Van Gehuchten, Le système nerveux de l'homme, 189i
2. Cajal, Apuntes para el estudio del bulbo raqui'deo, cerebelo y origen de los nervios craneales. Anal, de la Soc. espan. de Hislor. natur., 6 febrero, 1895.
Sa forme el ses rapports su i va ni les mammifères el les niveaux du bulbe.
Son extrémité inférieure dans la moelle.
Ses collatérales courtes pour la substance gélatineuse.
onduleux. Ces fibres donnent, tout comme les superficielles, une quantité de collatérales à la substance gélatineuse.
L'ensemble de la racine descendante de la cinquième paire a une forme très variable suivant les différents niveaux du bulbe et selon les mammifères (fîgs. 283, G, 284, G, 286, //). Chez l'homme, à la hauteur du noyau du facial, la coupe de cette racine est triangulaire ; un amas gris, orienté d'avant en arrière, y sépare le plan moyen du plan superficiel ; quant au plan profond, il se soude en avant aux deux autres et forme ainsi une sorte de coin ; en outre, la substance gélatineuse est fragmentée en îlots irréguliers, dont quelques-uns sont logés très profondément.
Au niveau des olives, la masse des plans superficiel et moyen s'allonge et s'amincit d'avant en arrière; le noyau interstitiel, encore persistant, est traversé par des faisceaux antéro-postérieurs venus des olives.
Enfin, à mesure que les coupes appartiennent à des segments plus inférieurs du bulbe, les plans superficiel et moyen de la racine descendante s'allongent et se régularisent, la substance gélatineuse prend de l'extension dans le sens antéro-postérieur et se débarrasse des faisceaux interstitiels ; on voit, en même temps, les tubes de la racine entière, appauvris par les nombreuses collatérales qu'ils ont émises pendant leur long trajet, devenir de plus en plus grêles. Quand on arrive à l'entrecroisement des pyramides, la ressemblance entre les deux substances gélatineuses du trijumeau et de Rolando est déjà parfaite, car le noyau interstitiel, les îlots indépendants de substance grise et tous plans distincts de substance blanche ont entièrement disparu. D'ailleurs, à ce niveau, la substance blanche qui enveloppe extérieurement la substance gélatineuse du trijumeau se grossit, à sa face interne, du contingent des radiculaires sensitives du cordon de Burdach ; nous verrons plus loin que beaucoup de ces dernières se rendent dans les portions profondes de la substance de Rolando.
Jusqu'où les branches descendantes du trijumeau plongent-elles, dans le bulbe? Des coupes sériées de bulbe de mammifères nouveau-nés nous l'apprennent lorsqu'on les colore par la méthode de Weigert. Dans celles qui passent par la décussation des pyramides, les gros tubes à myéline de la cinquième paire sont déjà très raréfiés, et il n'en reste plus que très peu au niveau de la naissance de la portion spinale de la onzième paire. En cet endroit, la coiffe de substance blanche qui couvre le sommet et la partie externe de la substance de Rolando ne contient que des fibres fines peu ou pas myélinisées, ou des tubes également fins mais recouverts de myéline ; les unes sont issues des cellules de la substance de Rolando ; les autres sont en continuité avec la portion externe dos radiculaires sensitives de la moelle, c'est-à-dire avec la zone marginale de Lissauer.
Les branches inférieures ou descendantes que nous venons de décrire dans la racine sensitive du trijumeau donnent, à angle droit, une multitude de fortes collatérales, comme l'ont si bien décrit KoUiker et Held. Ces fibres secondaires vont toutes à la substance gélatineuse de Rolando, s'y arborisent abondamment et forment autour de ses cellules des nids de fibrilles enchevêtrées. Les arborisations qui terminent ces collatérales ne constituent pas un plexus unique et dilTus ; elles se disposent, au contraire,
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en étages distincts, ce qui permet à chaque tube sensitif d'avoir des connexions cellulaires indépendantes.
De même que dans notre travail sur le bidbe, nous distinguerons ici plusieurs sortes de collatérales, suivant la région à laquelle elles se distribuent.
