive supérieure du même côté. Les recherches que nous avons effectuées chez les embryons, à l'aide de la méthode du nitrate d'argent réduit, ne sont cependant pas favorables à cette manière de voir, car nous n'avons jamais pu constater l'entrée d'une radiculaire cochléaire directe dans les ganglions du corps trapézoïde.

Nous avons déjà dit que, pour Held, les collatérales des branches ascendante et descendante du cochléaire forment autour des cellules du ganglion ventral des plexus qui transmettent le courant acoustique, par contact, au corps de ces cellules. En réalité, il existe deux espèces de plexus, comme le démontrent nos observations sur le chat et le lapin âgés de quelques jours : 1° des plexus péricellulaires compliqués, dont KôUiker a fourni de bons dessins; ils sont formés par des arborisations variqueuses, fines et lâches (figs. 33o, C et 332, C), capables, en certains points, de donner naissance à de véritables nids; 2° les arborisations de Held, constituées par des fibres épaisses, terminées en bulbe ou massue irrégulière, d'où partent, en divergeant, plusieurs appendices courts (fig. 33o, c).

Des recherches plus récentes sur l'origine de ces deux espèces d'arborisations terminales dans le bulbe du chat-, nous ont conduit à un fait qui ne manque pas d'intérêt ; c'est le suivant : les ramifications en massue ou bulbe de Held représentent l'arborisation terminale des branches ascendantes de la bifurcation des fibres cochléaires ; les ramifications fines qui produisent les plexus péricellulaires compliqués sont, au contraire, la continuation des collatérales des branches descendantes.

La branche cochléaire ascendante émet aussi des collatérales, mais en moins grand nombre que la descendante et les plexus, qui en dérivent, sont incomparablement moins serrés et moins riches (fig. 33o, B) ; jamais ils ne forment de véritables nids. Ces particularités expliquent les grandes différences que l'on observe dans les plexus du ganglion ventral selon le niveau d'où proviennent les coupes.

Les figures 33o et 33i donnent un certain nombre de détails sur la disposition générale de l'arborisation des branches ascendantes. On y voit que la fibre terminale change ordinairement de direction et devient par là plus ou moins horizontale, lorsque la dernière collatérale a été lancée et que le bulbe final s'applique sur le corps d'une cellule nerveuse du ganglion ventral. La figure 333 est encore plus explicite sur la disposition singulière qu'affectent

Fibres d'apparence cochléaire et à terminaison inconnue.

Le» deux espècesdeplexus péricellulaires des fibres cochléaires.

Modes particuliers de terminaison des branches ascendante et descendante.

Collatérales et plexus de la branche ascendante.

Ses terminaisons. Bulbes de lleld; leur aspect par la méthode de Golgi.

1. Oseretzkowsky, Beitrâge zur Frage vom centralen Verlauf des Gehôrnerven. Arch. f. mikrosk. Anat., Bd. XLV, 1895.

2. Cajal, Disposiciôn terminal de las fibras del nervio coclear. Reu. trimest. microgràf., t. V, 1900.

les bulbes de Held. On y remarquera leur forme, souvent pyramidale ou conique, avec base périphérique; on notera aussi les appendices, qui partent du contour de la masse i^rotoplasmique terminale, sous la forme d'épines

FiG. 331. — Coupe longitudinale delà partie supérieure du ganglion ventral du nerf acoustique; chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, fibres de la branche ascendante du nerf cochléaire ; — B, bulbes terminaux ; — C, troncs radiculaires, avant leur bifurcation ; — D, nerf veslibulaire ; — a, dernière collatérale généralement ascendante et issue de la brandie ascendante du cochléaire ; — h, premières collatérales issues des mêmes branches et se portant habituellement en dehors.

courtes ou d'expansions un peu plus longues et divisées. Bulbe et appendices s'appliquent d'étroite façon, comme nous l'avons montré ailleurs',

1. Cajal, Beitrfige zuin Studium der MeduUa oljlongata,des Kleinhirns u. Ursprungs der Hirnnerven, etc. Leipzig, 1896, p. 77.

