HISTOLOOIE DU SYSTÈME NERVEUX

plus profonds moulent leurs dendrites sur la convexité de l'olive, tandis que les antérieurs, qui siègent dans les pointes ventrales du ganglion, orientent leurs appendices protoplasmiques surtout d'arrière en avant et les mêlent aux faisceaux de collatérales trapézoïdes qui leur arrivent par devant. D'habitude, nulle dendrite ne sort des limites du ganglion qui sont les limites mêmes de son plexus de collatérales.

FiG. 3.57. — Noyau préolivaire externe ; chat de quelques jours. Méthode de Golgi.

A, noyau préolivaire externe ; — B, olive supérieure ; — C, grosses collatérales allant à l'olive ; — a, fines collatérales se rendant au noyau préolivaire externe ; — fibres trapézoïdes fines et superficielles; — d, cellules de l'olive supérieure.

Il est difficile de suivre bien loin le cylindre-axe à cause de la complication de son parcours. Dans plusieurs cas, pourtant, nous sommes arrivé à le voir se porter en dehors et s'unir aux fibres du corps trapézoïde.

Collatérales afférentes. — Le caractère le plus saillant du noyau semiliinaire coloré par la méthode de Golgi est de présenter deux ou plusieurs faisceaux de fines collatérales, qui nai.ssent à angle droit sur les fibres trapézoïdes les plus superficielles et pénètrent dans son épaisseur; elles y forment un plexus intercellulaire nettement circonscrit, où les espaces occupés par

NERF COCHLÉAIRE

Kôlliker sur leur destination .

les cellules sont signalés par des vides. Les fibrilles ultimes de ce plexus extrêmement touffu sont très grêles et variqueuses.

On voit aussi très clairement ces faisceaux de collatérales fines dans les Erreur de préparations au Weigert-Pal, oij certainement d'autres auteurs les avaient déjà reconnus. Kôlliker, qui en a donné un bon dessin, est de ce nombre ; mais pour lui, ces collatérales pénètrent et se ramifient dans l'olive supérieure. C'est là une erreur ; on voit, aisément en effet, dans les préparations réussies au chromate d'argent (fig. 867, en A), que ces collatérales fines se distribuent exclusivement dans l'intervalle et autour des cellules du noyau préoHvaire, cellules que Kôlliker n'a point remarquées. La plupart des tubes destinés à l'olive supérieure y entrent, au contraire, par des plans plus internes, par le hile surtout, et proviennent, non des fibres fines ou superficielles du corps trapézoïde, mais des fibres épaisses et profondes

(fig. 357, C).

Nous ignorons totalement, jusqu'à présent, l'origine des fibres trapézoïdes Leur origifines qui donnent au noyau préolivaire externe les collatérales que nous possible. venons d'étudier. Peut-être, ces fibres émanent-elles, comme nous l'avons dit dans un de nos travaux, des petites cellules du ganglion ventral du nerl' cochléaire et du tubercule acoustique.

Noyau préolivaire interne. — Nous appelons ainsi un amas de cellules placé entre l'olive supérieure accessoire, les petits faisceaux trapézoïdes les plus superficiels et le noyau du corps trapézoïde qu'il continue (fig. 344) B). Les auteurs englobent d'ordinaire ce foyer dans le noyau du corps trapézoïde ; il en est pourtant bien distinct, parce qu'il ne contient pas de corbeilles de Held et parce que ses cellules ne ressemblent pas aux corpuscules globuleux du noyau trapézoïde ' .

Cellules. — La figure 349 présente, en A, les cellules qui s'imprègnent 1° chez le le plus souvent dans le noyau préolivaire interne du chat, noyau placé chez '^^'^^ ' cet animal en avant et en dehors du ganglion du corps trapézoïde. Ces corpuscules plus grands, en général, que ceux de ce dernier ganglion sont triangulaires, fusiformes ou étoilés au lieu d'être globuleux. Leurs dendrites épaisses divergent en tous sens, mais plus spécialement dans le sens transversal; elles sont souvent couvertes d'un grand nombre d'appendices ramifiés et comme épineux qui peuvent manquer presque totalement sur les expansions d'autres corpuscules.

