VOIES ACOUSTIQUES CENTRALES

Le corps trapézoïde est, avons-nous dit, une voie auditive secondaire importante, dont le rôle est d'associer les noyaux acoustiques d'un côté au tubercule quadrijumeau postérieur et au corps genouillé interne du côté opposé. Son influence s'étend, en outre, pendant son trajet dans le bulbe, à une partie des noyaux de second ordre suivants : Votive supérieure ou protubérantietle, Votive supérieure accessoire, le noyau préolivaire interne, le noyau semitunaire ou préolivaire externe, le noyau du corps trapézoïde et le noyau du ruban de Reil tatéral. Avant d'aborder l'étude du trajet des fibres trapézoïdes, nous nous occuperons de la structure de ces divers foyers.

Foyers bulbaires innervés par le corps trapézoïde.

Olive supérieure. — Ce ganglion, placé sur le trajet des fibres trapézoïdes, en avant de la racine descendante du trijumeau et en dehors du noyau du corps trapézoïde, est constitué par une lamelle grise, très compacte et plissée dans le sens vertical ; la figure 3^3, dessinée d'après l'olive supérieure du chat âgé de quelques jours, montre cet aspect. Le plissement est double, en sorte que, sur une section transversale, l'olive a la forme d'une S, dont une boucle est dirigée en arrière et l'autre en avant. Même disposition chez le lapin, mais la couche de substance grise est plus mince (fig. 342, A).

L'olive supérieure renferme trois sortes d'éléments : 1° les celtules ; 2° les arborisations trapézoïdes intercellulaires, et 3° la voie centrale, originaire de ce noyau.

Cellules. — Elles ont été bien décrites par Held et Kôlliker ; ce sont des corpuscules facilement colorables par le chromate d'argent, de taille moyenne, généralement fusiformes et orientés suivant les rayons de la double courbure olivaire (fig. 3^3, A). Elles sont disposées sur plusieurs couches irrégulières, discontinues par suite de l'extrême abondance du plexus interstitiel qui les entoure. La plupart des cellules possèdent deux dendrites polaires volumineuses, vite décomposées en un bouquet de rameaux, allant jusqu'aux limites de la lamelle grise et arborisés suivant un mode compliqué. Des cellules, comme on en peut voir dans la figure 343, avec

Rapports et aspect.

Structure.

Leurs d rit es.

den-

deux et même trois clendrites jaillissant de chaque pôle, ne sont pas rares ; mais ces dendrites, qui ne s'écartent les unes des autres qu'à angle aigu, se comportent comme les précédentes. Les cellules voisines des frontières du ganglion sont ordinairement ovoïdes ou triangulaires, et comme il fallait s'y attendre, les dendriles, qu'elles lancent du côté périphérique de l'olive, sont courtes et n'envoient pas de ramifications hors du noyau.

Il est difficile de voir sur une seule coupe l'ensemble de l'appareil dendritique de la plupart des cellules que nous sommes en train d'étudier. Cela provient de ce que les expansions polaires ont fréquemment une direction ascendante ou descendante et se ramifient suivant des plans verticaux; aussi,

FiG. 342. — Ensemble des foyers acoustiques secondaires; lapin adulte. Méthode de Nissl.

A, olive supérieure; — B, olive accessoire; — C, noyau du corps trapézoïde ; — D, ganglion préolivaire interne; — E, ganglion préolivaire externe.

ne peut-on observer la ramure protoplasmique entière que sur des coupes longitudinales, parallèles aux cellules. Les ramuscules ultimes de toutes ces dendrites sont extrêmement épineux et compliqués ; ils tendent à s'accumuler dans les confins du ganglion. On en rencontre néanmoins en assez grand nombre dans les parties centrales. Leur axone ; Le cylindre-axe, sorti du corps ou de la base d'une dendrite, se porte, par un trajet irrégulier, vers les contours du ganglion et se perd dans l'abondante couche de fibres nerveuses qui circonscrit l'oHve supérieure. Avant de quitter définitivement leur noyau d'origine, certains cylindres-axes fournissent une ou deux collatérales, qui se subdivisent entre les cellules olivaires. Il est fort difficile de .suivre le trajet ultérieur de ces axones, surtout

ses deux cou rants

NERF COCHLÉAIRE

chez le chien et le chat, car on ne peut presque jamais, chez eux, en saisir la trace au delà des bornes du ganglion. Il n'en est pas de même, fort heureusement, chez la souris, dont les fœtus nous ont servi à élucider ce point. Chez eux, en effet, on parvient de temps à autre à observer l'itinéraire de ces cylindres-axes ; on apprend alors qu'ils se dirigent presque toujours en arrière, en suivant les contours de l'olive, arrivent à la substance réticulée grise située derrière ce noyau et, là, deviennent verticaux après

1° Courant de la voie acoustique de 3« ordre.

FiG. 343. — Ensemble des cellules de l'olive supérieure ; chat de huit jours. Méthode de Golgi.

A, cellules fiisiformes intrafocales ; — B, cellules marginales du bord antérieur ;

marginales du hile postérieur.

C, cellules

inflexion ou bifurcation ; ils forment de la sorte une voie bulbaire acoustique de troisième ordre.

D'autres cylindres-axes vont aux côtés de l'olive et gagnent les faisceaux du corps trapézoïde, auxquels ils s'incorporent; nous n'avons pu les suivre plus loin et déterminer leur destination, par conséquent. Held, qui avait déjà mentionné ces axones agrégés au corps trapézoïde, suppose qu'ils vont isoit jusqu'au raphé, soit vers le ganglion ventral du cochléaire; il croit aussi que quelques-uns d'entre eux pénètrent dans le pédoncule de l'olive et se rendent au noyau d'origine du moteur oculaire externe. Nous n'avons pu rien voir de pareil ; en tout cas, il nous semble, du moins d'après les dessins

2° Courant incorporé au corps trapézoïde.

de Held, qu'il n'a suivi ni ces dernières fibres, ni les précédentes, sur une étendue suffisante pour en fixer le trajet et la terminaison.