NERF COCHLÉAIRE

sur la surface à peu près sphérique des cellules nerveuses et forment autour d'elles un nid ou corbeille plus ou moins complet. Quelques ramuscules du bulbe terminal s'allongent parfois jusqu'à entrer en contact avec les cellules voisines ou avec les dendrites du corpuscule embrassé par le bulbe générateur. On voit aussi, assez fréquemment, des cellules sur lesquelles viennent s'accoler deux et même trois bulbes terminaux (fig. 334, c), qui enveloppent le corps entier de leurs appendices. On remarque sur quelques corbeilles un détail intéressant : c'est un trou ou une encoche, creusé dans la base du bulbe terminal et donnant passage, vraisemblablement, à l'origine d'une dendrite volumineuse.

La taille des bulbes et la complication des corbeilles terminales varient

Fig. 332. — Plexus péricellulaires fournis par les collatérales de la branche descendante du nerf cochléaire ; chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, radiculaires du nerf cochléaire avant leur bifurcation ; — B, branclie ascendante de ce nerf ; — C, nids formés par les collatérales ; — D, plexus touffu situé dans la couctie des grains.

un peu selon les plans du ganglion ventral ; en tout cas, ces corbeilles sont d'autant plus pauvres en rameaux et les bulbes d'autant plus gros que l'on se rapproche de l'extrémité supérieure de ce ganglion ; au voisinage de la région des radiculaires, les bulbes prennent souvent la forme de corbeilles véritables.

Les méthodes de coloration neurofibrillaire imprègnent fort bien les Leur aspect

bulbes de Held ; notre procédé au nitrate d'argent réduit, en particulier, par les met ho-

, , 1111 iii 1 X - des de colora-

montre que chaque cellule du noyau ventral entre en rapport avec trois

. * i i . fiQf^ neurofi-

ou plusieurs fibres cochléaires terminales dont les bulbes forment une sorte brillaire de nid ou corbeille (fig. 333). Cette même technique nous apprend qu'il existe un réseau neurofibrillaire aplati dans les renflements terminaux un peu volumineux ; les branches ténues s'achèvent, au contraire, par des anneaux neurofibrillaires ; elles forment, peut-être aussi, par leur coales-

Situafion et rapports ; ses deux parlions.

Caraclères des portions céphalique et caudale.

cence, les plus grands anneaux, tels que (;eux marqués de la lettre c dans la figure 333.

Ajoutons que les bulbes si intéressants de Held sont une disposition exclusivement propre au ganglion ventral du nerf cochléaire ; rien de semblable n'existe ni dans le tubercule latéral, ni dans les foyers olivaires.

Ganglion antérieur ou ventral du nerf cochléaire. — La position que ce foyer occupe, à ras du bulbe, sur le trajet initial du nerf cochléaire, l'a fait comparer aux ganglions rachidiens. C'est une masse grise, piriforme, large en avant et mince en arrière, où elle présente une queue qui s'insinue entre

/ le tubercule acoustique en

dehors, et la racine descendante du trijumeau, suivie du corps restiforme en dedans.

De là, une division très naturelle de ce foyer en une portion antérieure ou céphalique et une portion postérieure ou caudale. En dehors et en avant, ce ganglion est revêtu d'un prolongement de l'épendyme ; en dehors et en arrière il est couvert en même temps que l'appendice caudal tout entier par le tubercule acoustique. Ces rapports éprouvent quelques altérations aux extrémités supérieure et inférieure du ganglion ; en haut, en effet, ce ganglion s'élève bien au-dessus du tubercule acoustique et va plonger en plein cervelet, avec lequel il entre en relation par sa face externe ; en bas, c'est-à-dire au niveau du noyau du facial, le ganglion ventral s'arrête, alors que le tubercule acoustique persiste encore.

La portion antérieure ou céphalique du ganglion ventral est caractérisée surtout par sa richesse en substance blanche. Nous avons déjà dit, en effet, que, dans cette portion, les cellules du noyau ventral sont partagées en masses parallèles distinctes et de direction semblable par plusieurs gros paquets de fibres du nerf cochléaire, qui pénètrent d'avant en arrière. La portion caudale, elle, est moins fournie en fibres à myéline, qui, du reste, cheminent presque toutes dans le même sens que les précédentes.

Une coupe fine, colorée par la méthode de Nissl, comme celle que repré-

FiG. 333. — Bulbes de Held ou arborisations terminales des branches ascendantes du nerf cochléaire ; lapin adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit; formule à l'ammoniaque.

a, fibre cochléaire afférente; — b, anneau terminal; — c, grand anneau ou fenêtre formée peut-être par la coalescence de deux ramuscules.

