Bechterew, Neurolog. Centralbl., Bd. V

3. KÔLLIKER, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, 6« Aufl., 1893.

4. Van Gehuchten, Le système nerveux de I homirie, l'^^ édition.

f>. C.A.iAL, Algunas contribuciones al conocimiento de los ganglios del encéfalo : VI, conexiones distantes de las celulas de Purkinje. Anal, de la Soc. espan. de Histor. natur., série II, t. III, Madrid, 189i. — Apuntes para el estudio del bulbo raqui'deo, etc. Madrid, 1895.

Aspect de t olive :

1" dans les préparations au Nissl;

2° dans les préparations au Golgi.

Ses éléments constitutifs.

Leur aspect caractéristique.

Arborisation protoplasmique en peloton.

et les renseignements intéressants qu'elles ont fournis, toutes ces recherches n'ont malheureusement pas encore donné une solution définitive des connexions olivaires.

Lorsqu'on examine, après coloration par le procédé de Nissl, la lamelle grise plissée qui constitue l'olive (fig. 4i3), on y remarque la présence de corpuscules de petite ou de moyenne taille, dont le corps polygonal ou étoilé renferme, dans un protoplasma peu abondant, un reticulum assez riche en chromatine. Ces cellules sont plongées dans un plexus finement granuleux, à quelque distance les unes des autres ; elles sont disposées, chez l'homme, sur trois, quatre ou cinq rangées discontinues. Une grande quantité de noyaux névrogliques remplit le plexus interposé à ces cellules et surtout les cloisons de substance blanche voisines (fig. 4i3, B).

Si l'examen porte sur des circonvolutions olivaires imprégnées parla méthodedeGolgi, on aperçoit alors les éléments suivants :

i°les cellules olivaires; 2° les arborisations nerveuses afférentes ; 3° les fibres longitudinales ; 4" les fibres arciformes transversales.

Étudions chacun de ces facteurs.

Cellules olivaires. — Livio Vincenzi est le premier qui les ait imprégnées chez l'homme par le chromate d'argent et qui en ait fait

connaître la morphologie toute spéciale. Kôlliker, Van Gehuchten et nous ensuite les avons étudiées chez diverses espèces de mammifères.

L'aspect des cellules olivaires est si singulier et si caractéristique qu'il n'en existe peut-être pas d'analogue dans les autres centres nerveux. Il suffit de jeter un regard sur les figures 4i4 et 4i5 pour s'en rendre compte. Ces cellules, habituellement étoilées, émettent des dendrites qui se divisent, se subdivisent et se replient sur elles-mêmes, en décrivant des sinuosités et des courbes irrégulièrement concentriques. L'accumulation et l'enchevêtrement, autour du corps cellulaire, des dendrites ainsi conformées donnent à l'ensemble de l'arborisation protoplasmique l'apparence d'un peloton embrouillé. Les branches dendritiques secondaires se décomposent, comme nous venons de le dire, en un grand nombre de ramuscules plus petits; elles sont couvertes de varicosités et hérissées d'épines ou de filaments plus longs, implantés à angle droit ou obtus.

Fig. 413.

- Une portion de lamelle de l'olive bulbaire; homme adulte. Méthode de Nissl.

A, cellules marginales ou périphériques : — B, axe blanc de la lamelle.

CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

L'arborisation protoplasmique des cellules olivaires est d'autant moins enchevêtrée, et ses branches secondaires et tertiaires sont d'autant plus courtes, que l'animal chez lequel on l'étudié occupe un rang plus inférieur dans la série des mammifères. Peu luxuriante chez la souris, plus fournie et plus compliquée chez le lapin et plus encore chez le chat (fig. 4i4) A), cette arborisation atteint son plus haut degré de développement chez l'homme. Le buisson que ses branches terminales forment chez lui est si épais, ses terminaisons elles-mêmes sont si délicates, qu'il est impossible d'en recon-

Sa complication chez les divers mammifères.

Fig. 414. — Cellules de l'olive bulbaire; chat âgé de 4 jours. Méthode de Golgi.

A, neurones dont le cylindre-axe traverse la ligne médiane; — B, cellule marginale envoyant son axone en dehors; — C, raphé ; — D, collatérale ramifiée dans l'olive bulbaire ; — F, fibres verticales du ruban de Reil médian.

naître tous les détails (fig. ^ib, A, B). Il est probable, d'ailleurs, que cette complication augmente encore chez l'homme adulte.

