LOIS D ECONOMIE D ESPACE, DE TEMPS ET DE SUBSTANCE

Buts utilitaires des dispositions lopographiquesetanatomiques de la cellule nerveuse, de ses parlies et des organes nerveux.

Lorsqu'on passe en revue, comme nous l'avons fait précédemment, les formes diverses que présentent les celkUes nerveuses, on en arrive à se demander si tout ce qui cause cette diversité : position différente du corps, point de départ di fférent du cylindre-axe, directions différentes des prolongements protoplasmiques, etc., même dans des neurones voisins et du même foyer, est effet capricieux du hasard et chose insignifiante, ou si au contraire tout cela n'est pas parfaitement réglé, n'a pas un but avantageux pour l'organisme.

Vraiment, il nous en coûte d'admettre que des dispositions, comme la naissance de l'axone sur une expansion dendritiqLie ou l'unipolarité des cellules ganglionnaires rachidiennes soient, par exemple, le résultat banal de mécanismes évolutifs, tels que croissance des neurones, déplacement de leurs corps, etc. L'évolution embryonnaire, évidemment, explique ou pourrait expli ■ quer par quelles séries de changements les dispositions morphologiques se sont établies chez l'adulte ; mais cela ne nous révélerait nullement dans quel but ces dispositions se produisent et existent seulement dans des foyers déterminés de la substance grise. Aussi, pour noLis, le doute n'est pas possible,

INDUCTIONS TIRÉES DE LA. MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES 139

toutes les dispositions morphologiques des cellules nerveuses nous semblent devoir obéir à des règles précises et à une fin utilitaire.

Quelles sont ces règles et celte fin ? '

Nous avons longtemps cherché, mais en vain. Bien plus, certaines dispositions morphologiques, telles le départ de Taxone loin du corps ou le changement de plan de celui-ci, qui s'opposaient à l'édification d'une formule absolument générale de la polarisation dynamique, loin de se montrer utiles à l'organisme, lui semblaient désavantageuses, soit par retard dans la vitesse de conduction, soil par obstacle à une séparation convenable des courants cellulifuge et cellulipète. Enfin, nous trouvons : toutes les diverses conformalions du neurone et de ses parties ne sont que des adaptations morphologiques, régies par les lois d'économie de temps, d'espace et de substance. C'était la découverte de la faculté pour les courants du neurone de ne pas toujours passer par le corps, qui nous avait subitement éclairé et mis sur la bonne voie.

Ces lois d'économie de temps, d'espace et de matière, qu'il faut considérer comme les causes finales de toutes les variations de forme des neurones, sont pour nous si évidentes, qu'elles doivent s'imposer à qui veut y réfléchir ou les vérifier, et qu'elles doivent se transformer, du même coup, à ses yeux, en preuves fondamentales de notre théorie de la polarisation axipèle.

Ces lois sont très générales ; elles dominent non seulement la morphologie des neurones, mais aussi celle des organes nerveux. Ceci, nous l'avons établi au début de cet ouvrage, en montrant que les variations macroscopiques de ces organes dépendent surtout des lois d'économie de temps et de matière.

Nous n'avons donc plus qu'à prouver l'influence de ces lois sur la conformation des cellules nerveuses.

1° Loi d'économie de temps. — La loi qui commande le lieu d'origine elle trajet d'une foule de cylindres-axes, ainsi que les changements morphologiques d'un certain nombre de neurones, est la loi d'économie de temps. Parmi les nombreux faits, oîi cette loi se manifeste en toute évidence, nous choisirons : l'unipolarité des cellules des ganglions rachidiens et des ganglions des invertébrés, le trajet rectiligne des fibres de la substance blanche et les bifurcations des tubes nerveux. Nous allons étudier ces faits un à un.

a) Unipolarité des cellules sensitives rachidiennes et des cellules des ganglions des invertébrés. — Dans les neurones sensitifs, l'évolution onto- et phylogénique va, comme nous l'avons maintes fois signalé, de la bipolarité à l'unipolarité. Quelle peut être l'utilité d'une métamorphose si paradoxale et en apparence régressive ?

Pour peu que l'on s'y appesantisse, on reconnaît bientôt que, grâce à celte métamorphose, grâce, par conséquent, à la transformation d'un trajet primitivement et nécessairement flexueux en un autre tout à fait ou presque rectiligne, le temps du transfert de l'excitation sensitive devient plus court.

Les loin d'économie ; leur (/énéralilé.