Cellules marginales. — Sur les contours de l'olive supérieure on aperçoit des cellules, fusiformes, triangulaires ou étoilées, dont les appendices protoplasmiques s'étendent en arcs de cercle et ne pénètrent pas, d'ordinaire, dans l'intérieur du ganglion ; il existe pourtant des exceptions, puisque certains corpuscules envoient des dendriles à l'intérieur du noyau, où elles se ramifient entre les neurones olivaires. Les cellules limitantes abondent sur-

FiG. 344. — Ensemble des arborisations nerveuses des noyaux olivaires et trapézoïdes; chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, noyau du corps trapézoïde; — B, noyau préolivaire interne ; — C, olive accessoire; — D, olive supérieure ; — E, foyer semilunaire ou préolivaire externe; — F, fibres trapézoïdes.

.Ses fibres constitutives autochtone? et trapézoïdes.

Collatérales trapézoïdes postérieures et antérieures.

tout dans la boucle postérieure (fig. 343, C) et dans les hiles, dans l'antérieur plus particulièrement.

Plexus nerveux intraolivaire. — Deux sortes de fibres constituent ce plexus, l'un des plus compliqués et des plus ténus qui soient dans les centres nerveux : ce sont les collatérales des cylindres-axes autochtones, déjà mentionnées, et les fibres venues du corps trapézoïde. Le contingent principal des fibres à myéline qui parviennent à l'olive est formé par ces dernières.

Les fibres d'origine trapézoïde ont été bien figurées et décrites par Kolliker ; il est le premier qui en ait vu les arborisations terminales. Held et nous-mème avons constaté l'exactitude de ses descriptions.

La figure 344 reproduit, en D et C, l'ensemble des arborisations cpje les

NERF COCHLÉAIRE

fibres Irapézoïdes émetteni dans l'olive supérieure et dans les noyaux accessoires. Parmi ces fibres, les unes pénètrent par la partie postérieure de l'olive ; ce sont des collatérales de tubes trapézoïdes situés sur la face postérieure de ce noyau et constituant la voie trapézoïde postérieure de Held ; les autres, les plus nombreuses sans doute, entrent par la face antérieure et sont, elles aussi, des collatérales ; elles naissent sur la voie trapézoïde antérieure de Held, c'est-à-dire sur les nombreux tubes trapézoïdes directs qui passent, groupés en petits faisceaux, au travers du reste du cordon latéral et par devant la racine descendante du trijumeau. La plupart des fibres destinées à l'olive peuvent être considérées, ainsi qu'on vient de le voir, comme des collatérales ; il en est, cependant, à qui leur épaisseur, égale ou même supérieure à celle de leur tube générateur, peut faire attribuer le titre de branches de bifurcations. D'autres, enfin, ont tous les caractères de branches terminales, car, en remontant leur cours, on note qu'à leur arrivée aux faisceaux trapézoïdes elles s'infléchissent en dedans pour se porter au raphé médian. Il nous a semblé que les collatérales sont généralement des fibres trapézoïdes directes ; les terminales seraient au contraire des fibres trapézoïdes croisées. Ce point est encore douteux, néanmoins.

C'est principalement par les hiles ou concavités que les fibres collatérales et terminales pénètrent dans l'olive, le bile ventral servant de porte d'entrée aux fibres trapézoïdes antérieures et le hile dorsal aux postérieures. Il ne manque pourtant pas de fibres qui accèdent à l'olive par ses surfaces convexes. En tout cas, les fibres cheminent ordinairement un certain temps sur les confins de l'olive avant de pénétrer dans sa masse grise. C'est là l'origine du limite ou capsule fibrillaire, qui entoure ce noyau. Pendant leur trajet arciforme, les fibres émettent des branches, au nombre de deux ou trois ou davantage, qui, à l'exemple de la fibre-mère, envahissent perpendiculairement la lame grise olivaire voisine. Là, tovites se résolvent en de magnifiques arborisations, également perpendiculaires à la lame grise et formant des mailles innombrables et serrées, oîi sont logés les corps de neurones olivaires, au nombre de quatre, six ou plus encore. Ces arborisations, d'ordinaire peu volumineuses, sont plus larges dans le sens vertical que dans le sens transversal ; d'autres, cependant, sont très étendues et en rapport avec un grand nombre de cellules plus ou moins éloignées les unes des autres. Les ramuscules les plus fins de ces arborisations sont extrêmement variqueux et suivent un parcours très compliqué. En s'enchevêtrant, ils forment des nids qui enveloppent le corps et les appendices principaux des cellules olivaires. La figure 344 l^s montre sous un aspect un peu schématique.

Nous avons vu que chaque fibre, qui pénètre dans l'olive supérieure, s'y met en rapport avec de nombreuses cellules grâce aux multiples arborisations qu'elle donne ; il s'ensuit que le courant sensoriel amené par une seule fibre trapézoïde se transmet à une quantité considérable de neurones olivaires.

Fibres terminales et bifurcations Irapézoïdes.

Porte d'entrée et mode de distribution des fibres et collatérales trapézoïdes .

Nids péricellulaires.

Olive supérieure accessoire. — Ce noyau semilunaire et situé en dedans

Dendriles.

de l'olive supérieure embrasse celle-ci par sa face externe concave. Comme le foyer qu'il avoisine, il renferme des cellules et des arborisations nerveuses afférentes .

Cellules. — Les neurones olivaires accessoires se montrent, dans les coupes colorées par la méthode de Nissl ' , sous l'aspect d'éléments fusiformes, volumineux, plus volumineux même que les neurones olivaires ; ils apparaissent, en outre, dirigés perpendiculairement au plan du noyau et offrent une

structure franchement réticulée. Leur morphologie a été bien étudiée par Lavilla ^, à l'aide de la méthode de Golgi.