1° Les collatérales interfasciculaires, dont les arborisations se répandent, en dedans du plan superficiel de la racine descendante du trijumeau, autour de certaines cellules logées dans ces parages; 2° les collatérales moyennes ou marginales, dirigées soit en avant soit en arrière et côtoyant la face interne des faisceaux du plan moyen ; leurs ramifications enveloppent des cellules fusiforraes, orientées d'avant en arrière ; 3° les collatérales méridiennes ou internes, en nombre extraordinairement grand; elles se réunissent en petits paquets passant entre les faisceaux du plan trigéminal profond; leurs arborisations extrêmement touffues forment deux ou trois étages superposés dans la substance gélatineuse. Beaucoup de ces collatérales, particulièrement celles qui proviennent de la portion la plus postérieure de la racine descendante, se terminent dans certains îlots cellulaires assez bien délimités et situés tout à fait en arrière dans la substance gélatineuse.
Une collatérale est souvent capable, chez le chat par exemple, de former, à l'aide de son arborisation terminale, un petit plexus comprenant deux, trois et quatre nids de fibrilles variqueuses et très enchevêtrées (fig. 879). L'arborisation terminale peut acquérir un développement encore plus considérable et envoyer ses branches à un plus grand nombre d'îlots cellulaires. Les arborisations de ce genre constituent, d'ordinaire, les terminaisons mêmes des tubes de la racine inféi-ieure.
Nous avons déjà vu, à propos de l'intermédiaire de Wrisberg, comment, d'après Nageotte, des fibres sensitives du trijumeau, du lingual par conséquent, viennentse terminer dans la partie supérieure d'un amas gris auquel il a donné le nom de noyau gustatif ; nous n'y reviendrons pas.
Toutes les fibres que nous venons de décrire appartiennent à la catégorie ■des collatérales courtes et ne dépassent pas la substance gélatineuse. Existel-il aussi des collatérales longues ou réflexo-motrices ? Kôlliker le suppose ; il affirme même l'existence de connexions entre ces collatérales et les noyaux de l'hypoglosse, du facial et du masticateur. Nous ne les avons jamais vues.
Cellules de la substance gélatineuse du trijumeau et voie centrale de ce nerf. — Beaucoup d'histologistes ont vu ces cellules, mais, autant que nous sachions, aucun n'en a fait une étude minutieuse. Kôlliker, qui les mentionne dans la dernière édition de son traité, les partage en deux catégories, l'une de petites et l'autre de grandes cellules. Le cylindre-axe de ces neurones serait dénué de collatérales et se porterait probablement en dedans. Kôlliker avoue ne pas l'avoir suivi assez loin ; il admet cependant que cet axone décrit des courbes comme les fibres du ruban de Reil médian, qu'il traverse le raphé, devient vertical et contribue à la formation de la voie sensitive centrale. Durant son trajet longitudinal dans le ruban de Reil, ce cylindre-axe émettrait des collatérales probablement arborisées autour des cellules des substances réticulées blanche et grise.
Leurs catégories régionales.
Leur mode de terminaison.
Collatérale.'^ longues de Kôlliker : leur existence pro- Ijlématique.
Description sommaire de Kôlliker.
Noire élude détaillée parla méthode de Gotgi.
Les trois catégories cellulaires régionales.
Quoique basée principalement sur l'examen de préparations colorées par la méthode de Weigert-Pal, celle description se trouve répondre, en grande partie, à la réalité, comme nous avons pu nous en convaincre c/e d/su à l'aide de coupes excellentes faites dans le bulbe du fœtus de souris; car chez cet animal on peut suivre, très facilement, le cours entier des cylindres-axes sortis des cellules de la substance gélatineuse.
Ces cellules, qui constituent le noyau sensitif bulbaire du trijumeau, sont disposées en trois zones occupées de dedans en dehors par : i° les cellules
FiG. 379. — Portion de la racine descendante de la V" paire; chat nouveau-né.
Méthode de Golgi.