^économie de temps dans les cellules des ganglions rachidiens et des ganglions ventraux des invertébrés.

Pour montrer qu'il en est bien ainsi, nous emprunterons à l'histologie com-

parée les schémas (fig. 34) des ganglions rachidiens d'un poisson et d'un mammifère, schémas où apparaissent, avec la dernière netteté, et les différences considérables dans la longueur du conducteur sensitif, et les différences correspondantes de durée de conduction de l'excitation sensitive dans les formes bipolaire et unipolaire.

Dans le schéma A du poisson, les expansions périphérique et centrale sont forcées par la forme bipolaire du neurone sensitif de ramper entre les corps entassés des cellules, d'en épouser les formes et, par là, de décrire de nombreuses sinuosités. Il est clair que le chemin parcouru par l'excitation sensitive se trouve ici bien plus long que s'il était en ligne droite. Dans les expansions qui serpentent à la périphérie du ganglion, cette plus grande longueur du chemin de l'excitation sensitive se trouve même accrue, du fait de la direction générale curviligne imposée à ces fibres par les contours arciformes du ganglion. Dans le schéma B du mammifère, les corps cellulaires, ayant émigré à la pé-

FiG. 34. — Schémas de la structure des ganglions rachidiens.

A, ganglion d'un poisson (Raia) ; — B, ganglion d'un mammifère (Felis catus); — a, trajet suivi

par l'excitation sensilive.

riphérie, ont abandonné la région axiale du ganglion aux conducteurs sensitifs, qui s'y sont alors disposés en faisceaux rectilignes. Aussi, en fait de flexuosités, n'en voit-on que sur le pédicule qui joint le corps à la bifurcation.

Grâce à ci^tte singulière disposition, le parcours de la conduction sensitive se trouve très diminué : la grande courbe, qu'imposait la forme arrondie du ganglion aux expansions des corpuscules extérieurs, est, en effet, évitée ; les conducteurs étant dans l'axe même du ganglion, c'est-à-dire, dans la direction des racines postérieures, sont précisément sur le trajet le plus court vers la moelle; enfin, la voie flexueuse des poissons est devenue, par la localisation des corps cellulaires à la périphérie du ganglion, une voie droite, rectiligne. L'on voit, par là, combien la nature semble avoir prisé, au-dessus de tous les autres, l'avantage de la rapidité, puisque, sacrifiant l'économie de matière à l'économie de temps, elle a préféré ajouter à la cellule sensitive un conducteur, pour ainsi dire superflu, le pédicule d'origine de la bifurcation. Cette particularité, soit dit en passant, n'est guère favorable à l'hypothèse avancée par Lugaro et "Van Gehuchten. Au reste, nous aurons plus tard l'occasion d'apprendre que le corps des cellules rachi-ganglionnaires reçoit aussi des courants qui lui sont, vraisemblablement, apportés par des fibres sympathiques.

11 y a môme lieu de croire qu'à cause de son utilité primordiale, l'unipolarité a été atteinte progressivement, perfectionnée soit par la sélection naturelle, soit par d'autres agents évolutifs, encore inconnus ; et la preuve, c'est la transformation unipolaire qui, d'après les recherches de Lenhossék, s'opère déjà chez certains poissons.

La loi d'économie de temps, que nous voyons si bien commander à la structure des ganglions rachidiens des vertébrés supérieurs, commande également à celle des invertébrés : vers, mollusques, crustacés, insectes. L'unipolarité, qui est la dominante dans les cellules de leurs ganglions, et l'émergence des appendices dendritiques récepteurs au niveau de la portion initiale de l'axone de ces cellules ne sont en effet que des dispositions conformes à cette loi. La première est destinée à établir dans l'axe de chaque ganglion une voie conductrice rectiligne ou presque rectiligne, la plus courte, par suite ; la seconde a pour but de donner une plus grande célérité au transfert des courants. Il n'est point difficile de voir que la seconde disposition atteint bien son but, puisque les courants, une fois reçus, ne sont pas obligés de rétrograder jusqu'au corps cellulaire pour dériver ensuite par l'axone, mais passent directement des expansions réceptrices à ce cylindre-axe émissaire.