La forme générale des cellules olivaires varie un peu suivant leur situation. Les cellules marginales, c'est-à-dire voisines du bord des lamelles, sont assez souvent semilunaires ou même piriformes et présentent un corps dont le côté attenant à la périphérie est incurvé et exempt de dendrites, tandis que le côté opposé en est abondamment chargé (fig. ^i^, A). Les dessins de Vincenzi montraient déjà cet aspect ; mais le plexus dendritique attribué à chaque cellule y est trop pauvre, ce qu'il faut imputer, peut-être, à une imprégnation insuffisante. A l'intérieur des lamelles, la forme la plus ordinaire est celle du corpuscule polygonal et rayonné, c'est-à-dire pourvu de nombreux prolongements protoplasmiques divergents (fig. f^ib, B). Enfin,

Variabilité de la forme des cellules suivant leur position.

rects el axones croisés

dans les points où les lamelles présentent des courbures ou des angles très accentués, ou voit le neurone olivaire s'allonger perpendiculairement aux lamelles, en étirant dans le même sens son buisson dendritique (fig. 4i5, C). Axones di- Le cylindre-axe, relativement fin, émane tantôt du corps cellulaire, tantôt d'un gros appendice protoplasmique. Très souvent, il décrit, à sa naissance, un grand crochet et change ensuite fréquemment de niveau; il en résulte, chez le chien et surtout chez l'homme, une difficulté extraordinaire pour le suivre hors des limites de l'olive, qu'il soit direct ou croisé. Il n'en est heureusement pas ainsi chez le lapin, le chat et surtout la souris. Chez ces animaux, nous avons pu établir, d'une façon certaine, que le cylindre-axe olivaire, après un parcours plus ou moins vertical, oblique ou sinueux, finit par devenir horizontal. Dans la plupart des cas, il se porte ensuite vers le

Fig. 415. — Cellules de l'olive bulbaire; enfant nouveau-né. Méthode de Golgi. A, cellule marginale ; — B, cellule profonde; — a, cylindre-a.xe ; — b, collatérale.

Leurs collatérales initiales el intr a focales.

Les trois portions du parcours des axones croisés.

raphé qu'il traverse, et forme un des tubes horizontaux du côté opposé. Mais d'autres fois, et le fait n'est pas rare, au lieu de gagner le raphé, il se porte en dehors, sort de l'olive et se perd au milieu des fibres arciformes qui circulent non loin du trijumeau.

Pendant son trajet initial, c'est-à-dire tandis qu'il ondoie entre les cellules de la circonvolution olivaire où il est né, le cylindre-axe émet parfois, mais non toujours, deux, rarement trois, collatérales. Vincenzi les avait déjà signalées.

On peut distinguer trois portions dans l'axone de la majeure partie des cellules olivaires ; l'une intra-olivaire directe, l'autre intra-olivaire croisée et une troisième extra-olivaire croisée. Dans la première portion, qui comprend le parcours initial, le cylindre-axe est toujours curviligne et irrégulier ; il ne s'étend jamais dans un plan horizontal unique, du moins chez l'homme, le chien et le chat. Pour passer de cette première portion à la

CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

seconde, le cylindre-axe franchit le raphé, en changeant ordinairement de niveau ; il traverse alors presque en ligne droite l'olive du côté opposé, mais sans s'y arrêter et sans y émettre la moindre collatérale. Enfin, dans sa troisième portion extra- ou rétro-olivaire, l'axone s'unit à ses congénères pour former les petits faisceaux des fibres appelées olivaires, cérebello-olivaires ou arciformes (figs. 358 et 359).

Chez les mamrnifères de petite taille et même chez le chai, presque toutes les fibres produites par les olives vont se grouper en avant de la racine descendante du trijumeau du côté opposé ; de là, elles se portent dans le pédoncule cérébelleux inférieur et, par son intermédiaire, dans le cervelet. Mais chez l'homme, les faisceaux olivo-cérébelleux, d'un grand volume à cause de l'étendue des circonvolutions de l'olive, passent tout à la fois, en avant, à travers et en arrière de cette racine de la cinquième paire.

Poxilion et trajet de ces axones chez les divers mammifères.

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FiG. 416. — Coupe transversale de l'olive bulbaire; souris nouveau-née. Méthode de Ciols'i.

A, voie pyramidale ; — B, cellules de l'olive ; — F, G, cellules marginales

de la substance blanche.

J, L, collatérales

Un assez grand nombre de ces fibres se dirigent d'avant en arrière ; parvenues au raphé, elles contournent la face antérieure des pyramides et se rendent finalement au corps resliforme ; ce sont les fibres arciformes antérieures. Ces fibres pré-pyramidales existent aussi chez la souris, le lapin et le chat, mais en petite quantité (fig. 428, a).

Pour rendre cette description plus complète, nous ajouterons que l'on trouve, soit dans les cloisons interposées aux circonvolutions, soit sur les limites postéro-interne et externe du ganglion olivaire, des cellules allongées, triangulaires ou fusiformes, qui bordent la substance grise de ce

Fibres arciformes antérieures.

Neurones des cloisons et des confins de l'olive.

Leur axone pour le cordon antérieur.

variable suivant Vûge de l'animal.