A, ensemble des plans superficiel et moyen de la racine; — B, substance gélatineuse; — C, fibres radiculaires du plan profond ; — a, collatérales marginales ; — 6, c, ilôts formés par les arborisations méridiennes ou internes.
interstitielles, 2° les cellules marginales ou limitantes, 3° les cellules profondes ou internes.
1° Les cellules interstitielles (fig. 38o, a), triangulaires ou étoilées, fusiformes parfois, siègent soit entre les faisceaux du plan radiculaire trigéminal moyen, soit entre ceux-ci et le plan superficiel. Chez l'homme, un foyer spécial bien développé, le noyau interstiliel, résulte quelquefois do leur agglomération. Les prolongements protoplasmiques de ces neurones s'insinuent entre les faisceaux du plan moyen et vont les uns en avant, d'autres en arrière et quelquefois en dedans. Leur axone, souvent orienté dans le sens ântéro-postérieur, pénètre dans les petits paquets de fibres voisines ; d'autres fois, il se rend à la substance gélatineuse et se continue par une fibre de la voie sensitive centrale. Presque toutes les cellulc^^ que nous venons de décrire sont de taille moyenne ; quelques-unes atteignent pourtant de très grandes proportions.
1" Les cellules marginales (fig. 38o, c) disposées en une mince couche,
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flanquent en dedans le plan moyen de la racine descendanle du trijumeau. Celles qui affectent la forme en fuseau, avec expansions dendritiques polaires dirigées dans le sens antéro-postérieur, sont nombreuses ; d'autres ont
G. 380. — Coupe transversale de la racine sensitive ou descendante du trijumeau; lapin nouveau-né. Méthode de Golgi.
A, région antérieure de la racine; — a, cellules interstitielles; — c, cellules marginales; — d, ilols cellulaires de la substance gélatineuse; — c, petites cellules comprises dans ces ilols; — f, grandes cellules étoilées ne formant pas d'îlols ; — g, cellules isolées entre les îlots; — /). une cellule marginale, dont le cylindre-axe semble se porter vers la substance blanche ou région antérieure de la racine.
un aspect mitral ou même piriforme ; dans celles-ci, les prolongements protoplasmiques, la plupart antéro-postérieurs aussi, naissent sur la face interne du corps cellulaire. Dans deux ou trois cas, nous avons vu le cylindre-axe se porter en avant, fournir une collatérale à la substance gélatineuse et se continuer par un tube vertical du plan profond ; dans d'autres cas, il se
dirigeait en dedans pour se jeter dans la voie sensitive centrale. Les cellules marginales nous semblent être les homologues des neurones de même nom que nous avons découverts dans la substance gélatineuse de Rolando de la moelle. Leur quantité est d'autant plus considérable que l'on approche davantage de l'extrémité inférieure du bulbe.
3° Les cellules profondes ou de la substance gélatineuse proprement dite, Leurs deux sont habituellement triangulaires ou étoilées ; leur taille permet d'y distintypes. guer un type petit et un type géant.
a) Le type petit est très abondant ; si quelques-unes de ses cellules sont disséminées sans ordre dans la substance gélatineuse, la plupart, au contraire, s'y trouvent pressées ou groupées en îlots dont les limites ne sont pas toujours bien définies ; on rencontre constamment de ces îlots dans la région postérieure de la substance gélatineuse. Outre les cellules, ces amas renferment trois autres facteurs : des expansions dendritiques extrêmement ramifiées, moniliformes et épineuses, provenant de cellules fusiforraes ou triangulaires qui logent dans les intervalles des îlots ; des prolongements protoplasmiques très compliqués, issus .des petits neurones inclus dans les îlots mêmes ; enfin, des arborisations axiles très touffues, en nombre extraordinaire, et dues aux collatérales lancées par la branche descendante du trijumeau (tig. 879, c). Les cellules périphériques de ces îlots, souvent initrales ou piriformes, donnent des expansions protoplasmiques uniquement par leur face interne. Ces expansions pénètrent donc dans l'amas ; elles s'y décomposent en touffes de ramuscules variqueux, rappelant ceux des cellules mitrales olfactives. Le cylindre-axe des cellules du type pelit est très fin ; il émel plusieurs collatérales qui se ramifient dans la substance gélatineuse du trijumeau. Son parcours est si irrégulier, qu'il est rare de pouvoir le suivre hors de cette substance ; nous avons réussi, néanmoins, à le voir parfois jusque dans la substance réticulée grise, d'où, peut-être, il se rendait à la voie sensitive centrale.