6) Substance blanche des centres. — La façon dont se comportent les fibres L'économie des cordons blancs de la moelle et celles de la substance blanche du cerveau ''e temps dans nous est encore un exemple des plus éloquents de la loi d'économie de ^ubslance temps. Ces fibres sont constamment d'une reclilignité parfaite; entre leur point de départ et celui de leur terminaison elles parcourent toujours le minimum d'espace possible. Or, si ces fibres se trouvaient entremêlées à des corps de cellules nerveuses, comme c'est le cas dans les ganglions rachidiens des vertébrés inférieurs ou dans les ganglions sympathiques de tous les vertébrés, bien évidemment leur trajet en serait rendu tortueux, sinueux, cl atteindrait, par le fait de ces méandres, une longueur beaucoup plus considérable. Dans un organe de l'étendue de la moelle par exemple, ce trajet pourrait être triple ou quadruple de ce qu'il est, comme en rend compte une construction géométrique des plus simples.

Outre cette reclilignité, les fibres de la substance blanche présentent diverses dispositions éminemment favorables à une épargne de temps : rayonnement des fibres de la voie pyramidale et des voies sensitives centrales, direction et position du corps calleux et de la commissure antérieure dans le cerveau, situation centrale et divergence de la substance blanche dans le cervelet, etc., dispositions où s'exprime la loi d'économie de temps associée, presque toujours, à la loi d'économie de matière conductrice nerveuse.

En un mot, toute fibre, qu'elle soit commissurale, d'association ou de projection, qu'elle soit sensitive ou sensorielle centrale, qu'elle soit terminale ou collatérale, suit, d'après nous, toujours le chemin le plus court dans la substance blanche. C'est en vertu de ce principe que s'est faite, précisément, la localisation des tubes nerveux du cerveau en son centre. L'axe du cerveau est bien en effet le chemin le plus direct qui puisse mener de l'écorce cérébrale au bulbe et à la moelle, en passant, en même temps, par les noyaux gris centraux. C'est également par ce principe, et par lui seul, que peut

is

s'expliquer l'existence d'organes blancs cérébraux, tels que : voûte à trois piliers, faisceau de Meynert, faisceau de Vicq d'Azyr, piliers antérieurs du trigone, etc., la substance blanche générale du cerveau ayant dû se morceler pour obéir à la loi d'économie de temps.

Léconomie de temps dans les bifurcations des fibres nerveuses.

c) Bifurcations.— Il n'est certes pas moins curieuxdevoir cette loi d'économie de temps se manifester juâque dans les bifurcations des fibres nerveuses. A cet égard, les bifurcations des racines sensitives à leur arrivée au cordon postérieur sont bien le meilleur exemple qu'on puisse donner.

Dans ces fibres, comme d'ailleurs dans toutesles fibres myélinisées, de quelque provenance soient-elles, presque toutes les bifurcations se font, ainsi que nous avons été le premier à l'observer dans les centres nerveux, sous la forme d'un Y. Or, si ces bifurcations étaient en équerre, en T, ainsi qu'on le voit en e (fig. 35),. n'est-il pas évident que l'ondulation nerveuse, ayant à parcourir un trajet beaucoup plus long,, eût été retardée d'autant? La bifurcation en Y entraîne donc économie de temps et de conducteur. Mais cela n'est vrai et possible qu'à une condition ; c'est que, dans les cylindres-axes, la conduction soit dendri- et somatofuge, comme nous le soutenons. Si la conduction était rétrograde, si le courant pouvait aller d'une branche de bifurcation à sa pareille ou au tronc commun, cette division en Y, loin d'être une source d'économie de temps, serait en effet une cause de retard plus on moins considérable, et, pour satisfaire à la loi d'économie de temps, la bifurcation devrait prendre d'autres dispositions plus favorables, qu'il est facile d'imaginer. La bifurcation en Y fournit ainsi, soit dit en passant, un argument de plus en faveur de notre théorie axipète.

Quand la bifurcation s'effectue non plus sur une fibre myélinisée, mais sur une fibre nue, terminale, dont les branches, dès l'origine, doivent se mettre en rapport avec des éléments déterminés, la forme en Y n'est pkis requise, et c'est plutôt la division en T ou presque en T, c'est-à-dire à angle droit, qui présente le plus d'avantages pour la célérité de la transmission ; telles sont les bifurcations des fibres parallèles du cylindre-axe des grains cérébelleux.

En certains cas, lorsqu'il y a intérêt à une vitesse plus grande des courants qui les sillonnent, les collatérales elles-mêmes empruntent ce dispositif économique en Y, et cela, quoiqu'il en puisse résulter pour leur tronc principal

Fig. 35. — Schéma de la bifurcation et du trajet des courants dans une fibre des racines postérieures de la moelle épinière.