NERF COCHLÉAIRE

sente la figure 335, nous montre dans ce ganglion une trame très variée. On y reconnaît, de dehors en dedans, les strates suivantes : i» une couche épi- Ihéliale, A ; 2" une couche plexiforme, B ; 3° une couche de grains ou de petites cellules, C, et 4° une couche des faisceaux blancs et des cellules de grande taille, D. Celte stratification fait défaut dans la région de la queue ainsi que dans la partie la plus antérieure du ganglion ; on ne trouve plus là que la quatrième couche. La partie du noyau, qui plonge dans le cervelet, est également dépourvue de l'assise épithéliale et de celle des grains.

1° La couche épithéliale est constituée par un ou deux rangs de cellules épendymaires, comparables à celles de la moelle. Leur noyau est placé au niveau de la surface même du ganglion ; leur corps et le prolongement principal, épais, flexueux et chargé de nombreux appendices collatéraux, pénètrent au contraire dans les strates sous-jacentes oîi ils séparent les cellules nerveuses les unes des autres. La méthode de Golgi imprègne bien ces corpuscules épithéliaux.

2° La zone plexiforme est ainsi appelée, parce qu'elle est le lieu de concours et de ramification d'un grand nombre de dendrites ; elle possède aussi, de-ci, de-là, comme le montrent les préparations au Nissl, quelques grains, un certain nombre de corpuscules nerveux et des cellules névrogliques clairsemées, faciles à reconnaître grâce au réseau chromatique périphérique et

aux nucléoles multiples de leur noyau. Cette zone n'est bien développée qu'au voisinage du tubercule acoustique.

3° La couche des grains tire son nom de ce qu'elle contient une quantité considérable de petits noyaux sphériques ou ellipsoïdes qui renferment un nucléole central et sont tout à fait semblables aux grains du cervelet. Dans quelques-uns de ces éléments, la méthode de Nissl révèle l'existence de prolongements, surtout d'un prolongement profond ou central, qu'on ne peut suivre bien loin à cause de sa faible coloration. La méthode de Golgi est malheureusement à peu près impuissante à imprégner ces grains. Dans les préparations fort rares au chromai e d'argent, oij ces éléments se sont colorés, nous les avons vus sous la forme de cellules toutes petites, multipolaires et

Aspect du ganglion dans les prépara lions au Nissl.

FiG. 334. — Détails des bulbes de Held ou terminaisons des fibres de la branche ascendante du nerf cochléaire ; lapin âgé de quelques jours. Méthode de Golgi.

1, cellule enveloppée par deux bulbes ; — b, cellule en contact avec un seul bulbe; — c, cellule embrassée par trois bulbes ; — e, dernière collatérale des fibres de la branche ascendante : — d, f, bulbes astéri formes pourvus de nombreux appendices.

Slructuredes d i ffé ren tes couches.

Aspect des grains.

Leur cylindre-axe, encore inconnu.

(lellules nerveuses déplacées.

.\specl des "ellules.

Leurs dend rites.

pourvues de plusieurs fines dendrites, dont les divisions ne s'étendent qu'à une faible distance. Quant au cylindre-axe, il nous a été impossible jusqu'à présent de le découvrir. Aussi, devons-nous suspendre notre jugement sur la signification et le rôle de ces corpuscules. Un certain nombre d'auteurs les ont pris pour des cellules épithéliales ou névrogliques ; c'est une erreur. Il est plus probable que ce sont des cellules sans cylindre-axe, analogues aux spongioblastes de la rétine ou aux cellules à axone très fin, comme les grains du cervelet.

Au milieu des grains, on voit aussi un petit nombre de cellules nerveuses

de grande et de moyenne taille, '\ semblables à celles qui caractérisent la couche suivante.

La zone des grains n'est, d'ailleurs, bien développée que dans la partie latérale et postérieure du ganglion ; elle manque totalement en avant et réapparaît quelque peu en dedans, c'est-à-dire, du côté qui avoisine le corps trapézoïde.

4° Zone des faisceaux nerveux et des cellules nerveuses de grande taille. — Nous sommes, ici, en présence de la couche la plus considérable, de celle qui renferme les éléments les plus importants du ganglion ventral. Les cellules, disposées en groupes ou îlots, sont de grande taille.

La méthode de Nissl décèle leur forme plus ou moins sphérique ; elle montre aussi que leur corps contient un abondant protoplasma à i-éseau chromatique très apparent et un noyau vésiculeux à chromatine concentrée en nucléole. Les blocs chromatiques sont très ténus; il n'est pas rare qu'ils soient comme fondus et tous transportés vers une dendrite profonde. Ce déplacement est, croyonsnous, l'œuvre des réactifs.