Aspect et nids péricellulaires de l'arborisation :

1» chez l'enfant nouveauné;

foyer mais ne lui fournissent que très rarement, des ramifications dendritiques (fig. 4i6, F, G). Quelques-uns des appendices protoplasmiques de ces neurones ont une telle longueur chez la souris, qu'ils peuvent passer au delà du raphé. Quant à leur cylindre-axe, il gagne la substance blanche voisine où il constitue un tube longitudinal direct ou croisé du reste du cordon antérieur. Ces corpuscules ne sont, à notre avis, que des cellules de la substance réticulée du bulbe, cellules déplacées et englobées entre les olives ou dans leurs cloisons intérieures. Ils manquent probablement chez l'homme.

Fibres exogènes et arborisations terminales intra-olivaires. — Il existe,

dans l'épaisseur de la substance grise de l'olive, un plexus nerveux très dense, formé par l'afflux et l'arborisation d'une infinité de fibres exogènes venues des frontières de l'olive ou des lames de la substance blanche inlra olivaire.

L'aspect de ces fibres exogènes et de leurs arborisations libres, découvertes par Kôlliker ^ et étudiées par Held et nousmême, est fort différent selon qu'on les examine chez des embryons ou des animaux âgés de quelques jours. Dans les embryons humains de cinq à six mois, ces tubes, d'abord quelque peu divisés, se décomposent en une modeste arborisation de ramuscules flexueux, qui se répandent à l'intérieur de la circonvolution olivaire et s'y terminent librement. C'est ainsi, du moins, que Kôlliker les figure. Chez l'enfant nouveau-né, il en est autrement, comme le montre la figure 4i8, car l'arborisation s'est extrêmement compliquée ; on y observe, en outre, quelques détails intéressants.

Tout d'abord, presque toutes les fibres génératrices proviennent de l'axe ou lame blanche centrale des circonvolutions et sont la continuation de tubes obliques ou horizontaux. Cela n'est cependant pas constant, puisque

Fig. 417. — Portion d'une coupe verticale de l'olive bulbaire; chat nouveau-né. Méthode de Golgi.

A, lamelle olivaire ; — B, C, fibres afférentes ramifiées dans la substance grise de l'olive; — D, libre ascendante.

1. Kôlliker, Anal. Anzeiger, Bd. VI, 1891.— Lehrbuch der Gewebelehre des Menschen, Bd. II, 189R.

CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

nous avons vu des fibres aborder le noyau olivaire par dehors, c'est-à-dire du côté des substances réticulées grise et blanche. Quoi qu'il en soit, après, s'être bi- ou Irifurquée, la fibre génératrice se résout subitemeiit en un bouquet de ramuscules moniliformes et flexueux au plus haut degré, dont la direction générale est perpendiculaire au plan de la lame olivaire. Arrivés près de la périphérie de cette lame, les ramuscules se terminent par des extrémités rétrogrades et des varicosités libres.

Sur certains points, celte arborisation se condense pour former un groupe de nids nerveux ; sur d'autres, elle est lâche, au contraire. Il nous a paru qu'en général chaque arborisation est formée par une seule fibre; mais.

FiG. 418. — Arborisations nerveuses exogènes de l'olive inférieure; enfant nouveau-né.

Méthode de Golgi.

A, axe de la lamelle ; — B, arborisations terminales.

parfois aussi, elle est due à la coopération de deux ou plusieurs tubes afférents, disposition particulière surtout aux plexus diffus, peu différenciés. Il résulte de cet exposé que dans l'olive, comme du reste dans presque tous les organes nerveux, l'arborisation terminale entre en rapport avec une certaine quantité de cellules. Chez l'homme, le nombre des cellules olivaires ainsi embrassées par une même arborisation est compris entre quatre et huit, mais jamais moins.

Nous avons réussi à imprégner ces arborisations intra-olivaires égale- 2» chez les ment chez le chat, le chien, le lapin et la souris âgés de quelques jours, autres mam- Les ramuscules secondaires et tertiaires produisent aussi chez eux des lacis '"'/"'^'■^sd'une très grande complication ; mais, au lieu de former, comme chez

Fibres afférentes ; leur origine cérébelleuse , d'après Kôlliker.

Leur origine non cérébelleuse, d'après nos recherches.

Leurs divers courants.

Courant du cordon antérieur au lobe olivaire antéro-interne.

rhomme, des îlots bien distincts, les arborisations sont plutôt disposées en plexus diffus. Si l'animal est un chat ou un lapin nouveau-né, la ramure terminale offre une complication moindre et l'on peut facilement remonter jusqu'à la fibre qui lui a donné naissance ; mais alors on voit celle-ci prendre très souvent une direction oblique ou verticale (fig. 417)- C'est ce changement de direction et aussi la grande longueur des fibres exogènes qui empêchent presque toujours de déterminer leur origine chez le chat et le chien et a fortiori c\\&z l'homme.