0, tubf afférent; — 6, branctie de bifurcation primaire ; — c, branche de bifurcation secondaire ou collatérale longue; — e, le trajet plus long de la bifurcation primaire, si elle se faisait en T.

un léger allongement. Ce tronc principal forme alors de distance en distance un angle, du sommet duquel émerge la collatérale. Tel est le mode d'origine 'des collatérales sensitives et en particulier des collatérales réflexo-motrices, qui partent toutes de la pointe d'angles plus ou moins rapprochés, et situés le long des branches ascendante et descendante des radiculaires sensitives (fig. 35).

Ces inflexions anguleuses des troncs originaires des collatérales ne ■constituent point une disposition embryonnaire, puisque nous les avons retrouvées dans les moelles adultes de batraciens, reptiles, oiseaux et mammifères. En outre, on ne les observe point sur tous les tubes de la substance blanche ; elles manquent à peu près ■complètement dans les cordons antérieur et latéral. Elles pourraient donc être l'apanage, ■sinon exclusif, du moins habituel, de la voie sensitivo-motrice, voie édifiée par les collatélales réflexo-molrices, nées au voisinage de l'angle de bifurcation des racines postérieures.

Nombreux sont encore les cas régis par la ioi d'économie de temps: cellules à crosse des lobes optiques, grains du cervelet, etc.; mais il est inutile d'y insister.

2° Loi d'économie de MATIÈRE. — Lu grand .nombre de faits de morphologie avaient, par leur singularité, échappé jusqu'à présent à toutes les tentatives d'explication. Ainsi, pourquoi, dans les cellules à crosse, le cylindre-axe émane-t-il toujours du haut d'un prolongement protoplasmique ? Pour quelle raison, encore, •dans les grains du cervelet et en maints autres neurones cérébraux, la même disposition se reproduil-elle, bien que moins accentuée ? On ne le savait. Cette explication, l'examen approfondi de notre théorie de la polarisation axipète nous l'a fait découvrir. Elle est aussi «impie que décisive : toutes ces dispositions se produisent par économie de protoplasma, par économie du trajet inutile soit de l'axone, soit de ses branches terminales, soit des expansions dendriliques.

Prenons, par exemple, la cellule à crosse du lobe optique des reptiles, cellule dont nous avons déjà parlé (fig. 36, A). Voici comment les courants nerveux y circulent, d'après notre théorie axipète. L'excitation lumineuse, recueillie par les expansions protoplasmiques externes, n'a nul besoin de passer par le corps ; elle s'engagera donc immédiatement par le cylin- •dre-axe, se distribuera par ses collatérales et ira, enfin, cheminer dans la

Fig. 36. — Cellule à crosse du lobe optique des reptiles.

(D'après P. Ramon.)

A, corps cellulaire ; — B, fibres optiques;— C, substance blanche profonde;— a, parcours économisé par le cylindre-axe, grâce à son émergence du haut de la branche proLoplasmique ascendante et non du corps lui-même; — c, cylindre-axe. — Les flèches indiquent le sens des courants.

L'économie de matière et le point de dé-^ part du cylindre-axe.

1° La cellule à crosse.

2" Les cellule S des lobes optiques des oiseaux et des reptiles.

couche des fibres nerveuses profondes C, qui, chez ces animaux, comme aussi chez les batraciens et les poissons, s'étend au-dessus des corps des cellules à crosse.

Mais imaginons que o, cylindre-axe naisse du corps même, et que, pour conserver intactes ses relations, il s'élève jusqu'à la zone où se répandent ses collatérales ; de toute évidence, son ^v) r~Z^ parcovu's s'en trouvera pour ainsi dire doublé et la

\ I Y transmission de l'ébranlement lumineux ralentie dans la même proportion. L'axone ne ferait-il pas l'ascension totale, le résultat serait identique ; l'allongement superflu, l'inutile emploi de matière serait alors partagé entre lui et les collatérales initiales, puisque celles-ci, au lieu de prendre naissance dans la région supérieure du lobe, se dégageraient dans les zones moyennes, en a. Supposons même que laxone ne fasse pas à lui tout seul l'ascension totale, l'allongement superflu du trajet et l'inutile emploi de matière, partagés maintenant enti'e lui et ses collatérales nées dans les régions moyennes du lobe, en a, n'en subsisteraient pas à un moindre degré. Quant à la transmission de Tébranlement optique à la couche des fibres nerveuses profondes, en c, les dispositions que nous venons de supposer, la ralentiraient de tout le temps nécessaire à parcourir le tronc protoplasmique, qui surmonte le corps cellulaire. Ce parallèle entre la cellule à crosse réelle et des formes supposées fait donc ressortir, de la manière la plus nette, et la signification de l'origine extra-somatique de l'axone, et l'économie de matière et de temps opérée par elle.