Le cylindre-axe alîecte des directions très diverses qui le rendent difficile à suivre. Chez le chat, nous avons pu, cependant, en voir quelques-uns se continuer avec les tubes des faisceaux verticaux qui traversent le territoire ou les confins du noyau préolivaire interne. D'autres axones nous ont semblé prendre une direction transversale, sans qu'il nous ait été possible de constater s'ils se continuent, eux aussi, avec des fibres trapézoïdes. Quoi

1. Held suppose que notre noyau préolivaire interne correspond à l'olive accessoire ; c'est une méprise et l'examen des figures 34:2, D et 3.56, D, prouvera surabondamment qu'il s'agit là d'un amas cellulaire spécial, facile à voir chez la souris, le lapin et le chat (comparez aussi les figures 344, E et 349, A).

2° chez le lapin, elc.

Vote acouslique tertiaire formée par ses axones.

Leur origine trapézo'ide.

Plexus; nids péricellulaires groupés.

Absence de terminaisons en calices.

qu'il en soit, tous ces cylindres-axes donnent, assez souvent, une ou deux collatérales, qui se ramifient dans le noyau d'origine.

Chez le lapin et la souris, le noyau préolivaire interne est plus superficiel et moins volumineux que dans le bulbe du chat. Ses cellules, pourvues de longues dendrites divisées à plusieurs reprises, lancent un cylindre-axe que nous avons pu suivre jusqu'à la substance blanche de l'olive supérieure, où il devient vertical.

En somme, les axones des cellules du noyau que nous étudions, contribuent, comme ceux des autres ganglions olivaires, à former, en pleine substance réticulée grise du bulbe, une voie verticale, voie acoustique de troisième ordre, dont la station terminale nous est inconnue.

Collatérales afférentes. — Le noyau préolivaire interne est traversé par des fibres trapézoïdes qui envoient une infinité de collatérales se ramifier entre ses cellules. A ce point de vue, les neurones situés sur les bords anlé rieurs et latéraux du noyau constituent, toutefois, chez le lapin, un nodule particulier, nodule caractérisé par la complication et la densité très grandes du plexus de collatérales qui viennent du corps trapézoïde.

La plupart des collatérales présentent chez les animaux nouveau-nés une ramure diffuse et fort compliquée. Chez les animaux plus âgés, tels que le chat ou le lapin âgés de huit jours et davantage, elles prennent, au contraire, une disposition curieuse en corbeille terminale, analogue à celle que nous et Lavilla avons signalée dans le noyau du corps trapézoïde. Ces corbeilles sont formées par le concours des arborisations de plusieurs collatérales trapézoïdes ; elles sont fréquemment groupées en îlots ou amas de plusieurs cellules, îlots reliés par des fibres communes (fig. 344» B).

Enfin, et c'est là un trait qui distingue entièrement ce foyer de celui du corps trapézoïde, les terminaisons en calice ou corbeille si caractéristiques de ce dernier, manquent tout à fait dans le noyau préolivaire interne (fig. 349, A).

Noyaux d'origine.

Dispositions des dinerses fibres.

Origine et trajet des fibres trapézoïdes. — La source principale des fibres trapézoïdes est constituée par les ganglions ventral et latéral du nerf cochléaire. Le premier fournit surtout les fibres grosses, le second les fibres moyennes et fines; mais en cela rien d'absolu. Les fibres trapézoïdes ont encore d'autres sources : les foyers préolivaires et le noyau du corps trapézoïde ; enfin, mais hypothétiquement comme nous l'avons déjà dit, quelques radiculaires directes du nerf cochléaire pourraient faire partie de ces fibres.

Quelle que soit leur origine, toutes ces fibres se mêlent et se confondent pendant leur parcours transversal. Néanmoins, la plupart de celles qui proviennent du ganglion ventral du cochléaire sont situées au-devant de celles que fournit le tubercule acoustique. Il en est de même pour les tubes sortis des petites cellules; ils se placent en avant de ceux que produisent les neurones de grande taille. Après avoir donné quelques collatérales à leur foyer d'origine, les fibres trapézoïdes se portent d'abord en dedans, passent devant la racine descendante de la cinquième paire en traversant les fais-

NERF COCHLEAIRE

ceaux du reste du cordon latéral et arrivent enfin aux limites de l'olive supérieure, où elles prennent une direction franchement transversale. Les fibres les plus profondes décrivent des courbes à concavité externe au niveau des faisceaux restants du cordon latéral.

Les fibres trapézoïdes issues du ganglion latéral forment trois courants :

Les trois courants émanés du noyau latéral.