La méthode de Golgi imprègne très bien les cellules de cette couche, ainsi que L. Sala l'a montré, le premier. Cet auteur les a décrites comme des corpuscules globuleux, munis d'un cylindre-axe et en grande partie privés de prolongements protoplasmiques. En réalité, les prolongements ne font jamais défaut, suivant l'observation de Kôlliker. Fait intéressant et déjà

FiG. 335. — Coupe de la région postérieure de la tête du ganglion ventral de l'acoustique; bulbe de chat. Méthode de Nissl.

A, as-iise épithéliale; — B — C, couche des grains; glionnaires.

zone plexiforme superficiel le ; — D, couche des cellules gan-

NERF COCHLÉAIRE 789

observé par Sala, la longueur et Tabonclance des prolongements protoplas-

FiG. 336. — Portion latérale d'une coupe transversale bulbo-protubérantielle, montrant l'ensemble des cellules nerveuses des ganglions ventral et latéral du nerf cochléaire ; lapin de huit jours. Méthode de Golgi.

A, ganglion ventral ; — B, queue de ce ganglion ; — C, tubercule acoustique ou ganglion latéral ; — E, corps restilorme ; — F, trijumeau.

miques s'accroissent au fur et à mesure que les cellules auxquelles ils appartiennent sont plus postérieures. C'est ainsi que les cellules les plus anté-

Leurs cylindre-axe et collatérales.

Apparente bifurcation du cylindre-axe ; erreur de L.

Sala.

rieures ne présentent souvent qu'un ou deux appendices dendritiques courts, à contours raboteux et terminés, soit par des excroissances irrégulières, soit par des bouquets de ramuscules épais ; en arrière, au contraire, les dendrites s'allongent et deviennent plus nombreuses. C'est dans la portion la plus profonde et dans la queue du ganglion que se rencontrent les éléments pourvus des expansions les plus longues, bifurquées dans leur parcours et terminées à une grande distance par des branchages fortement épineux. L'arborisation terminale est souvent disposée en bouquet et ressemble parfois à la frange terminale des cellules mitrales du bulbe olfactif (figs. 336, ^, i5 et 337).

Le cylindre-axe, assez volumineux, de ces cellules prend naissance sur le

corps ou sur une dendrite ; il se porte en avant et en dedans, en décrivant des sinuosités calquées sur le corps des cellules entre lesquelles il passe ; il pénètre enfin dans le corps trapézoïde ; nous avons pu l'y suivre bien des fois au delà de l'olive supérieure.

Ces cylindres-axes manquent ordinairement de collatérales ; néanmoins, à la suite d'un examen attentif de préparations bien imprégnées et provenant du chat âgé de quelques jours (fig. 338, d), nous avons acquis la conviction que certains axones sont pourvus d'une, deux et jusqu'à trois collatérales, toutes distribuées dans le ganglion que nous sommes en train d'étudier.

Celles qui naissent sur des cylindres-axes très postérieurs vont se ramifier dans la partie la plus antérieure du ganglion ; celles nées, au contraire, de cellules placées à l'avant ou au milieu du noyau se dirigent d'avant en arrière, en se rapprochant de la racine descendante du trijumeau ; elles s'infléchissent ensuite en dehors, à des distances variables, et vont s'arboriser dans la région la plus reculée, c'est-à-dire dans la queue du ganglion. Ces dispositions sont, d'ailleurs, sujettes à de grandes variations.

Lorsque la collatérale naît sur le cylindre-axe, celui-ci change de direction, et cet embranchement prend la forme d'un Y et même d'uni. Cette apparence, que L. Sala a sans doute vue, a été pour lui une cause d'erreur grave. Après avoir assimilé les cellules du ganglion ventral à celles des ganglions rachidiens, il a supposé, en effet, qu'il s'agissait là d'une bifurcation dont la branche externe sort du ganglion et se continue avec les fibres radiculaires du nerf cochléaire. Pour réfuter cette assertion, qui a tout l'air d'une idée purement théorique, il

Fig. 337. — Cellules du noyau ventral du cochléaire; ctiat âgé de quelques jours. Métliode de Golgi.