La cellule fusiforine, très allongée, que nous présentons dans la figure 87, élément fort commun dans le lobe optique des oiseaux et aussi dans celui des batraciens et reptiles, comme l'a montré mon frère Pedro Ramôn, peut encore nous fovirnir une preuve excellente de la loi d'économie de matière. De son tronc protoplasmique chez les oiseaux, ou d'une branche dendritique chez les reptiles, jaillit le cylindre-axe, qui, après avoir émis des collatérales, se porte vers la périphérie. Le courant, qui sillonne ce cylindre-axe pour atteindre peut-être la rétine, est recueilli tout d'abord et surtout, semble-t-il, par le panache inférieur de cette cellule. Il passe donc, auparavant, par le corps et le tronc protoplasmique ascendant. Ainsi, il est manifeste qu'en ne faisant pas émaner le cylindre-axe du corps cellulaire, mais de la partie élevée des dendrites, la nature économise un conducteur de longueur égale à la distance entre ces deux points. Ici donc, il n'y a pas seulement économie de temps, mais aussi économie de substance.

FiG. 37. — Cellule à cylindre-axe périphérique; lobe optique d'un reptile.

(D'après P. Ramôn.)

e, cylindre-axe ; — a, partie du trajet qii il économise, en prenant naissance audelà du corps, sur la dendrite supérieure.— Les flèches indiquent le sens des courants qui aflluent dans l'axone ; on voit ([u'il y a économie de temps pour les courants venus de la partie supérieure de la cellule.

Le principe de Téconomie de proloplasma trouve encore sa pleine confir- ^^^^ mation en maintes cellules de la moelle, de la protubérance et du cerveau, où, cervelet. en effet, on voit souvent le cylindre-axe partir d'une expansion dendritique dirigée vers la substance blanche. Ce principe est même tellement sûr que l'on peut, par déduction, deviner quel est probablemeni le lieu d'émergence d'un cylindre-axe, quand on connaît le siège de son arborisation

FiG. 38. — Coupe transversale d'une portion de lamelle du cervelet; lapin de deux mois. Méthode de Golgi.

A, couche plexiforme avec les fibres parallèles en section transversale ou oblique; — B, couche des grains; — C, substance blanche ; — a, cylindre-axe très fin des grains; — 6, arborisations digitiformes des dendrites des grains; — c, faisceaux de cylindres-axes de grains. — On voit que, sur les grains à dendrites ascendantes, le cylindre-axe part d'une de ces dendrites; sur les grains à dendrites horizontales ou descendantes, il part du corps ou d'une partie qui en est très voisine.

terminale. Ainsi, en nous basant sur cette loi de l'économie de matière, nous avons prévu que, dans les grains du cervelet, l'expansion dendritique, d'oîi jaillit l'axone, doit être plus ou moins ascendante ; par réciproque, le cylindre-axe doit émaner directement du corps cellulaire, de sa partie supérieure bien entendu, quand tous les appendices protoplasmiques affectent une direction horizontale ou descendante (fîg. 38). Nous avons examiné alors toutes nos préparations déjà anciennes, pour y rechercher les

'A" Autres cas d'économie de matière dans r origine du cylindre-axe.

L' économie de matière et les collatérales nxoniques.

grains, bien imprégnés ; les faits ont entièrement justifié notre prévision, comme le prouvent les cas les plus typiques de grains représentés dans la figure 38. Dans les grains pourvus d'une dendrile ascendante, le cylindre-axe sort de celte dendrite au voisinage de sa ramification terminale ; dans les grains dont les appendices protoplasmi([ues sont tous descendants, l'axone émerge, au contraire, du corps de la cellule ; dans les grains enfouis dans la substance blanche et surmontés d'une longue dendrite ascendante, l'axone, comme dans le premier cas, se dégage de celte dendrile.

Il est hors de doute que, dans tous les exemples précités, la nature agit comme si elle seproposait: 1° de faire une économie deproloplasma en profitant de toute l'étendue utilisable d'un appendice dendritique pour la conduction ascendante, 2° de rendre plus rapide la transmission des seuls courants qui sont amenés par l'extrémité périphérique de la dendrite génératrice de l'axone. 11 est bien évident aussi que, pour les courants circulant dans le reste de la ramure protoplasmique, il ne peut y avoir aucune économie de temps.