D'après la figure 345, que nous empruntons à cet auteur, on voit, en A, par exemple, que ce sont des cellules volumineuses, fusiformes ou triangulaires, qui, par chacun de leurs pôles, émettent deux, trois ou plusieurs fortes dendrites orientées d'ordinaire perpendiculairement au plan du ganglion. Ces dendrites se terminent d'habitude près des limites du foyer par un bouquet de rameaux courts, épineux, dont les contours, très inégaux et comme déchiquetés, rappellent ies branchages des fibres moussues du cervelet. Les neurones eux-mêmes, ceux du moins qui habitent les parties centrales et

qui forment le plus grand nombre, sont disposés sur quatre ou cinq rangs irréguliers; un plexus interstitiel très abondant les tient quelque peu écartés les uns des autres. La même figure 3^5 montre en outre, en B, des cellules moins fréquentes, étoilées ou fusiformes, auxquelles leur siège sur les frontières du noyau a valu, de la pari de Lavilla, le nom de cellules marginales.

1. Cajal, Eslructura del proloplasma nervioso. Beu. Irimesl. micrngrùf., t. I, 1896.

2. Lavilla, Algunos detalles cûncernieiites â la oliva superior y focos accesorios. Bev. trimexlr. microgrâf., t. 111, 1S98.

FiG. 345. — Cellules de l'olive supérieure accessoire; chat de 20 jours. Méthode de Golgi (d'après Lavilla).

A, cellules centrales; — B, neurones marginaux ; — C, région profonde du foyer; — a, axone.

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Le cylindre-axe, relalivemenl épais, part du corps cellulaire ou d'une Cylindre-axe forte dendrite, traverse l'épaisseur de l'olive accessoire supérieure en dif- probablement férents sens, et lance, de-ci de-là, mais non constamment, quelques colla- ""^o'po'^ "«

, I I • • 1 , ruban de Heil

terales pour les cellules autochtones. Quant a la destmation du cylmdre-axe latéral lui-même, il est impossible chez le lapin et le chat d'en rien savoir. Tout ce que l'on peut dire, c'est qu'il pénètre dans la couche fibrillaire marginale de l'olive supérieure accessoire, en particulier dans sa région interne et postérieure. Kôlliker et Held prétendent, mais à titre d'hypothèse, que quelquesuns de ces cylindres-axes se portent au pédoncule de l'olive et peut-être au

FiG. 346. — Olive accessoire ; fœtus de souris. Méthode de Golgi.

A, olive principale montrant une cellule dont le cylindre-axe se porte en arrière ; — B, olive accessoire ; — D, territoire du noyau du corps trapézoïde.

noyau du moteur oculaire externe. C'est là un fait que la méthode de Golgi ne permet pas de confirmer.

Fort heureusement, on peut mieux reconnaître le cours de ces axones chez le fœtus de souris. En effet, on voit, en B, dans la figure 346, dessinée d'après l'olive supérieure accessoire de cet animal, que la plupart d'entre €ux se portent en arrière et que, parvenus dans la substance blanche postolivaire, ils produisent, soit par dédoublement, soit par inflexion simple, une voie verticale que le ruban de Reil latéral ou système acoustique central paraît continuer. Sans nier que l'olive accessoire et l'olive supérieure Voie acouspuissent avoir d'autres connexions encore indéterminées, nous avons lieu '"^"^

dre née des olives supérieure et accessoire.

Leurs deux portes d'entrée.

Leur mode de terminaison , d'après Lavilla.

Ptexus péricellulaire dense.

Son aspect :

1» sur le corps cellulaire;

de croire que toutes deux conslituenl, dans la substance réticulée grise, une voie acoustique de troisième ordre, chargée, selon toute vraisemblance^ d'apporter l'excitation auditive aux foyers moteurs bulbaires et médullaires de l'ouïe : noyaux du facial commandant aux muscles du marteau, noyaux moteurs de la tête et du cou, etc.

Fibres nerveuses afférentes. — Ces fibres, comme d'ailleurs celles de l'olive supérieure, ont été décrites .par Kôlliker, Held et nous-même; mais c'est Lavilla qui les a étudiées avec le plus de détails. La figure 344 permet de suivre, en C, la description que nous allons en donner. Elles viennent du corps trapézoïde, dont elles forment soit des collatérales, soit des terminales, et entrent dans le noyau olivaire accessoire par deux portes : par le côté interne ou convexe, qui est l'entrée de choix pour la très grande majorité d'entre elles, et par le côté externe ou concave, qui sert d'accès à celles qui, naissant sur les tubes trapézoïdes antérieurs, se glissent entre le hile ventral de l'olive supérieure et le noyau accessoire que nous étudions. Mais quel que soit le lieu de pénétration de ces fibres, la très grande majorité d'entre elles proviennent, d'après nos observations, du courant trapézoïde antérieur. Quant à leur mode de terminaison, nous allons rapporter ce qu'en dit Lavilla, dont nous avons pu confirmer les observations.

« Lorsqu'on examine, sur des préparations au chromate d'argent, le ganglion accessoire de chats âgés de vingt jours et au delà, c'est-à-dire d'un âge auquel on peut considérer l'évolution des fibres nerveuses comme presque ou entièrement achevée, on est souvent frappé d'une disposition fort singulière. Autour de certaines cellules, qui, elles, ne sont pas imprégnées, on voit un plexus de fibres nerveuses, extrêmement touffu et appliqué si intimement sur le protoplasma du corpuscule, qu'à première vue, on croit avoir affaire à une membrane péricellulaire. Mais un examen attentif montre, et cela sans laisser place au moindre doute, qu'il s'agit simplement d'un de ces nids péricellulaires aplatis que notre maître, le Professeur Cajal,a découverts dans le noyau rouge, dans les cellules du ganglion de Deiters et qui ont été décrits à nouveau, il y a peu de temps, par Held * dans ce même noyau et dans le ganglion antérieur de l'acoustique.

« L'aspect de ce plexus varie avec les divers segments de la cellule ; au niveau du corps et de la base des grosses dendrites, il est serré au plus haut point, car les trabécules nerveuses y sont si rapprochées que le chromate d'argent imprègne avec elles le ciment qui les sépare. Aussi, cette imprégnation en bloc donne-t-elle souvent aux parties du plexus où elle survient l'aspect d'une croûte continue, de couleur fauve, adhérente à la cellule, croûte sur laquelle, de-ci de-là, ressortent en relief les fibres les plus grosses. On note cependant des cellules dont les plexus sont parfaitement purs et fouillés dans leurs moindres détails, grâce à une imprégnation chromatique exactement limitée aux fibrilles. Dans ces cas, on peut constater que les travées fibrillaires se croisent sous différents angles et

1. IIf.ld, Bcitriigc zur Slructur (loi- Ncrvenzellen und ihier Fortsiitze: 3' Abhandtiing. Arch. f. Anal. u. Phijsiol., Anat. Aljteil., 181)7.