b) Dans le type géant, qui comprend aussi des cellules de taille moyenne, les neurones ne sont pas disposés en amas, mais dispersés irrégulièrement dans toute la substance gélatineuse. Leurs expansions dendritiques embrassent souvent, comme le montrent aussi les préparations au Nissl, les faisceaux verticaux de la substance gélatineuse. Leur axone nous est connu dans tous ses détails, car nous avons pu le suivre. Il sort communément de la base d'une grosse dendrite, se dirige en dedans et en arrière en décrivant une courbe à concavité interne et projette dans ce trajet une, deux ou plusieurs collatérales qui se ramifient dans la substance gélatineuse et dans la substance réticulée grise ; il traverse ensuite la ligne médiane du bulbe à ditférenls niveaux et surtout en arrière, et se continue enfin par une fibre verticale ascendante de la voie centrale du trijumeau du côté opposé. Cette continuation ne s'effectue pas d'ordinaire par simple inflexion, car, le plus souvent, le cylindre-axe des cellules du type géant se bifurque en branches ascendante et descendante, au moment où il touche à la voie centrale.
Tous les axones de ce type cellulaire ne franchissent pas le raphé ; il eu est, en effet, qui, parvenus à la limite postérieure de la substance réticulée
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grise, se coudent el produisent avec leurs congénères une voie à la fois ascendante et descendante par une bifurcation qui s'opère en un point voisin du genou du facial.
Voies centrales courtes du trijumeau (fig. 38i, P). — La région de la substance blanche où se concentrent la plupart des cylindres-axes directs
Fig. 381. — Coupe transversale du bulbe au niveau du ganglion de Deiters et du corps trapézoïde chez la souris. Méthode de Golgi.
A, faisceau longitudinal postérieur ; — B, genou du facial; — C, racine sensitive descendante du trijumeau; — E, pyramides ; — F, corps trapézoïde; — J, ganglion de Deiters; — L, substance gélatineuse du trijumeau montrant les grandes cellules et l'itinéraire de leur cylindre-axe ; beaucoup de ces derniers forment une voie longitudinale, en P, mais d autres traversent le raphé.
et indirects issus de la substance gélatineuse trigéminale a été déterminée pour la première fois par nous \ chez les petits mammifères. Cette région, de forme irrégulière, est située dans la partie postérieure de la substance réticulée grise, en avant des voies vestibulaires directes et des voies données par les noyaux du vague et du glosso-pharyngien. Des fibres directes et indirectes affluent à cette région. Parfois, les cylindres-axes qui s'y rendent se partagent en deux branches, l'une entrant dans la voie centrale sensitive trigémi-
1. Cajal, Apunles para el estudio del bulbo, etc. Anal. d. l. Soc. d. Hislor. nalur., 1895.
nale située du même côté que leur cellule d'origine, l'autre traversant le raphé,pour s'incorporer à la voie homonyme du côté opposé, où, à son tour, elle se bifurque en branches ascendante et descendante. Cette dernière division est assez fréquente; les deux branches qui en résultent sont indilïéremraent plus grosses l'une que l'autre. Que la voie à laquelle ils aboutissent soit placée dans la moitié bulbaire où ils ont pris naissance ou dans l'autre moitié, toujours est-il que ces cylindres-axes émettent, pendant leur parcours transversal et vertical, de nombreuses collatérales qui se ramifient dans les interstices des substances réticulées blanche et grise; quelques-unes d'entre elles se jettent, en particulier, dans les noyaux moteurs facial et ambigu.