Mais l'exactitude de la loi d'économie de substance permet de prévoir bien d'autres faits du même genre. Dans les cellules ganglionnaires géantes de la rétine par exemple, il est fréquent de voir le cylindre-axe se détacher de la base d'une grosse expansion dendritique. Or, si l'on veut connaître la raison de cette circonstance, on remarque, comme nous l'avons vérifié, que l'appendice dendritique porteur du cylindre-axe est toujours le plus voisin de l'entrée du nerf optique dans la rétine.

Citons, enfin, deux espèces de corpuscules chez lesquels l'émergence du cylindre-axe vient aussi à l'appui de la loi d'économie de matière : les cellules de Martinotti, dont un grand nombre donne naissance au cylindre-axe par l'intermédiaire d'une dendrite ascendante, et les neurones moteurs de la moelle qui, souvent, lancent du côté delà racine correspondante un rameau protoplasmique chargé de l'expansion nerveuse.

Le lieu d'origine du cylindre-axe est donc toujours commandé par cette loi, et quand l'axone part de la partie la plus inférieure d'un corps de cellule, c'est que cette partie est la plus rapprochée, soit de la substance blanche à laquelle se rend l'axone, soit du siège de l'arborisation terminale de celuici. Les cellules de Purkinje, quantité de cellules pyramidales et d'autres neurones ont cette disposition.

Le cylindre-axe qui émerge d'un prolongement dendritique ne peut naître sur celui-ci au delà d'un certain point; cette limite est déterminée par la nécessité de laisser libre, pour la conduction axipète ou l'absorption des courants, un segment plus ou moins long de l'extrémité de la dendrite ; c'est pourquoi, dans les grains, on ne voit jamais l'axone jaillir de l'arborisation terminale protoplasmique même, mais toujours au-dessous d'elle.

Remarquons, en passant, que cette particularité d'organisation constitue un argument de plus en faveur du rôle axipète et récepteur des ramifications dendritiques ; car, si cela n'était pas, on ne comprendrait point pour quelle raison le cylindre-axe, au lieu d'obéir à la loi d'épargne protoplasmique, ne s'échappe pas souvent de l'extrême bout de ces ramifications.

Parfois la loi d'économie semble violée ; par exemple, lorsque le cylindreaxe, aussitôt né, fait un grand détour avant de se rendre à la substance blanche. Mais ce n'est là, comme nous le faisions pressentir, qu'une infraction apparente; car, par ce circuit, la longueur des collatérales initiales se trouve

INDUCTIONS TIRÉES DE LA MORPHOLOGIE ET DES CONNEXIONS DES NEURONES li7

toujours réduite, et le temps employé par l'excitation à se transmettre aux cellules nerveuses en connexion avec ces collatérales se trouve toujours diminué.

La loi d'épargne protoplasmique gouverne aussi la disposition et la direction des appendices dendritiques. Ceux-ci vont toujours, le plus directement possible, vers les arborisations axiles terminales avec lesquelles ils doivent entrer en contact. Aussi; la cellule change-t-elle de forme, quand son corps se déplace et se loge hors de son lieu habituel, dans la substance blanche, par exemple; souvent, alors, elle devient unipolaire, comme le prouvent un certain nond:)re de grains représentés sur la figure 38 ; dans ce cas, les appendices protoplasmiques ne partent que du côté du corps qui est à la moindre distance des arborisations nerveuses.

Nulle part l'économie de substance n'apparaît aussi clairement que dans les troncs protoplasmiques de certains corpuscules : cellules pyramidales du cerveau, neurones de la corne d'Ammon, cellules ganglionnaires et spongioblastes de la rétine, etc. Que l'on fasse la somme des épaisseurs de tous les prolongements sortis de la tige protoplasmique de l'un de ces neurones, elle dépassera et de beaucoup le diamètre de celle-ci. Il y a donc là économie réelle de protoplasma, économie d'autant plus considérable que la zone dans laquelle s'épanouit le bouquet terminal de la tige est plus éloignée, c'est-à-dire, que la tige est plus longue et plus développée. Aussi, lorsque les divers appendices dendritiques d'une cellule naissent isolément sur le corps même, est-ce là un indice certain de la proximité de leur champ de ramification. Une tige protoplasmique, en ce cas, eût occasionné une dépense superflue de matière et, de plus, un retard dans la conduction. Le cylindre-axe lui-même doit son existence aux mêmes principes d'économie de matière que la tige protoplasmicjue des cellules pyramidales, par exemple. Comme elle, l'axone sert de tronc commun à maintes ramifications nerveuses, collatérales et terminales; |et le fait que ces ramifications partent toutes de points plus ou moins distants de l'axone, au lieu de partir toutes et isolément du corps cellulaire, est encore la preuve d'une épargne considérable de protoplasma.