D'où viennent donc ces fibres singulières? Pour répondre à cette question, Kôlhker suppose que l'olive est un noyau moteur, chargé peut-être de fournir une voie descendante en connexion avec les divers foyers de la moelle. Celte supposition faite, voici les deux hypothèses auxquelles il parvient : 1° les fibres exogènes de l'oUve sont des cylindres-axes des cellules de Purkinje, nés dans le cervelet et amenés à l'olive par le pédoncule cérébelleux inférieur ; 2° les cylindres-axes des cellules autochtones de l'olive ne vont pas au cervelet ; elles se rendent à la substance réticulée voisine et s'incorporent au reste du cordon latéral pour engendrer une voie descendante motrice.

Chez l'homme et les mammifères pourvus d'olives de grandes dimensions, il est malheureusement difficile de contrôler les conjectures énoncées par Kôlliker, parce qu'on ne peut suivre les fibres exogènes au delà des limites des lames olivaires, comme nous l'avons dit plus haut.

Pour tourner la difficulté, nous nous sommes adressé à des embryons de souris et de lapin ; et non content d'attaquer ainsi le problème par le côté le plus simple, nous avons jugé que les renseignements seraient plus parfaits, si notre examen portait à la fois sur des coupes transversales et sagittales. Grâce à ces recherches, déjà anciennes il est vrai, mais dont les résultats ont été confirmés et amplifiés par des observations récentes, nous avons pu découvrir un fait bien intéressant : c'est que le plus grand nombre des fibres exogènes de l'olive sont des collatérales ou des terminales issues de tubes longitudinaux des segments post-olivaire, préolivaire externe et préolivaire interne du cordon antérieur. Aucune de ces fibres n'est le prolongement d'un tube arciforme venu du cervelet.

Nous allons décrire les courants de collatérales qui se sont montrés le plus nettement dans nos préparations.

1° Courant antéro-interne (fig. 419, C). — Le cordon antérieur de la souris, du rat et du lapin présente, au voisinage du raphé, un plan de tubes que leur plus gros diamètre permet aisément de distinguer de ceux des pyramides. Ces tubes donnent toujours naissance, à angle droit ou presque droit, à une certaine quantité de collatérales volumineuses, qui souvent ont une direction légèrement ascendante. A leur arrivée au lobe antéro-interne de l'olive, ces collatérales se ramifient et produisent dans la substance grise de ce noyau un plexus très touffu de filaments variqueux.

2° Courant antéro-externe (figs. 3ii, b, 4i6 et 420, .4, C). — La substance

1. S. R. Cajal, Apuntes para el estudio del bulbo raqui'deo, etc., J895, Madrid.

CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

blanche qui enveloppe la face antérieure et le côté externe de l'olive émet aussi, à angle droit et un peu de bas en haut, une grande quantité de collatérales fort épaisses. L'aire de leur distribution est très vaste; cependant, la plupart d'entre elles se concentrent dans la circonvolution la plus externe de l'olive et dans un petit foyer annexe, situé dans l'angle antéro-externe du noyau olivaire (fig. 43i, c). Ce petit foyer, visible chez la souris, est, peutêtre, l'homologue de l'olive accessoire externe de l'homme. Les coupes longitudinales montrent que le plus grand nombre des collatérales de ce courant naissent souvent au niveau d'une inflexion ou d'un angle des tubes générateurs et qu'ils envahissent l'olive à la hauteur de son tiers moyen et parfois un peu au-dessous.

3° Courant postérieur. — Lorsqu'on examine une coupe transversale d'olive de fœtus de souris ou de lapin presque à terme, on voit souvent un gros faisceau de fibres à direction postéro-antérieure pénétrer dans le noyau olivaire par le milieu de sa face postérieure et s'y épanouir en éventail. Ces fibres proviennent d'une large portion du cordon antérieur, portion qui s'étend en arrière jusque tout près du faisceau longitudinal postérieur, et en dehors jusqu'au voisinage et peut-être jusqu'à la limite du cordon latéral ou substance réticulée grise (fig. 43 1, b).

Les coupes longitudinales de bulbe de souris nouveau-née ou âgée seulement de quelques jours sont encore plus instructives (fig.

421, D). Elles apprennent que ces fibres sont, pour la plupart peutêtre, des fibres terminales descendantes, généralement grêles, qui décrivent une courbe à grand rayon pour s'introduire dans l'olive, d'arrière en avant et de haut en bas.

D'autres fois, ces fibres ne représentent que des collatérales issues de tubes longitudinaux, qui iront eux-mêmes se terminer plus bas dans l'olive. Comme le montre la figure 421, en J, la dernière collatérale est souvent très voisine de la terminaison du cylindre-axe.

Enfin, la fibre génératrice des collatérales olivaires postérieures peut descendre plus bas que l'olive et arriver à la moelle ; elle se jette alors en plein cordon antérieur (fig. 421, B, E). Dans ce cas, le tube descendant

Fig. 419. — Coupe sagittale, passant par la partie interne de l'olive bulbaire; souris âgée de 4 jours. Méthode de Golgi.