NKRF COCHLÉAIRE

qu'elles se divisent en de nombreux ramuscules fortement variqueux.

« Au niveau des troncs protoplasmiques, le plexus se raréfie et la coalescence des fibrilles par dépôt intercalaire de chromate d'argent se produit très rarement. Ici, les travées sont parallèles, pour la plupart, aux den4j'ites qu'elles i"ecouvrent et leurs contours sont plus lisses (fig. 347, -^)- En arrivant svu' les dendrites de deuxième et troisième ordre, les fibres du plexus augmentent d'épaisseur, deviennent de plus en plus rares et finissent par abandonner les prolongements protoplasmiques pour aller se perdre à la périphérie de l'olive, c'est-à-dire sur ses bords interne et externe.

« Chaque nid péricellulaire est le produit, non d'une fibre nerveuse, mais d'un grand nombre d'entre elles. Ces fibres forment deux courants, l'un interne, l'autre externe, correspondant aux deux bords de l'olive accessoire. Les fibres de chacun d'eux cheminent, en réalité, dans un sens contraire à celui que nous avons adopté pour la description précédente ; c'est dire qu'elles abordent les cellules par leurs plus fines dendrites, passent successivement sur des dendrites de plus en plus grosses et couvrent enfin le corps cellulaire.

Au point où les dendrites se bifurquent, certaines fibrilles nerveuses se divisent aussi et envoient leurs

branches secondaires soit au corps, soit à des prolongements protoplasmiques voisins. Il n'est pas rare de voir les fibres afférentes se diviser, avant d'entrer dans le plexus péridendritique, pour aller participer à plusieurs nids péricellulaires. »

Les nids, dont parle Lavilla, font défaut chez les mammifères nouveaunés. Pour les apercevoir chez le chat par exemple, il faut attendre l'âge de huit jours. Dans l'olive accessoire du chat âgé de quelques jours (fig. 34^, C), des bouquets de filaments variqueux sont déjà appliqués sur les troncs protoplasmiques des cellules fusiformes, sans néanmoins, y former encore des nids bien caractérisés. Chez l'adulte, les fibrilles de ces nids sont garnies à leur extrémité d'un renflement accolé au protoplasma de la cellule,

Fig. 347. — Nids péricellulaires de l'olive supérieure accessoire ; chat de deux mois. Méthode de Golgi (d'après Lavilla).

A, cellule imprégnée ; — B, plexus péricellulaire dessinant la forme de la cellule ; — C, un plexus dont les mailles sont comblées par le précipité de chromate d'argent ; — a, axone ; — &, collatérales du corps trapézoïde.

2° s u r les dendrites.

Les deux courants de fibres afférentes.

Tra jet réel des fibres sur le sn euro nés olivâtres.

Formation tardive des nids.

Noyau du corps trapézoïde. — On désigne sous ce nom un amas dense de cellules sphéroïdales, placé entre l'olive supérieure accessoire en dehors.

Situation et rapports.

les faisceaux radiculaires du moteur oculaire externe en dedans, et le corps trapézoïde en avant, (^hez le chat, dont le noyau trapézoïde est représenté dans la figure 349, ce ganglion a, sur coupe, une forme triangulaire ; sa base, antérieure et sans limites précises, est voisine d'un groupe cellulaire qui est notre noyau préolivaire interne; son sommet, postérieur, s'appuie contre l'olive accessoire. Chez le lapin et la souris, le noyau que nous étudions est de forme elliptique et siège plus en avant, immédiatement en dehors et en arrière de la voie pyramidale (fig. 3^2, C). Ce qui caractérise ce ganglion, en dehors de la forme globuleuse de ses cellules, c'est la présence de certaines arborisations remarquables, qui ont l'aspect d'une corolle ou d'une

Fig. 348. — Cellules du noyau du corps trapézoïde ; fœtus de lapin.

A, face antérieure du foyer ; — B, nerf oculo-moteiu' externe ;

ordinairement en dehors.

a, axones se portant

coupe et que nous appellerons nids ou calices de Held, en l'honneur du savant qui les a découvertes.

Cellules nerveuses. — En jetant un regard sur la figure 349, voit, en b, que les cellules du noyau du corps trapézoïde sont globuleuses, de taille moyenne, et munies d'une, deux ou plusieurs dendrites relativement grêles, qui se portent en tous sens, mais de préférence dans le sens antéro-posté- Dendriles. rieur. Chez le fœtus de lapin, les dendrites, comme on peut le voir sur la figure 348, sont fines et peu ramifiées. Mais chez le lapin âgé de huit jours, elles sont déjà plus longues et plus rameuses et se terminent par des branches ou bouquets de ramuscules épineux. Toutes les expansions protoplasmiques s'arborisent dans le foyer même, avec tendance à s'accumuler dans ses confins antérieur et postérieur.

Chez la souris nouveau-née ou âgée de quelques jours seulement, les cellules n'ont pas encore pris la forme sphérique; aussi, en trouve-t-on surtout de fusiformes ou triangulaires.

NERF COCHLÉAIRE

Le cylindre-axe pénétrerait, selon Held et Kôlliker, dans le corps trapézoïde et se dirigerait avec lui vers l'olive ou le raphé ; sur son parcours, il émettrait des collatérales, ramifiées, d'après Held, entre les cellules de son noyau d'origine et aussi entre celles de l'olive supérieure.

Nos recherches nous ont permis de confirmer cette continuité des cylindres-axes avec le corps trapézoïde lui-même Mais dans nos prépara-

Axone : ses rapports :

1° d'aprèa Held et Kôlliker ;

2° d\i p rèx nous.