FiG. .S58. — Coupe transversale du bulbe à la hauteur de la sortie du nerf facial et dans le plan du corps trapézoïde ; souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, faisceau longitudinal postérieur où pénètre la voie vestibulaire croisée; — B, nerf facial; — C, trijumeau ; — D, émergence du nerf facial ; — E, pyramide ; — F, fibres trapézoïdes antérieures ; — G, ganglion ventral du nerf vestibulaire ; — H, tubercule acoustique ; — J, ganglion de Deiters; — L, substance géleijineuse du trijumeau; — iVl, noyau de la VI'' paire avec les collatérales qu'il reçoit du faisceau longitudinal postérieur ; — N, cylindres-axes venus du noyau de Deiters et formant la voie vestibulaire centrale croisée ; — O, fibres Irapézo'ides issues du tubercule acoustique; — P, voie centrale directe du trijumeau.

un anlérieiir, un moyen ou faisceau de Ileld et un postérieur, qui constitue les stries acoustiques ou barbes du calamus scriptorius.

a) Le courant antérieur ne présente rien de particulier ; il sort de la région ventrale du tubercule acoustique et s'unit aux fibres éiBanées du ganglion antérieur du cochléaire ; il passe, en majeure partie, en avant de l'olive supérieure (fig. 358, F).

b] Le courant moyen, bien décrit par Held dans le bulbe du chat, part des

Son absence chez Vhomine.

Cause possible de celle absence.

Opinions diverses sur sa terminaison.

F ibres corhléaires d irecles des stries acousliques.

segments moyen et postérieur du tubercule acoustique, tourne d'abord en arrière pour longer le corps restiforme, revient ensuite en avant, où il traverse en partie la substance gélatineuse du trijumeau et en partie sa racine descendante et gagne, enfin, la région postérieure de l'olive supérieure pour devenir transversal (fig. 359, -P)- Ce courant est très développé chez le lapin et le chat ; il ferait entièrement défaut chez l'homme, d'après KôUiker ; et en effet, la méthode de Weigert ne nous en a révélé aucune trace, ni dans le bulbe de l'homme adulte, ni dans celui de l'enfant.

L'absence de la voie trapézoïde moyenne n'implique pas nécessairement, chez riiomme, un faible développement de ses voies acoustiques centrales ; selon toute vraisemblance, cette absence dépend du déplacement subi par une partie de ces voies en raison d'adaptations économiques d'espace et.de substance conductrice. Nous l'expliquerions volontiers par le développement considérable du pédoncule cérébelleux inférieur, développement qui aurait imposé à la voie trapézoïde moyenne un détour extrêmement long. Chez le lapin et le chat, dont les pédoncules cérébelleux inférieurs sont très peu marqués, ce crochet est insignifiant.

c) Le courant postérieur, que forment les stries acoustiques, atteint, au contraire, un grand volume chez l'homme. Il existe aussi chez le lapin, le chat et la souris. Il consiste en fascicules séparés de fibres, qui sortent de la partie la plus dorsale du tubercule acoustique, passent derrière le pédoncule cérébelleux inférieur, courent transversalement dans la région superficielle du ganglion de Deiters, dans le plancher même du quatrième ventricule, et gagnent le raphé, où, après s'être entrecroisés, ils se perdent dans la substance réticulée. Il est très difficile de suivre ces fibres à partir du noyau de Deiters; chez le chat de huit jours et chez l'enfant, dix-neuf jours après sa naissance, les préparations au Weigert ne nous ont permis de suivre ce courant que jusqu'à la substance réticulée grise située en avant de la portion ascendante du facial du même côté. Au delà, les fibres de ce courant se dispersent et se confondent avec les innombrables tubes transversaux de la substance réticulée blanche.

Nombre de savants font arriver ce courant croisé jusqu'à l'olive supérieure ; d'autres, comme KôUiker, sont plus circonspects et avouent n'avoir pu le suivre jusqu'à destination ; il leur paraît vraisemblable que, parvenu au voisinage des olives, ce courant forme une voie centrale longitudinale, en continuité avec le ruban de Reil latéral ou lemnisque externe. KôUiker admet que, chez les mammifères, le chien et le chat par exemple, une partie des stries acoustiques ne traverse pas le raphé, mais va se terminer dans l'olive supérieure du même côté. Nos observations ne nous autorisent à aucune conclusion sur ce point. Tout ce que nous pouvons affirmer, et cela contrairement à Bechterew, c'est qu'en aucun cas elles n'atteignent le /loccalas du cervelet.