A, voie pyramidale ; — B, fil)res préolivaires du cordon antérieur; — C, collalérales provenant de- fibres préolivaires et se rendant à l'olive ; — D, lobule olivaire interne ; — E, une fibre terminale descendante.

Courant de la substance blanche antéro-externe à la région externe et à un petit noyau annexe de l'olive.

Courant de fibres surtout descendantes du cordon antérieur, pour la presque totalité de Votive.

Courant de fibres descendantes de la substance réticulée au sommet de l'olive.

Absence de rapports des fibres exogènes de l'olive avec le cervelet.

est assez souvent plus délié que l'une quelconque des collatérales qu'il a fournies. Ces dernières entrent dans le foyer olivaire avec l'allure de fd^res terminales ; nous voulons dire par là que leur direction est oblique d'arrière en avant et de haut en bas, ce qui indique bien qu'elles sont descendantes.

Arrivées aux circonvolutions olivaires, toutes ces fibres, collatérales ou terminales, épaisses ou fines, atteignent les cloisons, y changent de direction, deviennent souvent longitudinales ou obliques et se ramifient abondamment entre les neurones.

Les fibres du courant postérieur, le plus important, à notre avis, répandent peut-être leurs arborisations dans toute l'étendue de l'olive.

4° Coinçant supérieur. — Nous avons vu aussi des collatérales et surtout des fibres terminales descendantes entrer dans l'olive par derrière son extrémité supérieure. Ces fibres, qui sont les prolongements de tubes onduleux, fins ou moyennement épais et profondément situés dans la substance réticulée blanche, se développent en une arborisation luxuriante au sommet du ganglion olivaire. Nous considérons ce courant comme une dépendance du courant postérieur et ses fibres comme de même nature (fig.

FiG. 420. — Coupe sagittale passant par la partie externe de l'olive bulbaire; souris âgée de 4 jours. Méthode de Golgi.

A, portion préolivaire du cordon antéro-latéral ; — B, plexus de collatérales à l'intérieur de l'olive; — C, collatérales du cordon antérieur; — D, collatérales issues des fibres intraolivaires ou perforantes du même cordon.

Les deux systèmes ascendant eldes-

Après ce que nous avons dit, il nous semble inutile de faire encore observer que les fibres des substances réticulées blanche et grise, qui donnent naissance à toutes les arborisalions intraolivaires, n'offrent pas la moindre tendance à se porter vers le cervelet. Nous les avons suivies parfois jusqu'au-dessus du noyau du facial, et pendant tout ce parcours elles semblaient conserver leur position profonde et leur orientation sagittale. Ce fait est défavorable à la thèse que soutient Kôlliker, potu* qui les arborisations olivaires sont fournies par les cylindresaxes qui émanent des cellules cérébelleuses de Purkinje.

En résumé, bien qu'inachevées, nos recherches nous permettent d'assurer que deux courants exogènes différents viennent se terminer dans l'olive bulbaire : l'un est un courant descendant , parti d'un point que nous ignorons

CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

mais, vraisemblablement, de noyaux situés au delà du pont de Varole ; l'autre est un courant ascendant ou sensitif, venu de la moelle. Les fibres terminales semblent prédominer dans le premier de ces courants ; ce sont, au contraire, seulement des collatérales qui constituent le second, le moins important, peut-être. Les excitations apportées par ces deux systèmes de fibres afférentes ébranlent •d'abord les cellules olivaires ; elles courent ensuite le long des cylindres -axes qui en proviennent, c'està-dire le long des fibres arciformes ou olivo-cérébelleuses, arrivent au cervelet et agissent là sur les cellules de Purkinje; c'est, du moins, ainsi que nous nous figurons la marche de la commotion nerveuse dans l'appareil olivaire.

Fibres de passage. — Une infinité de petits faisceaux blancs , prolongements des fibres arciformes externes, traversent l'olive dans toute son étendue. Les neurologistes ont généi'alement tendance à ■croire que la plupart de ces fibres ont leur origine ou leur terminaison dans l'olive. Il en est, en effet, ainsi chez l'homme, comme le prouvent les préparations effectuées par le procédé de Weigert-Pal et les dessins représentés dans les figures 3i i, 283 et

Cendant qui innervent l'olive.

FiG. 421. — Coupe sagittale de l'olive bulbaire inférieure; souris âgée de 8 jours. Méthode de Golgi.

A, fibres terminales supérieures descendantes ; — D, branches terminales postérieures ; — C, E, branches de bifurcation, épaisses, destinées à l'olive ; — F. fibres rélro-olivaires du cordon antérieur; — G, voie pyramidale; — II, plexus nerveux terminal ; — I collatérales postérieures.

suivantes. Mais chez les

autres animaux, la nature de ces fibres est tout autre, comme il est facile de s'en convaincre en étudiant, par le chromate d'argent, des coupes du bulbe de «ouris, de lapin ou de chat nouveau-nés. On voit alors qu'un nombre infiniment grand de ces petits faisceaux transverses sont formés de fibres de passage, qui, après avoir franchi les olives sans s'y arrêter ni leur fournir de collatérales, pénètrent, au delà du raphé, dans la voie sensitive centrale du

Marche probable des courants nerveux dansl appareil olivaire.