Malgré ce besoin d'économie, les expansions nerveuses ou protoplasmiques ne peuvent évidemment pas avoir un trajet tout à fait rectiligne,car elles butent contre les capillaires dans la substance blanche, contre ceux-ci et contre les corps et troncs des autres neurones dans la substance grise. La névroglie, qui se borne à occuper les interstices des cellules et des fibres, ne paraît pas, d'une façon appréciable du moins, modifier l'itinéraire des prolongements cellulaires.

3° Loi d'économie d'espace. — Dans tout foyer nerveux les cellules sont disposées de telle sorte que leurs corps et prolongements occupent le plus petit espace possible, qu'il n'existe aucun vide entre elles, et que, cependant, l'étendue des surfaces de contact, c'est-à-dire les connexions intercellulaires ne soient efi rien diminuées. Pour satisfaire à cette loi importante, la nature recourt à un procédé aussi simple qu'ingénieux; il consiste à loger les corps, portion la plus volumineuse des neurones, à cause du noyau et des amas chromatiques qu'elle renferme, à loger ces corps, disons-nous, dans les régions les plus pauvres en expansions protoplasmiques et les plus dénuées d'arborisations nerveuses terminales. C'est, sans aucun doute, en vertu de ce principe qu'est due la disposition stratifiée des corps et appendices dendritiques dans le cervelet, le cerveau, le lobe

L'économie de malière et les dendriles.

Cause probable de la disposilion slrdtifiée dans les organes nerveux.

HISTOLOCilE DU bYSTÈME NERVEUX

optique et surtout dans la rétine où la loi d'économie d'espace est observée avec une rigoureuse minutie. Remarquons, en effet, que les corps des cellules ganglionnaires, des cellules bipolaires et des cellules visuelles ou grains externes occupent précisément les couches de la rétine qui sont tout à fait privées de ramifications nerveuses, laissant ainsi aux zones moléculaires ou plexiformes un espace libre et dégagé pour l'établissement d'articulations axo-protoplasmiques.

Déplacement Mais il peut arriver, et de fait il arrive, que dans une espèce animale les des corps cel- éléments de telle ou telle assise de la rétine, du cervelet ou du lobe optique Maires. augmentent en nombre, sans que pour cela leur volume diminue. Où vont

siéger les corps de ces nouveaux neurones ? La nature n'élargit pas les espaces occupés par le ciment pour donner place à ces nouveaux corps cellulaires dans la couche, elle ne réduit pas non plus les formations névrogliques, comme le suppose Weigert \ qui ne voit en ces dernières qu'une substance passive, destinée à combler les lacunes formées entre les éléments nerveux. Elle emploie un moyen plus expéditif : elle déplace le corps des cellules en excès, le force à quitter ses congénères de la même couche et à émigrer dans les étages sus ou sous-jacents. Ce n'est pas là une pure vue de l'esprit, car le corpuscule déplacé porte en lui les preuves de son origine et de sa parenté avec les autres corpuscules dont nous le supposons séparé ; son appareil proloplasmique ou récepteur et son arborisation nerveuse terminale ont mêmes positions et connexions que les leurs ; il n'y a donc de changé en lui que la situation de son corps.

Parmi les nombreux exemples que nous pourrions citer de cette disposition intéressante, nous ne signalerons que les suivants, parce qu'ils sont caractéristiques : les cellules de Dogiel- dans la rétine, cellules ganglionnaires émigrées dans la zone des grains internes; les spongioblastes déplacés, qui, d'après nos observations, peuvent habiter en pleine couche plexiforme interne et jusque dans l'assise des cellules ganglionnaires; les bipolaires déplacées, logées dans l'étage des grains externes et découvertes par Dogiel et nous-même ^ dans la rétine des batraciens, reptiles et oiseaux; les corpuscules de Golgi, que nous avons vus récemment dans la zone moléculaire du cervelet du lapin, les grains de la couche moléculaire de la fa.scia dentata, etc.