Nous avons dit précédemment que les stries acoustiques pourraient fort bien contenir, comme le soutient Oseretzkowsky, des fibres cochléaires directes. Dans les coupes de la région acoustique du chat, nous avons vu constamment un certain nombre de paquets de ces stries se continuer avec un faisceau de tubes à myéline, placé d'abord en dehors du pédoncule, ensuite entre le tuber-

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cule acoustique et la bordure externe du ganglion ventral. Or, ce plan de gros tubes semble se continuer en avant avec une partie du nerf cochléaire. Un fait plaide en faveur de cette continuité : c'est que les stries acoustiques, dans le bulbe du chat, se trouvent seulement dans les coupes transversales, faites à la hauteur du noyau du facial et montrant l'émergence du nerf cochléaire. A des niveaux plus élevés, lorsque l'olive supérieure est entièrement formée, le nerf cochléaire a disparu et, en même temps que lui, la partie initiale des stries.

Des tubes nerveux, non issus des foyers acoustiques primaires, suivent aussi, avons-nous dit plus haut, la direction des fibres trapézoïdes transverses. Pour Held et KôUiker, il s'agirait là de cylindres-axes horizontaux émanés des cellules du noyau trapézoïde et aussi, cette fois pour Held seul, d'axones nés dans l'olive supérieure. Mais ces fibres ne semblent accompagner les faisceaux tra-

Autres fibres formant une voie acoustique de troisième ordre.

FiG. 3.59. — Coupe transversale du bulbe dans la région du corps trapézoïde ; chat de huit jours. Méthode de Weigert-Pal. — La moitié droite de la figure représente une coupe faite à un niveau plus élevé que la moitié gauche.

A, noyau ventral du nerf cochléaire ; — B, tubercule acoustique ; — C, F, olive supérieure accessoire ; — D, noyau du facial ; — E, noyau du corps trapézoïde; — ' G, olive supérieure; — H, portion descendante du trijumeau; — I, pédoncule cérébelleux inférieur; — J, faisceau cérébello-acoustique ; — K, voie centrale du noyau de Deiters ; — L, portion ascendante de la racine du facial ; — M, première inflexion de cette racine ; — N, noyau de Deiters ; — O, fibres trapézoïdes externes^ — P, fibres trapézoïdes moyennes ; — Q, strie acoustique ; — R, corps restiforme ; — S, pyramide ; — T, noyau du moteur oculaire externe ; — VI, nerf moteur oculaire externe; — VII, facial.

pézoïdes que sur une certaine étendue ; nous pouvons même affirmer, à l'égard d'un grand nombre d'entre elles, surtout de celles qui t iront leur origine de l'olive supérieure, qu'elles ne traversent pas le raphé et deviennent verticales dans la substance blanche préolivaire ou dans des régions plus internes, où elles forment des voies acoustiques longitudinales de troisième ordre. Si l'on démontrait que les fibres cochléaires directes se terminent dans le noyau du corps trapézoïde et dans l'olive supérieure accessoire, il faudrait, évidemment, considérer les voies verticales issues de ces deux foyers comme des systèmes acoustiques de second ordre. Mais la chose est encore douteuse et l'on ne peut

Difficiillés du problème :

(jue&tionx encore à résoudre.

Opinion des anaiomo-pathologistes, embrijo logis tes, etc.

Opinion de Held.

rejeter tout à fait l'idée que ces noyaux soient à la fois les stations terminales de fibres venues du ganglion ventral et les stations initiales de voies centrales acoustiques de troisième ordre.

Opinions sur l'origine, le trajet, les connexions et la terminaison des fibres trapézo'ides. — La connaissance exacte de ces différents points constitue un des problèmes les plus ardus de ranatomie du système nerveux. Il n'est donc pas surprenant que le désaccord règne parmi les savants et que leurs opinions, changeant avec les travaux qui se font jour, ne s'affirment pas en formules claires et définitives.