Leur nature différente chez l'homme et les autres mammifères.

Nombre, origine el position variables de ces fibres suivant iani-

Ses deux types ordinaires.

côté opposé. D'ailleurs, les cylindres-axes nés des cellules olivaires et les collatérales et terminales ramifiées autour d'elles ne se groupent pas habituellement comme les fibres de passage, c'est-à-dire en petits paquets rectilignes transversaux ; elles vont plutôt dans toutes les dii'ections, et leur itinéraire est fort irrégulier. C'est seulement en dehors des olives que les cylindres-axes qui en émanent peuvent s'associer en petits faisceaux.

La quantité des fibres de passage varie suivant l'animal. Chez les mammifères autres que l'homme, toute la surface olivaire est traversée de tubes sensitifs perforants; les préparations colorées au Weigerl du bulbe de souris, de lapin et de chat le montrent fort nettement. Chez l'homme, le nombi'e de ces tubes sensitifs est très réduit par suite du développement considérable des olives et de leur déplacement en avant et sur les côtés. Chez lui, ces fibres ne se trouvent donc que dans le quart postérieur des foyers olivaires; elles proviennent de la partie la plus large des noyaux de Burdach et du trijumeau ; ce sont, par conséquent, des flbres sensitives de second ordre. Il est bien évident que ces tubes de passage se raréfient sensiblement et disparaissent peut-être même tout à fait dans les hautes régions des olives, car, à ce niveau, les noyaux de GoU et de Burdach ont disparu.

Névroglie. — Les cellules névrogliques répandues dans l'olive appartiennent à deux types ; celles qui possèdent des prolongements courts sont logées exclusivement dans la substance grise ; celles dont les appendices atteignent une grande longueur se trouvent principalement sur les limites des lames grises et dans leui's intervalles ; Weigerl ' en a donné une bonne description. Les filaments longs émis par les cellules du second type prennent très bien le chromate d'argent, chez l'homme. Ils forment à l'intérieur de chaque lame olivaire un plexus extrêmement dense et inextricable.

Opinions diverses sur les connexions de l'olive. — Nous avons vu combien il est difficile de savoir où aboutissent les cylindres-axes nés dans les olives ; on ne s'étonnera donc pas du grand nombre d'opinions relatives aux connexions de ces foyers.

Ses rela- L'opinion encore classique est celle de Deiters et de Meynert. Ces anatotions : 1" avec mistes supposaient que l'olive entre en relation avec le cervelet par l'interméle cervelet et la diaire des fibres arciformes croisées, et avec la moelle épiuière par des fibres moelle, d'après descendantes incorporées au cordon postérieur. Le premier de ses rapports est DeilersetMey- certain, ainsi qu'on l'a appris tout à l'heure; il s'établit, nous et plus tard Van Gehuchten ^ en avons donné la preuve, par l'entremise des cylindres-axes issus des cellules olivaires. Quant au second, nos observations lui donnent un solide appui, bien que l'interprétation en soit différente ; car, les connexions se font non avec des tubes du cordon postérieur, mais avec des collatérales du cordon antéro-latéral.

Nous avons déjà exposé la manière de voir de KOlIiker ; nous n'y reviendrons pas.

1. Weigert, Beitrâge zur Kenrilniss der normalen menschlichen Neuroglia, 18!)!».

2. Van Gehuchten, Le système nerveux de l'homme, .3° édition, 1900.

CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULBAIRES

Bechterew^ a émis, lui aussi, une hypothèse qui mérite de retenir l'attention, surtout depuis que l'on connaît, par nos recherches, l'existence d'un courant achevé dans l'olive. Cette hypothèse est la suivante. La voie centrale de la calotte (centrale Haubenbahn, en allemand), que Bechterew a pu suivre par la méthode embryonnaire de Flechsig depuis la substance grise du troisième ventricule jusqu'à l'écorce blanche des faces externe et postérieure de l'olive, ne descend pas au delà du noyau olivaire et acquiert sa myéline en même temps que la voie cérébello-olivaire ; il est donc fort probable que ces deux voies se continuent par l'intermédiaire de l'olive elle-même. Malheureusement, Bechterew ne se prononce ni sur la façon dont s'opère cette continuation, ni sur l'origine et la terminaison de la voie centrale de la calotte.

Cette voie est-elle identique au courant de fibres descendantes ramifiées dans l'olive que nous avons décrit? Le fait est possible; mais pour qu'il devienne certain, il faudrait faire chez les rongeurs, à l'aide de la méthode de Flechsig, une étude soignée de ce faisceau. Yaurait-on réussi, qu'il resterait encore à connaître l'origine supérieure de cette voie, que Bechterew lui-même ne semble pas avoir suivie au delà du cerveau moyen.