FiG. 3i9. — Ensemijle des noyaux du corps trapézoïde et préolivaire interne ; chat de huit jours. Méthode de Golgi.

A, cellules du noyau préolivaire interne dont les cylindres-axes se portent en majorité endeliors ; — B, noyau du corps trapézoïde ; — C, faisceaux du nerf moteur oculaire externe ; — D, grosses fibres terminées par des calices de Held ; — E, territoire de l'olive supérieure accessoire; — a, axone ; — b, cellules du noyau trapézoïde ; — c, calices terminaux de Held.

lions (fig. 3^8, a), ils se portent pour la plupart en dehors, pénètrent parmi les tubes profonds du corps trapézoïde, dépassent la face antérieure de l'olive et s'incorporent franchement au paquet de fibres issues du ganglion ventral ; jamais nous n'avons pu les poursuivre jusqu'aux cellules de ce noyau. Nous avons vu aussi d'autres axones se diviser, dans le plan antérieur du noyau du corps trapézoïde, en deux branches, dont l'interne, la plus fine en général, se portait au raphé, tandis que l'externe se dirigeait

a) Fibres terminées par des arborisations ordinaires.

Leur d e sr rip lion d'après Lauilla.

vers l'olive. Dans deux ou trois cas, les branches de la bifurcation semblaient aller toutes deux vers l'olive. Pendant leur trajet de dedans en dehors, un grand nombre des cylindres-axes du noyau que nous étudions projettent des collatérales qui s'arborisent et se distribuent dans la région interne du noyau du corps trapézoïde et dans le ganglion préolivaire. 11 ne nous a jamais été donné de voir ces cylindres-axes se terminer dans l'olive.

Fibres terminées dans le noyau du corps trapézoïde. — Elles sont de deux sortes : les fibres ordinaires terminées par des arborisations et celles qui s'achèvent par les corbeilles de Held.

Les fibres ordinaires sont des collatérales ou des terminales des tubes du corps trapézoïde. Les collatérales émanent, à angle droit, des fibres tra-

pézoïdesqui passent au travers ou en dehors du noyau que nous étudions ; elles produisent, comme nous l'avons signalé et comme l'a décrit Lavilla avec plus de détails, un plexus délicat, dans lequel on remarque des groupes de corbeilles ou nids péricellulaires (fig. 35o, e, d). Ces nids sont constitués par des ramuscules ténus, extrêmement variqueux, • appliqués étroitement sur le corps de la cellule, si bien que, dans la mise au point sur l'équateur de ce corps, celui-ci apparaît entouré par une ligne noire correspondant à la section optique des ramuscules.

« Au contraire des nids de Held, ainsi parle Lavilla, ces fibrilles laissent entre elles de larges intervalles et ne s'aplatissent nullement. Mais la différence capitale entre ces nids el ceux de Held, c'est que les premiers sont dus, non à une seule fibre volumineuse, mais au concours de maintes fibrilles, orientées en tous sens et provenant elles-mêmes de deux, trois ou plusieurs fibres nerveuses diverses. Souvent aussi, comme on peut le voir, en c, dans la figure 35o, une même fibre collabore à deux, trois ou môme à un plus grand nombre de nids terminaux.

« Ces nids de filaments fins sont très nombreux ; ils apparaissent, fréquemment, groupés en amas, c'est-à-dire qu'en certains points on aperçoit deux ou plusieurs cellules voisines enfouies dans ces nids, tandis qu'en d'autres elles en sont entièrement dépourvues. Ce fait, joint à ce que les corps des cellules enveloppées par les nids épais de Held ne peuvent offrir de place à d'autres arborisations, nous porte à soupçonner que les nids à

Fk;. 350. — Arborisations nerveuses du noyau du corps trapézoïde ; chat de quinze jours. Méthode de Golgi (d'après Lavilla).

n, h, calices de Held ; — c, d, e, fines arborisations péricellulaires.

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fibrilles fines enlrenl en rapport avec des éléments particuliers du noyau du corps trapézoïde ; on d'autres termes, ce noyau renferme, croyons-nous, des cellules dont les unes entrent en contact spécialement avec les nids à fibres fines, et les autres avec les nids de Held. »

D'après nos recherches sur la souris, les fibres qui donnent naissance à ces nids de filaments fins, viennent du raphé, c'est-à-dire du corps trapézoïde du côté opposé ; mais leur origine réelle est encore problématique.

Fibres épaisses et nids terminaux de Held. — Les zones superficielles du noyau du corps trapézoïde sont traversées, de même que le ganglion préolivaire interne, par des tubes à myéline, épais, les plus épais même du corps trapézoïde. Parvenus à la hauteur des faisceaux du moteur oculaire externe et au delà, ces tubes, qui viennent du raphé et probablement du gangHon antérieur du cochléaire , tournent brusquement en arrière pour pénétrer dans le noyau du corps trapézoïde, où ils s'achèvent. Pour la plupart, ce sont des fibres terminales; d'autres, toutefois, dérivent, à l'état de collatérales, du trajet transverse de tubes qui poursuivent leur route vers un point encore inconnu. Mais, même dans ce cas, on peut considérer la collatérale comme une terminale véritable, car elle est plus volumineuse que la suite du tronc d'où elle émane. Une fois dans le ganglion, la fibre épaisse augmente encore de volume, aborde une des cellules sphéroïdales décrites ci-dessus, se renfle en

base conique et embrasse le corps cellulaire dans les branches, grosses, courtes, aplaties et terminées librement qu'elle émet. Cette arborisation couvre d'ordinaire plus de la moitié, parfois même la totalité du corps de la cellule, et ses trous ou mailles livrent passage aux dendrites. !\Iais elle ne se limite pas au seul corps de la cellule ; chez le chat et le lapin, on voit, en elï'et, comme nous et plus tard Lavilla, Veratti et Vincenzi l'avons montré, que le contour du calice terminal projette des fibrilles fines et variqueuses, très abondantes chez la souris et le lapin, plus rares chez le chat, fibrilles qui divergent en tous sens, sont peu ramifiées et se terminent soit par un granule, soit par une varicosité. A notre avis, ces expansions s'appliquent sur les dendrites de la cellule enveloppée par le nid qui leur donne naissance, mais nous ne nions pas qu'elles puissent aussi entrer en contact avec les prolongements protoplasmiques de cellules voisines.