Voici, en effet, parmi d'autres, un certain nombre de questions que soulève encore ce sujet. Le corps Irapézoïde possède-t-il des fibres commissurales qui mettent en relation les ganglions acoustiques? Outre la voie acoustique croisée, dont on ne peut mettre l'existence en doute, existe-t-il une voie acoustique directe? Les fibres trapézoïdes se rendent-elles, toutes, au ruban de Reil latéral, ou bien en est-il un certain nombre qui s'épuisent, à force de se ramifier, dans les noyaux acoustiques secondaires du bulbe ? Les cellules des foyers oHvaires et du noyau du corps trapézoïde renforcent-elles de leurs cylindres-axes la voie acoustique centrale, c'està-dire le, ruban de Reil latéral, ou n'engendrent-elles pas plutôt des voies acoustiques, courtes, spéciales, chargées de provoquer des actes réflexes?

Voyons ce que les neurologistes les plus éminents répondent à quelques-unes de ces questions :

Les savants qui font état des recherches de Flechsig, Bechterew, Baginski, Monakow, Gudden, etc., supposent, en général, l'existence de deux voies trapézoïdes: une grande ou croisée, qui traverse le raphé et se continue par le ruban de Reil latéral du côté opposé ; et une pelite ou directe, qui se jette dans le ruban de Reil latéral du même côté. Mais cette opinion n'est nullement partagée par ceux qui, à l'exemple de Held, Kôlliker et Van Gehuchten, ont voulu la soumettre à l'épreuve des méthodes histologiques exactes, car elle n'y a pas résisté.

Pour Held, les fibres trapézoïdes se diviseraient, en effet, d'après leur origine, en quatre espèces : 1° des acousliqiies directes, c'est-à-dire des collatél'ales ou des axones du nerf cochléaire, qui se rendraient au ruban de Reil latéral du côté opposé, après avoir abandonné des fibres-fîUes aux noyaux olivaires et trapézoïdes des deux côtés ; 2° des acoustiques de second ordre qui émaneraient des noyaux antérieur et latéral du cochléaire d'un côté et se porteraient au ruban de Reil latéral opposé ; 3° des acoustiques de troisième ordre, pourrions-nous dire, ou cylindres-axes qui proviendraient des ganglions olivaires et du noyau trapézoïde d'une moitié bulbaire pour aboutir aux foyers homologues et peut-être au ruban de Reil latéral de la moitié opposée ; 4° des acoustiques interfocales, constituées par des cylindres-axes qui partent des noyaux olivaires d'un côté pour pénétrer dans ceux du côté opposé, et par d'autres axones issus de ces derniers foyers pour atteindre le noyau antérieur du cochléaire; ces accoustiques formeraient ainsi une voie rétrograde composée de deux neurones, etc. Une partie des fibres issues des olives ne quitteraient peut-être pas la moitié du bulbe où elles ont pris naissance ; elles se rendraient directement au ruban de Reil du même côté, créant, ainsi, une voie acoustique

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directe de second ordre à laquelle s'ajouteraient quelques collatérales acoustiques de premier ordre.

En résumé, le ruban de Reil latéral ou voie acoustique centrale renfermerait, selon Held, les fibres acoustiques ascendantes que voici : 1° des cylindresaxes du noyau antérieur du cochléaire, de l'olive supérieure et du noyau trapézoïde du côté opposé ; 2° des cylindres-axes du noyau antérieur du cochléaire, de l'olive supérieure et du noyau trapézoïde du même côté ; 3° et, suivant toute vraisemblance, des fibres radiculaires croisées du cochléaire.

Tous ces systèmes acoustiques compliqués sont, nous regrettons de le dire, Objections. purement hypothétiques, car, même en se mettant dans les meilleures conditions, il est impossible de suivre une de ces fibres trapézoïdes depuis le noyau ventral d'un côté jusqu'au delà du raphé. Une seule de ces voies pourrait exister, c'est celle que forment les collatérales directes du cochléaire; il ne faudrait pas cependant la considérer comme une voie centrale, mais comme un système spécial du corps trapézoïde, avec terminaison dans les noyaux de l'autre côté. A notre sens, jamais un nerf sensitif ou sensoriel ne constitue de véritables voies centrales ; ses fibres s'épuisent toujours dans des foyers sensitifs ou sensoriels primaires. Ces derniers seuls donnent naissance à la voie centrale véritable.

En fait, de toutes les fibres trapézoïdes que cite Held, les seules, dont on puisse affirmer le trajet, sont les acoustiques de second ordre, c'est-à-dire les fibres qui naissent dans les ganglions ventral et latéral d'un côté, franchissent le raphé, émettent des collatérales pour les olives supérieures et leurs ganglions accessoires et se continuent par le ruban de Reil latéral opposé.