NERF COCHLÉAIRE

nous suffira de dire que, sur des centaines d'axones bien imprégnés, jamais nous n'avons pu en surprendre un qui présentât la moindre tendance à sortir du ganglion avec les fibres du nerf cochléaire. Ce que l'on voit très nettement, au contraire, c'est que la branche antérieure la plus volumineuse, c'est-à-dire l'axone, se continue toujours par une fibre du corps trapézoïde, tandis que la collatérale, plus déliée, se ramifie, du moins partiellement, dans l'épaisseur du ganglion ventral. Ce mode de terminaison des collatérales nées des cellules

FiG. 338. — Portion d'une coupe transversale du ganglion ventral du nerf cochléaire ; chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, ganglion ventral; — B, nerf cochléaire; — C, nerf vestibulaire ; — D, trijumeau ; — E, fibres d'origine du corps trapézoïde ; — a, d, collatérales dirigées en arrière ; — 6, collatérales dirigées en avant ; — e, bulbes de Held.

nerveuses de ce ganglion corrobore une fois de plus l'opinion que nous avons exposée si souvent dans le cours de ces études ; il prouve, en effet, que les voies sensitives ou sensorielles de second ordre ne constituent pas des conducteurs parfaitement isolés pendant leur trajet intra-ganglionnaire, mais bien plutôt des voies de conduction parcourues de préférence par l'excitation venue de la périphérie. En outre du courant principal, il existe donc des dérivations, qui assurent, le cas échéant, l'efficacité de la conduction en associant de nouveaux neurones de même genre à la chaîne nerveuse maîtresse.

Caraclèr'e des voies sensorielles de second ordre.

Axone issu de la région caudale.

Le cylindre-axe des cellules de la région caudale se rend aussi au corps trapézoïde ; mais, ainsi que Held Ta observé, il ne se porte pas toujours directement en avant ; il longe d'abord le flanc externe du pédoncule cérébelleux, forme une anse qui embrasse la partie postérieure de ce pédoncule, retourne en avant et en dedans et pénètre dans le corps trapézoïde, soit en dehors, soit en dedans de la branche descendante du trijumeau. Dans la figure 358, nous représentons, en c, quelques-unes de ces fibres telles que nous les avons vues chez la souris Agée de quelques jours ; on notera que certaines d'entre elles émettent, à leur passage au travers du foyer terminal

FiG. 339. — Coupe transversale du tubercule acoustique; lapin adulte. Méthode de Nissl.

A, assise épithéliale ; — B, zone plexiforme superficielle ; — C, couche des grains et des grandes cellules fusiformes; — D, couche des cellules ganglionnaires ou couche plexiforme profonde.

du nerf vestibulaire, une ou deux collatérales qui vont se ramifier dans le noyau de Deiters. Dans un cas, le cylindre-axe se bifurquait au moment d'atteindre le bord postérieur de la racine du trijumeau, pour fournir, sans doute, deux fibrilles au corps trapézoïde. La figure SBg, dessinée d'après une coupe du corps trapézoïde du chat et colorée au Weigert, montre clairement les fibres à myéline trapézoïdiennes naissant de la région caudale du ganglion que nous étudions.

Tubercule acoustique ou ganglion latéral. — Ce noyau, peu développé chez l'homme, l'est beaucoup plus chez les autres mammifères, en parlicu-

NERF COCHLÉAIRE

lier chez le cobaye, le lapin et le chat. Masse grise renflée en tubercule ovoïde à direction antéro-postérieure, ce noyau couvre la région caudale du ganglion ventral et contourne en dehors le corps trapézoïde ; il se termine en arrière de celui-ci et se met ainsi en rapport avec le foyer de Deiters et le noyau dorsal du vestibulaire. Nous avons déjà dit que le tubercule acoustique ne s'élève pas aussi haut que le ganglion ventral ; par contre, il descend plus bas dans le bulbe, dont il contourne le bord inférieur.

Les préparations au Nissl, telles que celle représentée par la figure 889, révèlent dans ce noyau l'existence des mêmes couches que dans le ganglion

Situation et rapports.

Aspect au Nissl.

FiG. 340. — Principaux types cellulaires que l'on rencontre dans le tubercule acoustique ; chat âgé de huit jours. Méthode de Golgi.

A, B, celhiles de la couche plexiforme ; — C, cellules fusifoi mes de la couche des grains ; — B, grains ; — D, E, F, neurones de la couche des cellules ganglionnaires ; — G, arborisations terminales libres du nerf eochléaire.

cochléaire antérieur; nous y trouverons donc : 1° une zone épithéliale, A ; 2° une zone plexiforme, B; 3" une zone des grains, comme les appelle Onufrowicz ^ ; 4° une zone des grandes cellules nerveuses ou zone principale, D. En arrière, la couche des grains se rapproche de la surface bulbaire et remplace la couche plexiforme dans la partie la plus dorsale du tubercule.