Bruce a supposé, d'autre part, des connexions entre l'olive et le noyau de Deiters. Aucune de nos préparations ne lui donne raison. Nous avons bien vu, parfois, dans des coupes longitudinales du bulbe de souris, des petits paquets de fibres se détacher de la racine descendante du nerf vestibulaire, se porter en avant et traverser le bord postérieur de la racine descendante du trijumeau ainsi que la substance réticulée grise (fig. 423, T) ; mais ils n'envahissent jamais les olives. 11 est possible, du reste, que ces paquets de fibres tendues entre le noyau du nerf vestibulaire et la substance réticulée correspondent au faisceau qui, d'après la description de Bechterew, unit le cordon antéro-latéral de la moelle au noyau de Deiters.

Lorsqu'on extirpe le cervelet en tout ou partie, et que, plusieurs jours après, on recherche, au moyen de la méthode de Marchi, les dégénérations qui en résultent, on aperçoit de nombreuses traînées de gouttelettes graisseuses dans les olives et le long des fibres arciformes antérieures et moyennes ^ Nous avions observé ces dégénérations chez des cobayes auxquels nous avions enlevé des portions très limitées de l'écorce du cervelet, et nous en avions déduit fort légitimement, semblait-il, qu'il existait dans les olives des terminaisons de cylindresaxes originaires du cervelet et nommément des cellules de Purkinje. Mais des expériences ultérieures, exécutées à l'aide de la même méthode, nous montrèrent que des lésions cérébelleuses insignifiantes et rapidement cicatrisées peuvent produire des dégénérations allant jusqu'au ruban de Beil et aux nerfs moteurs. Ces dégénérations, que Marchi avait déjà aperçues, nous rendirent suspects les premiers résultats obtenus et nous portèrent à admettre que l'inflammation post-opératoire est capable de provoquer des dégénérations diffuses, cellulifuges et cellulipètes, non seulement dans les foyers ou les voies touchés par la lésion expérimentale, mais encore dans des parties voisines et

2° avec le faisceau central de la calotte et la voie cérébello-olivaire, d'aprèa liechlerew.

8" avec le noyau de Deiters, d'après Bruce.

4" avec le cervelet, comme origine des fibres, d'après notre opinion primitive.

1. Bechterew, Die Leitungsbahnen zum Geliirn und Riickenmark, Leipzig, 1894 et les voies de conduction du cerveau et de la moelle, traduction de Ch. Bonne, 1900. — Neurol. Centratbl., n° 9, 1885.

2. Bruce, Proceedings of tlie Royal Society of Edimburgh, 1891.

3. S. R. Cajal, Conexiones distantes de las células de Purkinje. Anal. d. l. Soc. espan. d. Hisloria natural, 2' Ser., Tom. III, Madrid, 1894.

Erreurs possibles dues à la méthode de Marchi.

Confirm alion de noire seconde opinion.

Collatérales motrices de passage dans Volive.

Le s fibres arciformes et leurs r a pports :

1° d'après Mingazzini ;

même fort éloignées. A notre avis, la méthode de Marchi ne donne des résultais auxquels on puisse se fier que si la lésion est faite à distance de l'axe cérébro-spinal et si l'inflammation 'ne s'est pas propagée jusqu'à lui. Aussi, les expériences relativement récentes d'Orestano ^ et de Probst ^, qui ont cru observer des fibres dégénérées dans l'olive bulbaire, après ablation de parties plus ou moins étendues du cervelet, ne nous paraissent-elles nullement convaincantes. Pour ces motifs, il nous faut abandonner aujourd'hui la thèse que nous soutenions naguère; nous ne croyons donc plus que les fibres de Purkinje contribuent, elles aussi, au plexus intra-olivaire.

D'ailleurs, cette opinion ainsi que les résultats essentiels obtenus par nous au moyen de la méthode de Golgi ont été confirmés par divers auteurs qui ont employé également le procédé des dégénérations de Marchi. Klimoff et Van Gehuchten ■* ont observé, en effet, que l'olive bulbaire ne présente jamais de traces de dégénération à la suite d'une ablation plus ou moins considérable du cervelet. Par contre lorsqu'on détruit plus ou moins complètement l'olive bulbaire, comme l'ont fait Klimoff, Keller ' et Probst, on voit dégénérer les fibres de la voie arciforme qui part de ce noyau pour se rendre au pédoncule cérébelleux inférieur et au cervelet.