Passons maintenant aux idées de Kôlliker, qui, du reste, ne s'est pas Opinion de essayé à donner une solution complète du problème des origines et connexions Kôlliker. du corps trapézoïde. En premier lieu, il pense que bon nombre des fibres trapézoïdes venues du tubercule acoustique traversent le raphé et se terminent probablement dans l'olive supérieure du côté opposé, d'où, probablement aussi, des fibres partiraient pour se rendre au ganglion latéral de l'autre côté. On aurait donc, là, une voie croisée double entre l'olive d'une moitié bulbaire et le ganglion latéral de l'autre. En second lieu, Kôlliker ne se prononce pas catégoriquement sur l'existence des fibres trapézoïdes de second ordre, qui seraient en continuité avec le ruban de Reil latéral. Il est plutôt favorable à l'idée que la voie acoustique centrale se compose de cylindres-axes de troisième ■ordre, issus de l'olive et dirigés vers la partie supérieure du bulbe; car il lui a paru que dans les préparations au Weigert-Pal les fibres du ruban de Reil latéral sortent du contour même de l'olive et ne se continuent pas avec des fibres trapézoïdes.

Il est certain que, chez l'homme, le ruban de Reil latéral commence, en Discussion. partie du moins, au-dessus de l'olive supérieure'; mais il est également indubitable, comme nous l'a prouvé toute une série de coupes de bulbe provenant de l'enfant âgé de quelques jours et traitées par la méthode de Weigert-Pal, que la plupart des fibres trapézoïdes se groupent, sans y pénétrer, au-devant des foyers olivaires du côté opposé et prennent là une direction longitudinale pour former le ruban de Reil. Le gros de ces fibres verticales se trouve en dehors et en avant de l'extrémité supérieure de l'olive accessoire. Le peu de développement de l'olive supérieure chez l'homme milite aussi en faveur de la part, très faible, que ce foyer prend à la formation du ruban de Reil; car, malgré l'importance minime de cette olive, l'homme possède un corps trapé-

zoïde et un ruban de Reil latéral beaucoup plus développés que le chat et le lapin par exemple, animaux pourvus, cependant, de foyers olivaires volumineux. On pourrait objecter, il est vrai, que l'olive accessoire est, toutes proportions gardées, aussi développée chez l'homme que chez le chat ; mais ce foyer^ d'après ce que nous avons vu chez le lapin et la souris, ne semble pas donner de fibres trapézoïdes, et les tubes qu'il fournit constituent peut-être une voie courte, située dans la substance réticulée voisine. En somme, nos recherches nous permettent de conclure que la quantité des fibres du corps trapézoïde et du ruban de Reil latéral est fort vraisemblablement dans une relation très étroite avec le volume du ganglion ventral de l'acoustique. C'est ce même rapport qui commande, sans doute, la grosseur inusitée du corps trapézoïde chez l'homme.

D'ailleurs, nous avons constaté maintes fois, chez le fœtus de souris, la continuité du ruban de Reil latéral avec les fibres trapézoïdes de second ordre, c'est-à-dire avec les fibres qui naissent dans les foyers acoustiques primaires. Dans les coupes qui intéressent la région voisine de la protubérance (fig. 358, /?), on remarque que ces fibres prennent une direction verticale, soit en dehors, soit en arrière des noyaux olivaires. Quelques-unes se bifurquent en deux branches, dont la descendante est ordinairement plus grêle; d'autres, avant de se dédoubler ou de devenir verticales, fournissent une collatérale à l'olive supérieure.

Quant aux fibres rétrogrades, qui vont, selon Kôlliker, de l'olive supérieure au ganglion latéral du côté opposé, nous n'avons pu en constater l'existence avec une entière certitude. Ce n'est pas que nous nions la possibilité de voies centrifuges pour les foyers acoustiques; elles existent dans la rétine et le bulbe olfactif; elles peuvent donc exister également ici. Tout ce que nous voulons dire, c'est que les méthodes anatomiques exactes ne permettent pas d'apercevoir ce système de fibres décrit par Held et partiellement admis par Kôlliker. Opinion de Les recherches que Van Gehuchten* a effectuées au moyen de la méthode de VanGehuch- Marchi le portent à des conclusions qui ne diffèrent pas essentiellement des ien. nôtres. Elles lui ont montré, en effet, que les fibres issues des noyaux ventral et

latéral de l'acoustique pénètrent dans le corps trapézoïde, franchissent le raphé et donnent naissance au ruban de Reil latéral ou lemnisque externe qui va se terminer dans le corps genouillé interne elle tubercule quadrijumeau postérieur.