Les corbeilles de Held prennent aussi le bleu de méthylène d'Ehrlich,

FiG. 351. — Détails des calices de Held; chat âgé de quelques jours. Méthode de Golgi. a, branches principales ; — 6, appendices grêles.

Leur origine problé matique.

h ) Fibres terminées par les calices de Held.

Origine et trajet.

Calices de Held.

l'par la métfiodede Golgi;

2° par la méthode d'Ehrtich ;

3" par les méthodes neurofihrillaires .

comme Semi Meyer et nous l'avons prouvé. La figure 353 représente les nids terminaux de Held, colorés par cette méthode chez le lapin adulte. On remarquera que ces arboi'isations terminales sont plus abondantes et plus délicates que celles du chai où il existe de grands vides entre les branches (fig. 35i). En outre, tandis que chez ce dernier animal le nid est presque sphérique, il est, chez le premier, de forme allongée. On aperçoit, encore assez fréquemment, des vacuoles à la base du calice ou sur quelques-unes de ses grosses branches (fig. 353, a). Or, ces vacuoles ne sont jamais visibles sur les préparations au chromate d'argent, il y a donc lieu de les considérer comme des productions artificielles. Il existe une autre différence entre les

Fig. 352. — Noyau du corps Irapézoïde ; fœtus de cobaye presque à lerme.

Méthode de Golgi.

A, noyau montrant trois calices terminaux à un état encore très embryonnaire ; — B, cellule dit foyer préolivaire interne ; — a, grosses fibres terminées par les calices de Held ; — b, collatérales extrafocales, ramifiées dans les noyaux préolivaire et du corps trapézoïde ; — c, collatéralesultimes ou intrafocales.

préparations au chromate d'argent et celles au bleu de méthylène. Dans les premières, les ramuscules de l'arborisation sont déliés, aplatis et nullement variqueux; ils sont, au contraire, dans les secondes, plus épais et variqueux, surtout à leurs extrémités libres. Epaississement et aspect moniliforme nous semblent être encore de purs phénomènes cadavériques, impossibles avec la méthode de Golgi, grâce à l'action fixatrice immédiate de l'acide osmique.

Les calices de Held s'imprègnent fort bien par la méthode du nitrate d'argent réduit, comme nous ^ Vincenzi, Held et d'autres l'avons constaté. La figure 354 montre que les neurofibrilles, en faisceau compact dans le tronc de la fibre afférente, se disséminent dans les branches terminales qui entourent

1. Cajal, Un sencillo método de coloracion selectiva, etc. Trab. del Laboral. de Investig. biol., t. II, 1903.

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FiG. 353. — Calices de Held ou terminaisons péricellulaires dans le noyau du corps trapézoïde; lapin adulte. Méthode d'Ehrlich au bleu de méthylène, réaction à l'abri de l'air; objectif apochromatique, 1,30. a, vacuole; — b, branche terminale.

étroitement le corps cellulaire. Cette même figure montre, contrairement à l'opinion de Held, que ni les neurofibrilles, ni les grosses branches qui les contiennent ne pénètrent dans le corps de la cellule enveloppée. Au reste, nous n'avons jamais vu pareille pénétration dans nos coupes ; en outre, nous avons déjà établi que Held a pris pour des fibres et fibrilles pénétrantes les bâtonnets cristalloïdes si fréquents dans les neurones du corps trapézoïde (fig. 355, a, b).

Chez le lapin, le chat et la souris, la fibre-mère du calice de Held ne fournit pas de collatérales sur son trajet, ou bien elle n'en donne qu'une, au moment où elle s'infléchit brusquement en arrière pour rentrer dans le noyau du corps trapézoïde. Chez le cobaye, par contre, elle

émet assez souvent deux collatérales : l'une supérieure, qui part de l'angle sus-mentionné, s'arborise et se termine peut-être dans le ganglion préolivaire externe; l'autre, qui sort de la fibre-mère peu avant sa terminaison en calice et

s'épuise complètement entre les éléments voisins du noyau trapézoïde.

Nous reproduisons dans la figure 332, en b et c, ces deux sortes de collatérales, copiées sur une préparation de cobaye.

On voit sur cette figure que les calices de Held sont encore rudimentaires et rappellent les bulbes du nerf cochléaire l)ar l'absence de fossette et par le grand nombre de filaments qui jaillis-

FiG. 334. — Terminaisons des fibres afférentes dans le sent de sa base, noyau du corps trapézoïde; lapin adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit.

a, fibres formant un calice de Held; — b, ces mêmes fibres vues en section optique sur l'équateur de la cellule ; — c, dendrites.

D'où viennent les fibres terminées en corbeilles de Held? Pour le savant de ce nom,

elles tireraient leur origine des cellules du noyau du corps trapézoïde du côté opposé ; car, dit-il, les cylindres-axes de ces cellules fournissent, parfois, pour le noyau même qui les a produits, des collatérales qui se

Collatérales de la fibre-mère des calicea de Ileld.

Origine des fibres à calices de Held.

1 " Opinion de Held ; elles naîtraient du noyau Irapé-

2" Noire opinion; elles proviendraient du noyau ventral du cochléaire.

terminent en plaques. Tout d'abord, ces collatérales ne ressemblent pas aux calices acoustiques par leur mode de terminaison ; ensuite, trois faits d'observation militent contre l'opinion de Held : i° les cylindres-axes nés dans le noyau trapézoïde, se portent, dans la très grande majorité des cas, en dehors et non vers le raphé, comme cela devrait être, s'il leur fallait s'achever dans le foyer homonyme du côté opposé ; 2° ces axones sont beaucoup plus fins que les fibres très grosses qui se terminent en calice ; 3° dans nos préparations de bulbe de lapin nouveau-né, les fibres terminées en calice peuvent être suivies jusqu'au delà des olives supérieures, grâce à leur épaisseur énorme, supérieure, comme nous l'avons vu, à celle de toutes les autres fibres trapézoïdes. Cette remarque semble indiquer que ces tubes sont 0(1 des fibres acoustiques directes ou des axones issus des grosses cellules du noyau ventral du nerf cochléaire.