Tous ces faits nous amenèrent, il y a déjà bien longtemps, à formuler un principe dont l'utilité pour l'interprétation de la nature des cellules nerveuses a été reconnue par Lenhossék ' dans son bel ouvrage sur la rétine des céphalopodes; le voici :

Dans toute cellule, la forme et la position du corps sont indifférentes, car

1. C. Weigert, Beilrâge zur Kenntniss der normalen menschliclien Neuroglia. Frankfurt a. M., 1895.

2. Dogiel, Ueber das Verlialten der nervôsen Elemente in der Retina der Ganoiden, Reptilien, Vôgel und Sâugetliiere. Anal. Anzeiger., 1888.

3. Cajal, La rétine des vertél^rés. La Cellule, \. IX,fasc. 1, 1892, et Nouvelles contributions à l'étude histologique de la rétine, Journ. de l'Anal, et delà Physiol., n° 9, 1896.

4. Von Lenhossék, Histologische Untersuchungen am Sehiappen der Cephalopoden. Archiv f. mikr. Anat., Bd. XLVII, 1896.

elles varient selon les exigences de la loi d'économie d'espace ; ce qui importe avant tout , pour reconnaître V espèce d'un neurone, ce sont remplacement et les connexions de ses ramures axiles et dendritiques ; c'est là l'unique et sûr critérium, car dans les cellules de même espèce ces derniers caractères sont les seuls qui se maintiennent identiques. Par suite, l'identité ou la dissemblance physiologique des neurones se jugera exclusivement par la similitude ou la diiïérence de leurs relations.

Tanzi ' et Lugaro- ont dernièrement fait des objections, non contre l'existence des lois économiques ci-dessus exposées, mais contre leur importance, en tant que causes téléologiques de certaines dispositions morphologiques des neurones. Ils reconnaissent bien l'esprit d'économie de matière qui règne dans la structure des organes nerveux, et cependant ils croient pouvoir nier la loi d'économie de temps de conduction ; ils objectent que les distances évitées par la naissance de l'axone en tel ou tel point de la cellule nerveuse sont insignifiantes, d'où minime avantage pour la célérité de transmission des courants. Le profit, nous l'avouons, est en effet très petit. Mais n'est-il pas fort dangereux, dans l'état actuel de la science, de mesurer l'utilité' d'un faible changement anatomique d après notre point de vue '? Rappelons-nous que la nature ne crée l'ensemble que par l'infiniment petit, et, par suite, que ses économies doivent de toute nécessité se réaliser sur une échelle extrêmement petite. Et puis, il ne s'agit pas d'un seul neurone, mais de chaînes de neurones, parfois fort longues, dynamiquement reliées ensemble, en sorte que la petite économie présentée par l'un deux ajoutée à celle de tous les autres finit par devenir une économie qui est loin ,d'être négligeable. Nous demanderons à Lugaro s'il a calculé le poids de protoplasma économisé parce que le cylindre-axe des grains, au lieu d'émaner du corps, se détache à quelques [x plus haut, de la tigelle d'un appendice protoplasmique. Étant données l'extrême minceur de ce cylindre-axe et le plus petit parcours supposé ainsi économisé dans son trajet, il est certain •que le poids fourni par le calcul s'élèverait à une fraction de milligramme. Or, quand bien même on additionnerait toutes les économies de substance faites ainsi dans un grand nombre de grains, on ne parviendrait, en fin de compte, qu'à un total encore insignifiant ; et cependant, il a sa valeur et la nature semble s'en être réellement préoccupée, puisque, chez tous les vertébrés, les grains présentent constamment l'économie protoplasmique dont il s'agit.

Quant à l'économie de temps de conduction, elle est, croyons-nous, beaucoup plus grande que ne le donne à penser la vitesse de 28 mètres par seconde, attribuée par les physiologistes à la transmission de l'onde nerveuse. Cette vitesse concerne surtout les nerfs ou cylindres-axes et nous avons de sérieuses raisons pour admettre qu'elle est moindre dans les expansions protoplasmiques et au niveau des passages de courants, c'est-à-dire des articulations des neurones, qu'elle est moindre, autrement dit, dans les

Critérium de l'espèce dan neurone.

Ob Jeclions de Tanzi et Lugaro contre l'importance des lois d'économie. Réfulation.

1. Tanzi, Rivisia di Palologia nervosa e mentale (analyse de notre travail : Leyes Ae la morfologia, etc.), n° 3, mars 1897.