Les résultats obtenus par nous et Van Gehuchten et la discussion à laquelle nous venons de soumettre les opinions de Held et de Kôlliker nous amènent à formuler les propositions suivantes qui ont pour elles un certain degré de probabilité :

1° Toutes ou presque toutes les fibres trapézoïdes qui se continuent avec le ruban de Reil latéral et qui, par suite, forment la voie acoustique centrale, sont des cylindres-axes acoustiques de second ordre, nés dans le ganglion ventral du cochléaire et peut-être aussi dans le noyau du corps trapézoïde ; ce dernier foyer pourrait être considéré, alors, comme un segment déplacé du premier.

?.° Les axones issus des olives supérieure et accessoire et peut-être aussi

Les faits probables relatifs aux fibres trapézoïdes.

1. Van Gehuchten, Recherches sur la voie acoustique centrale, Le Névraxe, t. IV,

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ceux qui émanent des foyers préolivaires constituent, clans la substance blanche bulbaire, des voies acoustiques courtes et verticales, chargées vraisemblablement de porter Texcitation auditive aux noyaux moteurs du facial, du spinal, du moteur oculaire externe, des nerfs moteurs de la tête et du cou, etc.

3° Les fibres acoustiques de second ordre ou trapézoïdes proprement dites, qui se continuent, comme nous venons de le dire, avec le ruban de Reil latéral, sont, pour une part extrêmement grande, des conducteurs croisés. Nous n'avons pu constater l'existence de la voie directe, représentée, peut-être, par les stries acoustiques.

4° Dans son parcours à travers le bulbe, la voie croisée de second ordre, que nous venons de citer, fournit de nombreuses collatérales à tous les foyers acoustiques du corps trapézoïde : olives supérieure et accessoire, ganglions préolivaires, noyau du corps trapézoïde, etc. La plupart de ces fibres trapézoïdes semblent abandonner des collatérales exclusivement aux foyers de leur côté ; toutefois, certaines d'entre elles en envoient aussi aux noyaux de l'autre côté. Qaoi qu'il en soit, il faut bien se rappeler que la voie réflexe créée par ces collatérales est en grande partie directe, cas ordinaire des voies sensitives de second ordre.

5" L'existence des fibres trapézoïdes terminales, issues des ganglions acoustiques primaires, est probable. Nous considérons comme telles, c'està-dire comme terminales, les fibres trapézoïdes croisées qui se ramifient dans l'olive accessoire. Néanmoins, il n'est pas tout à fait impossible que ces fibres terminales soient des tubes nés dans le noyau ventral du cochléaire.

6° Certaines fibres trapézoïdes, en se continuant avec le ruban de Reil latéral, émettent des branches ou des collatérales descendantes, qui forment peut-être une voie acoustique courte ; il est possible que ces collatérales se distribuent dans les noyaux du facial et dans les autres noyaux moteurs du bulbe.

7° Il ne semble pas exister dans le corps trapézoïde de fibres commissurales chargées de relier les foyers acoustiques homonymes, pas plus qu'il n'en existe entre les rétijies et, en général, entre les noyaux sensitifs de premier ordre.

Ruban de Reil latéral et ses noyaux. — Les fibres du corps trapézoïde constituent, en arrière et autour des foyers olivaires, une voie longitudinale ascendante pour la plus grande partie, descendante pour le reste. La voie descendante, à laquelle prennent part un grand nombre de cylindres-axes de Sa formal'olive et des ganglions immédiatement voisins, se porte, en bas, derrière le facial, et suit un trajet dont on ne peut préciser ni les circonstances ni la longueur. Le courant ascendant, plus considérable et formé de fibres trapézoïdes issues des ganglions acoustiques primaires, constitue la grande voie appelée voie acoustique centrale, ruban de Reil latéral, lemnisque externe, etc. Ce système de fibres semble atteindre son plus grand développement lorsque Son point de l'olive supérieure et ses noyaux accessoires font place à la substance du développement pont de Varole. Il est on ne peut plus facile de voir la continuité du corps

maximum.