Voies centrales longues. — On peut considérer les voies que nous venons de décrire comme des conducteurs sensitifs courts, chargés, exclusivement peut-être, de provoquer des réflexes dans les foyers moteurs du bulbe. Il existe, cependant, d'autres voies issues également de la substance gélatineuse trigéminale et situées dans les régions mêmes où se trouve le ruban de Reil médian ou voie sensitive centrale de la moelle. Cette situation donnait à penser que ces voies constituent un système à long trajet, surtout ascendant, système prolongé, peut-être, jusqu'à la couche optique ou plus loin encore. En effet, nous avons vu sortir, de la portion la plus antérieure de la substance gélatineuse, des cylindres-axes qui se divisaient en branches ascendante et descendante dans la région antéro-latérale de la substance rélirculée blanche, point où se trouvent précisément nombre de fibres du ruban de Reil. D'autres axones de même origine franchissaient le raphé, entraient, non loin de lui, dans différents plans de la substance réticulée blanche du côté opposé, et y prenaient une direction verticale. Tous ces cylindres-axes donnaient aussi des collatérales à la substance réticulée.
Les voies Depuis la publication de nos recherches sur les voies secondaires issues de centrales du la substance gélatineuse du trijumeau, Wallenberg et Van Gehuchten ont fait trijumeau d'à- connaître les résultats de leurs investigations sur ces mêmes voies par la près Wallen- méthode'de Marchi. Nous allons résumer ces résultats en remarquant, dès berg^lan Ge- l'abord, qu'ils complètent et rectifient, du moins partiellement, ceux que nous avions obtenus à l'aide de la méthode de Golgi.
Wallenberg* admet qu'il existe, au moins, deux voies Irigéininales centrales: l'une dorsale, émanée de la portion bulbaire de la substance gélatineuse de la paire ; l'autre ventrale, issue de sa portion inférieure ou spinale. La voie dorsale, dont l'existence a été confirmée de tous points par Van Gehuchten ^ qui en a donné une description précise et des figures très suggestives, répond, en partie, à celle que nous avons décrite dans la région postérieure de la substance réticulée ; c'est une voie croisée, fort importante. Ses fibres passent, d'abord, au-devant du noyau de l'hypoglosse, traversent ensuite le raphé et prennent une direction longitudinale dans la substance réticulée du côté opposé, à une certaine distance de la ligne médiane. Là, elles
1. Wallenberg, Anal. Anzeiger, Bd. XIL 1896. Die sekundare Bnhn des sensiblen Trigeminus.— Sekundare sensible Batinen im Gehirnstamme des Kaninchens. etc. Anal. Anzeiger, Bd. XVIH, 1900.
2. ^■A^ Gehuchten, La voie centrale du irijumeau. Le Névraxe, vol. III. 1901.
hiii^hten, etc.
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se portent de plus en plus en dehors et en arrière ; aussi, à la hauteur de la protubérance, se trouvent-elles logées sur la limite postérieure de la substance réticulée, en dedans du pédoncule cérébelleux supérieur. Plus haut, enfin, dans la couche optique, elles sont situées derrière le ruban de Reil médian ou voie sensitive centrale ; elles se terminent vraisemblablement dans un des noyaux semilunaires qui forment en avant et en arrière le grand noyau ventral ou sensitivo-thalamique. Nous étudierons de plus près cette terminaison lorsque nous traiterons de la couche optique.
Quant à la voie ventrale, dont l'origine se trouve dans la portion médullaire de la substance gélatineuse trigéminale, elle se dirige en avant et en dedans à travers la substance réticulée, franchit le raphé et s'incorpore au ruban de Reil médian, au niveau de l'espace interolivaire.
Il existerait encore d'autres voies trigéminales centrales, dont l'une partirait de la portion protubérantielle du trijumeau pour se jeter aussi dans le ruban de Reil.
Les recherches de Levandowsky ^ et Hôsel ^ concordent, en substance, avec ce que nous venons de relater.