Dans un certain nombre de coupes longitudinales du bulbe de souris, on voit des collatérales qui partent de la voie motrice et semblent pénétrer dans le territoire olivaire. Nous avions déjà signalé ce détail dans un travail antérieur, sans en chercher, il est vrai, la signification. Après les avoir étudiées de plus près, nous pouvons nous prononcer à leur égard. En réalité, ces collatérales ne font que passer à travers l'olive ou sa région interne pour se rendre à la substance réticulée blanche. Quelques-unes d'entre elles proviennent, peut-être, de certains tubes du cordon antérieur de la moelle, mêlés à ceux de la voie motrice. Nous pensons donc que ces collatérales ne participent pas à la formation du plexus nerveux intra-olivaire.

Les fibres arciformes qui traversent le bulbe au niveau des olives pour converger au corps restiforme sont très nombreuses. Mingazzini^ attribue à ce corps l'origine des cinq espèces de fibres arciformes suivantes : 1° les fibres cérébello-olivaires croisées, qui vont du corps restiforme d'un côté à l'olive du côté opposé ; c'est peut-être le groupe le plus important ; elles sont, ainsi que nous l'avons vu, formées par des cylindres-axes de cellules olivaires ; 2" les fibres cérébello-olivaires antérieures ou zonales, qui partent du corps restiforme et cheminent en avant du trijumeau et de l'olive, où elles se terminent ; ces fibres, qui restent constamment dans la même moitié du bulbe, sont moins

1. Orestano, Le vie cerebellari efferenti. Rivisla di palologia neruosa e mentale, vol. VI, 190L

2. Probst, Experimentelle Untersuchungen iiber die Anatomie und Physiologie der Leitungsbahnen des Gehirstammes. Arch. f. Anat. u. P/iijsiol., Anat. Abtii., Supplément Bd., 1902.

3. Klimoff, Ueber die Leitungsbahnen des Kleinhirns. Arcit. f. Anat. u. Pliysiol., Anat. Abth., 1899.

4. V. Gehuchten, Le corps restiforme. Le Névraxe, vol. V, 1904.

5. Keller, Ueber die Folgen von Verletzungen in der Gegend der unteren Olive bei der Katze. Arcfi. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth., 1901.

6. Mingazzini, SuH'origine e connezioni délie FibrfE arciformes e del Raphe nclla porzione dislale del midoUo allunguto nell'uomo. Internat. Monatschr. f. Anal. u. PlnjsioL, Bd. IX, 1892. — Ulteriore ricerchc inlorno aile Fibrœ arciformes ed al Raplic. Internat. Monatschr. f. Anat. u. PInjsiol., Bd. X, 1893.

CORDON ANTÉRIEUR ET SES NOYAUX BULRAIRES

abondantes que les premières ; nous les avons vues chez le chat et le lapin ; elles sont constituées, à notre avis, par des cylindres-axes directs de cellules olivaires ; 3" les fibres cérébello-pijramidales croisées; ces tubes sortent du pédoncule cérébelleux inférieur, franchissent le raphé en arrière des olives, contournent la voie pyramidale et semblent commencer ou s'achever dans ses noyaux ; 4" les fibres cérébello-pijramidales directes, qui naissent dans le corps l'estiforme, courent en avant des olives et se terminent dans les noyaux péripyramidaux du même côté ; 5° les fibres arciformes tendues en avant des olives, depuis le noyau du cordon latéral jusqu'aux noyaux péri-pyramidaux de la même moitié bulbaire.

Les recherches que nous avons entreprises sont encore fort incomplètes à 2" d'après nos l'égard des trois dernières catégories de fibres arcil'ormes. D'une part, nous ne rechercties. sommes jamais parvenu à les imprégner chèz l'homme; et, d'autre part, chez le chien et le chat, qui possèdent des noyaux péri-pyramidaux très atrophiés, il est vrai, nous n'avons pu voir que quelques-unes d'entre elles ; c'étaient des cylindres-axes croisés^ que des cellules, placées sur le côté interne des pyramides, lançaient de l'autre côté du raphé, en avant des pyramides opposées, où elles devenaient ainsi des fibres arciformes antérieures.

Au reste, les fibres arciformes pré-pyramidales existent aussi chez le chat, le chien, le lapin et la souris ; on les voit très bien sur les préparations colorées au Weigert (fîg. 428, a) ; mais le plus grand nombre, et de beaucoup, nous a semblé être constitué par des fibres cérébello-olivaires croisées. En effet, on les voit d'abord soit en avant, soit à l'intérieur des pyramides ; elles plongent ensuite dans le raphé, y deviennent verticales, s'y entrecroisent et prennent enfin une direction horizontale dans le plan moyen de l'espace inter-olivaire.

Dans ces mêmes préparations au Weigert, on aperçoit encore des paquets de fibres qui vont du noyau du cordon latéral à la face antérieure de la voie motrice. Ces fibres, qui correspondent à la cinquième espèce d'arciformes de Mingazzini, paraissent être des tubes cérébello-olivaires de passage, séparés et pour ainsi dire disséqués par les amas cellulaires du noyau du cordon latéral (tig. 428, c). Les fibres énoanées du corps restiforme et allant à ce dernier noyau nous semblent être des tubes de la même espèce.