Sa conslifulion.

Ses deux noyaux.

trapézoïde avec le ruban de Reil latéral dans les coupes transversales du pont de Varole qui intéressent le tubercule quadrijumeau postérieur chez le rat et la souris nouveau-nés, par exemple.

Le ruban de Reil latéral est formé, ainsi que le montre la figure 36o, en A ,

par de petits faisceaux de fibres disposés en plexus et séparés par des îlots de cellules nerveuses. Ces dernières se groupent en deux masses principales : l'une, volumineuse, bien développée et située à la partie inférieure du ruban, est connue sous le nom de noyau du ruban de Reil latéral; l'autre, plus haut placée et formée de petits amas cellulaires discontinus, pourrait s'appeler noyau supérieur du ruban de Reil latéral. Chez la souris et le lapin, ces deux foyers sont réunis par des traînées cellulaires moins importantes et interrompues par des petits paquets de fibres.

Noyau inférieur du ruban de Reil latéral. — RoUer et Held regardent ce foyer comme une simple continuation de l'olive supérieure par inflexion ascendante.

FiG. 360. — Noyau supérieur du ruban de Reil latéral. ^^us ne pouvons par- Souris âgée de quelques jours. Méthode de Golgi. lager cette manière de

voir, car les cellules de ce noyau ne ressemblent aux corpuscules olivaires ni par la forme ni par

les connexions; au lieu d'être petites et pourvues d'appendices dendritiques compliqués et pennés, elles sont volumineuses, étoilées ou fusiformes et présentent de longues dendriles, nues, divisées à plusieurs repri-ses et souvent dirigées de dehors en dedans. Leur cylindre-axe n'est pas ascendant.

A, ruban de Reil latéral ; — B, cellules de son noyau ; — />, collatérales de la voie acoustique centrale ; — C, tubercule quadrijumeau postérieur ; — e, ses cellules; — d, son ple.\us péi'icellulaire.

NERF COCHLÉAIRE

rieur du ruban de Reil latéral.

comme le figure Held ; il se porte toujours en dedans, dans nos préparations du moins, et semble aller dans la direction du raphé ; mais nous n'avons pu le suivre assez loin pour nous assurer de sa destination.

Les fibres du'ruban de Reil ou lemnisque externe envoient à ce noyau et à angle droit une multitude de collatérales, courtes, variqueuses, maintes fois divisées et subdivisées. Ces collatérales, déjà mentionnées par Held, enveloppent les cellules dans un plexus extrêmement touffu.

Noyau supérieur du ruban de Reil latéral. — Les cellules de ce noyau, plus disséminées que celles du précédent, sont fusiformes et munies d'expansions protoplasmiques polaires transversales. Le cylindre-axe se porte presque toujours en dedans et franchit peut-être la ligne médiane pour former avec d'autres fibres la décussation antérieure de la calotte. Le ruban de Reil donne à sa partie supérieure, à la hauteur du noyau que nous décrivons, des collatérales droites, très longues, qui ne s'arborisent pas autour des cellules de ce noyau, mais se prolongent en dedans et atteignent peutêtre le raphé. Nous n'avons pas réussi à voir les cylindres-axes qui, selon Held, partent de la portion céphalique du ruban de Reil latéral et pénètrent dans le pédoncule cérébelleux supérieur ; nous n'avons pas davantage découvert dans les noyaux du ruban des cellules dont l'axone serait descendant.

La partie des fibres du ruban de Reil latéral qui ne s'arborisent pas dans Trajet ultéle noyau du tubercule quadrijumeau postérieur pénétrerait, d'après l'auteur que nous venons de citer, dans le noyau du côté opposé, après avoir traversé la ligne médiane, au-dessus de l'aqueduc. Nous avons constaté, en effet, cette continuation du lemnisque externe, à sa partie supérieure, mais nous n'avons jamais pu suivre une seule de ses fibres jusqu'au-dessus de l'aqueduc.

Les fibres du ruban de Reil latéral abordent, au moins pour la plupart, le noyau du tubercule quadrijumeau postérieur, où elles se terminent par des arborisations que Held a bien décrites. De là partirait une nouvelle voie ascendante qui irait probablement jusqu'aux régions acoustiques du cerveau. Nous reviendrons sur cette voie et sur le ganglion qui lui donne naissance lorsque nous nous 0(îrruperons des tubercules quadrijumeaux.