En l'absence d'observations précises sur l'origine de ces fibres, c'est la première de ces suppositions que nous admettrions, pour l'instant. En eflet, il existe une telle analogie entre les calices de Held et les bulbes terminaux

du nerf cochléaire dans le noyau antérieur de l'acoustique, il y a tant de ressemblance entre les collatérales préterminales des deux sortes de fibres, une telle analogie dans leur épaisseur, une telle similitude, enfin, dans la forme des éléments sur lesquels elles s'appliquent dans les deux foyers, qu'involontairement on est porté à faire la même supposition que nous ; on est poussé, en un mot, à admettre que les grosses fibres génératrices des calices ou corbeilles de Held ne sont que des branches terminales ascendantes d'un petit nombre de tubes du nerf cochléaire, qui se dégageraient du ganglion ventral un peu après y avoir pénétré et se mêleraient ensuite à des fibres trapézoïdes, né'es également dans ce ganglion. Du reste, nous ne sommes pas le seul de cette opinion ; plusieurs auteurs soutiennent, en effet, que les ganglions trapézoïdes et olivaires renferment des fibres cochléaires directes. Thomas \ qui s'appuie sur les résultats des méthodes dégénératives, est aussi de cet avis.

FiG. 3.5.5. — Cellules du noyau du corps trapézoïde ; lapin adulte. Méthode du nitrate d'argent réduit.

a, bâtonnet vu dans sa longueur ; — h, coupe transversale d'un bâtonnet. — Ces bâtonnets ont été considérés par Held comme une des preuves de sa théorie de li'ncruslation.

Historique des calices de Held. — L'importance théorique des corbeilles de Held et la diversité des manières dont les savants les ont envisagées exigent que nous donnions ici quelques indications historiques et critiques. Opinion de Les fibres de Held ont été décrites, pour la première fois, par le savant de Held. ce nom comme des tubes volumineux, venus du raphé et pénétrant dans le

noyau du corps trapézoïde, où, après avoir émis quelques collatérales, elles se terminent par des corbeilles péricellulaires, les Fasernkorbe de Held. Pour

1. Thomas, Les terminaisons centrales de la racine labyrinthique. Soc. de BioL, 1898.

2. Held, Die centrale Gehôrleitung. ^rc/î . f. Anal. u. PhysioL, Anat. Abtcil., 1893.

JÊi

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expliquer l'apparence homogène et massive du centre de ces curieuses arborisations terminales, cet auteur admet qu i) s'est fait un précipité uniforme de chromate d'argent entre les fibrilles les plus proches dont cette arborisation est composée.

Kôlliker^a également vu et figuré ces plaques terminales; mais surpris, Opinion de sans doute, par l'étrangeté de leur forme, il a été porté à les considérer comme holliker. des dispositions artificielles, quelque chose comme des corps de cellules nerveuses qui se seraient incomplètement imprégnés.

Nous avons eu l'occasion, à notre tour, de confirmer la description de Held Noire opiet d'y ajouter quelques détails, lors de nos études sur les foyers acoustiques nion. par la méthode de Golgi. Nous avons trouvé ainsi que le chromate d'argent dessine ces terminaisons de deux façons distinctes. Parfois, il présente les branches de l'arborisation péricellulaire comme soudées entre elles par une substance lamellaire, granuleuse; cette disposition est si habituelle chez le lapin et la souris, qu'au début ^ nous pûmes croire que chez ces animaux les fibres de Held se terminaient par un disque. D'autres fois, et cela particulièrement chez le chat, le chromate d'argent montre la lame terminale découpée en festons qui lui donnent l'aspect tout à fait caractéristique d'une fleur.

Semi Meyer^ a également étudié ces fibres par sa méthode des injections Recherches sous-cutanées de bleu de méthylène; il en a représenté les corbeilles comme au bleu de Held les avait décrites, c'est-à-dire sous forme d'une arborisation à ramuscules méthylène isolés. C'est ce travail qui nous a suggéré l'idée de reprendre la question à l'aide laites par S. du bleu de méthylène ^, en l'appliquant d'une façon spéciale : par injection intra- ^'^^'^y'' ^' nous. vasculaire et posl morlem de grandes quantités de bleu, fixation au moyen du liquide molybdique de Belhe et débitage en coupes après durcissement dans le mélange de (ormol-platinique. Ce procédé qui, dans le cas présent, nous a donné d'excellents résultats, nous a démontré qu'en effet le chromate d'argent imprègne souvent un ciment péricellulaire étendu dans les mailles de l'arborisation, tandis que le bleu de méthylène le laisse incolore. A ce point de vue, certes, le bleu est supérieur; mais il fournit des résultats moins complets et il ne décèle pas les filaments terminaux ou marginaux des corbeilles de Held.

D'autres auteurs, encore, ont étudié les corbeilles dont il s'agit : Lavilla ^, Autres re- Turner et Hunter " qui ont utilisé la méthode au bleu de S. Meyer, Veratti^ cherches. qui s'est servi du bleu et du chromate d'argent, et enfin Livio Vincenzi qui a employé d'abord la méthode de Golgi seule, puis avec nous, Held et d'autres les méthodes neurofibrillaires.

Les conclusions auxquelles Veratti et Vincenzi ^ sont arrivés offrent quel-

1. KôLLUiER, Handbuch der Gevvebelehre des Menschen., Aufl., 1898, Bd. II.

2. Cajal, Apuntes para et estudic del bulbo raquîdeo, cerebelo, etc. XI, Nervio coclear y ganglios acûsticos, Madrid, 1895.

3. Semi Meyer, Ueber eine Verbindung^weise der Neuronen. Arch. f. mikrosk. Anal., Bd. XLVII, 18%.

4. Cajal, El azul de metileno en los centres nerviosos.Tîey. trimestr. microgràf., t. I,

5. Lavilla, Algunos detalles concernientes â la cliva superior y focos accesorios. Heu. trimestr. microgràf., t. III, 1898.