1" et 2° Les zones épithéliale et plexiforme sont constituées de môme que dans le ganglion ventral. Dans la figure 34o, nous montrons deux types de cellules de cette dernière assise. L'un, B, minuscule, à dendrites ténues et à cylindre-axe délié et horizontal; l'autre. A, plus volumineux, muni de

Structure des couches.

1. Onufrowicz, Experimenteller Beitrag zur Kenntniss des Ursprungs des Nervus Acusticus des Kaninchens. Arch. f. Psycliiatrie, Bd. XVI, 1885.

Cellules fusiformes de la couche den grains ; leur axone.

Aspect cellules.

des

dendrites épineuses et d'un axone, qui, après quelques détours, descend pour se porter, peut-être, au corps trapézoïde.

3" La zone des grains est peuplée d'éléments très petits, pressés les uns contre les autres et d'apparence multipolaire ; en réalité, la morphologie de ces éléments n'est pas connue, car le chromate d'argent ne les imprègne pas. Au milieu d'eux, de distance en distance, on aperçoit des corpuscules nerveux fusiformes, à grand axe perpendiculaire à la surface du tubercule, de taille moyenne ou grande et disposés assez régulièrement sur un même rang. Leur pôle externe donne naissance à une ou plusieurs dendrites épineuses qui se ramifient dans la couche plexiforme ; leur pôle interne produit deux troncs protoplasmiques ou davantage, épineux également, et abondamment arborisés sur une vaste étendue de la quatrième couche ou couche profonde. Quant au cylindre-axe, d'ordinaire épais, il pénètre dans le corps trapézoïde après quelques détours assez souvent initiaux (figs. 339, C et 340, C) ; il ne donne point de collatérales pendant son trajet. Nous avons observé, néanmoins, dans la partie la plus profonde du tubercule acoustique, des cellules fusiformes qui lançaient, par l'intermédiaire de leur cylindre-axe, jusqu'à trois collatérales, dont l'une remontait dans la zone plexiforme pour s'y arboriser (fig. 341).

4" La zone des grandes cellules nerveuses, la plus importante et la plus épaisse, contient des éléments de grande et de moyenne taille, éléments séparés les uns des autres par une grande quantité de fibrilles d'aspect plexiforme. Les études que nous avons faites sur la morphologie de ces cellules concordent essentièllement avec les descriptions de L. Sala, Kôlliker et Held.

Comme on peut le voir sur les figures 336 et 34o, les cellules, allongées, ovoïties, fusiformes ou triangulaires et orientées en divers sens, y sont disposées sur plusieurs assises ; elles portent d'ordinaire deux ou trois troncs polaires que terminent des dendrites variqueuses, enchevêtrées et remarquablement épineuses, chez le chat surtout. Les corpuscules de cette sorte, dont certains atteignent de grandes dimensions, possèdent les expansions ramifiées et épineuses les plus abondantes et les plus compliquées. Nous montrons dans la figure 34o, en D, E, F, les formes cellulaires qui se sont présentées à nous le plus souvent.

Leur cylindre-axe, parti du corps ou d'une grosse dendrite, se dirige

Fig. 341. — Cellule fusiforme de la région postérieure du tubercule acoustique du chat. Méthode de Golgi.

a, cylindre-axe.

NERF COCHLÉAIRE

tantôt dans un sens, tantôt dans un autre, mais avec tendance vers la profondeur du ganglion ; il finit par pénétrer dans les faisceaux du corps trapézoïde. Au début de son parcours, il fournit, mais non d'une façon constante, une, deux et même trois collatérales qui s'arborisent entre les cellules de la couche même.

Tous ces axones se groupent pour constituer deux courants : un antérieur, issu des cellules de la région antérieure du tubercule acoustique et incorporé aux fibres trapézoïdes que donne la région céphalique du ganglion ventral; et un postérieur, qui se porte profondément d'avant en arrière et le long de la face externe de la queue du ganglion ventral ; ce courant côtoie ensuite le bord postérieur du corps restiforme et va faire partie enfin des stries acoustiques et peut-être aussi du corps trapézoïde.

Leur axone el les deux courants cylindre-axiles.