6. W. AI. TuRNER and W. Hunter, On a form of nerve-termination in the central nervous System, etc. Brain, 1899.

7. Veratti, Su alcune particularitâ di struttura dei centri acustici nei mammiferi. Pavia, 1900.

8. Vincenzi, Ueber eigenlumliche Faserendingungen im Trapezkern. ^«a/. Anzeiger, n-^ 15-16, sept. 1899.

Ver at t i et Vincenzi.

Opinions que chose de si étrange et de si inattendu qu'on peut, à coup sûr, les citer singulières de comme les exemples les plus éloquents des funestes erreurs d'interprétation dans lesquelles peuvent tomber des observateurs de talent, lorsqu'ils se laissent guider par un préjugé d'école plus que par l'amour de la vérité.

Rompant en visière avec tous ceux qui s'appuient sur des observations minutieuses pour admettre que les corbeilles et leurs fibres génératrices constituent un appareil cylindre-axile terminal et péricellulaire, Veratti affirme que les corbeilles sont tout simplement des membranes propres aux cellules trapézoïdes dont elles enveloppent le corps et le commencement du cylindre-axe pour se continuer avec la gaine de ce dernier. Quant à la fibre génératrice des corbeilles, ce ne serait, d'après lui, que le cylindre-axe des cellules du corps trapézoïde ; car ces cellules, loin d'être multipolaires, comme Held, KôUiker et nous l'avons décrit, seraient des éléments multipolaires tout à fait semblables à ceux des ganglions rachidiens. Rappelons seulement deux faits qui ruineront cette théorie : 1° l'arborisation péricellulaire de Held se colore par quatre méthodes, celle de Golgi, celle de S. Meyer, celle de Held et la nôtre; et par ces quatre méthodes, elle se présente sous la forme de ramuscules péricellulaires indépendants et non avec l'apparence d'une membrane continue; 2" chez, le lapin et le chat, nous avons imprégné bien des fois les cellules du noyau trapézol'de ; elles se sont toujours montrées sous la forme multipolaire, jamais leur cylindre-axe ne s'est trouvé en continuité avec les fibres de Held. La figure 348, dans laquelle nous avons reproduit toutes les cellules contenues dans une seule et même coupe, prouve que nous ne parlons pas d'une cellule particulière, d'une cellule rare dans le ganglion du corps trapézoïde, mais de la cellule spécifique, caractéristique de ce ganglion.

L'opinion de Vincenzi n'est pas moins extraordinaire. Il soutenait que les nids de Held n'avaient rien à voir avec les cellules du noyau trapézoïde et n'étaient que des arborisations nerveuses destinées à s'appliquer sur les capillaires de ce ganglion. Dans un travail récent, Vincenzi ' a courageusement rectifié sa manière de voir et confirmé la description que Held, nous et S. Meyer avons donnée.

Nouvelle Held est revenu, il y a peu de temps ^, sur la question des corbeilles termiopin ion de nales qu'il a réussi à colorer par une méthode consistant en fixation dans un Held : laconti- mélange picro-sulfurique et coloration par l'érythrosine et le bleu de méthylène. nulle neuro/i- j^es résultats qu'il en a obtenus le portent à croire qu'à l'état adulte ces nids font corps ou se fusionnent avec le protoplasma des cellules qu'ils enveloppent; il va même jusqu'à admettre que des appendices de ces nids pénètrent dans le corps cellulaire; enfin, il prétend, à la suite d'observations qu'il a faites au moyen de notre méthode du nitrate d'argent réduit, que les neurofibrilles de l'arborisation terminale se continuent avec celles du réseau protoplasmique du corpuscule. Toutes ces assertions nous paraissent peu admissibles.

Noyau semi-lunaire ou préolivaire externe. — En avant de la partie convexe de l'olive supérieure, non loin de la racine descendante du trijumeau,

1. Vincenzi, Anal. Anzeiger, 1900. — Soi cafici di Held. Anal. Anzeiger, Bd. .XXXV,

2. Held, Beitrâge zur Structur der Nervenzellen und ihrer Fortsiitze ; 3" Al)liandlung. Arch.f. Anal. u. Phijsiol., Anat. Abteil., 1897. — Zur Kenntniss einer neurofibrillaren Continuitiit im Centralnervensystein der Wirbeltiere Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abteil., 1905.

hrillaire.

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on aperçoit un amas cellulaire spécial de même caractère que les autres foyers acoustiques du corps trapézoïde. Ce noyau, dont la première description se trouve dans un de nos travaux \ embrasse le contour antérieur de l'olive, comme dans un croissant; d'où le nom de foyer semilunaire que nous lui avons donné. C'est dans le bulbe du chat que ce noyau est le plus développé, comme on peut s'en rendre compte d'après la figure 356, en C; il est également très marqué chez le lapin et la souris, mais il occupe chez eux une position plus antérieure et sa forme est un peu différente (fig. 34^, E).

Aspecl, position et rapports citez divers vertél)rés.

lé I

Fig. 356. — Ganglions acoustiques secondaires ; chat adulte. Méthode de Nissl.

A, olive ; — B, olive accessoire ; — C, noyau préolivaire externe ; — D, noyau préolivaire interne ; E, noyau du corps trapézoïde ; — F, amas rélro-olivaire .

Dans le bulbe du chat, le foyer semilunaire est simple en arrière, où il coiffe l'olive ; mais en avant, il se fragmente en deux ou trois groupes de cellules, dont chacun reçoit un gros faisceau de collatérales venues du corps trapézoïde. Chez le lapin et la souris, les groupes cellulaires qui composent le noyau sont séparés de l'olive par de volumineux paquets de substance blanche (fîg. 342, E).

Cellules. — Toutes les cellules du noyau préolivaire externe sont étoilées, triangulaires ou fusiformes ; elles sont immergées dans un plexus nerveux extrêmement touffu. Ceux de ces corpuscules qui avoisinent l'olive étendent transversalement la plus grande partie de leurs expansions ; les

1. Cajal, Beitrâge zum Studium der Medulla ohlongata, etc. Leipzig, 1896, p. 77.